Anda di halaman 1dari 65

MAKALAH

PERKEMBANGAN SISTEM ENDOKRIN, SISTEM


INTEGUMEN DAN STEM SEL

Disusun untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah

“Perkembangan Hewam”

Dosen Pengampu:

Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd.

Disusun oleh

Kelompok 10 TBIO 5C

1. Evi Citasari (12208173062)


2. Nafaul Azmida (12208173095)
3. Nungki Aksin A. (12208173098)
4. Sella Silviana W. (12208173101)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI


FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG
NOVEMBER 2019
KATA PENGANTAR

Pujisyukur kami ucapkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa atas rahmat
dan hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyusun makalah yang berjudul
“Perkembangan Sistem Endokrin, Sistem Integumen dan Stem Sel”. Adapun
tujuan dari penulisan makalah ini adalah untuk memenuhi salah satu tugas mata
kuliah “Perkembangan Hewan”.

Sehubungan dengan selesainya penulisan makalah ini, maka penuli ingin


mengucapkan terima kasih kepada:

1. Bapak Dr. Maftukin, M.Ag., selaku Rektor Institut Agama Islam


Negeri Tulungagung.
2. Ibu Dr. Hj. Binti Maunah, M.Pd.I., selaku Dekan Fakultas Tarbiyah
dan Ilmu Keguruan Institut Agama Islam Negeri Tulungagung.
3. Ibu Dr. Eny Setyowati, S.Pd., M.M. selaku Kepala Jurusan Tadris
Biologi Institut Agama Islam Negeri Tulungagung.
4. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd., selaku Dosen Pengampu
mata kuliah Perkembangan Hewan.
5. Semua pihak yang telah membantu dalam terselesaikannya
penyusunan makalah ini.

Dengan penuh harap, semoga jasa kebaikan mereka diterima Allah SWT
dan tercatat sebagai amal shalih. Terlepas dari semua itu, kami menyadari
sepenuhnya bahwa masih banyak kekurangan baik dari segi susunan kalimat
maupun tata bahasanya. Oleh karena itu, kami sangat mengharapkan kritik dan
saran yang membangun dari pembaca demi kesempurnaan makalah ini.

Demikian yang dapat kami sampaikan, semoga makalah ini bias


bermanfaat bagi penulis dan pembaca.

Tulungagung, November 2019

Penulis

i
DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ......................................................................................... i

DAFTAR ISI ........................................................................................................ ii


BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang ........................................................................................ 1
B. Rumusan Masalah ................................................................................... 2
C. Tujuan Masalah ....................................................................................... 2
BAB II PEMBAHASAN
A. Mekanisme perkembangan kelenjar pituitary ......................................... 4
B. Mekanaisme perkembangan kelenjar pineal, adrenal,
tiroid, paratiroid, timus, dan pancreatic .................................................. 7
C. Perkembangan lapisan epidermis ............................................................ 6
D. Perkembangan lapisan dermis dan hypodermis ...................................... 7
E. Perkembangan rambut ............................................................................ 8
F. Mamalia Skin Gland ............................................................................... 19
G. Struktur dan Perkembangan Kulit Avian ................................................ 25
H. Struktur dan Perkembangan Kuku dan Cakar ......................................... 40
I. Struktur dan perkembangan tanduk dan struktur terkait ......................... 50
J. Faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan dan
perkembangan kulit ................................................................................. 53
K. Embriologi stem cell dan teknologi stem cell dalam
perkembangan hewan.............................................................................. 55
BAB III PENUTUP
Kesimpulan ........................................................................................................... 59
DAFTAR PUSTAKA………………………………………………………….62

ii
BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Saah satu ciri organisme maupun makhluk hidup adalah tumbuh
dan berkembang. Dimana perkembangan ini juga terjadi pada beberapa
system di dalam tubuh, diantaranya sistem endokrin, sistem integument,
dan stem cell. Sistem endokrin merupakan sistem kelenjar yang
memproduksi substans untuk digunanakn di dalam tubuh. Kelenjar
endokrin mengeluarkan substansi yang tetap beredar dan bekerja didalam
tubuh. Hormon merupakan senyawa kimia khsus diproduksi oleh kelenjar
endokrin tertentu. Sistem integument merupakan sistem organ yang
membedakan, melindungi, serta menginformasikan tubuh terhadap
lingkungan sekitarnya. Sistem ini merupakan sistem organ terbesar yang
mencakup kulit, rambut, bulu, sisik, dan produknya (keringat atau lendir).
Kata ini berasal dari bahasa Latin "integumentum", yang berarti
"penutup". Secara
ilmiah kulit adalah lapisan terluar yang terdapat diluar jaringan yang
terdapat pada bagian luar yang menutupi dan melindungi permukaan
tubuh, kulit merupakan organ yang paling luas permukaan yang
membungkus seluruh bagian luar tubuh sehingga kulit sebagai pelindung
tubuh terhadap bahaya bahan kimia.
Sel punca merupakan sel yang akan membentuk berbagai sel tubuh
manusia. Sel punca adalah sel bersifat embrionik. Sel punca memiliki
kemampuan berdifirensiasi menjadi sel tubuh yang berbeda jenisnya. Ada
tiga macam kemampuan sel untuk berdiferensiasi. Ketiga kemampuan itu
adalah totipotensi, pluripotensi, dan multipotensi. Stem cell merupakan sel
yang belum terdiferensiasi dan mempunyai potensi yang tinggi untuk
berkembang menjadi jenis sel berbeda di dalam tubuh misalnya sel otot,
sel darah, sel otak atau sel jantung. Stem cell berfungsi sebagai sistem
perbaikan untuk mengganti sel tubuh yang telah rusak demi kelangsungan
hidup organisme.

1
A. Rumusan Masalah

1. Bagaimana mekanisme perkembangan kelenjar pituitary?

2. Bagaimana mekanisme perkembangan kelenjar pineal, adrenal,


thyroid, parathyroid, timus, dan pancreatic ?

3. Bagaimana perkembangan lapisan epidermis ?

4. Bagaimana perkembangan lapisan dermis dan hypodermis ?

5. Bagaimana perkembangan rambut ?

6. Bagaimana tentang mamalia skin gland?

7. Bagaimana struktur dan perkembangan kulit avian ?

8. Bagaimana struktur dan perkembangan kuku dan cakar?

9. Bagaimana struktur dan perkembangan tanduk dan struktur terkait?

10. Apa sajakan faktor-faktor yang mempengaruhi proses pembentukan


dan perkembangan kulit?

11. Bagaimana embriologi stem cell dan teknologi stem cell dalam
perkembangan hewan?

B. Tujuan

1. Untuk memahami mekanisme perkembangan kelenjar pituitary

2. Untuk memahami mekanaisme perkembangan kelenjar pineal, adrenal,


tiroid, paratiroid, timus, dan pancreatic

3. Untuk memahami perkembangan lapisan epidermis

4. Untuk memahami perkembangan lapisan dermis dan hypodermis

5. Untuk memahami perkembangan rambut

6. Untuk memahami tentang mamalia skin glad

7. Untuk memahami struktur dan perkembangan kulit avian

8. Untuk memahami struktur dan perkembangan kuku dan cakar

2
9. Untuk memahami struktur dan perkembangan tandauk dan struktur
terkait.

10. Untuk memahami sajakan faktor-faktor yang mempengaruhi proses


pembentukan dan perkembangan kulit

11. Untuk memahami embriologi stem cell dan teknologi stem cell dalam
perkembangan hewan.

3
BAB II

PEMBAHASAN

A. Kelenjar Endokrin
1. Mekanisme Perkembangan Pituitary
Kelenjar pituitary merupakan hasil diferensiasi ektoderm oral
dan sebagian sel neural. Padaa dasarnya, ektoderm oral nanti akan
berkembang menjadi adenohypophysis (pituitary anterior), dan
diferensiasi sebagian sel neural akan menjadi neurohypophysis
(pituitary posterior) yang merupakan perkembangan dari
diventrikulum ventral dasar diencephalon (infundibulum). Ektoderm
oral ini secara evaginasi ke atas garis tengah dan mendekati ke langit-
langit stomodeum dan dengan cepat ke membran orofaring yang
selanjutnya membentuk adenohypophysis.
Adenohypophysis merupakan hasil dari perkembangan
kantong hypophyseal (kantong Rethke). Kantong hypophyseal
mengalami perkembangan ke arah dorsal yang merupakan hasil dari
pertumbuhan infundibular yang secara bertahap berkembang dengan
ektodermal oral dan membentuk gelembung adenohypophyseal.

4
Gambar 1: Adenohypophyseal primordium yang akan berdiferensiasi menjadi kantung
hypophyseal.

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Selanjutnya, proliferasi sel dari penampakan dorsal pada


dinding rostral yang mengelilingi tangkai infundibulum membentuk
pars tuberalis. Sel dinding rostral yang masil bertahan (belum
berdiferensiasi) membentuk sel agregat yang mengalami perkembangan
menjadi pars distalis. Infundibulum meningkatkan pertumbuhan batang
hypophyseal dan memperluas distal area pars nervosa pada pituitary.

Sel pars distalis mengalami diferensiasi membentuk sel


endokrin termasuk acidophils, basophils, kkromofobes. Acidophils
merupakan sumber hormon pertumbuhan dan prolactin, sementara itu
basophil meningkatkan trophic hormon, adrenocorticotropic hormonr
(ACTH), thyroid-stimlating hormone (TSH), follicle-stimulating
hormone (FSH), dan luteising hormone (LH). Sedangkan kromofob
merupakan sel parenkim pars distalis yang tidak mempunyai (sangat
sedikit) efinitas pewarnaan. Kromofob kemungkinan merupakan stem

5
dari sel spesifik. Tipa sel dari pars tuberalis mirip dengan sel pada pars
distalis.

Gambar 2: diferensiasi sel dinding rostral

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Dinding kaudal vesikel hypophyseal mengalami sedikit


proliferasi dan membentuk pars intermedia yang terhubung langsung
dengan infundibulum. Neuron dari supraoptik dan inti paraventricular
berkembang ke dalam batang infundibular dan melengkung ke pars
nervosa. Selanjutnya, supraoptik dan paraventrikular ini mensekresikan
antideuretik hormon dan oksitosin yang nantinya akan diangkut
sepanjang akson ke pars nervosa dan disimpan.

Mayoritas sel glial pada pars nervosa merupakan hasil


modifikasi astrosit yang kemudian disebut pituicytes. Fungsi dari
adenohypophysis di bawah kendali neurohormon hypotalamus yaitu
dapat merangsang ataupun menghambat sekresi sel tertentu dari pars
distalis. Neurohormon hipothalamus ini dibawa ke pars distalis melalui
sistem hypophyseal portal vascular. Rilis dari hypothalamus

6
neurohormon dipengaruhi oleh umpan balik mekanisme organ target
yang disinyalir oleh hormon pada pars distalis.

Regulasi Molecular pada Perkembangan Kelenjar Pituitary

Transkripsi paling awal mengekspresikan faktor pembentuk


pituitary primordium, yaitu termasuk Six 3, Pax 6, dan Rpx.
Selanjutnya, Shh, Pitx, Ptx, P-Otx mengekspresikan kelenjar seluruhnya
dari ektoderm oral. Dengan tidak termasuk Shh dari area kantong
Rethke, Bmp 4 mensinyal ventral diencephalon suppress yang
mengekspresikan Shh untuk membentuk molekular border antaraa oral
ektoderm dan kantung ektoderm.

