Original Paper Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254

https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS

Keragaman kambing Betina Kroasia Spotted (Capra hircus)

Ivana Drzaic, Ino Curik, Dinko Novosel, Vlatka Cubric-Curik*

Department of Animal Science, Faculty of Agriculture, University of Zagreb, Zagreb, Croatia

*Corresponding author: vcubric@agr.hr

Citation: Drzaic I., Curik I., Novosel D., Cubric-Curik V. (2019): Maternal variability of Croatian Spotted goat (Capra hircus).
Czech J. Anim. Sci., 64, 248–254.

Abstrak: Penelitian ini memberikan karakterisasi pertama dari nenek moyang ibu dan penyelewengan DNA mitokondria
(mtDNA) di kambing Kroasia Spotted (CSG), kambing kambing autochthonous yang paling penting di Kroasia. CSG (n =
25) diambil secara acak dari tujuh kawanan dan sebuah fragmen 660-bp dari daerah D-loop mtDNA diurutkan. Urutan-
urutan itu dibandingkan dengan 122 urutan GenBank yang sesuai dari populasi kambing di Albania, Austria, Mesir,
Yunani, Italia, Rumania dan Swiss. CSG menunjukkan polimorfisme yang hebat (hanya tiga dari 17 haplotipe yang
dibagikan) dengan haplotipe tinggi (Hd = 0,967 ± 0,019) dan keanekaragaman nukleotida (π = 0,01305 ± 0,00068). Bila
dibandingkan dengan kambing Mediterania dan kambing purba, semua dari 25 CSG tersebar secara acak di dalam
haplogroup A yang menunjukkan struktur filogeni yang lemah dengan varians yang berkembang biak menyumbang
91,76% dari variasi genetik. Selain itu, tes ekspansi populasi (distribusi ketidakcocokan dan statistik Fs Fu) mendukung
hasil ini menunjukkan setidaknya satu ekspansi populasi.

Kata Kunci: keanekaragaman ibu leluhur; D-loop; Populasi kambing Mediterania; filogeografi; haplotypes unik

