EXTRACHROMOSOMAL INHERITANCE

RESUME

Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Genetika I

Yang dibina oleh Prof. Dr. agr. H. Moh. Amin, S.Pd, M.Si dan Andik Wijayanto, S.Si, M.Si

Oleh :

Kelompok 14 / Offering I

Ghalia Nowafi (150342b07224)

Badrul Munir A. (150342607243)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

JURUSAN BIOLOGI

Februari 2017
 DNA nuklir adalah materi genetik yang universal yang paling penting. Namun demikian,
menurut sejarah genetika, telah dilaporkan bahwa gen extranuclear atau elemen sitoplasma juga
bertindak sebagai agen untuk transmisi turun-temurun. Warisan ekstrakromosomal didefinisikan
sebagai warisan non Mendel, biasanya melibatkan DNA dalam mereplikasi organel sitoplasma
seperti mitokondria dan plastida. Beberapa bakteri dan virus merupakan agen untuk warisan
extranuclear. Terdapat lima kriteria yang dapat digunakan untuk membedakan ciri yang diatur
oleh gen nuklear dan ciri yang diatur oleh gen ekstranuklear.

1. Hasil yang berbeda pada persilangan resiprokal menunjukkan adanya pautan seks. Hal ini
terjadi karena salah satu induk (biasanya induk betina) memberi pengaruh yang lebih kuat
daripada induk lainnya terhadap suatu sifat.
2. Sel reproduktif betina biasanya mengandung lebih banyak sitoplasma dan organel-
organel sitoplasmik dibandingkan sel jantan. Organel dan simbion dalam sitoplasma
dapat diisolasi untuk dianalisis pengaruhnya terkait dengan pewarisan ekstranuklear
secara maternal.
3. Idealnya, gen kromosomal menempati lokus-lokus tertentu yang cocok dengan gen-gen
lain. Jika ada kegagalan dalam menemukan pautan terhadap gen nuklear yang sudah
dikenali, kemungkinan terjadi pewarisan ekstranuklear.

4. Tidak sesuainya hasil persilangan dengan hukum segregasi dan rasio fenotip Mendel
menunjukkan bahwa mungkin terjadi pewarisan ekstranuklear.

5. Organel-organel sitoplasmik memiliki peranan yang penting untuk kelangsungan hidup

sel. Misalnya, enzim-enzim untuk respirasi seluler dan produksi energi berada di dalam
mitokondria, dan makanan dioksidasi untuk menjadi ATP yang merupakan energi dalam
reaksi biokimia. Klorofil dan pigmen-pigmen tanaman lain disintesis di dalam plastida.
Namun, gen autonom dalam DNA mitokondria dan plastida tidak berhubungan langsung
dengan fungsi fenotip tersebut.
Turunan ekstranuklear terkait dengan organel sitoplasma memiliki fungsi dasar untuk
kelangsungan hidup makhluk hidup. Misalnya, enzim untuk respirasi sel dan produksi energi
terletak di mitokondria serta bahan makanan dioksidasi untuk menghasilkan ATP, bahan bakar
untuk reaksi biokimia juga di mitokondria. Klorofil dan pigmen lainnya disintesis di plastida.
Setelah melakukan beberapa investigasi, diketahui bahwa mitokondria dulunya adalah bakteri
yang hidup bebas. Dalam waktu yang panjang, bakteri tersebut bersimbiosis dengan sel inang
 eukariotnya dan muncul dalam keturunan sel eukariot induknya, hingga akhirnya bakteri
berevolusi menjadi sebuah organel di dalam sel hewan dan tumbuhan. Bakteri aerobik menjadi
mitokondria dan sianobakteri menjadi kloroplas. Bakteri simbion membawa serta DNA-nya
sendiri yang dimilikinya sewaktu hidup bebas bersama dengan alat-alat lain untuk keperluan
mekanisme genetiknya ke dalam sel inang. Aktivitas bakteri tersebut tidak dikontrol oleh gen
nuklear. Bakteri tersebut memberi kontribusi kepada sel inang. Misalnya, klorofil yang sudah
ada dalam sianobakteri memiliki DNA, mRNA, tRNA, dan ribosom yang spesifik untuk
fotosintesis.