Selanjutnya, ekspresi dari Bmp 2 dapat dideteksi pada


ektoderm oral (batas kantung Rathke). Bersamaan dengan itu, Fgf 8 dan
Wnt-5a telah terekspresikan ke dalam region ventral pada diencephalon.
Fgf 8 juga terekspresikan di infundibulum. Berdasarkan level ekspresi
Fgf 8 dan Bmp-2, faktor transkripsi Six-3 yang tinggi, Nkx-3.1 dan
Prop-1 telah terekspresi pada bagian dorsal dan Brn-4, Isl-1, P-Frk dan
GATA-2 telah terekspresikan pada bagian ventral.

Variabel ekspresi pada faktor transkripsi sepanjang sumbu


dorsal-ventral tidak hanya membentuk pituitary tetapi juga menginduksi
determinasi, transformasi, dan diferensiasi kelenjar pituitary.
Perkembangan dan diferensiasi sel kelenjar pituitary dispesifikkan
dengan faktor transkripsi homeodomain Rpx, Ptx, Lhx-3, Prop-1, dan
Pit-1.

2. Mekanisme Perkembangan Kelenjar Pineal


Kelenjar pineal berbentuk kerucut dan permukaannya ditutupi
oleh piameter. Kelenjar pineal berasal dari piameter dan membagi
parenkim menjadi lobus yang tidak sepenuhya terpisah dengan
berbagai ukuran. Kelenjar pineal berkembang sebagai dorsal neuro
epithelial diencephalon pada bagian kaudal dasar diencephalon.
Setelah terbentu, kelenjar yang belum berdiferensiasi memampat pada

7
diencephalon dengan batang. Selanjutnya, sel neuroepithelial
berdiferensiasi menjadi pinealocytes ddan sel glial. Pada
perkembangannya, kelenjar pineal terapit oleh kelenjar tipis jaringan
penghubung, yang selanjutnya selain membentuk lobus juga
menyediakan suplier darah.

Gambar 3: Letak Kelenjar Pineal pada sistem Endokrin

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Proses perkembangan pineal mensekresikan melatonin ke kapiler


lain dari vascular piameter ataupun cairan cerebrospinal pada ventrikel
ke 3. Fungsi dari keleenjar pineal yakni termasuk sintesis dan sekresi
kelenjar milatonin. Laju sintesis dan pelepasan melatonin dipengaruhi
seberapa lama paparan oleh cahaya.

Paparan sinar matahari mengaktifkan sensorik neuron di retina


untuk periode berkelanjutan. Selanjutnya, akibat dari paparan ini,
impuls diteruskan ke neuron rangsang yang nantinya akan merangsang
neuron penghambatdi kelenjar pineal yang akan melepaskan
neurotransmitter penghambat. Di bawah kendali neurotransmitter
penghambat ini, pinealocytes mensintesis dan melepaskan milatonin
tingkat rendah. Sebaliknya, saat seekor hewan terpapar periode

8
singkatdi siang hari, neuron penghambat di kelenjar pineal akan
dirangsang ke tigkat lebih rendah sehingga jumlah milatonin yang
dilepaskan juga meningkat. Melatonin dengan aksinya di hipotalamus
mensinyalir diproduksinya gonadotropin dan melepaskan hormon
GnRH, yang akan bertindak atas kelenjar hipofisis pars distalis yang
melepaskan hormon gonadotropik.

3. Mekanisme Perkembangan Kelenjar Adrenal


Sepasang kelenjar adrenal pada mamalia berkembang dari dua
jaringan embrionik yang terkhususkan, ujung ektoderm neural, dan
mesoderm intermediet. Dua komponen pada kelenjar adrenal
memperlihatkan gabungan sel yang berbeda dan memiliki peran
fisiolgi yang jelas berbeda. Pada kenyataannya, kelenjar adrenal
mamalia terdiri atas dua organ endokrin yang tergabung, selama
perkembangan embrionik, yang memadu membentuk sebuah struktur
anatomi tunggal.
Studi tenetang perkembangan komparatif dan penggabungan
secara anatomi pada jaringan adrenal vertebrata diilustrasikan dengan
penggabungan dua cikal bakal kelenjar adrenal. Pada ikan, dua
jaringan yang berfungsi sama halnya kelenjar endokrin pada mamalia
terdapat sebagai 2 organ endokrin secara terpisah, sedangkan pada
amphibi 2 jaringan tersebut terdapat pada hubungan secara langsung.
Dua jaringan yang mengatur kelenjar adrenal pada reptil dan burung
terintegrasi secraa acak.
Pada mamalia, jaringan neural-crest-derived menempati posisi
sentral, yang dikelilingi jaringan derived dari mesoderm intermediet.
Dengan demikian, tipe jaringan yang muncul pada kelenjar adrenal
mamalia terdiri atas sebuah inner medula dan sebuah outer korteks.
Jaringan selaput pada kelenjar adrenal mamalia terbentuk pada akhir
periode embrionik, yang pada awalnya sebagai sel agregat derived
jaringan mesodermal dari tubula mesonephric yang mengalami
regresi. Sel agregat yang terdapat pada sepanjang vento-medical
border pada mesonephros, menjadi terkumpul membentuk struktur

9
cord-like. Pada perkembangannya, ujung sel neural bermigrasi ke
posisi sentral ke dalam massa mesodermal membentuk medula
adrenal.

Gambar 4: Pembentukan medula adrenal

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Medula adrenal memiliki bentuk menyerupai ganglion pada


sistem syaraf simpatetik tetapi dengan tubuh sel tanpa akson.
Neurosecretion sel pada medula adrenal akan diriliskan secara
langsung pada darah. Karena afinitas mereka tehadap campuran
chromium, yang mewarnai sel menjadi cokelat, sel medula adrenal
disebut sel cromaffin. Pada respon untuk mengaktifkan sitem syaraf
simpatetik, sel pada medula adrenal mensekresikan epinephrine dan
nor-epinephrin, dengan produksi jumlah epinephrine yang lebih besar.

Proliferasi pada sel mesodermal lapisan luar memebntuk


korteks. Pada perkembangan tingkat ini, perluasan adrenal korteks
membentuk foetal korteks. Selanjutnya, proliferasi yang kedua dari sel
mesodermal mengelilingi foetal cortex dan pos-natally sebagai
penentu regresi foetal korteks.

10
Gambar 5: Perkembangan medula korteks

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Setelah kelahiran, korteks definitive berdiferensiasi menjadi


tiga zona yaitu zona glomerulosa, zona fasciculata, dan zona
retikularis. Saat perkembangan janin, foetal korteks memproduksi
hormon steroid yang lebih tinggi daripada definitive korteks pos
natally. Fungsi dari foetal adrenal korteks adalah bertanggungjawab
untuk menyekresikan hormon foetal pituitary, ACTH. Pematangan
foetal pada paru-paru, hati, dan sel epitalial pada saluran pencernaan
telah dipengaruhi oleh hormon yang disekresikan oleh kelejar foetal
adrenal.

11
Gambar 6:Zona definitive korteks

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Pada spesies mamalia, inisiasi proses kelahiran dihubungkan


dengan meningkatnya hormon foetal adrenocortical, cortisol. Ketika,
definitive korteks berkembang memebentuk zona glomerulosa, zona
fasciculata, dan zona reticularis, masing-masing zona memproduksi
hormon steroid spesifik. Zona glomerulosa memproduksi hormon
mineralocorticoid, aldosteron yang memiliki peran pada
keseimbangan elektrolit dan air. Zona fasciculata mensekresikan
glucocorticoid peran pada metabolisme karbohidrat, protein dan
lemak. Sel pada zona reticularis mensekresikan sex-hormone dalam
tingkat rendah, sepeprtihalnya androgens.

4. Mekanisme Perkembangan Kelenjar Thyroid


Kelenjar thyroid berkembang sebagai garis tengah
diventrikulum endodermal dari dasar foregut pada tempat diantara
lengkungan pertama dan kedua pharyngeal. Ujung kaudal pada
struktur primordial yang membentang dari bagian ventral dan kaudal
yang mendasari mesoderm. Awalnya, ujung kaudal prmordial melekat
pada foregut dengan sebuah pembuluh, yaitu pembuluh thyro-glossal.
Ujung primordial membentuk bilobar dan membentang secara kaudal
menuju posisi ventral yang menjadi permulaan perkembangan
traakhea.

12
Gambar 7: Thyroid primordium

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Pada saat kaudal mengalami elongasi, thyroid primordium


mengalami kehilangan hubungan dengan foregut dan menempati
posisi pada bagian ventral dari perkembangan trakhea dimana
nantinya akan membentuk 2 lobus khusus yang akan bertahan dan
melekat pada istmush jaringan glandular. Awalnya, isthmus
membentang menyilang dari bagian ventral trakhea yang terhubung
secara lateral pada posisi lobus.

Sejumlah jaringan glandular pada isthmus tetap bekerja namun


dengan kondisi yang tidak konstan pada semua spesies. Pada manusia
dan babi, jaringan glandular pada isthmus berjumlah banyak dan
membentuk lobus medial, yang mana pada binatang ternak, jaringan
glandural pada isthmus membentuk pita well-defined antara dua
lobus.

Isthmus pada kuda kurang baik untuk digambarkan, yang mana


pada pemamahbiak kecil terdiri atas sebuah pita penghubung jaringan.
Pada anjing dan kucing, hubungan antara lobus telah hilang dan
kelenjar thyroid terdiri atas dua lobus terspesifikkan olwh jaringan
sekretori. Tempat asal mula thyroid primordium pada
mamaliaberlangsung pada psot-natally yang tertekan dangkal dalam
permukaan lidah yang ditunjuk sebagai foramen caecum.

Sel endodermal thyroid diventrikulum berdiferensiasi menjadi


sel subodial epithelial yang mana ketika berkumpul dengan follikel
akan mensintesis hormon thyroxine (T4) dan tri-iodothyronine (T3).
Kinerja hormon thyroid termasuk sintesis dan rilis dipengaruhi oleh
thyroid stimulating hormone yang diproduksi oleh pars distalis
kelenjar pituitary. Hormon yang disekresikan oleh kelenjar thyroid

13
memiliki perang sentral dalam mengontrol seluruh aktivitas
metabolisme jaringan dan organ tubuh.

Gambar 8: perkembangan thyroid

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Sementara thyroid primordium bermigrasi secara kaudal


menutup kantung pharyngeal, komponen ventral pada kantung ke
empat pharyngeal, ultimo-branchial bodies, bergabung membentuk
jaringan thyroid dan berkontribusi dalam pembentukannya. Sel ultio-
branchial body termasuk sel derived dari ujung neural yang
mempengaruhi peningkatan C-sel atau sel parafollicular kelenjar
thyroid. Sel parafollicular mensekrsikan calcitonin, yaitu hormon yang
meregulasi tingkat kalsium darah dalam suatu pembuluh.

Calcitonin menekan aktivitas osteoclast dengan cara


menurunkan ketersediaan ion kalsium dari tulang, yang juga
menstimulasi simpanan kalsium pada tulang dan mensinyalir sekresi
ion kalsium pada ginjal. Pengaruh regulasi calcitonin dalam tingkat
kalsium darah juga terlibat dalam aksi antagonis pada sekresi hormon
parathyroid oleh kelenjar parathyroid.

Regulasi Molekular Perkembangan Thyroid

14
Kelenjar thyroid merupakan hasil diferensisasi sel thyroid
follicular yang distimulasi oleh thyroid-specific faktor transkripsi Ttf-
1 dan Ttf-2 yang secara bersamaan dengan Pax-8, membentuk
perkembangan secara keseluruhan. C-cell berkembang secara normal.
Produksi TSH oleh kelejar pituitary dan kehadiran reseptor pada sel
target diperlukan untuk proliferasi dan pemeliharaan sel thyroid
follicular yang telah terdiferensiasi.