Kambing domestik Capra hircus adalah salah satu

spesies hewan peliharaan pertama. Domestikasi
kambing terjadi sekitar 10.000 tahun yang lalu dari
bezoar liar di Fertile Crescent (Zeder dan Hesse
2000). Dari sana ia menyebar ke Eropa dengan dua
rute utama: Danubia dan rute Mediterania (Diamond
dan Bellwood 2003). Bukti arkeologis menunjukkan
bahwa kambing menghuni wilayah Kroasia selama
proses Neolithization (Radic 2018). Hari ini di
Kroasia ada tiga breed kambing autochtho-nous yang
mana kambing Kroasia-Spot-ted (CSG), dengan 1435
ekor, mewakili 85% dari komposisi breed. Dua ras
lainnya adalah kambing putih Kroasia dengan 229
dan kambing Istrian dengan 36 hewan.
Keragaman genetik hewan dianalisis menggunakan
penanda yang berbeda seperti DNA mitokondria,
kromosom Y, mikrosatelit, atau nukleotida
polimorfisme tunggal (SNP). Studi molekuler
berdasarkan
Supported by the Croatian Science Foundation (Project ANAGRAMS-IP-2018-01-8708 "Application of NGS in assessment of
genomic variability in ruminants").
sekuens mitokondria DNA (mtDNA) telah
digunakan untuk menentukan asal dan keragaman
filogenetik kambing (Luikart et al. 2001; Sultana et
al. 2003; Amills et al. 2004; Joshi et al. 2004; Chen
et al. 2005; Liu et al. 2006; Sardina et al. 2006;
Naderi et al. 2007; Amills et al. 2009; Vacca et al.
2010; Lin et al. 2013). Karena kambing
menunjukkan struktur geografis yang lemah dan
aliran gen antarbenua yang luas (Luikart et al.
2001), DNA mitokondria tampaknya menjadi alat
genetik yang paling tepat untuk wawasan pertama
tentang keanekaragaman filogenetik kambing
(Brown et al. 1986). Analisis filogenetik mtDNA
kambing telah mengungkapkan enam garis
keturunan yang berbeda di dunia - A, B, C, D, F
dan G (Luikart dkk. 2001; Sultana dkk. 2003; Joshi
dkk. 2004; Chen dkk. 2005 ; Sardina et al. 2006;
Naderi et al. 2007). Tiga garis keturunan (A, C dan
F) telah terdeteksi di 3 negara tetangga Kroasia:
Italia (Sardina et al. 2006), Slovenia dan Albania
(Naderi et al. 2007).
248
Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254
https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk
menganalisis fragmen D-loop CSG 660 bp mtDNA,
serta berkontribusi terhadap karakterisasi kambing
domestik dengan membandingkan kambing
autochthonous Kroasia dengan populasi kambing dari
negara tetangga: Italia, Albania, Rumania , Swiss,
Yunani, Austria dan Mesir.
MATERI DAN METODE
Pengambilan sampel darah dan kumpulan data.
Sampel darah diambil dari 30 CSG yang diambil secara
acak pada tujuh peternakan di Kroasia selatan yang
mewakili kedua jenis kelamin (16 perempuan dan
sembilan laki-laki). Sampling kami mencakup 65% dari
seluruh area perkembangbiakan CSG yang dikenal.
Sebagai hasil dari kesalahan isolasi dan sekuensing
DNA, lima sampel hilang dan analisis lebih lanjut
dilakukan pada 25 sampel. CSG dipelihara dalam sistem
yang luas dengan total populasi lebih dari seribu hewan.
Dataset ini menyumbang 1,5% dari populasi CSG, yang
dianggap representatif. Darah dari v. Jugularis
dikumpulkan ke dalam tabung reaksi EDTA dan
disimpan pada suhu 4 ° C sampai ekstraksi DNA.
Analisis urutan didasarkan pada beberapa dataset
termasuk hasil dari penelitian ini. Untuk analisis
urutan komparatif, kami mengambil sekuens kambing
mtDNA yang asli ke Italia (61), Albania (13), Austria
(6), Yunani (11), Slovenia (5) dan Swiss (26) dari
GenBank. Untuk membangun pohon tetangga-
bergabung, 28 ht-lotypes mtDNA referensi diambil.
Untuk menghitung statistik AMOVA dan matriks
jarak Reynolds, serta untuk membangun jaringan
median-join, kami memilih haplotypes yang paling
sering di 26 breed kambing dari 8 negara yang
berbeda (sesuai dengan kemungkinan untuk
menyelaraskan dalam perangkat lunak MEGA X)
(Kumar et al. 2018), sebagian besar dari mereka
berasal dari bagian Mediterania Eropa. Genom
mitokondria kambing purba (85 sampel) dari
berbagai situs arkeologi di wilayah timur, barat dan
selatan di sekitar Bulan Sabit Subur diambil dan
dibandingkan dengan populasi kambing Mediterania
baru-baru ini.
Ekstraksi DNA dan amplifikasi dan sekuensing
mtDNA. DNA diekstraksi dari 200 μl seluruh darah
menggunakan kit Gen Gen DNA Darah Gen Sigma ™
EluteTM (Sigma-Aldrich Inc., USA). PCR digunakan
untuk memperkuat fragmen wilayah kontrol 660 bp
mtDNA; kondisi siklus termal dan primer diambil dari
Amills et al. (2004)
Original Paper
(forward primer: 5'-CGC TCG CCT ACA CAC
AAA TA-3'; reverse primer: 5'-AAT GCC CAT GCC
TAC CAT TA-3'). Produk PCR dipisahkan oleh
elektroforesis pada gel agarosa 1% (Sub-sel, GT,
Bio-Rad, Jerman) dan dimurnikan menggunakan
Wizard® SV Gel dan Sistem Pembersihan PCR
(Promega, AS). Sequencing dilakukan pada ABI
PRISM® 3100-Avant Genetic Analyzer (Applied
Biosystems, USA) menggunakan ABI Prism BigDye
Terminator v3.1 Cycle Sequencing kit. Primer yang
sama digunakan untuk amplifikasi dan sekuensing
PCR pada kedua untai.
Analisis data.
Urutan diselaraskan menggunakan ClustalW
(Larkin et al. 2007) dan Clustal Omega (Goujon et
al. 2010) perangkat lunak untuk dataset besar.
Pohon tetangga bergabung (NJ) dibangun
menggunakan perangkat lunak MEGA X (Kumar
