BAB I

PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Biokimia secara sederhana dapat didefinisikan sebagai ‘kimia dari
kehidupan’ (Biochemistry is chemistry of life) yaitu ilmu yang mempelajari
reaksi pada makhluk hidup. Pengetahuan biokimia membantu kita
memahami makhluk hidup pada tingkat molekuler. Pengetahuan ini dapat
digunakan pada berbagai bidang keilmuan yang objeknya adalah makhluk
hidup. Pembahasan biokimia dapat dibagi dalam tiga topik utama, yang
pertama struktur biokimia yang difokuskan pada struktur molekul penyusun
makhluk hidup yang dikaitkan pada hubungan antara struktur molekul dan
fungsi biologi molekul penyusun makhluk hidup; yang kedua proses
metabolisme yang terjadi pada makhluk hidup dan regulasinya serta energi
yang terlibat; dan yang terakhir informasi biokimia yang dihubungkan
dengan proses kimia dan senyawa yang menyimpan dan mentransmisikan
informasi biologi yang dikenal sebagai pewarisan sifat sel. Makromolekul-
makromolekul pada sel hidup dapat bergabung dengan makromolekul lain
membentuk kompleks supramolekul seperti membran, dinding sel,
kromosom, dan virus. Deretan reaksi pada pembentukan atau degradasi
molekul komponen sel hidup tersebut dikenal dengan metabolisme. Setiap
reaksi pada sederetan reaksi metabolisme dikatalisis oleh enzim. Dengan
demikian, deretan reaksi pada metabolisme berlangsung cepat. Walaupun
reaksi berlangsung cepat, deretan reaksi tersebut diregulasi agar kadar
metabolit di dalam sel tetap. Tema penting biokimia adalah reaksi kimia
yang terjadi di dalam sel. Jenis reaksi ini sama dengan jenis reaksi yang
terjadi pada laboratorium kimia. Perbedaan penting adalah hampir semua
reaksi pada sel hidup dikatalisis oleh enzim. Dengan demikian, kecepatan
reaksi pada sel hidup berlangsung sangat cepat. Enzim mempercepat reaksi
tanpa melanggar mekanisme reaksi dasar kimia organik, dimana proses
metabolisme karbohidrat juga dibantu oleh enzim yang akan menghasilkan
energi bagi makhluk hidup.

1
1.2 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud Karbohidrat?
2. Bagaimana Metabolisme Karbohidrat?
1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui dan memahami karbohidrat.
2. Untuk mengetahui metabolisme karbohidrat.

2
 BAB II
PEMBAHASAN

2. 1 Karbohidrat
Karbohidrat atau sakarida (bahasa Yunani: sakcharon, artinya gula) adalah
komponen essensial semua organisme hidup. Karbohidrat merupakan kelompok
molekul biologi yang paling melimpah di bumi. Meskipun semua organisme dapat
mensintesa karbohidrat, namun kebanyakan karbohidrat dihasilkan oleh organisme
fotosintetik termasuk bakteri tertentu, alga dan tumbuhan. Organisme ini merubah
energi cahaya matahari menjadi energi kimia, kemudian energi kimia digunakan
untuk membuat karbohidrat dari karbondioksida (CO2). Karbohidrat memainkan
peranan sangat penting pada kehidupan organisme. Polimer karbohidrat pada
binatang dan tumbuhan, bertindak sebagai molekul penyimpan energi. Binatang
dan manusia dapat mencerna karbohidrat yang kemudian dioksidasi menghasilkan
energi selama proses katabolisme.
Polimer karbohidrat juga ditemukan pada dinding sel dan sebagai
pelindung kebanyakan organisme. Polimer karbohidrat lainnya berfungsi
sebagai molekul penanda yang memungkinkan satu tipe sel mengenal dan
berinteraksi dengan tipe sel lainnya. Turunan karbohidrat ditemukan dalam
sejumlah molekul biologi termasuk beberapa koenzim dan asam nukleat.
Sumber karbohidrat penting adalah biji-bijian, roti, gula tebu, buah-buahan,
susu dan madu. Sumber karbohidrat ini merupakan sumber energi penting
pada manusia dan binatang.

2. 2 Klasifikasi Karbohidrat
1) Karbohidrat Sederhana
Karbohidrat sederhana terdiri atas:
a. Monosakarida.

3
 Ada tiga jenis monosakarida yaitu glukosa, fruktosa dan galaktosa.
Glukosa, dinamakan juga sebagai gula anggur, terdapat luas di alam dalam
jumlah sedikit yaitu dalama sayur, buah, sirup jagung, sari pohon dan
bersamaan dengan fruktosa dalam madu. Glukosa merupakan hasil akhir
pencernaan pati, sukrosa, maltosa dan laktosa pada hewan dan manusia.
Dalam proses metabolisme, glukosa merupakan bentuk karbohidrat yang
beredar di dalam tubuh dan di dalam sel merupakan sumber energi.
Fruktosa, dinamakan sebagai gula buah yang merupakan gula paling
manis. Gula ini terutama terdapat dalam madu bersama glukosa dalam
buah, nektar bunga dan juga di dalam sayur. Galaktosa, terdapat di dalam
tubuh sebagai hasil pencernaan laktosa.
b. Disakarida.

Ada disakarida yaitu sukrosa, maltosa dan laktosa. Sukrosa,

dinamakan juga gula tebu atau gula bit. Gula pasir terdiri atas 99 %
sukrosa dibuat dai kedua macam bahan makanan tersebut melalui proses
penyulingan dan kristalisasi. Gula merah dibuat dari kelapa, tebu atau enau
melalui proses penyulingan tidak sempurna. Sukrosa juga banyak terdapat
di dalam buah, sayuran dan madu. Bila dihidrolisis atau dicernakan,
sukrosa pecah menjadi satu unit glukosa dan fruktosa. Maltosa (gula malt)
tidak terdapat bebas di alam. Maltosa terbentuk pada setiap pemecahan
pati. Bila dicernakan atau dihidrolisis, maltosa pecah menjadi dua unit
glukosa. Laktosa (gula susu) hanya terdapat dalam susu dan terdiri atas
satu unit glukosa dan satu unit galaktosa. Banyak orang, terutama yang
berkulit berwarna (termasuk orang Indonesia) tidak tahan tehadap susu
sapi, karena kekurangan enzim laktase yang dibentuk di dalam dinding usu
dan diperlukan untuk pemecahan laktosa menjadi glukosa dan galaktosa.
Kekurangan laktase ini menyebabkan ketidaktahanan terhadap laktosa.

4
Laktosa yang tidak dicerna tidak dapat diserap dan tetap tinggal dalam
saluran pencernaan. Hal ini mempengaruhi jenis mikroorganisme yang
tumbuh, yang menyebabkan gejala kembung, kejang perut dan diare.
Ketidaktahanan terhadap laktosa lebih banyak terjadi pada orangtua.
c. Oligosakarida.

Senyawa yang termasuk oligosakarida mempunyai moleku 2-10

monosakarida, yaitu trisakarida yang terdiri dari 3 molekul monoskarida
dan tetrasakarida yang terbentuk dari empat molekul monosakarida. Salah
satu trisakarida penting adalah rafinosa tang terdiri atas tiga molekul
monoakarida yamg berikatan yaitu galaktosa-glukosa-fruktosa. Ikatan
tersebut terbentuk antara atom karbon nomor 1 pada galaktosa dengan
atom karbon 6 pada glukosa. Selanjutnya atom karbon nomor 1 pada
glukosa berikatan dengan atom karbon 2 ada fruktosa. Pada sel hewan
memiliki kulit luar atau glikokaliks fleksibel yang mengandung rantai
oligosakarida yang berikatan dengan lipid dan protein. Kebanyakan
permukaan sel atau protein ekstraselular adalah glikoprotein. Jaringan
pengikat hewan mengandung beberapa mukopolisakarida asam, yang
terdiri atas unit gula secara berganti-ganti, satu di antaranya memikili
gugus asam. Struktur tersebut dengan polisakarida sebagai komponen
utama, disebut proteoglikan.