5. Mekanisme Perkembangan Kelenjar Parathyroid


Kelenjar parathyroid berkembang dari segmen dorsal kantung
pharyngeal ke tiga dan keempat. Semua kelenjar parathyroid
terhubung ke kantung pharyngeal darimana kelenjar tersebut berasal.
Bagian dorsal kanan dan kiri kantung pharyngeal ketiga meningkatkan
keadaan luar parathyroid atau kelenjar parathyroid III. Primordium
masing-masing kelenjar kehilangan hubungan dengan dinding
pharyngeal dan menarik secara kaudal saat perkembangan thymus.

Gambar 9: perkembangan parathyroid

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

Segmen dorsal pada kantung pharyngeal kanan dan kiri


meningkatkan konsentrasi imternal parathyroid atau kelenjar

15
parathyroid IV, yang juga mengalami kehilangan hubungan pada
dinding pharyngeal. Karena mereka semua terikat secara kaudal
dengan perkembangan thymus, kelenjar parathyroid III menempati
posisi akhir caudal ke kelenjar parathyroid IV.

Sebagaimana akibat dari migrasi kaudal kelenjar thyroid,


kelenjar parathyroid IV selalu membentuk ikatan atau menempel
dengan substansi kelenjar thyroid. Karena pengaruh migrasi thymic
dalam kelenjar parathyroid III, mereka selalu terletak kaudal menutup
thyroid dari bifurcation arteri karotid.

Tidak sama dengan spesies domestik yang lain, kelenjar


parathyroid III milik kuda tertarik lebih kaudal dengan menempel
pada thymus. Pada posisi akhir, mereka terletak menutup thoracic
inlet. Karena primordia porcine kelenjar parathyroid IV mengalami
regresi, hanya kelenjar parathyroid III yang berkembang pada babi.

Sel kelenjar parathyroid mengalami diferensiasi menjadi tali


sel yang ditunjuk sebagai sel utama, yang mana mampu mensekresi
hormon parathyroid atau paratormon. Hormon parathyroid
mempengaruhi peningkatan kadar kalsium dalam darah dengan
stimulasi osteoclast untuk melepaskan ion kalsium untuk tulang,
dengan menghambat penyimpanan kalsium pada tulang. Pada
manusia, kuda, dan binatang ternak, tipe sel kedua ditunjuk sebagai
sel oxyphil, dengan fungsi yang tidak dapat ditentukan.

6. Mekanisme Perkembangan Thymus


Thymus berkembang dari bagian ventral kanan dan kiri
kantung ketiga pharyngeal dengan peran yang kecil dari kantung
pharyngeal keempat. Sel primordia thymic mengalami proliferasi dan
memanjang secara kaudal, yang selanjutnya sebagai inisiasi struktur
tubular. Ketika sel primordia thymic membentuk kaudal, ujung kaudal
bertemu dan memadu di garis tengah dan merekat ke pericardium
yang masih berkembang. Hubungan dengan migrasi kaudal jantung ke

16
rongga dada, ujung kaudal thymus tertarik ke dalam rongga dada
untuk menempati mediastinum kranial.
Pada perkembangan bagian ini, embryonik thymus berbentuk
Y dengan ujung kranial yang melekat pada dinding faring yang sedang
mengalami perkembangan dan dengan ujung kaudal melebur pada
bagian rongga dada. Pada binatang ternak dan babi, bentuk embrionik
tetap bertahan dengan nenonatal thymus yaang mengisi daerah
pharyngeal, tengkuk, dan dada. Pada kuda, hubungan sisi kanan dan
kiri thymus dengan faring telah memisah dan masing-masing
berpasangan dengan bagian kranial yang bersama-sama beregresi
menyatu dengan bagian kranial tengkuk.
Komponen kecil penyusun kranial tengkuk bersamaan
memebentuk bagian rongga dada. Pafffa karnivora dan manusia,
bagian tengkuk yang sempurna telah mengalami regresi thymus dan
hanya bagian rongga dada yang bertahan sebagai struktur bilobed.
Sementara kaudal bermigrasi, thymus mulai dikelilingi sel
mesensimal neural crest-derived yang terbentuk dari kapsul jaringan
penghubung. Kapsul ini membentuk septa yang memanjang ke massa
endodermal thymus yang sedang berkembang. Selama masa
embrionik awal, sel derived dari sumsum tulang bermigrasi ke thymus
epithelial. Sel pro-thymocytes menempati tempat antara sel epithelial
yang membentuk thymus epithelial untuk membentuk sebuah derived
endodermal, jaringan spons, dan jaringan reticular yang berisi
bermacam-macam kumpulan sel epithelial reticular. Tanggapan untuk
faktor induktif dari sel epithelial reticular, thymocytes mengalami
proliferasi dan mengumpul dalam periphery, dan membentuk sebuah
korteks selular dengan rapat dan medula yang lebih renggang.
Beberapa sel epithelium medula membentuk lapisan
konsentrik sel squamosa mengelilingi sel endodermal yang membesar.
Selanjutnya, sel sentral mengalami degenerasi dan mengelilingi sel
yang terakumulasi oleh granula kerato-hyalin yang meningkatkan
struktur sel hidup thymic. Dibawah pengaruh hormon yang diproduksi

17
oleh sel epithelial reticular, termasuk thymosin dan thymopoietin, pro-
thymocytes membentuk T lymphocytes. Dalam proses meninggalkan
thymus, T lymphocytes yang telah masak menjadi benih organ
lymphoid lain dengan susunan yang responsibel terhadap sel mediated
respon imun.
7. Mekanisme Perkembangan Pankreatic Islet
Pancreatic Islets merupakan bagian dari sistem endokrin yang
terletak pada pankreas. Sehubungan dengan perkembangan pankreas,
sekerumunan sel pada kuncup komponen perkembangan eksokrin
pankreas membentuk struktur endokrin yang dikenal sebagai
pancreatik islets atau islets of Langerhans. Sel pada islets ini
berdiferensiasi menjadi tipe sel partikular yang masing-masing
mampu mensekresi hormon endokrin yang spesifik. Sel endokrin ini,
yang mana telah terdesign sebagai sel α, sel β, dan sel δ, mampu
memproduksi glukagon, insulin, dan somastotanin.
Glukagon mampu meningkatkan kadar glukosa dalam darah
dengan meningkatkan perusakan glikogen dan mensinyalir pelepasan
glukosa dari hepatocytes. Di sisi lain, meningkatnya insulin dalam
glukosa secara tajam dan termanfaatkan oleh permukaan sel untuk
mengikat reseptor insulin, yang secara prinsip pada myocytes dan
hepatocytes dengan cara melemahkan kadar glukosa dalam darah.
Somastostatin memiliki dampak penghambatan dalam
melepaskan insulin dan glukagon. Dua tipe sel lainnya, sel G dan sel
PP, mensekresikan gastrin dan polipeptida pankreatik secara berturut-
turut. Dengan pancreatic islets, sel β memiliki peran yang utama.
Yang selanjutnya disusul oleh sel α dan diikuti oleh sel δ. Sel G dan
sel PP merupakan tipe bagian tkecil dari pancreatic islets. Distribusi
tipe sel pada pacreatic islets tidak selalu sama. Dengan bagian
anatomi pankreas yang berbeda, terdapat kekurangan keseragaman
pada penyebaran islets dengan memperhatikan hubungan variasi antar
spesies.

18
B. Sistem Integumen
Sistem integumen terdiri dari kulit, rambut, kelenjar kulit, cakar,
tanduk dan bulu. Kulit merupakan penutup luar tubuh, yang mempunyai
struktur kompleks yang berfungsi sebagai lapisan pelindung terhadap
dehidrasi, infeksi, cedera fisik, mekanis, kimia, dan biologis. Selain itu ia
memiliki peran dalam pengaturan suhu tubuh, penerimaan rangsangan
sensorik eksteernal, sekresi, respon imun, sintesis vitamin D dan
pegmentasi permukaan tubuh. Kulit terdiri dari dua lapisan, yakni 1)
lapisan superfisial, epidermis, yang berasal dari ectoderm dan 2) lapisan
yg lebih dalam, dermis, yg berkembang dari mesoderm.
1. Epidermis
Epidermis terbentuk dari epitrl squamosal bertingkat yang
berkembang dari ektoderm. Sel-sel ektoderm berlapis-tunggal ini
mulai berkembang biak di embrio awal dan membentuk lapisan
pelindung kedua - periderm atau lapisan penutup. Periderm adalah
penutup sementara yang dilepaskan begitu lapisan dalam
berdiferensiasi untuk membentuk epidermis sejati.

19
(Gambar 9) Tahapan berturut-turut dalam perkembangan epidermis dan dermis. A:
Ectoderm terdiri dari satu lapisan sel dengan mesenkim yang mendasarinya. B:
Pengembangan lapisan kedua, periderm. C dan D: Pembentukan epidermis berlapis-lapis.
E: Epidermis janin menunjukkan pembentukan papila epidermis. F: Epidermis pada tahap
akhir janin menampilkan lapisan karakteristik dari epitel sqamous berlapis. (Sumber:
Hytell Poul, dkk. 2010. Essentials Of Domestic Animal Embriology)

Lapisan epidermis yang menutupi embrio awalnya terdiri dari


satu lapisan sel kuboid yang bertumpu pada lamina basal. Tak lama
setelah neurulasi, sel-sel yang berasal dari ektodermal ini membelah
dan membentuk lapisan superfisial dari sel-sel yang membesar, yaitu
periderm, dan lapisan yang mendasari sel-sel kuboid, lapisan basal.
Proliferasi lebih lanjut dari sel-sel lapisan basal membentuk lapisan
menengah yang menghasilkan lapisan bertingkat, yakni epidermis.
Pertukaran air, natrium dan glukosa antara cairan amniotik dan
epidermis mungkin melibatkan sel-sel peridermal. Menjelang
pertengahan kehamilan, sel-sel epidermis basal di bawah periderm
menjalani diferensiasi, sehingga membentuk karakteristik lapisan epitel
khas -epitel skuamosa- yang terdiri dari strata basal (stratum
germinativum), stratum spinosum, stratum granulosum dan stratum
corneum.

Sel-sel dalam lapisan epitel yang mensintesis scleroprotein


keratin disebut keratinosit. Growth factor-α (Tgf-α) adalah salah satu
dari sejumlah faktor yang mendorong diferensiasi sel-sel epidermis.
Faktor ini disintesis dalam sel-sel epidermis basal dan bertindak sebagai
faktor pertumbuhan autokrin, merangsang proliferasi sel-sel ini. Faktor
pertumbuhan keratinosit, atau dikenal sebagai Fgf-7, yang diproduksi
oleh fibroblast dari dermis yang berasal dari mesenchymally, mengatur
pertumbuhan sel basal epidermis. Ketika epitel berdiferensiasi menjadi
lapisan-lapisan karakteristiknya, sel-sel peridermal, yang mengalami
apoptosis, dilepaskan ke dalam cairan amniotik. Hilangnya lapisan
peridermal dan pembentukan stratum korneum dari epitel skuamosa
bertingkat bertepatan dengan penghentian pertukaran air dan elektrolit
antara cairan amniotik dan epidermis. Kehilangan pertukaran ini

20
mungkin juga terkait dengan dimulainya fungsi ginjal dan lewatnya urin
ke dalam rongga ketuban dengan akumulasi di dalam kantung ketuban.