et al. 2018). Jaringan median bergabung diambil
menggunakan perangkat lunak jaringan versi 5
(Bandelt et al. 1999). Data statistik dianalisis
menggunakan perangkat lunak Arlequin versi 3.5
(Excoffier dan Lischer 2010) yang juga digunakan
untuk menghitung jarak Reynolds. Analisis
komponen utama (PCA) berdasarkan matriks jarak
Reynolds dilakukan menggunakan perangkat lunak
R versi 3.4.1. (R Core Team 2017), paket pca3d
(Weiner 2017). Untuk menganalisis hubungan
filogenetik urutan diselaraskan menggunakan
perangkat lunak Clustal Omega untuk
menghasilkan file nexus (Goujon et al. 2010).
Filogeni Bayesian dihitung menggunakan paket
perangkat lunak versi BEAST 1.4.3 (Drummond et
al. 2012). Untuk kalibrasi pohon, 48 sekuens
mitogenom lengkap dari 41 kambing, 7 domba, 5
an-sien sampel Bison priscus, 2 sampel bison
bison, 36 ekor sapi dan 2 auroch kuno digunakan.
Dua prior yang berbeda ditetapkan - I: 6000 ky
akar pohon sesuai dengan usia pemisahan antara
domba dan kambing dengan morfometri tulang,
dan II: jam molekuler yang sebelumnya
diperkirakan untuk ternak menetap di 4,66 × 10 8.
Program ini dijalankan dengan Rantai Markov,
Monte Carlo, panjang 700.000 negara bagian
hingga nilai ukuran sampel efektif lebih dari 200.
Penghitungan dilakukan dengan menggunakan dua
model substitusi berbeda: Generalized Time
Reversible (GTR) menggunakan jam mo-lecular
lognormal santai (Lanave et al. 1984) dan
Coalescent Model Bayesian Skyline. Untuk
menganalisis hasilnya, perangkat lunak Tracer
versi 1.7 (Rambaut et al. 2018) digunakan. File
pohon yang dipilih dikompilasi dalam perangkat
lunak TreeAnnotator versi 2.8.7 dari paket
BEAST. Sebanyak 817 urutan referensi kambing (372 bp D-loop region) diselaraskan di
249
Original Paper
MEGA X untuk membuat file nexus. Menggunakan
GTR, jam lognormal santai dan cakrawala Bayesian
dengan akar pohon sebelum kambing ditetapkan pada
139991y, BEAST versi 1.4.3., Dijalankan. File
pohon yang dipilih dikompilasi dalam TreeAnnotator
versi 2.8.7 dari paket BEAST. Pohon-pohon leluhur
yang paling umum (MCA) dibangun di FigTree versi
1.4.3 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/).
HASIL
Polimorfisme sekuens. Dalam sampel 25 CSG,
lebih dari urutan 660 bp, 50 situs polimorfik (21 situs
variabel tunggal dan 29 situs in formatif parsimoni)
dan 17 haplotipe diidentifikasi (Tabel 1). Secara
keseluruhan, wilayah kontrol yang diurutkan dalam
penelitian ini sangat polimorfik, menunjukkan
keragaman haplotipe (Hd) 0,967 (standar deviasi
(SD) 0,019) dan keanekaragaman nukleotida (π)
0,01305 (SD 0,00068).
Hubungan filogenetik. Neighbor-join tree dan
median-join network (Gambar Tambahan S1 dan
Gambar S2 dalam Bahan Online Pelengkap (SOM))
yang dibangun untuk 25 CSG menunjukkan bahwa
mereka semua berkerumun di dalam haplogroup A.
Jaringan median-join mengungkapkan haplotipe yang
paling sering ditemukan di antara 26 bangsa kambing
di tujuh negara dan menunjukkan pembauran breed
dari berbagai wilayah geografis (Gambar 1). Akan
tetapi, haplotype di negara yang sama tidak
berkelompok.
Outgroup C. falconcri
250
Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254
https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS
Struktur genetik populasi. Untuk menyelidiki lebih
lanjut struktur geografis, kami melakukan beberapa
analisis varians molekuler (AMOVA) pada tingkat
hirarki yang berbeda. Parameter AMOVA untuk
breed kambing yang dianalisis dalam penelitian ini
ditunjukkan pada Tabel Tambahan S1 di SOM.
Global AMOVA menyarankan bahwa 91,76% variasi
berada dalam populasi (P <0,001) dan hanya 8,24%
antara populasi (P <0,001), yang mengindikasikan
tidak adanya penataan geografis. Kemungkinan
ekspansi populasi dinilai dengan menggunakan dua
pendekatan, statistik Fs Fu (Fu 1997) dan distribusi
ketidakcocokan (Rogers dan Harpend-ing 1992).
Nilai Fs negatif (–4,40311, (P <0,05)), menunjukkan
perluasan populasi baru-baru ini. Analisis distribusi
ketidakcocokan mengungkapkan satu puncak utama
yang konsisten dengan statistik Fs negatif (Gambar
S3 Tambahan dalam SOM). Untuk mengilustrasikan
hubungan antara CSG dan breed kambing
Mediterania lainnya, plot PCA dibuat. Ini
menunjukkan bahwa CSG mengelompok paling
dekat dengan kambing asli Italia (Mal-tese,
Valdostana, Bionda dell 'Adamello, Giorgia Molisana
dan Girgentana, Argetata dell' Etna), Swiss (Striped
Girson), Albania (Capore, Hasi, Mati) dan Yunani
(Kambing Yunani) (Gambar 2). Tinjauan umum
pohon filogenetik terkalibrasi yang mewakili breed
kambing tetangga Kroasia kita dapat melihat bahwa
CSG diwakili di seluruh haplogroup A dan bahwa
pohon yang dikalibrasi mengkonfirmasi hasil PCA.
Pohon MCA untuk kalibrasi, menggunakan tanggal
ujung dan kelompok outlier, adalah
Gambar 1. Median bergabung
Croatia
Albania dengan jaringan kerja dari
Greece haplotypes yang paling sering
Switzerland
Italy (urutan 480 bp) di 33 breed
Egypt
Romania kambing yang berlokasi di 7
Spain negara tetangga Kroasia.
Austria
Outgroup C. falconeri Kambing liar C. falcon-eri
digunakan sebagai out-group.
Area lingkaran sebanding
dengan frekuensi haplotype
Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254 Original Paper