5
 2) Karbohidrat Kompleks
Karbohidrat kompleks terdiri atas:
a. Polisakarida.

Jenis polisakarida adalah pati dan glikogen. Pati, merupakan

karbohidrat utama yang dimakan manusia yang berasal dari tumbuh-
tumbuhan. Pati terutama terdapat dalam padi-padian, biji-bijian dan umbi-
umbian. Beras, jagung dan gandum mengandung 70-80 % pati, kacang-
kacang kering sepeti kacang kedelai, kacang merah dan kacang hijau
mengandung 30-60% pati, sedangkan ubi, talas, kentang dan singkong
mengandung 20-30% pati. Proses pemasakan pati disamping
menyebabkan pembentukan gel juga akan melunakkan dan memecah sel,
sehingga memudahkan pencernaannya. Dalam proses pencernaan semua
bentuk pati dihidrolisis menjadi glukosa. Pada tahap petengahan akan
dihasilkan dekstin dan maltosa. Glikogen, dinamakan juga pati hewan
karena merupakan bentuk simpanan karbohidat di dalam tubuh manusia
dan hewan, yang terutama terdapat di dalam hati dan otot. Dua pertiga
bagian dari glikogen disimpan di dalam otot dan selebihnya dalam hati.
Glikogen dalam otot hanya dapat digunakan untuk keperluan energi di
dalam otot tersebut, sedangkan glikogen dalam hati dapat digunakan
sebagai sumber energi untuk keperluan semua sel tubuh.

2.3 Fungsi Karbohidrat

Karbohidrat berfungsi bagi tubuh sebagai :
1) Sumber energi. Satu gram karbohidrat menghasilkan 4 kkalori. Karbohidrat di
dalam tubuh sebagian berada dalam sirkulasi darah sebagai glukosa untuk

6
 keperluan energi segera, dan sebagian lagi disimpan sebagai glikogen dalam
hati dan otot, dan sebagian diubah menjadi lemak untuk kemudian disimpan
sebagai cadangan energi dalam jaringan lemak. Sistem saraf sentral dan otak
sama sekali tergantung pada glukosa untuk keperluan energinya.
2) Pemberi rasa manis pada makanan. Karbohidrat memberi rasa manis pada
makanan, khususnya monosakarida dan disakarida. Gula tidak mempunyai
rasa manis yang sama. Fruktosa adalah gula paling manis.
3) Penghemat protein. Protein akan digunakan sebagai sumber energi, jika
kebutuhan karbohidrat tidak terpenuhi, dan akhirnya fungsi protein sebagai
zat pembangun akan terkalahkan.
4) Pengatur metabolisme lemak. Karbohidrat mencegah terjadinya oksidasi
lemak yang tidak sempurna.
5) Membantu pengeluaran feses. Karbohidrat membantu pengeluaran feses
dengan cara mengatur peristaltik usus dan memberi bentuk pada feses.
Selulosa dan serat makanan mengatur peristaltik usus, sedangkan
hemiselulosa dan pektin mampu menyerap banyak air dalam usus besar
sehingga memberi bentuk pada sisa makanan yang akan dikeluarkan. Serat
makanan mencegah kegemukan, konstipasi, hemoroid, penyakit-penyakit
divertikulosis, kanker usus besar, penyakit diabetes mellitus dan jantung
koroner yang berkaitan dengan kadar kolesterol

2.4 Pentingnya Karbohidrat

Karbohidrat merupakan kelompok molekul biologi yang paling
melimpah di bumi. Meskipun semua organisme dapat mensintesa karbohidrat,
namun kebanyakan karbohidrat dihasilkan oleh organisme fotosintetik
termasuk bakteri tertentu, alga dan tumbuhan. Organisme ini merubah energi
cahaya matahari menjadi energi kimia, kemudian energi kimia digunakan
untuk membuat karbohidrat dari karbondioksida (CO2). Karbohidrat
memainkan peranan sangat penting pada kehidupan organisme. Polimer
karbohidrat pada binatang dan tumbuhan, bertindak sebagai molekul

7
penyimpan energi. Binatang dan manusia dapat mencerna karbohidrat yang
kemudian dioksidasi menghasilkan energi selama proses katabolisme.
Polimer karbohidrat juga ditemukan pada dinding sel dan sebagai
pelindung kebanyakan organisme. Polimer karbohidrat lainnya berfungsi
sebagai molekul penanda yang memungkinkan satu tipe sel mengenal dan
berinteraksi dengan tipe sel lainnya. Turunan karbohidrat ditemukan dalam
sejumlah molekul biologi termasuk beberapa koenzim dan asam nukleat.
Sumber karbohidrat penting adalah biji-bijian, roti, gula tebu, buah-buahan,
susu dan madu. Sumber karbohidrat ini merupakan sumber energi penting
pada manusia dan binatang. Adapun pati dan inulin merupakan molekul
penyimpan energi utama pada tumbuh-tumbuhan, sedangkan glikogen pada
hewan. Lebih dari separoh senyawa karbon di planet bumi ini disimpan dalam
dua molekul karbohidrat pati pada sel tumbuhan dan glikogen pada sel
hewan.
1) Pati dan glikogen
Pati adalah karbohidrat paling melimpah yang dihasilkan pada
tumbuhan. Pati merupakan sumber makanan kita yang paling penting. Pati
dan glikogen merupakan glukan yaitu polimer glukosa. Kedua polisakarida
ini merupakan penyimpan residu glukosa untuk menghasilkan energi.
Polisakarida ini berada di dalam sitosol sel sebagai granula. Molekul pati dan
glikogen merupakan molekul penyerab air yang luar biasa karena molekul ini
mempunyai banyak gugus hidroksil yang menyediakan ikatan hidrogen
dengan air. Sel tumbuhan paling banyak mempunyai kemampuan untuk
membentuk pati dan menyimpan pati pada umbinya seperti kentang, pada
bijinya seperti biji gandum, biji jagung, dan beras.
Glikogen yang ditemukan pada sel hewan dalam bentuk granula yang
mirip dengan granula pati pada sel tumbuhan. Granula glikogen diamati baik
pada sel liver maupun pada sel otot, tetapi granula glikogen melimpah di
dalam sel hati. Granula glikogen tidak kelihatan pada tipe sel lainnya seperti
sel otak dan sel jantung di bawah kondisi normal. Glikogen digunakan pada
otot manusia, dan liver untuk penyimpan glukosa

8
2) Selulosa
Dinding sel tumbuhan sebagian besar terdiri dari selulosa. Komponen
polisakarida penting lainnya pada dinding sel tumbuhan adalah pektin dan
lignin. Tidak seperti dinding sel bakteri, dinding sel tumbuhan mengandung
sangat sedikit protein dan peptida. Selulosa adalah polisakarida struktural.
Selulosa merupakan karbohidrat yang paling melimpah di dunia. Selulosa
merupakan komponen utama dinding sel yang mengelilingi sel tumbuhan.
Batang dan cabang dari kebanyakan sel tumbuhan terdiri dari sebagian besar
selulosa. Serat katun hampir semuanya selulosa, kayu sekitar separuhnya
selulosa. Karena kekuatannya, selulosa digunakan untuk berbagai macam
tujuan. Selulosa adalah komponen sejumlah material sintetik termasuk kertas
kaca ‘cellophane’ dan bahan pakean. Kita sangat kenal dengan selulosa
sebagai komponen utama kertas.
3) Inulin
Inulin didefinisikan pertamakali oleh Rose pada awal abad ke 1800-an
sebagai senyawa karbohidrat yang diisolasi dari akar tanaman Inula helium.
Inulin merupakan senyawa kelompok karbohidrat yang paling melimpah di
alam setelah pati. Pada tiga dekade ini inulin telah menarik perhatian banyak
peneliti karena inulin merupakan senyawa yang sangat potensial untuk
dikembangkan.
4) Kitin
Polisakarida yang struktur dan fungsinya mirip selulosa adalah kitin.
Kitin adalah homopolimer linear mirip selulosa. Kitin merupakan biopolimer
yang melimpah di alam setelah selulosa. Biopolimer ini merupakan
komponen utama arthopoda dan rangka luar dari serangga, kepiting, dan kulit
udang, dinding kebanyakan fungi dan alga merah. Struktur molekul kitin
mirip selulosa.