Di beberapa area tubuh, proliferasi sel-sel lapisan basal


memunculkan papilla epidermal yang meluas ke dermis yang sedang
berkembang. Selama periode proliferasi epidermis, sel-sel krista neural
dan mesodermal juga berkontribusi pada populasi sel yang ditemukan
di kulit. Melanoblas, berasal dari puncak saraf, bermigrasi ke mesoderm
yang mendasarinya dan kemudian pindah ke lapisan basal epitel di
mana mereka berdiferensiasi menjadi melanosit, sel-sel yang
mensintesis pigmen melanin. Melanin disimpan secara intraseluler
sebagai butiran yang disebut sebagai melanosom. Butiran pigmen ini,
yang dipindahkan ke ujung proses dendritik melanosit, dipindahkan ke
keratinosit yang berdekatan dengan proses yang disebut sekresi sitokrin.
Dalam keratinosit, melanosom menjadi posisi strategis di mana ia
bertindak sebagai penghalang radiasi matahari. Melanosom juga
memberikan pigmentasi pada kulit, rambut, kuku, tanduk dan sejumlah
struktur mata.

Lapisan basal berisi sel-sel punca epidermis yang membelah


secara mitosis untuk secara terus-menerus mengganti lapisan atas
epidermis, yang mengeras dan akhirnya mengelupas. Sel-sel induk
epidermis membelah secara asimetris: sel anak yang tetap melekat pada
lamina basal tetap merupakan sel induk, sedangkan sel yang
meninggalkan lapisan basal dan bermigrasi ke permukaan mulai
berdiferensiasi. Sel-sel terakhir menghasilkan karakteristik keratin kulit
dan mengaturnya menjadi filamen menengah padat. Sel-sel epidermis
yang terdiferensiasi disebut keratinosit. Mereka terikat erat oleh
desmosom dan menghasilkan segel lipid dan protein yang kedap air
yang meminimalkan dehidrasi tubuh.

Sel-sel Langerhans, yang berasal dari sumsum tulang, berasal


dari garis keturunan monosit-makrofag. Sel-sel ini, yang lebih banyak
ditemukan di stratum spinosum daripada di lapisan epitel lainnya, yg

21
berada di epidermis dari tahap awal dalam perkembangan embrionik.
Sel Langerhans, yang bertindak sebagai sel penyaji antigen untuk
limfosit T, adalah komponen periferal dari sistem kekebalan tubuh.

Jenis sel ketiga, sel Merkel, yang bermigrasi ke lapisan basal


epidermis, berfungsi sebagai sel sensorik melalui interaksinya dengan
ujung saraf bebas. Meskipun asal-usul sel Merkel tidak terselesaikan,
ada bukti meyakinkan bahwa sel ini berasal dari puncak saraf. Sel-sel
ini dapat mendeteksi rangsangan taktil dan perubahan tekanan kontak.

22
(Gambar 10) Tahapan berturut-turut dalam pengembangan epidermis dan dermis. A,
Ectoderm terdiri dari satu lapisan sel dengan mesoderm yang mendasari. B,
Perkembangan periderm.C, Pembentukan epidermis berlapis-lapis. D, epidermis janin
menunjukkan pembentukan papilla epidermis. E, Perkembangan epidermis pada tahap
akhir janin menunjukkan lapisan khas epitel skuamosa berstrata. (Sumber: McGeady, P.
J. Quinn, dkk.. 2006. Veterinary Embryology).

23
(Gambar 11) Epidermis embrio kucing dengan CRL 17 mm. 1: Epidermis; 2: Amnion;
3: Mesenkim. (Sumber: Hytell Poul, dkk. 2010. Essentials Of Domestic Animal
Embriology)

(Gambar 4) Epidermis embrio kucing dengan CRL 46 mm. 1: Periderm; 2: Lapisan


tengah epidermis; 3: Lapisan basal epidermis; 4: Pertumbuhan epidermal; 5: Mesenkim.
(Sumber: Hytell Poul, dkk. 2010. Essentials Of Domestic Animal Embriology)

24
(Gambar 12) Kulit kucing janin dengan CRL 8 cm. 1: Epidermis; 2: Dermis; 3: Kuncup
rambut; 4: Primordium dari kelenjar sebaceous. B: Kulit kucing janin dengan CRL 10,5
cm. 1: Epidermis; 2: Dermis; 3: Bohlam rambut; 4: Papilla rambut; 5: Akar rambut; 6:
Selubung rambut epitel; 7: Batang rambut; 8: kelenjar sebaceous; 9: Kelenjar keringat;
10: Otot pili pengatur. (Sumber: Hytell Poul, dkk. 2010. Essentials Of Domestic Animal
Embriology)

2. Dermis (corium)
Lapisan dermis berkembang dari mesoderm yang terdiri dari
jaringan ikat. Dermis, yang berkembang selama periode embrionik
akhir, muncul dari sel-sel mesenkhim yang sebagian berasal dari sel-
sel dermatom dan juga dari mesoderm somatopleural. Mesenkim
berdiferensiasi menjadi sel-sel jaringan ikat yang menimbulkan serat
kolagen dan elastis. Serat kolagen yg elastis tersebut berasal dari
matriks antar sel yg kaya akan asam hialuronat dan glikogen,
kemudian mereka akan berdiferensiasi menjadi fibroblas, yang
meningkatkan jumlah kolagen (tipe I dan III) dan serat elastis.
Dermis, yang terletak tepat di bawah epidermis, menonjol di
antara papila epidermis. Lapisan papiler superfisial dermis terdiri dari
jaringan ikat longgar, sedangkan lapisan reticular yang mendasari lebih

25
tebal berisi jaringan ikat padat tidak teratur. Serat saraf aferen, yang
tumbuh ke dalam dermis, menginervasi dermis dan epidermis.
Ketika sepenuhnya berkembang, dermis terdiri dari jaringan
ikat fibroblastik yang sangat vaskularisasi yang dapat dibagi lagi
menjadi lapisan papiler dan reticular. Ketebalan dari dermis (papillae)
masuk ke lapisan basal epidermis. Ini bekerja secara bergantian dengan
lapisan pertumbuhan bawah dari lapisan basal, yg disebut epidermal
ridges, dan yg khas pada batas dermoepidermal adalah mereka mampu
menahan gaya geser dan membantu menjaga integritas struktural
integumen. Papila mengandung kapiler dan organ ujung saraf sensorik
(Vater-Pacini, Meissner, dan Kraus corpuscles).

Gambar 13. (Sumber: Jurnal Biomedik, Kalangi, Histofisiologi Kulit, 2013)

3. Hipodermis
Hipodermis ini merupakan lapisan kulit lemak atau jaringan
ikat yang merupakan rumah dari kelenjar keringat dan lemak dan juga
sel-sel kolagen. Di bawah dermis di sebagian besar wilayah tubuh, sel-
sel mesenchymal membentuk lapisan jaringan ikat longgar, yaitu
hypodermis, yang terdiri dari bundel serat kolagen yang tidak teratur
diselingi dengan serat elastis dan adiposit. Lapisan jaringan ikat

26
longgar ini mengikat kulit pada struktur di bawahnya. Hipodermis
tidak ada di daerah tertentu seperti bibir, pipi, kelopak mata, daun
telinga, dan anus, dan jika tidak ada, dermis melekat pada struktur
yang mendasarinya. Hipodermis biasanya disebut sebagai jaringan ikat
subkutan dalam histologi, sedangkan dalam anatomi kasar disebut
sebagai fasia superfisial. Kumpulan otot rangka, otot subkutan,
berkembang di hipodermis di daerah tubuh tertentu, seperti daerah
toraks dan serviks.
Sifat dan kedalaman hypodermis sangat bervariasi dengan
spesies. Karena hypodermis kurang padat di karnivora dan domba
daripada spesies domestik lainnya dan mengandung serat elastis yang
tinggi, kulit pada hewan ini dapat dengan mudah diangkat dengan
menggenggam. Pada babi, hipodermis, yang merupakan lapisan yang
relatif tebal, menempel erat pada struktur di bawahnya. Lemak babi di
hipodermis membentuk lapisan yang jelas, panniculus adiposus, yang
mungkin setebal 5 cm. Pada kuda, sapi dan kambing, yang memiliki
lapisan tipis hipodermis, kulitnya mengikuti garis besar struktur yang
mendasarinya. Kehadiran lemak di hipodermis berkontribusi terhadap
isolasi terhadap kehilangan panas.
Kulit mengandung berbagai ujung saraf yang lebih banyak di
daerah tidak berambut daripada di daerah yang tertutup rambut.
Sementara serat sensorik menonjol pada dermis dan hipodermis,
mereka juga meluas ke selubung akar eksternal folikel rambut dan di
antara sel-sel lapisan epidermis yang lebih dalam. Ujung-ujung saraf di
kulit secara morfologis dapat dibagi menjadi ujung-ujung saraf bebas
dan ujung-ujung saraf yang terbungkus. Ujung saraf bebas, yang
ditemukan terutama di epidermis, mendeteksi rangsangan yang terkait
dengan rasa sakit, panas dan dingin. Struktur dengan morfologi yang
beragam, yang disebut sebagai ujung saraf yang terkapsul atau
terbungkus, terletak di dermis atau hipodermis dan berfungsi sebagai
reseptor mekanik. Persarafan pembuluh darah dan kelenjar keringat
dipasok terutama oleh divisi simpatik dari sistem saraf otonom.

27
Tiga pleksus vaskular sejajar dengan permukaan kulit, pleksus
subkutan, kulit, dan superfisial, menyediakan suplai darah arteri ke
kulit. Pleksus subkutan berasal dari cabang arteri sampai struktur kulit
superfisial. Pleksus kulit, yang memasok folikel rambut dan kelenjar
keringat, muncul dari cabang pleksus subkutan. Pleksus superfisial,
yang berasal dari cabang pleksus kulit, memasok proses papiler.
Epidermis memperoleh nutrisi dan oksigennya dengan difusi dari loop
kapiler dalam proses papiler. Jaringan vena yang sesuai dengan
pleksus arteri memberikan drainase vena. Di daerah superfisial dermis,
jaringan limfatik yang membentuk saluran pleksus ke pembuluh
limfatik kulit.
4. Perkembangan Rambut
Salah satu bagian yang membedakan mamalia dari vertebrata
lain adalah keberadaan rambut. Struktur primordial dari rambut
muncul selama periode awal janin ketika epidermis terdiri dari tiga
lapisan. Proliferasi padat dari lapisan basal epidermis yang
memproyeksikan ke mesoderm , membentuk tunas rambut atau pasak.
Ketika kuncup rambut meluas ke dermis secara miring/agak condong,
agregasi sel mesenchymal yang dikenal sebagai papilla rambut,
berproyeksi ke ujung kuncup. Sel-sel epidermis kuncup tumbuh di
sekitar papilla rambut seperti cangkir terbalik, membentuk tunas
rambut. Struktur yang terbentuk dari pertumbuhan epidermis, bersama
dengan papilla rambut, disebut sebagai folikel rambut. Lapisan bagian
dalam sel-sel epidermis dari tunas rambut yang membentuk batang
rambut dan selubung akar epitel dikenal sebagai matriks germinal.1

1
T.A. McGeady, dkk., Veterinary Embriology, (USA: Blackwell Publishing, 2006), hal.
315.

28
Gambar 14: Tahapan dalam pengembangan folikel rambut sederhana. A, Primordium
folikel rambut. B, Kuncup rambut. C, tahap folikel Bulbar pembentukan. D, Proyeksi
batang rambut dari folikel dan pembentukan primordium kelenjar sebaceous dan kelenjar
keringat. E, folikel rambut dewasa menunjukkan otot pili arrector, kelenjar sebaceous dan
kelenjar keringat apokrin.

