Anda di halaman 1dari 15

METABOLISME KARBOHIDRAT

MAKALAH

Disusun guna memenuhi tugas

Mata Kuliah : Biokimia

Dosen Pengampu : Abdul Malik,M.Si

Disusun Oleh:

1. Shifa Fauziyah (1708086039)


2. M. Agus Fadlul Hagma (1708086046)
3. Enni Rodhiyah (1708086047)
4. Aprilia Della Rahmatika (1708086048)
5. Haidaroh Faiqotul Muna (1708086062)
6. Yunita Kurnia Rahman (1708086064)

PB-4B

PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI
UIN WALISONGO SEMARANG

2019
BAB I

PENDAHULUAN
A. LATAR BELAKANG
Salah satu kebutuhan utama makhluk hidup adalah makanan. Makanan merupakan bahan
utama yang kita butuhkan untuk menghasilkan energi guna melaksanakan semua
aktivitas hidup. Perubahan makanan menjadi energi, tentu terjadi dalam sel sebagai
suatu satuan fungsional dan struktural terkecil yang menyusun tubuh makhluk hidup.
Dalam makhluk hidup, sel merupakan unit penyusun terkecil. Di dalam sel
tersebutlah terjadi aktivitas perubahan reaksi-reaksi untuk menghasilkan energy yang
dibutuhkan oleh manusia. Metabolisme adalah suatu proses perubahan reaksi kimia
yang terjadi di dalam tubuh. Metabolisme terdiri dari pembentukan makanan
(anabolisme) dan juga penguraian makanan menjadi senyawa yang lebih sederhana
(katabolisme). Pentingnya proses metabolisme dalam tubuh berpengaruh penting
pada kesehatan. Karena didalamnya menyangkut organ-organ yang dijadikan tempat
mesin untuk membantu menguraikan senyawa-senyawa kompleks terutama karbohidrat seperti
lambung, usus halus, hati, dan pancreas. Berdasarkan uraian di atas, hal inilah yang
mendorong penulis untuk membuat makalah yang berjudul metabolisme karbohidrat.

B. RUMUSAN MASALAH
1. Apa pengertian metabolisme karbohidrat?
2. Bagaimana proses terjadinya glikolisis?
3. Bagaimana proses terjadinya oksidasi piruvat?
4. Bagaimana proses terjadinya siklus kreb?

C. TUJUAN
1. Untuk mengetahui pengertian metabolisme karbohidrat.
2. Untuk mengetahui proses glikolisis.
3. Untuk mengetahui proses oksidasi piruvat.
4. Untuk mengetahui proses siklus kreb.
BAB II
PEMBAHASAN