https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS

Tabel 1. Distribusi 50 situs polimorfik (urutan 660 bp) ditemukan di 17 haplotipe kambing Spotted Kroasia. Urutan
referensi No. aksesi GenBank adalah NC_005044

159
1589

1597
15
74

158
1576
1577

1581
1584
1587
1589
1589

1590
1591
1591
1592
1592
1593
1593
1594
1595

1596
1597
1597
1597
65
7

07

6
1
1

1
3
3
3
6

9
1
3
1
1
0
3
7
0

9
2
4
5
NC_005044 G C G C T A A T C G A A A A T C A C C C C T T C C
Haplotype 1 A . . T C G . C T . . . G . . T . T . T . C C T T
Haplotype 2 A . . T C G . C . . . . G G . T . T T T T . . . T
Haplotype 3 A . . T C G . C . . . . G G . . . T T T . . C T T
Haplotype 4 A . . T C G . C . . . . G G . . . T T T T . . . T
Haplotype 5 A . A T C G . C . A . . G G . T . T T T . . C T T
Haplotype 6 A . . T C G . C . . . . G . . T . T T T T . C T T
Haplotype 7 A . . T C G . C . . . . G... . T T T T . C . T
Haplotype 8 A . . T C G . C . . . . G . . T . T T T . . . T T
Haplotype 9 A A . T C G . C . . . . G G . T . T T T . . . T T
Haplotype 10 A . . T C G . C . . . . G G . . . T T T T . C . T
Haplotype 11 A . . T C G . C . . . . G G . T . T T T T . C T T
Haplotype 12 A . . T C G . C T . . . G . . T . T T T T . C . T
Haplotype 13 A . . T C G G C . . . . G . . T . T T T T . . . T
Haplotype 14 A . . T C G . C . . G . G . . T G T . T . . C T T
Haplotype 15 A . . T . G G C . . . . G . C T . T T T T C C T T
Haplotype 16 A . . T C G . C . . . . . . . T . T . T T . C . T
Haplotype 17 A . . T C G . C . . . G G... . T T T T . C . T
15977