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

29
Pembentukan folikel rambut membutuhkan interaksi antara
sel-sel di lapisan basal epidermis dan mesoderm. Telah
dipostulatkan bahwa konsentrasi relatif dari faktor-faktor
transkripsi Tcf-3 dan Lef-1 mengatur kemampuan sel-sel induk
untuk membedakan dan membentuk rambut. Sinyal Wnt
diperlukan dalam dermis untuk menghasilkan sinyal dermal
pertama yang mengarahkan pembentukan folikel rambut. Sinyal
kulit mengaktifkan sintesis ektodisplasin di ektoderm, yang,
bersama-sama dengan sinyal Wnt dari kuncup itu sendiri,
berkontribusi pada inisiasi pembentukan kuncup rambut. Sinyal
Wnt ini mengatur ekspresi gen Shh dan Bmp. Molekul pensinyalan
Shh menginduksi agregasi sel mesenkhim di dalam dermis dan
mendorong perkembangan folikel rambut. Sinyal Bmp menekan
perkembangan folikel rambut di daerah dermis yang berbatasan
langsung dengan primordium folikel rambut, sehingga mengatur
jarak pembentukan folikel rambut.
Folikel rambut yang berkembang yang menghubungkan
matriks germinal dengan permukaan menjadi dikanalisasi dan
lapisan sel epidermis yang mengelilingi ruang yang baru terbentuk,
memunculkan selubung folikel akar eksternal. Sel-sel di tengah
matriks germinal yang berdampingan dengan tunas rambut
berkembang dan berpindah ke dalam lumen selubung akar
eksternal, membentuk batang rambut. Proliferasi sel basal yang
terus-menerus dari matriks memaksa batang rambut menuju
permukaan kulit. Ketika sel-sel rambut didorong ke permukaan dan
bergerak lebih jauh dari papila, mereka mengalami keratinisasi.
Sel-sel di pinggiran matriks germinal berkembang biak dan tumbuh
di antara batang rambut dan selubung akar eksternal membentuk
selubung akar internal. Selubung akar internal ini, yang
memanjang setengah di sepanjang folikel, menghasilkan keratin

30
lunak. Melanosit hadir dalam bulb rambut memberikan pigmentasi
pada rambut yang sedang berkembang.2
Sel mesenchymal yang mengelilingi folikel rambut yang
berkembang berdiferensiasi menjadi selubung jaringan ikat.
Sekelompok kecil otot polos, juga berasal dari sel mesenkhim di
dermis. Pada saat keadaan tertentu, pita-pita otot yang dikenal
sebagai otot arektor pili akan menggerakkan batang rambut ke
dalam posisi tegak.
Primordia kelenjar sebaceous terbentuk sebagai
pertumbuhan seluler dari lapisan basal dinding folikel rambut yang
berkembang pada tingkat yang lebih dekat ke permukaan daripada
titik-titik perlekatan otot arektor pili. Pertumbuhan epidermis yang
lebih kecil, superfisial ke primordia kelenjar sebaceous, dapat
berkembang dari dinding folikel membentuk primordia kelenjar
keringat.
Folikel rambut diklasifikasikan menjadi folikel rambut
primer dan sekunder. Folikel rambut primer memiliki diameter
besar dan tunas rambut terletak jauh di dalam dermis. Otot arektor
pili dan kelenjar sebaceous serta kelenjar keringat biasanya
dihubungkan dengan folikel primer. Rambut tunggal yang muncul
dari folikel ini disebut sebagai rambut pelindung. Awalnya, tunas
rambut primer cenderung berkembang pada interval waktu yang
dekat dan pada jarak yang sama satu sama lain. Selanjutnya, folikel
primer baru berkembang di antara yang sudah terbentuk,
menghasilkan kelompok dua, tiga atau empat folikel yang
berdekatan satu sama lain. Folikel rambut yang memiliki diameter
relatif kecil dan terletak lebih superfisial di dermis disebut sebagai
folikel sekunder. Rambut yang muncul dari folikel sekunder
disebut sebagai rambut sekunder. Sementara itu folikel sekunder
memiliki kelenjar sebaceous terkait.

2
Ibid, hal. 315—317.

31
Folikel rambut dapat digambarkan secara sederhana, ketika
rambut tunggal atau majemuk tumbuh,ketika dua atau lebih rambut
memproyeksikan melalui pori umum.3

Gambar 15: Senyawa folikel rambut, yang berkembang pasca kelahiran,

menunjukkan rambut primer dan sekunder terkait

rambut.

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

a. Folikel rambut sinus


Rambut yang tumbuh dari folikel khusus, yang disebut
folikel rambut sinus, memiliki fungsi sensorik atau sentuhan.
Rambut seperti itu disebut sebagai rambut sinus, sensorik atau
taktil. Folikel rambut sinus biasanya tumbu di daerah kepala,
terutama di sekitar bibir, pipi dan dagu, dan di atas mata. Pada
kucing, folikel rambut sinus juga ada di daerah karpal.
Pengembangan folikel rambut sinus awalnya mirip dengan

3
Ibid, hal.317.

32
pengembangan folikel rambut primer. Namun, kemudian,
kuncup folikel rambut sinus membesar dan meluas hingga jauh
ke hipodermis. Folikel rambut Sinus tidak memiliki kelenjar
keringat dan kelenjar sebaceous tidak berkembang dengan baik.
b. Siklus pertumbuhan rambut
Pasca-natal, pertumbuhan rambut terjadi dengan
periode proliferasi dan periode istirahat secara bergantian.
Siklus pertumbuhan rambut dibagi menjadi tiga fase: tahap
pertumbuhan aktif (anagen), diikuti oleh tahap penurunan
(catagen), dan tahap istirahat (telogen). Selama tahap anagen,
proliferasi sel dalam matriks bohlam folikel menghasilkan
pertumbuhan rambut aktif. Dengan regresi yang terjadi pada
tahap katagen, proliferasi sel folikel rambut menurun. Pada
tahap ini, akar rambut menjadi berbentuk klub, folikel rambut
menjadi lebih pendek dan papilla rambut memasuki fase
regresif. Selama telogen, akar rambut berbentuk klub
dikelilingi oleh selubung akar eksternalnya saja dan folikel
tetap melekat oleh tali sel epitel ke papilla rambut yang
mengalami kemunduran. Pada tahap ini, ujung distal folikel
rambut berada pada level perlekatan otot pili arrector.
Selanjutnya, tahap anagen yang baru dimulai kembali yang
mengarah pada pembentukan rambut pengganti. Tali epitel
memunculkan bola rambut baru yang menutupi papilla rambut
yang baru berkembang. Saat rambut pengganti meluas ke
permukaan ke dalam selubung akar eksternal, rambut
berangsur-angsur memindahkan rambut tua ke permukaan,
tempat rambut ditumpahkan. Baik pada manusia dan hewan
peliharaan, faktor hormonal dapat mempengaruhi pertumbuhan
rambut dan kerontokan rambut.
Tingkat di mana hewan mencukur rambut mereka
bervariasi antara satu spesise dengan spesies yang lain. Pada
tikus, siklus pertumbuhan rambut berlangsung kurang dari

33
sebulan, tidak seperti kebanyakan hewan lain, yang
merontokkan rambut mereka secara musiman, baik sekali atau
dua kali setahun. Domba domestik merontokkan rambutnta
hanya sebagian kecil dari serat rambut wol mereka secara
musiman. Namun, pada beberapa breed domba, siklus
pertumbuhan rambut meluas selama beberapa tahun.4

Gambar 16 : Tahap Perkembangan Siklus Rambut, Anagen, Katagen, Telogen,


Renewed Anagen

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

5. Kelenjar kulit mamalia


Berdasarkan morfologi dan sekresinya, terdapat dua jenis
kelenjar yaitu kelenjar keringat dan kelenjar sebaceous yang terdapat
dalam kulit mamalia.

4
Ibid, hal.317—318.

34
a. Kelenjar sebaceous

Kelenjar yang disebut sebagai kelenjar sebaceous ini


muncul dari perkembangan lateral epitel basal dari folikel di bawah
primordia kelenjar keringat. Kelenjar ini berkembang sebagai
struktur lobular berbentuk buah pir dengan kelompok acini yang
membuka ke dalam saluran lebar pendek tunggal. Dari pembelahan
mitosis berulang dalam kelenjar sebaceous, sel-sel basal kecil
memunculkan sel-sel yang bermigrasi ke dalam dan mengisi asinar
lumen. Ketika sel-sel ini membesar, mereka menumpuk tetesan
lipid dan nukleusnya mengalami piknotic dan menghilang.

Selanjutnya, dengan disintegrasi sel-sel kelenjar sebaceous


ini, sebum diproduksi. Sebum ini terdiri dari campuran lipid,
butiran keratohyalin, keratin dan puing-puing seluler. Sebum
dibuang melalui saluran pendek ke lumen folikel rambut. Karena
seluruh sel kelenjar sebaceous membentuk bahan yang
disekresikan oleh kelenjar, cara sekresi kelenjar sebaceous disebut
holokrin. Sebum, yang memiliki aktivitas antibakteri dan
antijamur, melumasi rambut dan kulit dan menjaga kulit dalam
keadaan lentur. Selain itu, sebum juga membatasi kehilangan air
melalui penguapan. Baik hormon gonad maupun adrenal
memengaruhi sekresi kelenjar sebaceous.

b. Kelenjar keringat
Berdasarkan cara sekresi mereka, kelenjar keringat mamalia
dibagi menjadi dua jenis yaitu apokrin dan ekrin. Sekresi dari
kelenjar ekrin, dilakukan secara eksositosis, suatu proses di mana
butiran sekretorik kecil dibuang ke saluran kelenjar. Kelenjar
apokrin mengeluarkan butiran besar di dalam vesikel sekretori
yang mengandung sebagian sitoplasma sel. Proses sekresi ini
disebut sebagai sekresi apokrin.
Kelenjar keringat apokrin berkembang sebagai hasil
nodular dari lapisan basal epitel folikel rambut yang lebih dekat ke

35
permukaan kulit daripada kelenjar sebaceous. Proliferasi seluler
yang padat meluas ke jaringan ikat, dan dasar kelenjar yang
terletak di bawah tunas rambut. Distribusi kelenjar keringat
apokrin antar spesies bervariasi. Ujung distal kelenjar yang sedang
berkembang dapat digulung menjadi struktur bulat atau dapat
berbentuk spiral. Lumen berkembang di daerah distal kelenjar
apokrin dan meluas ke tempat asal kelenjar di mana ia membuka
ke dalam folikel rambut sebagai saluran kelenjar.
Setelah pembentukan lumen, kelenjar dilapisi oleh lapisan
sel ganda. Lapisan dalam, membentuk asini sekretori dan lapisan
luar berdiferensiasi menjadi sel mioepitel yang terletak antara sel
sekretori dan lamina basal. Asinus sekretori memiliki lumen besar
yang dilapisi oleh epitel kuboid atau kolumnar. Saluran kelenjar
memiliki lumen yang sempit dan dilapisi oleh lapisan ganda epitel
berbentuk kubus. Selama perkembangan, beberapa saluran terbuka
langsung ke permukaan kulit, terlepas dari folikel rambut. Kelenjar
keringat apokrin adalah kelenjar keringat utama di daerah-daerah
kulit hewan peliharaan yang ditutupi dengan rambut. Sekresi
kelenjar keringat apokrin kental dan mengandung aroma yang
merupakan ciri khas hewan individu dan spesies. Pada manusia,
kelenjar keringat apokrin terbatas pada kelopak mata dan daerah
aksila, pubis dan perineum.
Bukaan saluran kelenjar ekrin biasanya tidak berhubungan
dengan folikel rambut. Ketika saluran menembus epitel corni dari
kulit, mereka memiliki penampilan seperti pembuka botol dan
bukaan mereka pada permukaan tubuh dapat dilihat sebagai pori-
pori yang halus. Pada manusia, kelenjar keringat ekrin adalah
kelenjar keringat yang dominan, sedangkan pada hewan domestik
mereka terbatas pada alas kaki karnivora, katak kuda berkuda,
moncong babi, dan moncong sapi.5