A. Pengertian Mekanisme Karbohidrat


Metabolisme adalah proses reaksi kimia yang terjadi dalam mahluk hidup,
mulai dari mahluk hidup bersel satu yang sangat sederhana seperti bakteri, protozoa,
jamur, tumbuhan, hewan, hingga sampai kepada manusia, mahluk hidup yang susunan
tubuhnya paling kompleks. Didalam proses ini mahluk hidup mendapat, mengubah,
dan memakai senyawa kimia dari sekitarnya untuk mempertahankan kelangsungan
hidupnya (Martin dkk.,1983)
Metabolisme merupakan rangkaian reaksi kimia yang diawali oleh substrat
awal dan diakhiri dengan produk akhir, yang terjadi dalam sel. reaksi tersebut
meliputi reaksi penyusunan energi (anabolisme) dan reaksi penggunaan energi
(katabolisme). Dalam reaksi biokimia terjadi perubahan energi dari satu bentuk ke
bentuk yang lain, misalnya energi kimia dalam bentuk senyawa Adenosin Trifosfat
( ATP ) diubah menjadi energi gerak untuk melakukan suatu aktivitas seperti bekerja,
berlari, jalan, dan lain-lain (Kistinnah, 2009).
Secara umum definisi karbohidrat adalah senyawa organik yang mengandung atom Karbon,
Hidrogen dan Oksigen, dan pada umumnya unsur Hidrogen clan oksigen dalam komposisi
menghasilkan H2O.Di dalam tubuh karbohidrat dapat dibentuk dari beberapa asam
amino dan sebagian dari gliserol lemak.Akan tetapi sebagian besar karbohidrat
diperoleh dari bahan makanan yang dikonsumsi sehari-hari, terutama sumber bahan
makan yang berasal dari tumbuh-tumbuhan (Hutahalung, 2004).
Semua jenis karbohidrat diserap dalam bentuk monosakarida, proses
penyerapan ini terjadi di usus halus. Glukosa dan galaktosa memasuki aliran darah
dengan jalan transfer aktif, sedangkan fruktosa dengan jalan difusi. Para ahli sepakat
bahwa karbohidrat hanya dapat diserap dalam bentuk disakarida.Hal ini dibuktikan
dengan dijumpainya maltosa, sukrosa dan laktosa dalam urine apabila mengkonsumsi
gula dalam jumlah banyak. Akhimya berbagai jenis karbohidrat diubah menjadi
glukosa sebelum diikut sertakan dalam proses metabolisme.
B. Proses Metabolisme Karbohidrat
Untuk mempermudah mempelajari metabolisme karbohidrat, maka dibagi
menjadi beberapa jalur metabolisme. Namun hendaknya diingat bahwa jalur-jalur ini
merupakan satu kesatuan, dimana jalur yang banyak dilalui tergantung kepada status
nutrisi saat itu.
1. Glikolisis
a. Pengertian Glikolisis
Glikolisis merupakan proses pengubahan glukosa menjadi dua molekul
asam piruvat dengan menghasilkan ATP dan NADH. Glikolisis terjadi pada sel
mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan melalui 10 tahap reaksi. Proses ini terjadi
di sitoplasma dengan bantuan 10 jenis enzim yang berbeda. ATP yang dihasilkan
dalam glikolisis akan digunakan untuk berbagai proses yang membutuhkan energi,
karena ATP merupakan molekul penyimpan energi. Sedangkan NADH nantinya
akan menjalani proses transfer elektron untuk menghasilkan ATP. Sebuah molekul
NADH dalam transfer elektron akan menghasilkan tiga molekul ATP.
Dalam tahap awalnya, proses glikolisis membutuhkan dua ATP sebagai sumber
energi. Namun dalam tahap selanjutnya, glikolisis akan menghasilkan ATP yang
dapat digunakan untuk membayar hutang ATP yang telah digunakan tadi dan
masih ada sisa ATP yang dapat digunakan untuk fungsi yang lain.
b. Alur Langkah Glikolisis
1) Tahap pertama, glukosa akan diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim
hexokinase. Tahap ini membutuhkan energi dari ATP (adenosin trifosfat).
ATP yang telah melepaskan energi yang disimpannya akan berubah
menjadi ADP.
2) Glukosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 6-fosfat yang dikatalisis
oleh enzim fosfohexosa isomerase.
3) Fruktosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 1,6-bifosfat, reaksi ini
dikatalisis oleh enzim fosfofruktokinase. Dalam reaksi ini dibutuhkan
energi dari ATP.
4) Fruktosa 1,6-bifosfat (6 atom C) akan dipecah menjadi gliseraldehida 3-
fosfat (3 atom C) dan dihidroksi aseton fosfat (3 atom C). Reaksi tersebut
dikatalisis oleh enzim aldolase.
5) Satu molekul dihidroksi aseton fosfat yang terbentuk akan diubah menjadi
gliseraldehida 3-fosfat oleh enzim triosa fosfat isomerase. Enzim tersebut
bekerja bolak-balik, artinya dapat pula mengubah gliseraldehida 3-fosfat
menjadi dihdroksi aseton fosfat.
6) Gliseraldehida 3-fosfat kemudian akan diubah menjadi 1,3-bifosfogliserat
oleh enzim gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase. Pada reaksi ini akan
terbentuk NADH.
7) 1,3 bifosfogliserat akan diubah menjadi 3-fosfogliserat oleh enzim
fosfogliserat kinase. Para reaaksi ini akan dilepaskan energi dalam bentuk
ATP.
8) 3-fosfogliserat akan diubah menjadi 2-fosfogliserat oleh enzim fosfogliserat
mutase.
9) 2-fosfogliserat akan diubah menjadi fosfoenol piruvat oleh enzim enolase.
10) Fosfoenolpiruvat akan diubah menjadi piruvat yang dikatalisis oleh enzim
piruvat kinase. Dalam tahap ini juga dihasilkan energi dalam bentuk ATP.