9
 5) Peptidoglikan
Dinding sel bakteri dan alga mengandung peptidoglikan.
Peptidoglikan merupakan komponen kaku dinding sel bakteri yang terbentuk
dari ikatan antara oligopeptida dengan glikan (polimer karbohidrat).

2.5 Metabolisme Karbohidrat

Sel hidup, termasuk di dalamnya organel-organel sel, adalah ‘mesin
organik’ yang beraktivitas tidak ada henti-hentinya. Seperti contohnya, organel
sel yang berkerja-sama dan saling berkoordinasi dengan baik untuk menjaga suatu
organisme tetap berfungsi. Untuk menjaga ‘kehidupannya’, setiap sel sangat
bergantung pada reaksi-reaksi biokimia yang terjadi dan karbohidrat adalah
sumber energi penting yang menggerakan reaksi-reaksi ini.
Metabolisme adalah reaksi kimia yang terorganisir, dan terkoordinasi
dengan baik yang terjadi dalam sel. Proses metabolisme ini mempunyai jalur
(metabolic pathway) yang terdiri dari jalur katabolisme (merombak molekul),
jalur anabolisme (menyusun molekul), dan jalur amfibolik (yang melibatkan
katabolisme dan anabolisme). Berikut ini adalah macam-macam metabolisme
karbohidrat yang terjadi dalam tubuh organisme.
Macam-macam Metabolisme Karbohidrat
1) Glikogenolisis
Glikogenolisis terjadi ketika tingkat adenosine triphosfat (ATP), molekul
energi yang digunakan dalam sel, rendah (dan ada glukosa rendah dalam darah).
Karena glikogenolisis adalah cara membebaskan glukosa, dan glukosa digunakan
dalam pembentukan ATP, itu terjadi ketika energi rendah dan lebih banyak energi
yang dibutuhkan. Demikian pula, ketika level ATP tinggi, glikogenesis terjadi
sebagai gantinya karena itu adalah cara menyimpan energi.
Glikogenolisis merupakan proses pemecahan glikogen menjadi glukosa
yang terjadi terutama di hati dan otot. Glikogen atau gula otot merupakan
cadangan makanan hewan yang tersusun atas molekul glukosa yang disatukan
dengan ikatan α 1-4 glikosidik (untuk rantai lurus), dan ikatan α 1-
6 glikosidik untuk titik cabang. Glikogen merupakan polisakarida yang memiliki

10
banyak sekali percabangan, hal tersebut diperlukan agar glikogen dapat disimpan
dengan maksimal di dalam sel.
Glikogen akan dipecah apabila kadar gula dalam darah rendah dan ketika
sedang berolahraga. Glikogenolisis dipicu oleh kerja hormon adrenalin dan
glukagon, berkebalikan dengan insulin yang akan mempengaruhi pembentukan
glikogen melalui glikogenesis. Proses pemecahan glikogen melibatkan 3 jenis
enzim yaitu glikogen fosforilase, transferase, dan debranching enzyme.

Regulator Glikogenolisis
Glikogenolisis dijaga oleh hormon, dan pada miosit, sinyal saraf juga dapat
berperan. Tingkat-tingkat darah dari hormon-hormon glukagon dan insulin
menaikkan dan menurunkan glukosa, masing-masing, yang mempengaruhi apakah
atau tidak glikogenolisis terjadi. Glikogenolisis juga terlibat dengan respons
darurat, yang merupakan respons naluriah hewan untuk bertarung atau melarikan
diri dari lawan. Pada saat stres atau ketika menghadapi ancaman, respons darurat
aktif dan hormon epinefrin (adrenalin) dihasilkan. Epinefrin merangsang
glikogenolisis karena tubuh membutuhkan energi untuk berkelahi atau melarikan
diri. Ini juga menghambat glikogenesis, karena selama respons darurat, tubuh
menggunakan energi dan bukan menyimpannya. Ketika respon darurat tidak
terjadi (waktu tersebut kadang-kadang disebut sebagai “istirahat dan dicerna”),
glikogenesis akan terjadi lagi, dan glikogenolisis akan dihambat.

11
Proses glikogenolisis yang terjadi di dalam sel adalah sebagai berikut.
 Enzim glikogen fosforilase akan menambahkan fosfat anorganik dan
membebaskan glukosa dalam bentuk glukosa 1-fosfat. Pemecahan ini akan
terus berlangsung hingga tersisa kurang lebih 4 residu glukosa dari titik
cabang.
 Enzim transferase akan memindahkan 3 residu glukosa menuju ujung cabang
yang lain, proses ini akan menyisakan satu residu glukosa pada titik cabang
yang terikat dengan ikatan α 1-6 glikosidik.
 Debranching enzyme atau enzim pemecah cabang (α 1-6 glukosidase) akan
membebaskan glukosa pada titik cabang dan melepaskannya dalam bentuk
glukosa (bukan glukosa 1-fosfat seperti pada reaksi pertama).
 Proses glikogenolisis berakhir pada tahapan diatas, namun hasil pemecahan
glikogen yang berupa glukosa 1-fosfat akan mengalami proses lebih lanjut
agar dapat berubah menjadi glukosa.
Enzim fosfoglukomutase akan mengkatalisis reaksi isomerasi glukosa 1-
fosfat menjadi glukosa 6-fosfat. Dalam hati dan ginjal glukosa 6-fosfat akan
mengalami pelepasan fosfat dan berubah menjadi glukosa. Namun di dalam otot
glukosa 6-fosfat akan langsung masuk reaksi glikolisis untuk diolah menjadi
energi dalam bentuk ATP.
Glikogen yang dipecah di dalam hati digunakan untuk mempertahankan
kadar gula dalam darah tetap normal, sedangkan glikogen dalam otot akan
digunakan untuk memproduksi energi. Hati mampu menyimpan glikogen sebesar
6% dari massa total hati, sedangkan otot hanya mampu menyimpan kurang dari
1% dari massa otot tersebut.
2) Glikolisis
Glikolisis merupakan proses pengubahan glukosa menjadi dua molekul
asam piruvat dengan menghasilkan dua ATP dan dua NADH. Glikolisis terjadi
pada sel mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan melalui 10 tahap reaksi. Proses
ini terjadi di sitoplasma dengan bantuan 10 jenis enzim yang berbeda.

12
 Glikolisis merupakan tahapan pertama dari respirasi aerob untuk
memproses gula menjadi energi dalam bentuk ATP (adenosin trifosfat). ATP
yang dihasilkan dalam glikolisis akan digunakan untuk berbagai proses yang
membutuhkan energi, karena ATP merupakan molekul penyimpan energi.
Sedangkan NADH nantinya akan menjalani proses transfer elektron untuk
menghasilkan ATP. Sebuah molekul NADH dalam transfer elektron akan
menghasilkan tiga molekul ATP.

Alur langkah glikolisis adalah sebagai berikut.

1. Pembentukan Glukosa-6-fosfat yang Dikatalis Heksokinase
Reaksi pertama dalam glikolisis adalah pengikatan gugus fosfat inorganic
oleh enzim heksokinase pada satu molekul glukosa.

Tahap pertama glikolisis adalah fosforilasi glukosa menjadi glukosa-6-fosfat oleh heksokinase

Heksokinase menggunakan satu molekul ATP dengan bantuan ion

Mg+untuk memfosforilasi D-glukosa, pada atom karbon nomor enam molekul
tersebut, menjadi Glukosa-6-fosfat.