Mitokondria pada sel

memberikan energi seluler untuk mempertahankan hidup yang lebih tinggi melalui proses
oksidatif dari asam kritikus dan siklus asam lemak, serta proses fosforilasi oksidatif dan transpor
elektron. Mitokondria mengandung sejumlah kecil DNA unik yang tetap otonom di luar genom
nuklir sepanjang sejarah evolusi panjang dari hewan dan tumbuhan. Genom mitokondria kecil
dan hanya untuk mengkode untuk sejumlah struktur dan fungsi. Mitokondria mengandung aparat
protein sintesis yang khas dengan ribosom tertentu, tRNA, aminoacil-tRNA sintetase, yang dapat
menunjukkan sensitivitas terhadap antibiotik seperti bakteri. DNA mitokondria merupakan DNA
genom berbentuk sirkuler double helix yang ditemukan pada organel sel respiratori. Organel ini
mengandung beberapa komponen untuk berlangsungnya proses replikasi, transkripsi dan
translasi yaitu tRNAs, aminoasil, rRNAs dan beberapa subunit polipeptida penyusun protein
sitokrom oksidase, NADH-dehidrogenase, dan ATP-ase. Susuna dari genom mitochondria adalah
ribosomnya terdiri dari 16S rRNA dan 12S rRNA yang berbeda dengan ribosom pada genom
inti.
Susunan genome plastid
Pada tumbuhan tingkat tinggi, cpDNAs memiliki berbagai ukuran dari 120 hingga 160kb.
Pada ganggang, berbagai ukuran untuk genom kloroplas jauh lebih besar yaitu sekitar 85-292 kb
untuk spesies yang dikenal memiliki cpDNAs melingkar. Gen hadir pada cpDNAs dapat
dikelompokkan menjadi dua kelas utama: (1) komponen protein kloroplas yang melakukan
biosintesis (subunit polimerase RNA, komponen struktural ribosom kloroplas, dan satu set
tRNA) dan (2) komponen-komponen yang menentukan dari fotosintesis (fotosistem I dan II dan
rantai transpor elektron).

Genom kloroplas tanaman yang lebih tinggi sekitar satu-dua puluh atau satu-ketiga puluh
ukuran genom organisme prokariotik (ganggang biru-hijau atau cyanobacteria) diyakini telah
berevolusi. Dengan demikian, kloroplas telah kehilangan banyak informasi genetik dari nenek
moyang mereka dan telah tergantung pada gen nuklir dari sel inang bagi banyak komponen
penting. Seperti dalam kasus mitokondria, komponen terakhir ini disintesis pada ribosom
sitoplasma dan diimpor ke kloroplas dengan bantuan amino-terminal peptida yang ditransportasi
melalui membran kloroplas.

Simbiosis Bakteri di Sitoplasma Paramecium

Paramecium adalah hewan yang sering digunakan untuk penyelidikan genetik. Mereka
protozoa uniseluler yang berkembang biak dengan baik melalui proses aseksual dan seksual.
Reproduksi aseksual terjadi melalui pembelahan sel untuk menghasilkan klon dari sel identik
secara genetik. Dalam fase seksual, Paramecia konjugat berkala mentransfer meterial genetik
dari satu sel ke sel yang lain. Hal ini sebagai dasar untuk membandingkan extranuclear dan
warisan nuklir, dan untuk menunjukkan keturunan yang mungkin berbeda dari tipe liar di sifat-
sifat yang dikendalikan oleh gen nuklir dan extranuclear.