16083
15982

16010

16235
15978
15981

15983
15984
15992
16000
16006

16011
16019
16026
16027
16037
16040
16043
16045
16062

16150
16151
16165
16232
NC_005044 T T T A G C G T T C C A A A T C T T T C C C T T T
Haplotype 1 C . C G A . A . C . T G . G C T C C . T . . . C .
Haplotype 2 C . C G A . A . C T T . . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 3 C . . G . . A . C T T G . G C T C . . T . . . C .
Haplotype 4 C C . G . . A . C T T G . G C T . C . T . T C C .
Haplotype 5 C . C G . . A . C T T G . G C T C C . T . . . C .
Haplotype 6 C . C G A . A . C T T . . G C T . C C......
Haplotype 7 C . . G . . A . C T . G . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 8 C . C G... . C T T G . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 9 C . C G . . A . C T T G G G C T C . . T . . . C .
Haplotype 10 C . . G . . A . C T T G . G C T . C . T T T . C .
Haplotype 11 C . . G . . A . C T T G . . . T . . . T . . . C .
Haplotype 12 C . . G . . A C C T T G . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 13 C . . G . . A . C T T G . G C T . . . T . . . C .
Haplotype 14 C . . G . T A . C T T G . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 15 C . C G . . A . C T T G . G C T . C . T . . . C .
Haplotype 16 C . . G . . A . C . T G . G C T . C . T . . . C C
Haplotype 17 C C . G . . A . C T T G . G C T . . . T.....

251
Original Paper Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254

https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS

0
PC2 (26.8%)

Albania
Austria
–5 Croatia
Egypt
Greece
Italy
Romania
Spain
Switzerland

–5 0 5
5PC1 (34.8%)