2. Isomerasi Glu-6-Fosfat Menjadi Fruk-6-fosfat oleh Fosfoglukoisomerase

Proses selanjutnya adalah mengubah glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat
oleh bantuan enzim Fosfoglukoisomerase. Pada proses ini, terjadi isomerasi yang
mengakibatkan glukosa, sebagai molekul beratom karbon enam (heksosa) menjadi
fruktosa yang berkarbon lima (pentosa).

13
 Proses isomerasi glukosa-6fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat pada jalur glikolisis

3. Pembentukan Fruktosa-1,6-bifosfat oleh Fruktokinase

Pada tahapan ketiga glikolisis ini, fruktosa-6-fosfat difosforilasi lagi oleh enzim
fruktokinase menjadi fruktosa-1,6-bifosfat dengan memanfaatkan satu molekul
ATP. Tujuan utama dari proses ini adalah untuk memperlemah ikatan kimia atom
C nomor 3 dan nomor 4 dari fruktosa, agar mudah dipecah pada langkah
selanjutnya.

Pembentukan fruktosa-1,6-bifosfat

4. Pemecahan Fruktosa-1,6-bifosfat oleh Fruktosa Bifosfat Aldolase

Langkah selanjutnya adalah pemecahan fruktosa-1,6-bifosfat menjadi dua buah
molekul beratom karbon tiga yakni glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P,
fosfogliseraldehid,) dan dihydroxyacetone phosphate (DHAP).

14
 Pembentukan glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P, fosfogliseraldehid,) dan
dihydroxyacetone phosphate (DHAP).

5. Triose phosphate Isomerase mengubah DHAP menjadi G3P.

Karena diantara dua molekul hasil pemecahan diatas hanya G3P yang digunakan
untuk langkah glikolisis selanjutnya, maka DHAP mengalami isomerasi menjadi
G3P dengan bantuan enzim triose phosphate isomerase.

Proses isomerasi DHAP menjadi G-3P

Proses isomerasi ini dinyatakan selalu terjadi karena sel terus-menerus memproses
G3P untuk langkah glikolisis selanjutnya.
6. Fosforilasi Oksidatif Pada Proses Fosforilasi G3P Menjadi Bifosfogliserat
Pada proses fosforilasi G3P Menjadi Bifosfogliserat, glyceraldehyde 3-phosphate
dehydrogenase, mengkatalis proses oksidasi G3P oleh NAD+, yang akan
tereduksi menjadi molekul berenergi tinggi, NADH. selanjutnya molekul G3P
teroksidasi tersebut ditambah dengan fosfat inorganik menjadi 1,3-bifosfogliserat.
Proses inilah yang disebut fosforilasi oksidatif

15
 7. Pembentukan ATP dari 1,3-bifosfogliserat yang diubah menjadi 3-
bifosfogliserat.
Proses selanjutnya adalah proses transfer gugus fosfat pada atom karbon nomor 1
bifosfogliserat pada molekul ADP menjadi ATP dengan bantuan
enzim phosphoglycerate kinasemenghasilkan satu molekul ATP dan satu molekul
3-fosfogliserat. Proses ini termasuk reaksi fosforilasi tingkat substrat.

8. Pengaturan Letak Gugus Fosfat Pada Molekul 3-fosfogliserat

Langkah selanjutnya setelah proses diatas adalah mengatur letak gugus fosfat
pada molekul fosfogliserat, yang awalnya terletak pada atom C nomor 3 dipindah
oleh phosphoglycerate mutasepada atom C nomor 2 menjadi 2-fosfogliserat.
9. Pembentukan Fosfoenol Piruvat
Molekul 2-fosfogliserat yang terbentuk kemudian mengalami proses dehidrasi
oleh enzim enolase menjadi fosfoenol piruvat atau PEP. PEP selanjutnya
mengalami pelepasan gugus fosfat yang akan diterima oleh ADP menjadi ATP
dan dihasilkan molekul asam piruvat.

16
Hasil Akhir Glikolisis

Satu molekul asam piruvat yang dihasilkan memiliki total energi

tersimpan kira-kira sebesar 546 kcal, sedangkan energi yang tersimpan dalam satu
molekul glukosa sekitar 686 kcal. Sehingga energi yang tersimpan dalam dua
molekul asam piruvat lebih besar daripada satu molekul glukosa sebagai bahan
dasarnya.

Hasil akhir glikolisis adalah 2 molekul asam piruvat dengan 2 ATP dan 2 NADH.

Persamaan reaksi glikolisis

Molekul ATP yang terbentuk sebenarnya ada 4, namun 2 ATP telah
digunakan untuk membayar hutang ATP yang telah dipakai pada tahap reaksi
pertama dan ketiga. Dalam tahap awalnya, proses glikolisis membutuhkan dua
ATP sebagai sumber energi. Namun dalam tahap selanjutnya, glikolisis akan
menghasilkan ATP yang dapat digunakan untuk membayar hutang ATP yang
telah digunakan di awal dan masih ada sisa ATP yang dapat digunakan untuk
fungsi yang lain. Jadi dalam glikolisis, terjadi surplus ATP, lebih banyak ATP
yang dihasilkan daripada yang digunakan dalam proses tersebut.
Dalam keadaan terdapat oksigen, asam piruvat akan masuk tahap
dekarboksilasi oksidatif dan siklus krebs untuk membentuk energi lebih lanjut.
Namun ketika tidak tersedia oksigen, piruvat akan menjalani proses fermentasi
homolaktat atau fermentasi alkohol. Kedua jenis fermentasi tersebut merupakan
proses menghasilkan energi tanpa kehadiran oksigen sehingga disebut respirasi
anaerob.
Fermentasi homolaktat terjadi pada mikroorganisme dan hewan. Hasil akhir
proses ini adalah asam laktat yang akan tertimbun dalam jaringan dan
menyebabkan munculnya rasa lelah. Saat seorang berolahraga dengan keras,
kebutuhan oksigennya tidak tercukupi dengan pernapasannya. Maka jaringan
tidak dapat menjalani respirasi aerob sehingga yang terjadi adalah fermentasi
homolaktat. Asam laktat yang tertimbun menyebabkan otot terasa lelah saat

17
berolahraga. Asam laktat akan diubah kembali menjadi glukosa di dalam hati
namun memerlukan proses yang agak lambat.
Sedangkan fermentasi alkohol terjadi pada yeast, atau jamur bersel satu
yang biasanya digunakan untuk membuat anggur. Yeast akan mengubah piruvat
menjadi alkohol yang dilepaskan ke lingkungan yang dimanfaatkan oleh manusia
untuk membuat minuman.
Fermentasi Asam Laktat dan Fermentasi Alkohol

Fermentasi asam laktat adalah proses metabolisme dimana glukosa diubah

menjadi metabolit: energi laktat dan seluler. Umumnya, fermentasi asam laktat
dilakukan oleh bakteri seperti Lactobacillus dan ragi. Ini terjadi dalam dua
langkah utama: glikolisis dan fermentasi. Fermentasi glikolisis dan asam laktat
terjadi dalam sitosol.
Glikolisis adalah langkah pertama dari fermentasi asam laktat dan alkohol.
Selama glikolisis, gula heksosa dipecah menjadi dua molekul piruvat. Piruvat
terdiri dari tiga molekul karbon. Dua molekul NADH dan empat molekul ATP
diproduksi oleh proses ini. Karena dua molekul ATP dikonsumsi oleh proses itu
sendiri, hasil bersih ATP adalah dua dalam fermentasi.
Fermentasi alkohol adalah proses metabolisme dimana glukosa diubah
menjadi etanol dan karbon dioksida. Ini terutama dilakukan oleh ragi dan
beberapa bakteri lainnya. Fermentasi alkohol juga terjadi pada sitosol tanpa
adanya oksigen. Dua molekul piruvat yang diproduksi dalam glikolisis diubah
menjadi etanol dan karbon dioksida.
Konversi piruvat menjadi etanol dan karbon dioksida terjadi dalam dua
langkah. Reaksi pertama dikatalisis oleh enzim piruvat dekarboksilase sedangkan

18
reaksi kedua dikatalisis oleh alkohol dehidrogenase. Produksi ATP bersih sama
dalam fermentasi asam laktat dan alkohol karena reaksi kedua dari kedua proses
tidak menghasilkan ATP.
Dua molekul NADH yang diproduksi oleh glikolisis digunakan pada
langkah kedua dalam fermentasi asam laktat dan alkohol. Fermentasi alkohol
digunakan untuk memanggang roti. Karbon dioksida yang dihasilkan oleh
fermentasi alkohol menyebabkan roti naik. Fermentasi alkohol juga digunakan
dalam produksi minuman alkohol seperti anggur, bir, wiski, vodka, dan rum.