T.M Sonnebon dkk telah melakukan penelitian efek extranuclear yang terus-menerus
pada Paramecium. Beberapa strain P. aurelia menghasilkan subtansi yang memiliki efek
mematikan pada anggota strain lain dari spesies yang sama. Paramecia dari starin mampu
menghasilkan subtansi beracun yang disebut "pembunuh". Ketika pembunuh lemah pada suhu
rendah, kapasitas membunuh mereka secara bertahap menghilang. Efek toksik juga menurun
setelah pembelahan sel yang berulang. Elemen yang terpisah dalam sitoplasma dikatakan sebagai
yang memproduksi dari subtansi beracun tersebut. Hal ini membuktikan bahwa adanya simbiosis
bakteri (bakteri pembunuh) di sitoplasma Paramecium.
Plasmid DNA dan Tumor Transformasi
Plasmid adalah molekul DNA ekstrakromosomal yang bereplikasi secara bebas,
mengontrol dirinya sendiri, dan berada di sitoplasma sel tumbuhan. Mereka banyak dimiliki
oleh kromosom di dalam mitokondria dan plastida, tetapi tidak diatur untuk menjadi organel
penting dalam sel. Kebanyakan plasmid tidak diperlukan dalam selnya, tetapi beberapa
diantaranya diperlukan untuk mengontrol reaksi pembentukan antibiotik. Karena
kemampuannya untuk bereplikasi secara bebas dan untuk bergabung dengan DNA lain serta
untuk membawa DNA menuju pusat aktifitas sintetik di dalam sel, mereka berguna dalam
teknik genetika. Plasmid yang disebut Ti (mempengaruhi tumor) membawa urutan DNA yang
mengubah sel tumbuhan dikotil. Tumor ini dihubungkan dengan puncak penyakit
pembengkakan. Penyakit ini dinyatakan sebagai sebuah bulatan yang tumbuh atau
pembengkakan, yang diinduksi oleh bakteri Agrobacterium tumefaciens. Penyakit ini muncul
pada saat panen buah dan perawatan benih, hal ini disebabkan karena bakteri aktif yang
memesuki permukaan tumbuhan yang terluka, dan biasanya terjadi pada bagian ujung. Tetapi
bakteri yang memulai penyakit bengkak ini tidak akan diperlukan untuk menghidupkan terus
tumor. Mereka akan mati setelah beberapa hari dan tumor akan melanjutkan pertumbuhannya.
Fragmen plasmid Ti yang dibawa oleh bakteri telah bergabung dengan rantai DNA dari sel yang
terinfesi. Gen yang dibawa plasmid, sekarang tergabung dalam sel tumbuhan dan mengkode
enzim yang menaikkan kelanjutan dan pertumbuhan tumor yang tak terkendali, seperti yang ada
pada bakteri yang menginduksi tumor.
Sitoplasma Jantan Steril di Tumbuhan
Contoh lain dalam sitoplasma yang diwariskan dan bergabung dengan kerusakan pollen.
Hal ini terjadi pada kebanyakan tumbuhan berbunga dan menghasilkan bunga jantan yang steril.
Pada jagung, gandum, bit, bawang, dan beberapa tumbuhan pertanian, fertilitasnya dikontrol
oleh faktor sitoplasma. Pada tumbuhan lain, bunga jantan yang steril dikontrol oleh seluruh gen
inti. Pengamatan kritis dan uji coba harus dibuat pada kasus individu ntuk membandingkan
mekanisme pewarisan ini. Bunga jantan yang steril berguna untuk membuat biji hibrid dalam
skala besar. Tumbuhan hibrid diproduksi secara komersial pada jagung, mentimun, bawang,
sorgum, dan tumbuhan lain yang memiliki kemampuan hibrid.
Kemandulan Bunga Jantan dalam Perkawinan Silang Tumbuhan

Contoh klasik dari mekanisme pewarisan sifat induk yang mewariskan kemandulan
bunga jantan ditemukan oleh M.M. Rhoades. Polen yang gugur di dalam kepala tumbuhan
jagung tertentu, menyebabkan bunga jantannya mandul, tetapi struktur dan kesuburan bunga
betinanya tetap normal. Gen inti tidak mengontrol kemandulan tipe ini, namun kemandulan ini
akan diturunkan dari satu generasi ke generasi lain melalui sitoplasma telur. Keterangan tentang
macam kemandulan bunga jantan diproduksi hanya pada keturunan bunga jantan mandul ketika
difertilisasi oleh polen dari jagung normal yang lainnya. Bunga jantan mandul dari benih induk
kemudian dikawinkan silang dengan polen fertil hingga di dalam kromosomnya terbentuk bunga
jantan yang subur. Pewarisan ini melibatkan gen sitoplasmik (plasmagen) yang ditransmisikan
oleh gamet betina.

Namun efek sitoplasmik tidak hanya menyebabkan kemandulan bunga jantan. Gen inti
yang spesifik sekarang telah diketahui sebagai pewarisan kemandulan pada jagung. Sebagai
contoh kromosom gen yang dominan dapat memulihkan kesuburan polen pada kehadirannya di
sitoplasma. Pada sebuah percobaan, kegagalan polen terjadi hanya ketika jenis spesific dari
sitoplasma berada di sepanjang gen dominan untuk bunga jantan mandul. Allel resesif homozigot
berada pada lokus lain.

Efek Maternal

Telur dan embrio diperkirakan akan dipengaruhi oleh lingkungan maternal dimana
mereka berkembang. Gen dari ibu diturunkan pada keturunannya disebut efek maternal. Adanya
efek maternal dibuktikan atau dibantah oleh persilangan timbal balik. Jika efek maternal terlibat
hasil dari persilangan timbal balik akan berbeda satu sama lain dengan gen dari ibu yang
diungkapkan.