Yang perlu diperhatikan adalah pada langkah ke-6 hingga ke-10.


Langkah-langkah tersebut terjadi dua kali karena terbentuk dua gliseraldehida 3-
fosfat dari pemecahan fruktosa 1,6-bifosfat. Oleh karena itu dua molekul
gliseraldehida 3-fosfat masing-masing akan menjalani langkah 6 hingga 10
tersebut. Jadi hasil total glikolisis adalah 2 molekul asam piruvat dengan 2 ATP
dan 2 NADH. Molekul ATP yang terbentuk sebenarnya ada 4, namun 2 ATP
telah digunakan untuk membayar hutang ATP yang telah dipakai pada tahap
reaksi pertama dan ketiga.
Gambar 1. Tahapan glikolisis. (Sumber: https:www.edubio.info)
2. Oksidasi Piruvat
Reaksi oksidasi piruvat merupakantahap reaksi penghubung yang penting
antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur
Krebs).Hasil glikolisis menjadi asetilkoenzim-A yang dikatalisis oleh kompleks
piruvat dehidrogenase dalam mitokondria melibatkan tiga macam enzim (piruvat
dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase), dan lima
macam koenzim (tiaminpirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, flavin adenin
dinukleotida, dan nikotinamid adenin dinukleotida). Reaksi ini berlangsung dalam
lima tahapan reaksi, yaitu diantaranya :
1. Tahap reaksi pertama dikatalisis oleh piruvat dehidrogenase yang menggunakan
tiaminpirofosfat sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat menghasilkan
senyawa α-hidroksietil yang terikat pada gugus cincin tiazol dari tiaminpirofosfat.
2. Tahap reaksi kedua, α-hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian
dipindahkan dari tiaminpirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu
asam lipoat, yang terikat pada enzim dihidropoil transasetilase. Dalam hal ini
gugus disulfida dari asam lipoat diubah menjadi bentuk reduksinya, gugus
sulfihidril.
3. Tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan perantaraan enzim dari
gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, ke gugus tiol (sulfihidril) pada koenzim-A.
Kemudian asetikoenzim-A dibebaskan dari sistem enzim kompleks piruvat
dehidrogenase.
4. Tahap reaksi keempat, gugus ditiol pada gugus lipoil yang terikat pada
dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya
dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (Flavin
Adenin Dinukleotida).
5. Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH2 (bentuk reduksi dari FAD) yang tetap
terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh NAD+ (Nikotinamid Adenin
Dinukleotida) menjadi FAD, sedangkan NAD+ berubah menjadi NADH (bentuk
reduksi dari NAD+ ) (Wirahadikusumah,1985).
Sumber : Muhammad Wirahadikusumah. BIOKIMIA. (Bandung : ITB Bandung, 1985),
halaman 60.