3) Glukogeneolis
Glukogeneolisis terjadi sumber energi dari karbohidrat tidak tersedia lagi.
Maka tubuh akan menggunakan lamak sebagai sumber energi. Jika lemak juga
tidak tersedia, barulah memecah protein menjadi energi yang sesungguhnya
protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh.
Pada dasarnya glukoneogenesis adalah sintesis glukosa dari senyawa
bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Proses
glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Asam laktat yang terjadi pada
proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di sini asam laktat diubah
menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yaitu
glukoneogenesis (pembentukan gula baru). Tujuan menyediakan glukosa yang
bersumber dari lemak maupun protein karena ketidak tersediaan karbohidrat.

Proses Glukoneogenesis
Glukoneogenesis yang dilakukan oleh hati atau ginjal, menyediakan suplai
glukosa yang tetap. Kebanyakan karbon yang digunakan untuk sintesis glukosa
akhirnya berasal dari katabolisme asam amino. Laktat yang dihasilkan dalam sel
darah merah dan otot dalam keadaan anaerobik juga dapat berperan sebagai
substrat untuk glukoneogenesis. Glukoneogenesis mempunyai banyak enzim yang
sama dengan glikolisis, tetapi demi alasan termodinamika dan pengaturan,
glukoneogenesis bukan kebalikan dari proses glikolisis karena ada tiga tahap

19
reaksi dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk
reaksi kebalikannya.
glukokinase
1.Glukosa + ATP Glukosa-6-fosfat + ADP fosfofruktokinase
2.Fruktosa-6-fosfat + ATP fruktosa-1,6-difosfat + ADP piruvatkinase
3.Fosfenol piruvat + ADP asam piruvat + ATP
Enzim glikolitik yang terdiri dari glukokinase, fosfofruktokinase, dan
piruvat kinase mengkatalisis reaksi yang ireversibel sehingga tidak dapat
digunakan untuk sintesis glukosa. Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak
reversibel tersebut, maka proses glukoneogenesis berlangsung melalui tahap
reaksi lain. Reaksi tahap pertama glukoneogenesis merupakan suatu reaksi
kompleks yang melibatkan beberapa enzim dan organel sel (mitokondrion), yang
diperlukan untuk mengubah piruvat menjadi malat sebelum terbentuk
fosfoenolpiruvat.
Tiga reaksi pengganti yang pertama mengubah piruvat menjadi
fosfoenolpiruvat (PEP), jadi membalik reaksi yang dikatalisis oleh piruvat kinase.
Perubahan ini dilakukan dalam 4 langkah. Pertama, piruvat mitokondria
mengalami dekarboksilasi membentuk oksaloasetat. Reaksi ini memerlukan ATP
(adenosin trifosfat) dan dikatalisis oleh piruvat karboksilase. Seperti banyak
enzim lainnya yang melakukan reaksi fiksasi CO2, pada reaksi ini memerlukan
biotin untuk aktivitasnya. Oksaloasetat direduksi menjadi malat oleh malat
dehidrogenase mitokondria. Pada reaksi ini, glukoneogenesis secara singkat
mengalami overlap (tumpang tindih) dengan siklus asam sitrat. Malat
meninggalkan mitokondria dan dalam sitoplasma dioksidasi membentuk kembali
oksaloasetat. Kemudian oksaloasetat sitoplasma mengalami dekarboksilasi
membentuk PEP pada reaksi yang tidak memerlukan GTP (guanosin trifosfat)
yang dikatalisis oleh PEP karboksikinase.
Reaksi pengganti kedua dan ketiga dikatalisis oleh fosfatase. Fruktosa-1,6-
bisfosfatase mengubah fruktosa-1,6-bisfosfat menjadi fruktosa-6-fosfat, jadi
membalik reaksi yang dikatalisis oleh fosfofruktokinase. Glukosa-6-fosfatase

20
yang ditemukan pada permulaan metabolisme glikogen, mengkatalisis reaksi
terakhir glukoneogenesis dan mengubah glukosa-6-fosfat menjadi glukosa bebas.
Dengan penggantian reaksi-reaksi pada glikolisis yang secara
termodinamika ireversibel, glukoneogenesis secara termodinamika seluruhnya
menguntungkan dan diubah dari lintasan yang menghasilkan energi menjadi
lintasan yang memerlukan energi. Dua fosfat berenergi tinggi digunakan untuk
mengubah piruvat menjadi PEP. ATP tambahan digunakan untuk melakukan
fosforilasi 3-fosfogliserat menjadi 1,3-bisfosfogliserat. Diperlukan satu NADH
pada perubahan 1,3-bisfosfogliserat menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Karena 2
molekul piruvat digunakan pada sintesis satu glukosa, maka setiap molekul
glukosa yang disintesis dalam glukoneogenesis, sel memerlukan 6 ATP dan 2
NADH. Glikolisis dan glukoneogenesis tidak dapat bekerja pada saat yang sama.
Oleh karena itu, ATP dan NADH yang diperlukan pada glukoneogenesis harus
berasal dari oksidasi bahan bakar lain, terutama asam lemak.
Walaupun lemak menyediakan sebagian besar energi untuk
glukoneogenesis, tetapi lemak hanya menyumbangkan sedikit fraksi atom karbon
yang digunakan sebagai substrat. Ini sebagai akibat struktur siklus asam sitrat.
Asam lemak yang paling banyak pada manusia yaitu asam lemak dengan jumlah
atom karbon genap didegradasi oleh enzim -oksidasi menjadi asetil-KoA. Asetil
KoA menyumbangkan fragmen 2-karbon ke siklus asam sitrat, tetapi pada
permulaan siklus 2 karbon hilang sebagai CO2. Jadi, metabolisme asetil KoA
tidak mengakibatkan peningkatan jumlah oksaloasetat yang tersedia untuk
glukoneogenesis. Bila oksaloasetat dihilangkan dari siklus dan tidak diganti,
kapasitas pembentukan ATP dari sel akan segera membahayakan. Siklus asam
sitrat tidak terganggu selama glukoneogenesis karena oksaloasetat dibentuk dari
piruvat melalui reaksi piruvat karboksilase.
Kebanyakan atom karbon yang digunakan pada sintesis glukosa
disediakan oleh katabolisme asam amino. Beberapa asam amino yang umum
ditemukan mengalami degradasi menjadi piruvat. Oleh karena itu masuk ke proses
glukoneogenesis melalui reaksi piruvat karboksilase. Asam amino lainnya diubah
menjadi zat antara 4 atau 5 karbon dari siklus asam sitrat sehingga dapat