Efek Maternal pada Arah Cangkang Siput

Contoh terbaik dari efek maternal adalah arah melingkar cangkang dari siput
Limnea peregra. Beberapa strain dari spesies ini memilki tempurung dextral yang
melingkar ke kanan. Sedangkan yang lainnya memiliki tempurung sinistral yang
 melingkar ke kiri. Penelitian mengenai tempurung siput menunjukkan bahwa benang
spindle yang terbentuk saat metaphase pada pembelahan yang pertama, berpengaruh
terhadap arah lingkar tempurung. Perbedaan arah melingkat pada tempurung yang
dipengaruhi oleh spidel ini dikontrol oleh gen dari induk.

Efek Maternal pada Drosophila

Pada Universitas Texas ditemukan Drosophila melanogaster dengan pertumbuhan

yang abnormal pada bagian kepala muncul secara sporadis dalam sampel yang
dikumpulkan dari populasi liar di Acahuizolta, Meksiko. Di Universitas Utah, lalat yang
bawaan dan dipilih untuk pertumbuhan kepala yang abnormal lebih dari bebrapa tahun.
Proporsi dari lalat yang mengekspresikan sifat dinamakan “kepala tumorus”. Ketika
persilangan resiprok dilakukan, maka menunjukkan efek maternal. Sebuah penelitian
yang lebih lanjut menunjukkan efek maternal. Gen dari induk yang memberikan sebuah
pengaruh dalam arah pertumbuhan yang abnormal kepala dari keturunan dewasa selama
perkembangan 22 jam pertama. Gen utama yang ditemukan dalam mengontrol sifat
kepala tumorus adalah, gen sex di unit 64,5 pada kromosom X mengendalikan efek
maternal. Dan sebuah gen structural di unit 58 pada kromosom ketiga mengontrol fenotip
kepala tumorus .
Pertanyaan

1. Mengapa extranuclear atau elemen sitoplasma juga bertindak sebagai transmisi turun
temurun?
2. Bagaimana perbedaan pewarisan gen nuclear dengan gen ektranuklear ?
3. Mengapa bakteri Agrobacterium tumefaciens pada penyakit di dikotil tidak berperan
dalam pertumbuhan tumor ?
4. Mengapa terjadi perbedaan arah pada cangkang siput?
Jawaban
1. Karena di dalam sitoplasma terdapat organel-organel seperti mitokondria dan kloroplas,
yang memiliki molekul DNA dan dapat melakukan replikasi subseluler sendiri. Oleh
karena itu kedua organel ini sering kali disebut sebagai organel otonom.

2. Terdapat 5 kriteria yang dapat digunakan untuk membedakan ciri yang diatur oleh gen
nuklear dan ciri yang diatur oleh gen ekstranuklear, yaitu (1) terdapat hasil yang berbeda
pada persilangan resiprokal menunjukkan adanya pautan seks. Hal ini terjadi karena salah
satu induk (biasanya induk betina) memberi pengaruh yang lebih kuat daripada induk
lainnya terhadap suatu sifat, (2) sel reproduktif betina biasanya mengandung lebih banyak
sitoplasma dan organel-organel sitoplasmik dibandingkan sel jantan, (3) idealnya, gen
kromosomal menempati lokus-lokus tertentu yang cocok dengan gen-gen lain. Jika ada
kegagalan dalam menemukan pautan terhadap gen nuklear yang sudah dikenali,
kemungkinan terjadi pewarisan ekstranuklear, (4) tidak sesuainya hasil persilangan
dengan hukum segregasi dan rasio fenotip Mendel menunjukkan bahwa mungkin terjadi
pewarisan ekstranuklear, (5) organel-organel sitoplasmik memiliki peranan yang penting
untuk kelangsungan hidup sel.

3. Karena bakteri ini akan mati setelah beberapa hari menginfeksi dan tumor akan
melanjutkan pertumbuhannya. Fragmen plasmid Ti yang dibawa oleh bakteri telah
bergabung dengan rantai DNA dari sel yang terinfeksi. Gen yang dibawa plasmid yang
telah bergabung dalam sel tumbuhan akan mengkode enzim yang menaikkan kelanjutan
dan pertumbuhan tumor yang tak terkendali, seperti yang ada pada bakteri yang
menginduksi tumor.
4. Karena benang spindle yang terbentuk saat metaphase pada saat pembelahan yang pertama,
mempengaruhi arah lingkar tempurung. Perbedaan arah melingkar pada tempurung yang
dipengaruhi oleh spidel ini dikontrol oleh gen dari induk.