5
Ibid, hal. 318—320.

36
6. Kulit Avian
Tubuh aves ditutupi oleh kulit tipis yang mengandung sedikit
keratin yang terdiri dari epidermis dan dermis. Dermis terdiri dari
lapisan superfisial jaringan ikat longgar yang mengandung serat
kolagen halus dan lapisan serat jalinan kasar yang lebih dalam.
Hipodermis mengandung banyak sel lemak. Kelenjar uropigial
merupakan kelenjar yang menyerupai kelenjar sebaceous dan terletak
di pangkal ekor memiliki struktur dua lobus. Pada unggas domestik,
kelenjar dikeringkan oleh sepasang saluran, yang masing-masing
membuka ke permukaan kulit melalui satu papilla seperti puting.
Kelenjar ini menghasilkan sekresi berminyak yang diterapkan burung
pada bulunya ketika bersolek. Kelenjar uropigial awalnya berkembang
sebagai kelenjar berpasangan yang kemudian bersatu, membentuk
struktur lobus tunggal. Banyak sel epitel di daerah tertentu pada kulit
aves memiliki kemampuan untuk mengeluarkan tetesan lipid yang
membantu melindungi kulit dan menjadikannya tahan air.
Ciri khas kulit aves adalah lapisan bulu-bulunya. Selain
kontribusinya pada saat terbang, bulu-bulu menjebak udara untuk
insulasi, membantu menjaga suhu tubuh tetap tinggi, dan mengurangi
kehilangan air melalui penguapan.
a. Bulu
Indikasi pertama perkembangan bulu terjadi pada embrio
ayam pada sekitar hari kedelapan perkembangan. Hal ini ditandai
dengan konsentrasi sel-sel kulit di bawah penebalan epitel.
Pengembangan lebih lanjut hasil dari interaksi epithelio-
mesenchymal menginduksi pembentukan papila berbentuk kerucut
yang menggeser epidermis atasnya ke luar, membentuk kuncup
bulu . Sel-sel epidermis di dasar setiap kuncup masuk ke dalam
dermis yang membentuk folikel ektodermal. Saat folikel bulu
memanjang, apeks dari kuncup bulu muncul dari bukaan folikel.
Tahap awal perkembangan folikel pada bulu halus dan kontur
adalah sama. Dalam pembentukan bulu halus , sel-sel di dasar

37
papilla bulu berkembang membentuk kerah epitel yang
mengakibatkan sejumlah kolom memanjang lalu memproyeksikan
sel ke inti kulit papilla. Kolom terpisah dan menjadi cornified,
masing-masing menimbulkan punggungan barb. Lapisan epidermis
folikel membentuk selubung luar yang menutupi lingkaran dimana
duri berkembang. Ketika bulu mencapai panjang maksimum,
selubung luar membelah, memungkinkan duri untuk memperluas
dengan cara seperti bulu, membentuk bulu bawah definitif. Cabang
biasa, disebut sebagai barbules, yang dilepaskan dari duri
yangmana berkontribusi pada sifat isolasi bulu-bulu halus. Bulu
ayam, muncul dari kerah folikel di dasar folikel. Bulu itu
ditambatkan di folikel oleh pena bulu silindris.
Tahap awal pengembangan bulu kontur mirip dengan yang
dijelaskan untuk bulu halus. Namun, ketika perkembangan bulu
kontur berlangsung, proliferasi segmen terpisah dari bagian
superfisial dari kerah epitel sehingga membentuk poros atau rachis
ridge yang memanjang ke arah puncak folikel bulu. Barb, yang
menonjol dari kedua sisi poros ini, tumbuh secara melingkar di
dalam batas selubung epidermis. Selanjutnya, selubung luar dari
kuncup bulu terbelah, bagian apikal dari poros dan duri dibebaskan
dari selubung kerucutnya dan duri meluruskan. Tanduk, yang
diproyeksikan dari kedua sisi rachis yang terbentuk sepenuhnya,
secara kolektif merupakan struktur yang rata yang disebut sebagai
baling-baling. Basis batang bulu, yang terletak di dalam folikel dan
tanpa duri, disebut sebagai pena bulu atau kalamus. Dua faktor
pensinyalan, Bmp-2 dan Shh, adalah pengatur utama morfogenesis
bulu. Pola ekspresi Shh dan Bmp yang berbeda ditetapkan pada
setiap tahap pengembangan bulu.
Di daerah proksimal punggungan barb, Shh
mempromosikan proliferasi sel sementara di daerah distal, Bmp-2
menekan Shh dan mempromosikan diferensiasi. Keseimbangan
antara faktor-faktor Bmp-4 dan noggin menentukan jumlah, ukuran

38
dan jarak punggungan barb, sementara Shh juga memengaruhi
jarak antara duri dengan menginduksi apoptosis. Bulu pertama
yang dibentuk oleh embrio adalah bulu halus, sedangkan bulu
paling menonjol yang terbentuk pada burung dewasa adalah bulu
kontur.6

Gambar 17: Tahapan dalam pengembangan bulu. A, Tahap awal dalam pembentukan
kuncup bulu. B, Pembentukan dermal berbentuk kerucut papilla. C, tunas bulu

6
Ibid, hal.320—322.

39
memproyeksikan dari permukaan kulit pada tahap pembentukan folikel. D, bulu duri yang
diproyeksikan melalui rusak sarung. E, Down feather. F, Tahap awal dalam proliferasi sel
dari kerah epitel folikel bulu. G, Formasi duri dari mengembangkan rachis. H, pengaturan
melingkar dari bulu domba sebelum mereka mengambil bentuk yang rata. Aku, bulu
kontur.

Sumber: McGeady, T.A. dkk., 2006

7. Kuku dan Cakar


Di daerah bagian kulit yang terus menerus mengalami tekanan,
pada lapisan epidermis bagian keratin menebal. Sebuah komponen
utama protein structural seperti α-keratin yang ada dalam epidermis
dan ditemukan pada kulit mamalia dan beberapa turunan kulit. Pada
mamalia, struktur dengan mekanik resistensi tinggi seperti rambut,
kuku, tanduk dan cakar mengandung α-keratin dengan kandungan
trichohyalin yang tinggi secara bersamaan dengan protein yang
mengandung sulfur. Pada mamalia berkaki empat, ditemukan lebih
dari satu periode evolusi, ekstremitas anggota badan mamalia telah
diubah dan dimodifikasi dalam berbagai macam cara untuk
perlindngan pada jaringan yang mendasarinya. Dengan demikian, kaki
binatang telah mencerminkan perubahan evolusioner melibatkan
epidermis, dermis, dan hypodermis serta tulang, tendo dan ligament
pada derah pedal.
Beberapa bentuk organ digital mamalia domestic dapat dibagi
menjadi dua kelompok yaitu hewan yang tidak bergetar atau hewan
cakar yang termasuk karnivora, dan hewan berkuku termasuk kuda,
ruminansia, dan babi. Kuku dan cakar merupakan kapsul epidermis
keratin yang telah dimodifikasi dari lapiran struktur pada falang distal.
Selain berfungsi sebagai perlindungan, kuku dan cakar digunakan
untuk menggaruk ataupun menggali dan juga digunakan sebagai
senjata. Meski organ-organ digitalnya berbeda Spesies secara
morfologis berbeda, pada kenyataannya mereka memiliki banyak fitur
perkembangan yang sama.

40
a. Kuku kuda
Kuku kuda telah berevolusi dari kaki berujung empat pada
leluhur kuda tertua (Eohippus), menjadi kuda dengan kaki
berujung tunggal yang telah menggambarkan tahap akhir pada
masa evolusi digitigrade. Secara kasar, kuku kuda terdiri dari
penutup epidermis yang terangsang dari ujung distal yang terdiri
atas dinding, sol, dan katak.

41
Gambar 18 . Kuku kuda. A, bagian longitudinal melalui organ
digital. B. Permukaan tunggal, menunjukkan dinding, batang dan katak.

Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

Selama masa periode awal janin, epidermis pada bagian


permukaan dorsal dan lateral pada daerah terminal digital ketika
akan berpoliferasi. Penutup bagian epidermis yang menebal pada
bagian lapisan tipis dermis hingga akhir bualan kedua kehamilan,
ketika kuku berkembang kira-kira panjang sekitar 6-10 mm.
Meskipun istilah “dermis” dan “Corium” terkadang digunakan
secara bergantian. Namun istilah “Corium” berhubungan dengan
kuku dan tanduk. Selama bulan ketiga masa embrio, peningkatan
pertumbuhan corium dan hypodermis pada kulit menahan rambut
dan kuku terjadi, akan membentuk proksimal dan bantal perioplic
sedikit meningkat serta evaluasi distal pada bantal coroner yang
akan lebih menonjol. Hypodermis pada bagian katak dan bohlam-
bohlam akan bertambah dalam, sehingga memunculkan bagian
bantal digital yang menyerap goncangan. Jaringan bantal digital
terdiri dari jaringan elastis, berserat dan adiosa yang terutama
berlimpah di wilayah bagian umbi dimana ia akan membentuk
bantalan penyerap goncangan. Pada tahap perkembangan ini,
struktur bentuk kuku khas dengan dinding, batang, sol, umbi, dan
katak yang memiliki morfologi karakteristik kuku dewasa.

Dinding kuku embrionik terbentuk hingga 600 turunan


utama corium secara vertical yang disebut sebagai lamina, yang
memanjang dari alur coroner ke permukaan bantalan kaki. Setiap
lamina memiliki inti dermal sentral yang ditutupi oleh lapisan
epidermis. Antara 100 dan 200 lamina sekunder memanjang pada
sudut kanan dari setiap lamina primer. Proliferasi berkelanjutan
dari lamina epidermis bantalan jantung coroner menyebabkan
lamina ini bergerak jauh melewati sel stasioner non-keratin lamina

42
epidermis dinding yang berlabuh dengan kuat ke corium. Lamina
yang berasal dari bantal coroner menimbulkan lamina sekunder
yang juga interdigitasi dengan lamina sekunder yang berasal dari
dinding kuku. Interdigitasi kompleks ini menjangkar keratin kuku
ke jaringan ikat yang mendasarinya.

Lapisan luar epidermis di atas bantal papillae yang


berbentuk kerucut yang berisi inti pusat corium. Basal sel-sel
epidermis yang terletak di puncak papilla berkembang biak dan
tumbuh secara distal menuju permukaan ventral, membentuk
tubulus epidermis. Tubulus individu, yang bisa berbentuk bulat,
oval atau berbentuk baji di penampang, terdiri dari medula kosong
yang berisi puing-puing seluler dikelilingi oleh korteks yang padat
dan berpigmen ringan sel keratin disebut sebagai tanduk kuku.
Mendekati kedelapan bulan kehamilan, papila epidermis di
permukaan periople berkembang biak dan membentuk lapisan
tubular lunak dan tanduk antar tubular, yang memanjang di atas
permukaan dinding kuku, memberikan penampilan yang
mengkilap ke dinding. Epidermis perioplik juga tumbuh di atas
umbi tumit membentuk tanduk lunak. Tanduk dinding kuku berasal
dari tiga daerah di pertumbuhan epidermis. Proliferasi sel
epidermis periople memunculkan lapisan luar, stratum externum.
Papila epidermis bantal coroner menimbulkan tanduk tubular dan
inter-tubular yang terbentuk lapisan menengah, media strata.
Bagian dalam lapisan atau stratum internum berasal dari vertical
lamina epidermis berorientasi. Pasca-natally, dinding kuku tumbuh
menuju perbatasan ventral pada tingkat 4–6 mm per bulan,
membutuhkan waktu hingga 12 bulan untuk tumbuh perbatasan
koroner ke permukaan ventral yang menahan beban.