Pengaturan kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase berlangsung apabila


jumlah ATP yang dihasilkan oleh daur krebs dan fosforilasi bersifat oksidasi terlalu
banyak, keseimbangan reaksi berjalan ke bawah (laju reaksi fosforilasi subunit
katalitik kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga kegiatan
kompleks piruvat dehidrogenase terhambat dan menjadi tidak aktif. Hal ini
menyababkan terhentinya reaksi pembentukan asetil koenzim-A dari piruvat. Akibatnya,
jumlah asetil koenzim-A yang diperlukan untuk daur Krebs akan berkurang sehingga
laju reaksi daur Krebs terhambat dan produksi ATP terhenti. Sebaliknya, bila jumlah
ADP banyak (ATP sedikit) keseimbangan reaksi didorong keatas (laju reaksi
defosforilasi kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga kegiatan
kompleks piruvat dehidrogenase bertambah. Akibatnya, reaksi dekarboksilasi piruvat
menjadi asetilkoenzim-A naik, sehingga laju reaksi daur krebs bertambah besar dan
produksi ATP bertambah banyak (Wirahadikusumah,1985).
Sumber : Muhammad Wirahadikusumah. BIOKIMIA. (Bandung : ITB Bandung, 1985),
halaman 61.

Proses dekaboksilasi piruvat selain menjadi asetilkoenzim-A juga dapat


menghasilkan etanol dengan mekanisme yang sederhana biasanya didalam sel ragi.
Ragi dapat mengubah glukosa menjadi piruvat dan kemudian bila ada oksigen maka
ragi akan mengoksidasi piruvat menjadi CO2. Jika tidak tersedia oksigen maka jalur
untuk regenerasi NAD+akan bekerja. Ragi tidak memiliki laktat dehidrogenase tetapi
memiliki piruvat dekarboksilasi yang tidak terdapat dalam sel mamalia. Ezim piruvat
dekarboksilase mengkatalisis konversi piruvat menjadi asetal dehid. Asetal dehid
kemudian direduksi menjadi etanol (etil alkohol) dengan bantuan enzim yang
mengandung Zn yakni alkohol dehidrogenase (Ngili, 2009). Selain itu juga,
dekarboksilasi piruvat dapat menghasilkan asam laktat. Hal ini terjadi didalam sel
darah merah dan sel otot yang nantinya kan didifusi melalui protein transport
membrane tertentu. Reaksi ini dikatalisis oleh Laktat Dehidrogenase.
Sumber : Yohananis Ngili, BIOKIMIA (Yogyakarta : Graha Ilmu, 2009), halaman 69.

3. Siklus Kreb
Siklus krebs merupakan salah satu tahapan dalam respirasi aerob yaitu suatu
proses untuk menghasilkan energi yang dalam prosesnya membutuhkan oksigen.
Siklus krebs (siklus asam sitrat, siklus asam trikarboksilat) adalah serangkaian reaksi
di mitokondria yang mengoksidasi gugus asetil pada asetil Ko-A dan mereduksi
koenzim yang ter-reoksidasi melalui rantai transport electron yang berhubungan
dengan pembentuikan ATP. Siklus asam sitrat adalah jalur bersama terakhir untuk
oksidasi karbohidrat., lipid, dan protein karena glukosa, asam lemak, dan sebagian
besar asam amino dimetabolisme menjadi asetil-KoA atau zat-zat antara siklus ini.
Siklus ini juga berperan sentral dalam glukoneogenesis, lipogenesis, dan interkonversi
asam-asam amino. Sumber energi atau bahan yang digunakan dalam respirasi aerob
adalah glukosa yang akan diproses melalui 3 tahapan yaitu glikolisis, siklus krebs, dan
transpor elektron. Dalam tahap glikolisis, 1 molekul glukosa akan diubah menjadi 2
molekul asam piruvat. Asam piruvat inilah yang nantinya akan menjalani siklus krebs
untuk menghasilkan energy (Murray, 2006).
Sebelum mulai masuk siklus krebs, asam piruvat harus diubah dulu menjadi
asetil Ko-A dalam proses yang disebut dekarboksilasi oksidatif. Intinya proses ini
asam piruvat akan berikatan
dengan koenzim A sehingga hasil
akhirnya adalah asetil-Ko-A.
Dalam proses ini juga akan
dihasilkan NADH.
Sumber : www.edubio.info

Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam
trikarboksilat.Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang
mempunyai gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil koenzim A
hasil dekarboksilasi oksidatif memasuki matriks mitokondria untuk bergabung dengan
asam oksaloasetat dalam siklus Krebs, membentuk asam sitrat. Demikian seterusnya,
asam sitrat membentuk bermacam-macam zat dan akhirnya membentuk asam
oksaloasetat lagi.Adapun perbedaan utama diantara glikolisis dan siklus asam sitrat,
Glikolisis berlangsung dalam urutan linear pada tahap-tahap enzimatiknya.Sebaliknya,
system enzim yang melaksanakan siklus asam sitrat berfungsi dalam suatu siklus (Kay,
1999).
Untuk memulai sistem ini, asetil-KoA memberikan gugus asetilnya kepada
senyawa 4-karbon oksaloasetat, untuk membentuk senyawa 6-karbon sitrat.Sitrat
lalu diubah menjadi isositrat, yang juga merupakan molekul 6-karbon yang
terdehidrogenasi dengan melepaskan CO2, menghasilkan senyawa 5-karbon α-
Ketoglutarat.Molekul ini kehilangan CO2 yang kedua. Suksinat lalu diubah secara
enzimatik dalam tiga tahap menjadi oksaloasetat berkarbon 4, yang akan memulai
kembali siklus. Jadi, oksaloasetat dihasilkan kembali setelah satu kali siklus dan siap
bereaksi dengan molekul asetil-KoA lain untuk memulai siklus yang kedua.Pada
setiap siklus, satu gugus asetil (2 karbon) masuk sebagai asetil-KoA dan dua
molekul CO2 dilepaskan.Pada setiap siklus satu molekul oksaloasetat dipergunakan
untuk membentuk sitrat, tetapi, setelah melalui serangkaian reaksi, oksaloasetat
dibentuk kembali.Oleh karena itu, tidak terjadi pengeluaran oksaloasetat dari siklus
asam sitrat; satu molekul oksaloasetat secara teoritis sudah cukup untuk
melaksanakan oksidasi gugus asetil dalam jumlah yang tidak terbatas (Maggy, 1985).
Untuk lebih jelasnya perhatikan gambar berikut ini:

Berikut ini tahapan-tahapan dari Siklus Krebs (asam sitrat):