21
membantu meningkatkan kandungan oksaloasetat dan malat mitokondria. Dari 20
asam amino yang sering ditemukan dalam protein, hanya leusin dan lisin yang
seluruhnya didegradasi menjadi asetil-KoA yang menyebabkan tidak dapat
menyediakan substrat untuk glukoneogenesis
Pengaturan Glukoneogenesi
Hati dapat membuat glukosa melalui glukoneogenesis dan menggunakan
glukosa melalui glikolisis sehingga harus ada suatu sistem pengaturan yang
mencegah agar kedua lintasan ini bekerja serentak.Sistem pengaturan juga harus
menjamin bahwa aktivitas metabolik hati sesuai dengan status gizi tubuh yaitu
pembentukan glukosa selama puasa dan menggunakan glukosa saat glukosa
banyak. Aktivitas glukoneogenesis dan glikolisis diatur secara terkoordinasi
dengan cara perubahan jumlah relatif glukagon dan insulin dalam sirkulasi.
Bila kadar glukosa dan insulin darah turun, asam lemak dimobilisasi dari
cadangan jaringan adipose dan aktivitas -oksidasi dalam hati meningkat. Hal ini
mengakibatkan peningkatan konsentrasi asam lemak dan asetil-KoA dalam hati.
Karena asam amino secara serentak dimobilisasi dari otot, maka juga terjadi
peningkatan kadar asam amino terutama alanin. Asam amino hati diubah menjadi
piruvat dan substrat lain glukoneogenesis. Peningkatan kadar asam lemak, alanin,
dan asetil-KoA semuanya memegang peranan mengarahkan substrat masuk ke
glukoneogenesis dan mencegah penggunaannya oleh siklus asam sitrat. Asetil-
KoA secara alosterik mengaktifkan piruvat karboksilase dan menghambat piruvat
dehidrogenase. Oleh karena itu, menjamin bahwa piruvat akan diubah menjadi
oksaloasetat. Piruvat kinase dihambat oleh asam lemak dan alanin, jadi
menghambat pemecahan PEP yang baru terbentuk menjadi piruvat.
Pengaturan hormonal fosfofruktokinase dan fruktosa-1,6-bisfosfatase
diperantarai oleh senyawa yang baru ditemukan yaitu fruktosa 2,6-bisfosfat.
Pembentukan dan pemecahan senyawa pengatur ini dikatalisis oleh enzim-enzim
yang diatur oleh fosforilasi dan defosforilasi. Perubahan konsentrasi fruktosa-2,6-
bisfosfat sejajar dengan perubahan untuk glukosa dan insulin yaitu konsentrasinya
meningkat bila glukosa banyak dan berkurang bila glukosa langka. Fruktosa-2,6-
bisfosfat secara alosterik mengaktifkan fosfofruktokinase dan menghambat

22
fruktosa 1,6-bisfosfatase. Jadi, bila glukosa banyak maka glikolisis aktif dan
glukoneogenesis dihambat. Bila kadar glukosa turun, peningkaan glukagon
mengakibatkan penurunan konsentrasi fruktosa-2,6-bisfosfat dan penghambatan
yang sederajat pada glikolisis dan pengaktifan glukoneogenesis.

Proses glukoneogenesis dapat digambarkan

4) Glikogenesis
Pembentukan fosfat energi tinggi tidaklah sedikit, bahan bakar harus
selalu tersedia untuk proses-proses penghasil fosfat energi tinggi. Pada hewan
yang pengambilan makananya terhenti, misalnya tidur panjang musim dingin,
bahan bakar harus dapat disimpan dan digunakan waktu diperlukan, salah satu
bentuk penyimpanan yaitu glikogen. Glikogen merupakan bentuk utama dari
cadangan glukosa pada sel-sel hewan atau binatang.
Proses glikogen dari glikosa ini disebut glikogenesis. Glikogenesis
adalah lintasan metabolisme yang mengkonversi glukosa menjadi glikogen,

23
 proses ini akan tersimpan di dalam sel-sel hati dan sel-sel otak rangka.
Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam tubuh
dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat
didalam hati (sampai 6%) dan otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi
karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan
glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak.
Struktur Glikogen
Glikogen bentuk penyimpanan glukosa adalah polisakarida glukosa
bercabang yang terdiri dari rantai-rantai unit glukosil yang disatukan oleh ikatan
α-1,4 dengan cabang α-1,6 di setiap 8-10 residu. Dalam molekul dengan struktur
bercabang-cabang lebat ini, hanya satu residu glukosil yang memiliki sebuah
karbon anomerik yang tidak terkait ke residu glukosa lainnya. Karbon anomerik di
awal rantai melekat ke protein glikogenin. Ujung lain pada rantai itu disebut ujung
nonpereduksi. Struktur yang bercabang-cabang ini memungkinkan penguraian dan
sintesis glikogen secara cepat karena enzim dapat bekerja pada beberapa rantai
sekaligus dari ujung-ujung nonpereduksi.
Glikogen terdapat dalam jaringan sebagai polimer berberat molekul sangat
besar (107-108) yang bersatu dalam partikel glikogen. Enzim yang berperan dalam
sintesis dan penguraian glikogen dan sebagai enzim pengatur, terikat ke
permukaan partikel glikogen.
Fungsi Glikogen pada Otot Rangka dan Hati
Glikogen terurai terutama menjadi glukosa 1-fosfat yang kemudian diubah
menjadi glukosa 6-fosfat. Di otot rangka dan jenis sel lain, glukosa 6-fosfat masuk
ke dalam jalur glikolitik. Glikogen adalah sumber bahan bakar yang sangat
penting untuk otot rangka saat kebutuhan akan ATP meningkat dan saat glukosa
6-fosfat digunakan secara cepat dalam glikolisis anaerobik.
Di hati berlainan dengan di otot rangka dan jaringan lainnya. Glikogen hati
merupakan sumber glukosa yang pertama dan segera untuk mempertahankan
kadar glukosa darah. Di hati, glukosa 6-fosfat yang dihasilkan dari penguraian
glikogen dihidrolisis menjadi glukosa oleh glukosa 6-fosfatase, suatu enzim yang
hanya terdapat di hati dan ginjal. Dengan demikian, penguraian glikogen

24
merupakan sumber glukosa darah yang dimobilisasi dengan cepat pada waktu
glukosa dalam makanan berkurang atau pada waktu olahraga dimana terjadi
peningkatan penggunaan glukosa oleh otot.
Glikogen otot adalah sumber heksosa untuk proses glikolisis di dalam otot
itu sendiri. Sedangkan glikogen hati adalah simpanan sumber heksosa untuk
dikirim keluar guna mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya di antara
waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati
terkuras. Tetapi glikogen otot hanya terkuras setelah seseorang melakukan
olahraga yang berat dan lama

Tujuan Glikogenesis
Proses glikogenesis terjadi ketika jumlah glukosa yang diperoleh dari
makanan berlebih dari jumlah yang dibutuhkan, maka glukosa akan disimpan
dengan jalan diubah menjadi glikogen dalam hati dan jaringan otot sebagai
cadangan makanan jangka pendek. Jika kadar glukosa darah meningkat
(hiperglikemia), glukosa akan diubah dan disimpan sebagai glikogen atau lemak.
Glikogenesis akan menurunkan kadar glukosa darah dan proses ini distimulasi
oleh insulin yang disekresi dari pankreas.

Proses Pemecahan Glikogen

25
Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:
1. Glukosa dikonversi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi
juga pada lintasan glikolisis). Di otot, reaksi ini dikatalisir oleh
heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.
2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dengan bantuan
katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami
fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di dalam reaksi
reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat (glukosa 1,6-
bisfosfat bertindak sebagai koenzim).
3. Selanjutnya glukosa 1-fosfat dikonversi menjadi uridin difosfat glukosa
(UDP-Glukosa) oleh uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk
pirofosforilase.
4. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer)
harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat
terbentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.
5. Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi untuk membentuk
rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka
glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati
terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul
glikogenin.
Cabang-cabang kemudian dibentuk oleh enzim cabang (yang kemudian
disebut sebagai amilo-α(1:4)-> α(1:6)transglycosylase

5) Fotosintesis
Fotosintesis Tumbuhan (C3, C4, dan CAM)
Fotosintesis merupakan proses penting bagi tumbuhan untuk
menghasilkan karbohidrat yang diperlukan untuk membangun tubuh.
Fotosintesis memerlukan bahan berupa CO2 dan air, serta menggunakan
energi sinar matahari untuk menghasilkan kerbohidrat. Proses fotosintesis
terbagi menjadi dua tahapan yaitu reaksi terang dan reaksi gelap.