Tanduk sol kuku terbentuk dari epidermis papilla. Papila


ini, memiliki inti dermal, tumbuh menuju permukaan ventral
membentuk tanduk tubular dan intertubular dengan cara yang mirip

43
dengan yang dijelaskan untuk media strata. Tanduk katak,
memiliki tekstur lembut, yang terbentuk dari papilla. Corium katak
berpadu dengan digital bantal. Sekresi kelenjar ekrin bercabang
pada bagian bantal digital berkontribusi pada kelenturan katak.
Karena kegigihan periderm dalam perkembangan kuku selama
masa kehamilan, bagian epidermis yang berkembang biak pada
awalnya lunak dan membentuk bantal yang menutupi ujung
masing-masing tanduk. Tanduk lunak ini, disebut sebagai
eponikium, mencegah kerusakan amnion selama pergerakan janin
di akhir kehamilan. Setelah proses kelahiran, eponikium mengerut
dan habis.

44
Gambar 19: Representasi hubungan struktur dalam organ digital kuda
menggunakan gabungan horisontal dan bagian vertical.

Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

45
b. Kastanye dan ergot
Kastanye pada kuda merupakan tonjolan yang terangsang
tak berbulu tubular keratin yang menebal dan antar-tubular tanduk
dengan corium di bawahnya tanpa kelenjar. Kaki depan kastanye
terletak di bagian atas permukaan medial medial proksimal ke
karpus, sementara bagian belakang ekstrimitas terletak pada
permukaan medial distal ke arah tarsus.
Ergots, yang mucul sebagai proyeksi kulit pada permukaan
palmar dan plantar dari fetlocks, yang terdiri atas tanduk tubular
dan inter-tubular. Struktur ini yang tidak berambut dan keratin
tebal, dan dianggap bantalan sol dasar dari digit ketiga. Rambut
panjang yang tumbuh di sekitar ergot, dan khususnya menonjol pad
kudu rancangan berat, disebut sebagai bulu.

Gambar 20: Tampilan Caudal forelimb kuda kiri, A, dan tungkai


belakang kuda equine, B, menunjukkan posisi chestnut dan ergot.

Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

46
c. Kuku Ruminansia dan Babi
Pola perkembangan kaki yang merata berkuku akan
menyerupai kuku kuda tetapi dengan beberapa perbedaan. Kaki
ruminansia dan babi terdiri dari dua kuku yang menahan beban dan
dua sebagai aksesori. Struktur umum kuku pada ruminansia dan babi,
erat menyerupai kuku kuda yang terdiri dari dinding, bola lampu juga
memiliki struktur dan komposisi yang mirip denga corium dan
hypodermis pada kuku kuda. Epidermis kuku ruminansia dan babi
terdiri dari epitel keratin lapis bertingkat. Pada periple dan papilla
epidermis coroner akan memanjang pada sumbu proksimal-distal dan
membentuk tubular dan intertubular pada dinding. Kuku pada
ruminansia dan babi berbeda dari kuku kuda karena mereka tidak
memiliki katak juga batang, dan juga tidak memiliki lamina sekunder.

Gambar 21: Pemandangan Caudal dari ujung distal A. forelimb sapi, dan B.
forelimb babi

Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

47
d. Cakar dan taring kering
Pada karnivora, cakar yang tersusun dari lapisan kulit keratin
keras yang dimodifikasi menutupi bagian ruas distal. Cakar terdiri atas
bagian dinding dan sol yang melengkung dan sesuai dengan bentuk
phalanx tertutup. Sol sendiri terbentuk dari tanduk lunak yang
menghubungkan bagian tepi lateral dinding yang tipis. Corium cakar
terdiri dari jaringan ikat padat yang tidak beraturan, dan membentuk
punggung permukaan dorsal falang distal. Seperti halnya pada corium
vascular, kerusakan pada struktur ini akibat lipatan cakar
menyebabkan pendarahan. Lipatan kulit disebut sebagai lipatan cakar
yang menutupi wilayah cakar proksimal. Permukaan luar lipatan ini
memiliki ciri khas kulit normal, termasuk penutup rambut. Proliferasi
sel epitel permukaan bagian dalam lipatan, yang tidak berambut,
membentuk lapisan tipis keratin sel yang menutupi daerah proksimal
cakar pada cara yang mirip dengan stratum eksterna kuda menerjang.

48
Gambar 22: A. Tampilan lateral kaki anjing. B. bagian memanjang
melalui kaki taring menunjukkan hubungan struktur. C. Potongan
melintang melalui cakar pada tingkat yang ditunjukkan.

Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

e. Alas Kaki
Struktur epitel yang dimodifikasi dengan peran protektif,
terletak pada permukaan palmar dan plantar dari taring dan anggota
badan kucing, disebut sebagai alas kaki. Pada bagian depan kaki hewan
karnivora, alas kaki termasuk bantalan karpal, dan bantalan metacarpal
pada digit kedua hingga kelima. Pada bagian kaki belakang, merupakan
bantalan metatarsal pada digit kedua hingga kelima. Alas kaki
merupakan daerah kulit tanpa bulu yang telah dimodifikasi yang
berguna sebagai pelindung selama bergerak. Alas kaki ditutupi oleh
epitel tebal, keratin bertingkat, skuamosa yang mengandung semua

49
lapisan epitel, lapisan kulit yang termasuk dalam strata lucidum yang
terdefinisi dengan baik. Corium dan hipodermis pada alas kaki
berkembang dengan baik, khususnya pada bantalan digital, di mana
mereka membentuk bantal digital. Bantal digital mengandung banyak
jaringan adiposa dan kelenjar keringat ekrin tubulus melingkar.

Gambar 23: A. Tampilan Caudal dari ujung distal forelimb kanan


taring, dan B. taring kanan belakang tungkai.
Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology
8. Tanduk dan Struktur Terkait
Tanduk ruminansia domestic terdiri dari tulang bagian proses
corneal, dan ditutupi oleh kulit yang telah dimodifikasi. Epidermis
tanduk tertutup oleh keratin yang tinggi tanpa adanya kelenjar dan
rambut. Pada ruminansia domestic tanduk akan muncul pada kedua
jenis kelamin ruminansia baik pada jantan maupun betina. Tanduk ini
tidak bercabang dan memiliki bentuk keurcut. Primordia klakson pada

50
sapi dibentuk mendekati pada akhir bulan kedua masa kehamilan oleh
proliferasi seluler pada bagian epidermis di daerah frontal pada kepala.
Primordia yang dikelilingi alur, ditutupi oleh rambut dan terkait
dengan kelenjar keringan dan kelenjar sebaceous. Periode
perkembangan comual mengikuti lebih lanjut masa poliferasi epitel
sampai setelah kelahiran.
Pada usia sekitar satu bulan, rambut dan kelenjar pada kuncup
tanduk atrofi dan epidermis berkembang baik membentuk tunas tanduk
berbentuk kerucut. Setelah itu diikuti pertumbuhan tulang yang
merupakan osseous inti dari tanduk berkembang disetiap bagian frontal
tulang. Pada bulan-bulan berikutnya, solid frontal corneal bertahap
menjadi hampa. Proses kavitasi berlanjut pada hewan dewasa, hingga
hanya ujung proses frontal tetap solid. Dimana bagian ini merupakan
sinus frontal yang meluas hingga rongga tanduk.

Gambar 24: A. Bagian memanjang melalui tanduk sapi.


Gambar B. Bagian memanjang melalui yang dilapisi beludru
tanduk rusa
Sumber : T.A McGeady, P.J. Quinn, dkk. Veterinary Embryology

51
Corium meliputi proses kornu, yang menyatu dengan
bagian periosteum berisikan papilla apikal. Orientasi papilla yang
diarahkan secara apical ini akan memastikan bahwa ketika mereka
berkembang biak, tanduk akan bertambah panjang dan tebal.
Dimana proses poliferasi epitel corneal menimbulkan keratin
tubular dan tanduk antar-tubular yang mirip dengan proses yang
terlibat dalam pembentukan tanduk kuku. Tanduk yang diproduksi
oleh epidermis dasar disebut kornual sebagai epiceras. Tanduk
lunak ini membentang di atas tubular dan pada lapisan tanduk
kinter-tubular yang menyerupai stratum exterum yang diproduksi
oleh periople pada kuku kuda. Pertumbuhan tanduk pada sapi
jantan maupun betina cenderung terjadi secara merata dari dasar
tanduk sampai puncaknya, sehinggan menghasilkan permukaan
halus yang seragam. Pada sapi, dan juga pada jantan dan betina
ruminansia kecil, periode pertumbuhan tanduk normal, diikuti oleh
periode pertumbuhan yang kurang intens yang menghasilkan
pembentukan bubungan dan alur bolakbalik di permukaan tanduk.
Selama masa-masa stres, seiring meningkatnya tuntutan nutrisi dan
metabolism yang terjadi pada kehamilan dan penyakit,
pengurangan pertumbuhan tanduk tercermin dalam pembentukan
alur pada tanduk. Pada sapi, periode pertumbuhan tanduk
berkurang berkorelasi dengan tahap akhir kehamilan dan tinggi
produksi susu. Depresi tanduk yang terkait mungkin disebut
sebagai lekukan kehamilan dan dapat digunakan untuk
memperkirakan usia sapi yang telah memiliki sejumlah anak sapi.
Dengan asumsi bahwa seekor sapi memiliki betis pertamanya ke
arah akhir tahun keduanya, usia sapi itu setara ke jumlah alur
cornual ditambah dua tambahan tahun.
Tulang tanduk berkembang seiring dengan proses
modifikasi osifikasi endochondral dimana tulang rawan pada ujung
tanduk bercabang. Kondrosit secara bertahap berhenti berkembang
biak dan tulang rawan diklasifikasi yang digantikan oleh tulang.

52
Pada tahap ini tanduk telah mencapai panjang maksimalnya. Pada
saat tanduk berkembang, ia menjadi tertutup oleh kulit. Setelah
masa berhentinya pertumbuhan tanduk, suplai darah ke beludru
yang menyebabkan atrofi dan akhir peluruhan jaringan. Pada akhir
musim kawin, konstituen tulang di dasar tanduk diserap dan
strukturnya terputus, meninggalkan tulang pedikel dan tempat
tumbuhnya tanduk pada masa depan. Proses osseous tulang frontal
jerapah mirip dengan tanduk, tetapi tidak seperti tanduk yang tidak
ditumpahkan akhir musim kawin. Tanduk badak, yang tidak
memiliki inti bertulang, tersusun atas massa padat serat keratin
yang menyerupai rambut.
9. Faktor yang Mempengarui Perkembangan Kulit
FF Kulit merupakan organ terbesar yang ada pada tubuh
manusia yaitu sekitar 15% dari total berat badan orang dewasa. Kulit
terdiri dari dua lapisan utama yaitu epidermis dan dermis. Proses
pembentukan sendiri terdiri atas suatu lapisann luar yang biasa disebut
dengan lapisan epidermis, yang berupa suatu lapisan epitel dan berasal
dari lapisan lembaga ectoderm. Namun, selain itu kulit juga dibentuk
oleh suatu jaringan ikat yang disebut dermis dan berasal dari lapisan
lembaga mesoderm.
Proses pembentukan kulit dimulai dari pembentukan bumbung
ectoderm yaitu dimulai dengan terbentuknya selapis sel bagian
epidermis. Dimana selanjutnya terjadi proses yang mengakibatkan
terbentuknya dua lapis sel periderm dan stratum germinativus. Sel-sel
mesenkim muncul di bagian bawah epidermis. Menjelang pertengahan
masa kehamilan sel-sel epidermis basal dibawah bagian periderm
mengalami diferensiasi sehingga terbentuknya stratum corneum yang
memiliki lapisan sel menanduk dan akan mengelupas terus-menerus.
Transforming growth factor-α (Tgf-α) merupakan salah satu dari
sejumlah faktor yang mendorong diferensiasi pada sel-sel epidermis.
Faktor ini disintesis dala sel-sel basal epidermis dan akan bertindak
sebagai factor pertumbuahn autokrin, dan merangsang poliferasi sel.