Gambar 2. Analisis komponen utama (PCA) dari 27 breed kambing Mediterania yang dihitung menggunakan
matriks jarak Reynolds (urutan 480 bp)
1
1 = Alpine, 2 = Arbi, 3 = Argetata dell 'Etna, 4 = Austria- Romania, 5 = Camoscata, 6 = Capore, 7 =
Grison Striped, 8 = Derivata di Siria, 9 = Kambing Spanyol, 10 = Giorgia Molisana, 11 = Girgentana, 12
= Kambing Yunani, 13 = Hasi, 14 = Liqenasi, 15 = Maltese, 16 = Mati, 17 = Baladi, 18 = Orobica, 19 =
Merak, 20 = Pinzgauer, 21 = Sarda, 22 = Skopelos, 23 = St. Galen Botted, 24 = Tauernpied, 25 =
Valdostana, 26 = Verata, 27 = Kambing Berbintik Kroasia mengembangbiakkan 2 Arbi (x = –
10.0351021; y = –2.0368014) dan mengembangbiakkan 22 Skopelos (x = –2.4906907; y = –8.4121720)
tidak diperlihatkan dalam plot PCA
dihitung dengan BEAST 1.4.3. paket perangkat lunak
(Gambar Tambahan S4 dalam SOM). Pohon MCA Keragaman haplotipe dan nukleotida mtDNA
dihitung menggunakan sekuens kambing Kroasia dan memberikan indeks penting untuk menilai
Mediterania baru-baru ini dan sekuens mitokondria polimorfisme populasi dan diferensiasi genetik. Nilai
kuno dari Daly et al. (2018) dan prior treeHigh dari keanekaragaman haplotipe dan nukleotida yang
pohon yang dikalibrasi disajikan pada Gambar S5 tinggi dalam suatu populasi menunjukkan
Tambahan di SOM. polimorfisme yang tinggi (Liu et al. 2006).
Keragaman haplotipe yang sangat tinggi yang
diperoleh untuk CSG (0,967 ± 0,019) mirip dengan
DISKUSI kambing Eropa Selatan dan Afrika Utara (Naderi et
al. 2007; Martinez et al. 2012). Rasio antara jumlah
CSG adalah kambing autoch-thonous Kroasia yang haplotipe dan hewan yang dianalisis (0,68) adalah
paling penting tanpa karakterisasi filogenetik yang sedang hingga rendah, mirip dengan populasi
tersedia. Kami menganalisis struktur filogeografi dan kambing Sisilia (Sardina et al. 2006). Data yang
keragaman genetik sampel representatif CSG, dan dianalisis menunjukkan jumlah haplotipe unik
keanekaragaman haplotipe tinggi, beberapa haplotipe yang tinggi dan hanya tiga haplotipe yang dibagi di
unik, dan hanya tiga haplotipe bersama di antara antara populasi (peternakan). Jumlah rata-rata
populasi yang terdeteksi (Gambar 1). perbedaan nukleotida antara haplotipe CSG adalah
9,733, yang menunjukkan keragaman tinggi seperti
yang diamati pada breed kambing Maltese dan Sarda (Vacca et al. 2010).
252
Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254
https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS
Jaringan pelacakan median haplotip kambing-
Mediterania, termasuk yang diidentifikasi dalam
breed CSG, menunjukkan bahwa semua populasi ini
telah berbaur. Namun, setengah-tipe dari masing-
masing negara tidak berkumpul bersama. Temuan ini
konsisten dengan struktur filogeografi yang lemah
untuk CSG, serta untuk populasi Mediterania lainnya,
sebagaimana dilaporkan (Amills et al. 2009; Vacca et
al. 2010). Mengikuti saran Schnieder dan Excoffier
(1999), distribusi ketidakcocokan dan Fu Fs
digunakan untuk mencari ekspansi populasi. Nilai Fs
negatif dan hasil distribusi ketidakcocokan didukung
oleh struktur filogeografi rendah yang diamati pada
sampel CSG yang sangat tersebar di dalam
haplogroup A menunjukkan bahwa setidaknya satu
ekspansi populasi telah terjadi dalam sejarah breed.
Pohon dihitung dengan se-quences kambing kuno
menunjukkan bahwa kambing telah menyebar ke
Kroasia melalui rute Danubian. Temuan ini konsisten
dengan hasil Fernandez et al. (2006).
Variabilitas yang tinggi dari haplotip yang
ditemukan dalam penelitian ini menunjukkan bahwa
bahkan di daerah yang sangat jauh dari pusat
pembudidayaan ada komponen penting
keanekaragaman. Karakterisasi breed lokal sangat
penting, memungkinkan peningkatan produksi tanpa
kehilangan adaptasi lokal (Hall dan Bradley 1995).
KESIMPULAN
Analisis filogenetik kambing Kroasia Spotted