26
 Fotosintesis pada tumbuhan memiliki bahan yang serupa hanya ada
beberapa mekanisme yang berbeda tergantung tumbuhannya. Secara
umum ada tiga mekanisme fotosintesis yang berbeda yang terjadi pada
tumbuhan C3, C4, dan CAM. Perbedaan ini terdapat pada tahapan reaksi
gelap dari fotosintesis tersebut, sedangkan reaksi terangnya memiliki
proses yang serupa. Berikut ini adalah perbedaan fotosintesis tumbuhan
C3, C4, dan CAM.
Tumbuhan C3
Sebagian besar tumbuhan di bumi merupakan tipe C3, dengan
contoh yang paling umum adalah padi, gandum, dan kedelai. Disebut
tumbuhan C3 karena enzim rubisco akan menangkap CO2 dan
menggabungkannya dengan ribulosa bifosfat menjadi 3-fosfogliserat yang
merupakan molekul berkarbon 3. Molekul berkarbon 3 ini selanjutnya
akan menjalani serangkaian proses siklus calvin dan melepaskan glukosa
sebagai hasilnya.
Pada siang hari tumbuhan C3 akan menutup sebagian stomata
untuk mengurangi penguapan. Akibatnya konsentrasi CO2 di dalam
jaringan akan berkurang dan konsentrasi O2 hasil fotosintesis akan
meningkat. Hal ini akan memicu terjadinya fotorespirasi yang kurang
menguntungkan bagi tumbuhan. Fotorespirasi akan mengikat O2 untuk
diolah untuk menghasilkan CO2 namun dengan menggunakan ATP yang
justru membuang-buang energi tumbuhan. Tumbuhan C3 rentan
mengalami fotorespirasi di siang hari yang panas.
Fotorespirasi merupakan satu contoh proses biokimia dalam
tumbuhan yang kurang menguntungkan bagi produktivitas tumbuhan
tersebut. Mengapa kurang menguntungkan? Karena fotorespirasi terjadi
dengan mengkonsumsi O2 dan menghasilkan CO2, tanpa menghasilkan
ATP ataupun karbohidrat secara langsung. Fotorespirasi berasal dari kata
foto yang artinya cahaya dan respirasi yang artinya menghasilkan O2 dari
CO2.

27
 Karbondioksida masuk jaringan tumbuhan melalui stomata yang
terbuka. Namun ketika siang hari dan cuaca sangat panas, stomata akan
menutup untuk mengurangi penguapan air. Menutupnya stomata ini akan
mengakibatkan suplai CO2 menuju jaringan daun terganggu sehingga
dalam ruang antar sel daun terjadi penurunan konsentrasi CO2 dan
peningkatan konsentrasi O2 hasil fotosintesis.
Keadaan ini akan memicu terjadinya proses fotorespirasi. Dalam
keadaan normal enzim rubisco akan mengikat CO2 dan
menggabungkannya dengan ribulosa bifosfat menjadi 3-fosfogliserat.
Namun ketika terjadi fotofosforilasi, rubisco justru akan mengikat O2 dan
menjalani siklus calvin menghasilkan molekul berkarbon dua. Peroksisom
dan mitokondria akan memecah molekul berkrbon 2 tersebut dan
melepaskan CO2.

Fotosintesis menghasilkan O2, sedangkan fotorespirasi

menghasilkan CO2. Walaupun CO2 yang dihasilkan dalam fotofosforilasi
dapat digunakan untuk fotosintesis, namun investasi energi dan energi
yang dihasilkan tidak sebanding. Fotofosforilasi menggunakan ATP yang
lebih banyak sehingga malah akan merugikan tumbuhan. Jadi
fotofosforilasi merupakan proses yang sebenarnya tidak menguntungkan
bagi tumbuhan. Padi, kedelai, dan gandum merupakan tanaman pertanian
yang juga mengalami fotorespirasi. Peristiwa ini tentu saja akan

28
menjadikan hasil pertanian menjadi kurang maksimal, karena tumbuhan
menggunakan energi yang lebih untuk proses yang kurang diperlukan.
Fungsi fotorespirasi
Walaupun dianggap tidak terlalu menguntungkan oleh manusia,
nyatanya proses ini tetap ada dalam jaringan tumbuhan modern. Hal ini
menjadikan banyak peneliti menjadi penasaran untuk mengungkap apa
sebenarnya fungsi dari fotorespirasi. Beberapa pendapat mengungkapkan
bahwa, fotorespirasi merupakan sisa-sisa evolusi dari tumbuhan masa
lampau. Berjuta-juta tahun yang lalu ketika atmosfir masih kaya CO2 dan
miskin O2, tumbuhan tidak memiliki mekanisme untuk mengeluarkan O2
dari sel sehingga O2 tersebut melalui fotorspirasi diubah kembali menjadi
CO2.
Namun belakangan juga diketahui bahwa fotorespirasi memiliki
peran dalam menjaga tumbuhan dari kerusakan akibat terlalu banyak
cahaya. Tumbuhan yang tidak mampu melakukan fotorespirasi karena
kerusakan gen-gennya, akan lebih mudah rusak oleh radiasi matahari yang
berlebihan dibandingkan tumbuhan normal. Fotorespirasi akan
meningkatkan kemampuan tumbuhan dalam melindungi tubuhnya dari
kerusakan akibat cahaya yang berlebihan. Walaupun demikian, fungsi
yang benar-benar penting dari fotorespirasi hingga saat ini belum diketahui
oleh manusia.
Tumbuhan C4
Tumbuhan yang masuk kategori C4 dalam fotosintesisnya adalah
jagung, tebu, dan keluarga rumput-rumputan lainnya. Disebut tumbuhan
C4 karena enzim PEP karboksilase akan menangkap CO2 dan
menggabungkannya dengan fosfoenolpiruvat menjadi oksaloasetat yang
merupakan molekul berkarbon 4. Penangkapan CO2 ini terjadi di mesofil
daun, kemudian molekul berkarbon 4 tersebut akan diubah menjadi malat
dan menuju sel seludang pembuluh untuk melepaskan CO2. Setelah
dilepaskan, CO2 akan menjalani siklus calvin di sel seludang pembuluh
tersebut dan menghasilkan karbohidrat.

29
 Patut untuk diperhatikan bahwa reaksi gelap dalam tumbuhan C4
terjadi di 2 sel yang berbeda. Penangkapan CO2 terjadi di sel mesofil
daun, sedangkan siklus calvin terjadi di sel seludang pembuluh. Hal ini
akan menjadikan konsentrasi CO2 di seludang pembuluh selalu tinggi
sehingga mencegah atau mengurangi terjadinya fotorespirasi yang kurang
menguntungkan. Tumbuhan C4 umumnya hidup di tempat dengan kondisi
cuaca yang panas dengan intensitas cahaya matahari yang tinggi.

Perbandingan fotosintesis tumbuhan C4 dan CAM

Tumbuhan CAM
Tumbuhan yang masuk kategori CAM adalah kelompok sukulen
(menyimpan air) seperti lidah buaya, kaktus, dan nanas yang umumnya
hidup di lingkungan kering. CAM adalah singkatan dari crassulacean acid
metabolism, karena proses ini petama dijumpai pada keluarga
Crassulaceae. Tumbuhan CAM akan menangkap CO2 dan digabungkan
dengan molekul lain menghasilkan asam organik.
Stomata tumbuhan CAM akan terbuka di malam hari dan akan
tertutup di siang hari. Ketika malam hari CO2 akan ditangkap untuk
membentuk asam organik yang kemudian disimpan hingga pagi tiba.
Ketika pagi dan stomata mulai menutup, CO2 akan dilepaskan untuk
menjalani siklus calvin menghasilkan karbohidrat.