1. Siklus diawali dengan reaksi antara gugus asetil pada asetil-KoA. Kondensasi
Asetil-Ko-A dengan Oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalis oleh sitrat sintase.
Sitrat sintase merupakan enzim pengatur dan dalam berbagai jenis sel, reaksi yang
dikatalis merupakan tahap pembatas kecepatan pada siklus asam sitrat.
[Asetil Ko-A (2 atom C) menambahkan atom C pada oksaloasetat (4 atom C)
sehingga dihasilkan asam sitrat (6 atom C)].
2. Sitrat menjadi isositrat (6 atom C) melalui sis-Akonitat dengan melepas H2O dan
menerima H2O kembali.
3. Isositrat mengalami dehidrogenasi menghasilkan α-Ketoglutarat dan CO2 oleh
isositrat dehydrogenase. Terdapat dua jenis isositrat dehidrogenase, yang satu
memerlukan NAD+ sebagai penerima electron dan yang lain NADP+ yang lainnya.
Kedua enzim mitokondria ini nampaknya berpartisipasi dalam siklus asam sitrat,
tetapi isositrat dehydrogenase yang berkaitan dengan NAD merupakan jenis yang
utama. Adanya kedua isositrat dehidrogenase didalam mitokondria mungkin
berhubungan dengan pengaturan (regulasi) siklus.
4. α-Ketoglutarat dioksidasi menjadi suksinat dan CO2 oleh kerja kompleks α-
Ketoglutarat dehidrogenase yang mengkatalisis reaksi dengan melepaskan gugus
karboksil sebagai CO2
5. Pengubahan suksinil Ko-A menjadi substrat. Suksinil Ko-A melangsungkan reaksi
berkaitan yang menyimpan energy yaitu pemecahan ikatan tioster yang terjadi
bersamaan dengan fosforilasi guanosin difosfat (GDP) menjadi guanosin trifosfat
(GTP). Enzim yang mengkatalisis reaksi ini, suksinil-KoA sintetase menghasilkan
suksinat bebas dan menyebabkan pembentukan gusus fosfat terminal berenergi
tinggi. GTP yang dibentuk kemudian dapat memberikan gugus fosfat terminal
kepada ADP, membentuk ATP , melalui kerja balik suatu nukleosida difosfokinase.
6. Dehydrogenasi suksinat menjadi fumarat oleh suatu flavor-protein suksinat
dehidrogenasie yang mengandung flavin adenine dinukleotida yang terikat secara
kovalen. Gugus prostetik yang dapat direduksi ini berfungsi sebagai penerima
hydrogen dalam reaksi berikutnya.
[Pembentukan fumarat (4 atom C) melalui pelepasan FADH2]
7. Fumarat terhidrolisis (mengikat 1 molekul H2O) sehingga membentuk malat (4
atomC).
8. Malat mengalami dehydrogenase membentuk oksaloasetat (4 atom C) melalui
pelepasan NADH. Satu siklus Krebs tersebut hanya untuk satu molekul piruvat saja.
Sementara itu, hasil glikolisis menghasilkan 2 molekul piruvat (untuk 1 molekul
glukosa). Dengan demikian, hasil akhir total dari siklus Krebs tersebut adalah 2
kalinya. Dengan demikian, diperoleh hasil sebanyak 6 NADH, 2FADH2 dan 2ATP
(jumlah ini untuk katabolisme setiap 1 molekul glukosa) (Maggy, 1982).
BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Metabolisme merupakan rangkaian reaksi kimia yang diawali oleh substrat
awal dan diakhiri dengan produk akhir, yang terjadi dalam sel. reaksi tersebut
meliputi reaksi penyusunan energi (anabolisme) dan reaksi penggunaan energi
(katabolisme).
Glikolisis merupakan proses pengubahan glukosa menjadi dua molekul asam
piruvat dengan menghasilkan ATP dan NADH. Glikolisis terjadi pada sel
mikroorganisme, tumbuhan, dan hewan melalui 10 tahap reaksi. Proses ini terjadi di
sitoplasma dengan bantuan 10 jenis enzim yang berbeda.
Reaksi oksidasi piruvat merupakan tahap reaksi penghubung yang penting
antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs).
Reaksi oksidasi piruvat merupakantahap reaksi penghubung yang penting antara
glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs).
Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam
trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang
mempunyai gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat.
B. Saran
Demikianlah makalah yang telah kami susun, semoga bermanfaat bagi
pembaca dan pemakalah sendiri. Dan semoga apa yang kita diskusikan dapat
menambah rasa syukur kepada Allah dan menambah pengetahuan kita. Dari makalah
ini kami menyadari masih banyak kesalahan dalam penyusunannya, untuk itu kami
mengharap kritik dan saran yang membangun.Terima kasih.
DAFTAR PUSTAKA

Hutagalung, Halomoan. 2004. Karbohidrat . Universitas Sumatera Utara: Sumatera


Utara
Kay J, Weitzman. 1999. Kreb’s Citric Acid Cycle – Half a Century and Still Turning.
London: Biochemical Society
Kistinnah, Idun dan Endang Sri Lestari.2009. Biologi Makhluk Hidup dan
Lingkungannya. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta
Martin, DW., (1983). Biokimia.Jakarta : EGC
Murray, Robert K. 2006. Biokimia Harper. Jakarta: EGC
Ngili, Yohananis. 2009. BIOKIMIA. Yogyakarta : Graha Ilmu.
Thenawidjaja.Maggy. 1982.Principles of Biochemistry. Jakarta: Erlangga
Wirahadikusumah, Muhammad. 1985. BIOKIMIA. Bandung: ITB
Yazid, Estiti. 2005. Biokimia. Jakarta:Erlangga.

Anda mungkin juga menyukai