menunjukkan bahwa setidaknya satu ekspansi
populasi terjadi dalam sejarah breed dan ekspansi ini
tidak mencegah breed mencapai polimorfisme tinggi.
Tanpa diduga, trah CSG memiliki jumlah haplotipe
unik yang tinggi untuk populasi sekecil itu.
Kesamaan terbesar antara populasi ditemukan dengan
populasi terdekat secara geografis baik dalam
perbandingan sampel baru-baru ini maupun dalam
sampel kuno. Dalam analisis di masa depan tentang
keragaman filogenetik populasi kambing Kroasia
akan digunakan penanda tinggi-throughput. Dalam
upaya merekonstruksi rute penyebaran kambing
Kroasia dari pusat domestikasi dan pengembangan
breed sepanjang sejarah, sampel kambing purba dari
Kroasia harus digunakan.
Semua data sekuens kambing Kroasia berbintik
dimasukkan ke basis data urutan publik (GenBank) di
bawah Nomor Aksesi. JX112296 – JX112320.
Original Paper
REFERENSI
Amills M., Capote J., Tomas A., Kelly L., Obexer-Ruff G.,
Angiolillo A., Sanchez A. (2004): Strong phylogeographic
relationships among three goat breeds from the Canary
Islands. Journal of Dairy Research, 71, 257–262.
Amills M., Ramirez O., Tomas A., Badaoui B., Marmi J.,
Acosta J., Sanchez A., Capote J. (2009): Mitochondrial
DNA diversity and origins of South and Central American
goats. Animal Genetics, 40, 315–322.
Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. (1999): Median-joining net-
works for inferring intraspecific phylogenies. Molecular
Biology and Evolution, 16, 37–48.
Brown G., Gadaleta G., Pepe G., Saccone C. (1986): Struc-
tural conservation and variation in the D loop containing the
region of vertebrate mitochondrial DNA. Journal of
Molecular Biology, 192, 503–510.
Chen S.Y., Su Y.H., Wu S.F., Sha T., Zhang Y.P. (2005): Mi-
tochondrial diversity and phylogeographic structure of
Chinese domestic goats. Molecular Phylogenetics and
Evolution, 37, 804–814.
Croatian Agricultural Agency (2017): Sheep, Goats and Small
Animals Breeding. Croatian Agricultural Agency, annual
report, 56–79.
Daly K.G., Maisano Desler P., Mullin V.E., Scheu A., Mat-
tiangeli V., Teasdale M.D., Hare A.J., Burger J., Pereira
Verdugo M., Collins M.J., Kehati R., Erek C.M., Bar-Oz G.,
Pompanon F., Cumer T., Cakirlar C., Fatemeh Mohaseb A.,
Decruyenaere D., Davoudi H., Cevik O., Rollefson G.,
Vigne J.D., Khazaeli R., Fathi H., Beizaee Doost S., Rahimi
Sorkhani R., Akbar Vahdati A., Sauer E.W., Azizi
Kharanaghi H., Maziar S., Gasparin B., Pinhasi R., Mar-tin
L., Orton D., Arbuckle B.S., Benecke N., Manica A.,
Horwitz L.K., Mashkour M., Bradley D.G. (2018): Ancient
goat genome reveal mosaic domestication in the Fertile
Crescent. Science, 361, 85–88.
Diamond J., Bellwood P. (2003): Farmers and their lan-
guages: The first expansions. Science, 300, 597–603.
Drummond A.J., Suchard M.A., Xie D., Ramnaut A. (2012):
Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7.
Molecular Biology and Evolution, 29, 1969–1973.
Excoffier L., Lischer H.E.L. (2010): Arlequin suite ver 3.5: A
new series of programs to perform population genetics
analyses under Linux and Windows. Molecular Ecology
Resources, 10, 564–567.
Fernandez H., Hughes S., Vigne J.D., Helmer D., Hodgins G.,
Miquel C., Hanni C., Luikart G., Taberlet P. (2006):
Divergent mtDNA lineages of goats in an Early Neolithic
site, far from the initial domestication areas. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 103, 15375–15379.
253
Original Paper
Fu Y.X. (1997): Statistical tests of neutrality of mutations
against population growth, hitchhiking and background
selection. Genetics, 147, 915–925.
Goujon M., McWilliam H., Li W., Valentin F., Squizzato S.,
Paern J., Lopez R. (2010): A new bioinformatics analysis
tools framework at EMBL-EBI. Nucleic Acids Research,
38, 695–699.
Hall S.J.G., Bradley D.G. (1995): Conserving livestock breed