30
 Tumbuhan C4 dan CAM memiliki kemiripan dimana CO2 yang
masuk tidak langsung menjalani siklus calvin tetapi ditangkap untuk
membentuk molekul lain terlebih dahulu. Namun pada tumbuhan C4
penangkapan CO2 dan siklus calvin terjadi di sel yang berbeda, sedangkan
pada tumbuhan CAM penangkapan CO2 dan siklus calvin terjadi pada
waktu yang berbeda.
Proses Terjadinya Fotosintesis
Kita dapat mengamati proses terjadinya fotosintesis lewat
persamaan sebagai berikut :
Proses fotosintesis terjadi mulai dari karbon dioksida ditambah air
kemudian diproses oleh energi cahaya sehingga menghasilkan glukosa,
oksigen & air. Atau lebih jelasnya dengan menggunakan Enam molekul
karbondioksida, dua belas molekul air, dikonsumsi, lalu menghasilkan
glukosa, enam molekul oksigen & enam molekul air.
Fotosintesis merupakan proses dari tanaman hijau dan sejumlah
ganggang (Kerajaan Protista), ganggang dan sejumlah bentuk bakteri
membentuk karbohidrat dari karbondioksida, air serta garam anorganik,
dengan adanya klorofil, melalui energi cahaya yang ditangkap oleh
matahari. Tanaman sendiri hanya cukup dengan energi cahaya, CO2, dan
H2O sebagai pembentuk gula. Proses fotosintesis terjadi pada kloroplas,
khususnya menggunakan klorofil, klorofil adalah pigmen hijau daun yang
melibatkan dalam proses fotosintesis tersebut.
Persamaan di atas membuktikan bahwa air termasuk sebuah
reaktan dan produk fotosintesis. Karena dua belas dari molekul air yang
dikonsumsi serta enam molekul air yang dihasilkan, persamaan bisa
disederhanakan seperti di bawah ini yang merupakan sebuah rumus dari
hasil fotosintesis.
Rumus Fotosintesis
6CO2+6H2O→ C6H12O6+6O2
Berdasarkan persamaan reaksi di atas, CO2 dari udara luar masuk
ke dalam stomata (mulut daun) yang terdapat pada permukaan daun. H2O

31
(air) yang berasal dari tanah diserap masuk ke dalam jaringan tumbuhan
oleh akar. Pigmen klorofil yang terdapat di dalam daun akan menyerap
energi cahaya dengan gelombang 400-700 nm. Energi yang diserap akan
digunakan untuk membentuk (CH2O)6 (karbohidrat), O2 (oksigen), dan
H2O (air).
Reaksi Terang
Pada saat reaksi terang, terjadi proses penangkapan energi cahaya
(foton) oleh pigmen klorofil yang terdapat di dalam tumbuhan. Pigmen
klorofil terletak di dalam organel kloroplas, yaitu di dalam membrane
tilakoid. Reaksi terang akan menghasilkan ATP (adenosin tri fosfat) dan
NADPH (nikotinamida adenin dinukleotida fosfat) sebagai produk akhir
yang akan digunakan lebih lanjut di dalam reaksi gelap. Penangkapan
energi cahaya pada reaksi terang melibatkan dua sistem cahaya
(fotosistem) yaitu fotosistem 1 dan fotosistem 2.

Fotosistem merupakan molekul protein kompleks yang tertanam di

dalam membran tilakoid. Klorofil yang terdapat di dalam fotosistem I (PS
I) akan menyerap foton (energi cahaya) dengan maksimal panjang
gelombang 700 nm sedangkan klorofil pada fotosistem II (PS II) akan
menyerap maksimal panjang gelombang cahaya 680 nm. Pada mulanya,
foton akan diserap oleh klorofil di PS II. Ketika foton diserap oleh 1
klorofil, energi yang diperoleh dilepaskan ke pigmen berikutnya (1) dan
akhirnya sampai di pusat reaksi (2) yang menyebabkan elektron di dalam

32
PS II menjadi tereksitasi (berubah menjadi energi yang lebih tinggi).
Elektron tersebut menjadi tidak stabil dan akan ditangkap oleh PS II lain
yang menyebabkan PS II yang kehilangan elektron menjadi bermuatan
positif. Elektron yang hilang diganti dengan cara pemecahan molekul air
(3) yang akan menghasilkan produk sampingan berupa O2 (oksigen) dan
elektron H+. oksigen akan dilepas ke udara sedangkan elektron H+ akan
digunakan di dalam PS I. Melalui rantai elektron transpor, tiap elektron
yang tereksitasi akan ditransfer ke PS I (4). Elektron tersebut akan
menyediakan energy untuk pembentukan ATP. Foton yang diserap oleh
PS 1 akan mengeksitasi elektron yang selanjutnya akan ditangkap oleh
aseptor elektron (5). Elektron selanjutnya dibawa ke NADP reduktase
untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH (6).
Reaksi Gelap
Produk akhir dari reaksi terang yang berupa ATP dan NADPH
akan digunakan di dalam reaksi gelap yang berlangsung di dalam stroma.
Reaksi ini juga disebut dengan siklus calvin yang merupakan proses
reduksi CO2 menjadi (CH2O)6 (karbohidrat). Selain ATP dan NADPH
dari reaksi terang, reaksi ini membutuhkan molekul CO2.

33
 Siklus calvin dimulai dengan penggabungan senyawa CO2 dengan
senyawa gula berantai karbon 5 (RuBP-ribulosa bifosfat) menghasilkan 2
senyawa 3-PGA (forfogliserat) yang masing-masing berantai karbon 3 (1).
6 senyawa 3-PGA diubah menjadi 6 senyawa G3P (gliseraldehid 3 fosfat)
dengan bantuan 6 ATP dan 6 NADPH (2). 5 senyawa G3P akan
mengalami siklus berulang membentuk RuBP dan diubah kembali menjadi
3-PGA dan seterusnya (4), sedangkan 1 senyawa G3P akan diubah
menjadi glukosa (C6H12O6) dan senyawa lainnya. Glukosa maupun
senyawa lainnya akan digunakan sebagai sumber energi bagi tumbuhan.

34
 BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan diatas, maka dapat ditarik kesimpulan, yaitu
sebagai berikut:
1. Karbohidrat atau sakarida (bahasa Yunani: sakcharon, artinya gula)
adalah komponen essensial semua organisme hidup. Karbohidrat
merupakan kelompok molekul biologi yang paling melimpah di bumi.
2. Metabolisme karbohidrat terdiri dari glikogenolisisi, glikolisis,
gluconeogenesis, glikogenesis, fermentasi, dan fotosintesis.

35
 DAFTAR PUSTAKA

Albert,L.Lehninger. Bioihemistry Fundament,Carbohydrat. Protein, Lipid

Metabolism.,The Johns Hopkins University. 2000.

Almatsier, S.. Prinsip Dasar Ilmu Gizi. PT Gramedia Purtaka Utama. Jakarta.
2004

Andi Madihah Manggabarani. 2018. Reaksi Fotosintesis.

https://www.generasibiologi.com/2018/04/reaksi-fotosintesis-gelap-dan-
terang.html

Azhar, M. Biomolekul Sel Karbohidrat, Protein, Dan Enzim. UNP PRESS.

Padang. 2016

Moran LA, Horton HR, Scringeour KG, Perry MD. (2012). Principle of
Biochemistry, 5th ed. USA: Pearson Education, Inc.

Murray. K. 2002. Harper Biochemestry, twenty fth edition. Mc Graw Hill

Companie; New York.

Nelson DL, Cox MM. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry. 5th ed, New
York: WH Freeman and Company.

Pandji. 2016. Fotosintesis tumbuhan c3, c4, dan CAM

https://www.edubio.info/2016/12/fotosintesis-tumbuhan-c3-c4-dan-
cam.html

Reece JB, Taylor MR, Simon EJ, Dickey JL. 2012. Biology: Concept and
connections. Campbell 7th edition. San Fransisco (US): Pearson
Education, Inc

Wahyuni. S. 2013. Metabolisme biokimia., Udayana University Press. Dempasar

Bali.

36