biodiversity. Trends in Ecology and Evolution, 10, 267–270.
Joshi M.B., Rout P.K., Mandal A.K., Tyler-Smith C., Singh
L., Thangaraj K. (2004): Phylogeography and origin of
Indian domestic goat. Molecular Biology and Evolution, 21,
454–462.
Kumar S., Stecher G., Li M., Knyaz C., Tamura K. (2018):
MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis
across computing platforms. Molecular Biology and Evo-
lution, 35, 1547–1549.
Lanave C., Preparata G., Saccone C., Serio G. (1984): A new
method for calculating evolutionary substitution rates.
Journal of Molecular Evolution, 20, 86–93.
Larkin M.A., Blackshields G., Brown N.P., Chenna R., Mc-
Gettigan P.A., McWilliam H., Valentin F., Wallace I.M.,
Wilm A., Lopez R., Thompson J.D., Gibson T.J., Higgins
D.G. (2007): ClustalW and ClustalX version 2. Bioinfor-
matics, 23, 2947–2948.
Lin B.Z., Odahara S., Ishida M., Kato T., Sasazaki S., Nozawa
K., Mannen H. (2013): Molecular phylogeography and
genetic diversity of East Asian goats. Animal Genetics, 44,
79–85.
Liu R.Y., Yang G.S., Lei C.Z. (2006): The genetic diversity of
mtDNA D-loop and the origin of Chinese goats. Acta
Genetica Sinica, 33, 420–428.
Luikart G., Gielly L., Excoffier L., Vigne J.D., Bouvet J.,
Taberlet P. (2001): Multiple maternal origins and weak
phylogeographic structure in domestic goats. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 98, 5927–5932.
Martinez A., Ferrando A., Manunza A., Gomez M., Landi V.,
Jordana J., Capote J., Badaoui B., Vidal O., Delgado J.V.,
Amills M. (2012): Inferring the demographic history of a
highly endangered goat breed through the analysis of
nuclear and mitochondrial genetic signatures. Small
Ruminant Research, 104, 78–84.
254
Czech Journal of Animal Science, 64, 2019 (6): 248–254
https://doi.org/10.17221/240/2018-CJAS
Naderi S., Rezaei H.R., Taberlet P., Zundel S., Rafat S.A.,
Naghash H.R., El-Barody M.A.A., Ertugrul O., Pompanon
F. (2007): Large-scale mitochondrial DNA analysis of the
domestic goat reveals six haplogroups with high diversity.
PLoS ONE, 2, e1012.
R Core Team (2017): R: A Language and Environment for
Statistical Computing. R Foundation for Statistical Com-
puting, Vienna, Austria.
Radic D. (2018): Island of Korčula: From the Earliest Times to
the End of Prehistory. Cultural Centre “Vela Luka”, Vela
Luka, Croatia.
Rambaut A., Drummond A.J., Xie D., Baele G., Sucha-rd
M.A. (2018): Posterior summarisation in Bayesian
phylogenetics using Tracer 1.7. Systematic Biology, 67,
901–904.
Rogers A.R., Harpending H. (1992): Population growth curves
in the distribution of pairwise genetic differences. Molecular
Biology and Evolution, 9, 552–569.
Sardina M.T., Ballester M., Marmi J., Finocchiaro R., van
Kaam J.B.C.H.M., Potolano B., Folch J.M. (2006): Phylo-
genetic analysis of Sicilian goats reveals a new mtDNA
lineage. Animal Genetics, 37, 376–378.
Schneider S., Excoffier L. (1999): Estimation of past de-
mographic parameters from the distribution of pairwise
differences when the mutation rates vary among sites:
Application to human mitochondrial DNA. Genetics, 152,
1079–1089.
Sultana S., Mannen H., Tsuji S. (2003): Mitochondrial DNA
diversity of Pakistani goats. Animal Genetics, 34, 417–421.
Vacca G.M., Daga C., Pazzola M., Carcangiu V., Dettori
M.L., Cozzi M.C. (2010): D-loop sequence mitochondrial
DNA variability of Sarda goat and other goat breeds and
populations reared in the Mediterranean area. Journal of
Animal Breeding and Genetics, 127, 352–260.
Weiner J. (2017): pca3d: Three Dimensional PCA Plots. R
package version 0.10. Available at https://CRAN.R-
project.org/package=pca3d (accessed Dec 10, 2018).
Zeder M., Hesse B. (2000): The initial domestication of goats
(Capra hircus) in the Zaragos Mountains 10 000 years ago.
Science, 287, 2254–2257.
Received: 2018–12–19
Accepted: 2019–04–16