53
Faktor pertumbuhan, atau dikenal sebagai Fgf-7, yang
diproduksi oleh fibroblast dari dermis yang berasal dari
mesenchymally, yang akan mengatur pertumbuhan sel basal epidermis.
Dermis yang berkembang selama periode akhir embrionik, akan
muncul dari sel-sel mesenkimal yang sebagian besar berasal dari sel-
sel dermatomal dan juga dari somato pleural mesoderm. Dari derivate
epidermis yang berteksture “tanduk” tumbuh berupa papilla yang
menjorok ke bagian dermis. Dari bagian dermis muncul dan tumbuh
lapisan emabel sisik yu dan gigi. Selain itu, tumbuh pula kelenjar
peluh, minyak dan kelenjar susu yang berasal dari tonjolan epidermis.
Sedangkan untuk warna kulit berasal dari chromatophore yang
dihasilkan dari neural crest.

Cacat kulit bawaan

Cacat yang terjadi pada kulit mungkin bersifat bawaan


(genetic) ataupun mungkin bias terjadi karena faktor non-genetik
selama masa perkembangan embriologisnya. Mutasi genetic yang
terjadi dapat menyebabkan anomali pada kulit yang akan muncul
ketika bayi sudah lahir ataupun akan menjadi lebih jelas ketika masa
perkembangan pasca kelahiran. Cacat biasanya akan terjadi pada sel
atau struktur tempat utama kelainan itu diekspresikan. Pada cacat
bawaan pada kulit , struktur yang terlibat biasanya terjadi pada bagian
epidermis, dermis, folikel rambut atau kelenjar keringat.

Suatu kondisi bawaan yang ditandai dengan adanya


ketidaknormalan atau abnormal dan poliferasi epitel hipertrofik dengan
akumulasi sisik tebal, ditunjukkan adanya celah yang mebikuti garis-
garis kulit yang keriput biasanya disebut dengan bawaan ichthyosis.
Isilah ini didasarkan pada kesamaan kulit yang terkena sisik ikan.
Kondisi seperti ini terjadi pada beberapa hewan seperti sapid an anjing.
Pada sapi cacat yang dimiliki ditandai dengan herediter yang dikaitkan
dengan gen resesif tunggal.

54
Sekelompok kondisi kulit yang dihasilkan dari adanya cacat
pada salah satu struktur perlekatan dermal-epidermal dimana biasanya
disebut sebagai sindrom epidermolysis bullosa. Kondisi cacat bawaan
seperti ini beberapa ditemui pada hewan domestic, yang rentan
terhadap pemisahan struktur dermal-epidermal. Cacat ini dapat muncul
saat lahir atau dapat berkembang pasca-kelahiran. Dengan adanya
displasia epidermal yang diturunkan pada anak sapi, nantinya hewan
tampak normal saat lahir tetapi kondisi itu akan hilang ketika anak sapi
berusia antara 4 sampai 8 minggu. Biasanya kulit disebagian besar
tubuh anak sapi akan sedikit menebal, relatif tidak berambut dan
bersisik. Anak sapi yang terkena cacat bawaan seperti ini akan menjadi
semakin kurus dalam beberapa bulan. Perubahan histologis pada kulit
termasuk dalam acanthosis dan hyperkeratosis.

Tidak adanya rambut atau hipotrichosis sering terjadi pada


beberapa binatang local. Cacat bawaan seperti ini beberapa ditemukan
pada hewan seperti sapi, domba, dan babi. Displasia folikel
mempengaruhi banyak trah anjing dan beberapa trah kucing. Kulit dan
kelainan warna bulu kadang-kadang dikaitkan dengan hipotrichosis.7

C. Stem Cell
1. Stem Cell
Sel punca merupakan sel yang akan membentuk berbagai sel
tubuh manusia. Sel punca adalah sel bersifat embrionik. Sel punca
memiliki kemampuan berdifirensiasi menjadi sel tubuh yang berbeda
jenisnya. Kemampuan berdiferensiasi itu berbeda-beda pada tiap jenis
sel. Ada tiga macam kemampuan sel untuk berdiferensiasi. Ketiga
kemampuan itu adalah totipotensi, pluripotensi, dan multipotensi
Totipotensi merupakan sifat untuk berdiferensiasi menjadi satu
mahluk hidup utuh. Sifat ini dimiliki oleh zigot pada tahap morula.
Sifat diferensiasi yang lebih terbatas adalah pluripotensi. Sifat ini

7
McGeady, T.A, dkk, Veterinary Embryology, (Australia: Blackwell Publishing,
2006), hal 322.

55
dimiliki sel punca embrio pada tahap blastula. Sel punca jenis ini
dapat berdiferensiasi menjadi endoderm, mesoderm, dan ectoderm.
Sifat diferensiasi ketiga, yaitu multipotensi bersifat lebih terbatas dari
kedua kemampuan diferensiasi lainnya. Sifat multipotensi dimiliki
oleh stem sel dewasa. Sel punca dewasa berjumlah sedikit di dalam
jaringan yang sudah berdiferensiasi. Sel punca dewasa berperan dalam
pemeliharaan jaringan. Sel stem dewasa hanya membentuk sel yang
sejenis, misalnya sel yang ada dalam satu sistem organ tertentu.
Sistem cell adalah sel yang mempunyai sifat self renewel dan
plastisitas yang dapat berdiferensisasi serta memperbanyak diri
menjadi berbagai macam sel untuk membentuk individu. Stem cell
yang berasal dari embryonal dapat berkembang menjadi semua sel dan
organ sebagai individu. Sifat sistem cell disebut dengan totipoten
karena sel diekspolorasi berasal dari stadium blastula 3-5 hari setelah
fertilisasi.
2. Teknologi Stem Cell Dalam Perkembangan Hewan
Ada dua jenis sel punca dari asal mulanya. Yang pertama
adalah embryonic stem cell (ESC) yang berasal dari jaringan sel
embrio pada tahap blastosis. Jenis kedua adalah non embryonic stem
cell ( non-ESC). Sel ini adalah sel yang belum mengalami diferensiasi
dalam tubuh dewasa. Bila terjadi kerusakan atau kematian sel, maka
sel stem akan mengganti sel di sekitarnya itu. Sel punca jenis non ESC
memiliki sifat multipotent.
Embryonic Stem Cell (ESC) merupakan sumber stem cell yang
bersifat pluripoten, yaitu sel yang mampu membelah dan
berdiferensiasi menjadi semua tipe sel di dalam tubuh. Inner Cell Mass
(ICM) sebagai sumber ESC dapat diperoleh dari embrio tahap
blastosis. Kemampuan Embryonic Stem Cell berdiferensiasi menjadi
berbagai tipe merupakan potensi yang sangar besar untuk dapat
dimanfaatkan sebagai sumber terapi sel, sel diagnostic dan dalam
mempelajari perkembangan embryogenesis.

56
Dalam beberapa tahun terakhir, sel punca pada orang dewasa
mampu mempertahankan, menghasilkan, serta mengganti yang
dibedakan secara terminal pada sel-sel dalam garis diferensiasi, yang
talah dijelaskan dan dikarakterisasi. Contoh dari sel induk seperti itu
pada manusia dewasa termasuk hematopoietic sel induk yang mampu
menghasilkan sumsum tulang, limfoid dan sel myeloid, sel induk saraf
dengan kemampuan untuk berdiferensiasi menjadi neuron, astrosit dan
oligodendrosit, dan sel pankreas yang mampu berproduksi sel beta.
Diferensiasi sel induk berasal dari sumsum tulang menjadi kenaikan
spesifik sel organ, non-myeloid, non-limfoid banyak pertanyaan
mendasar tentang pluripotensialitas bawaan sel induk dan
kemampuannya untuk menghasilkan jaringan yang dibatasi garis
keturunan di beberapa lingkungan mikro tertentu dalam keadaan lain,
untuk menghindari garis keturunan penghalang dan menghasilkan
berbagai jaringan dan sel, sebuah fenomena yang disebut sebagai trans-
diferensiasi. Mekanisme disarankan untuk pembentukan organ padat
sel-sel jaringan melalui diferensiasi selsel induk sumsum tulang dan
bersirkulasi dari orang dewasa termasuk trans-diferensiasi sel induk
yang dibatasi garis keturunan, dan dediferensiasi sel dewasa diikuti
oleh redifferensiasi.
Penggunaan sel punca untuk terapi. Transplantasi jantung
mulai dirintis pada tahun 1960an. Akan tetapi, walaupun telah
dilakukan 100 kali transplantasi di seluruh dunia, tingkat
keberhasilannya masih rendah. Saat ini diketahui bahwa jaringan
jantung memiliki populasi sel punca yang dapat membantu regenerasi
sel jantung. Sebagai contoh, sel jantung tikus yang baru yang baru lahir
memiliki kemampuan differensiasi, walaupun hanya 1%. Kemampuan
ini berkurang pada sel jantung tikus dewasa.8 terdapat peristiwa
dediferensiasi dan proliferasi berperan penting dalam regenerasi sel
jantung. Ada tiga tipe regenerasi sel jantung dari sel punca. Yang
pertama adalah cardiac progenitor cell (CPC). Sel ini terdapat pada

8
Aguire et al. (2013)

57
embrio sel jantung. Tipe kedua adalah terbentuknya sel baru pada
jantung setelah lahir. Tipe ketiga pada salamander dan tikus yang baru
lahir, adalah terbentuknya jaringan myocardium setelah adanya luka.

58
BAB III

PENUTUP

A. KESIMPULAN
Sistem endokrin terdiri dari kelenjar pituitary, kelenjar pineal,
kelenjar adrenal, kelenjar tiroid, kelenjar paratiroid, kelenjar timus, dan
pancreas. Kelenjar pituitary merupakan hasil diferensiasi ektoderm oral
dan sebagian sel neural. Kelenjar pineal berbentuk kerucut dan
permukaannya ditutupi oleh piameter. Sepasang kelenjar adrenal pada
mamalia berkembang dari dua jaringan embrionik yang terkhususkan,
ujung ektoderm neural, dan mesoderm intermediet. Dua komponen pada
kelenjar adrenal memperlihatkan gabungan sel yang berbeda dan memiliki
peran fisiolgi yang jelas berbeda. Pada kenyataannya, kelenjar adrenal
mamalia terdiri atas dua organ endokrin yang tergabung, selama
perkembangan embrionik, yang memadu membentuk sebuah struktur
anatomi tunggal. Kelenjar thyroid berkembang sebagai garis tengah
diventrikulum endodermal dari dasar foregut pada tempat diantara
lengkungan pertama dan kedua pharyngeal. Kelenjar parathyroid
berkembang dari segmen dorsal kantung pharyngeal ke tiga dan keempat.
Thymus berkembang dari bagian ventral kanan dan kiri kantung ketiga
pharyngeal dengan peran yang kecil dari kantung pharyngeal keempat.
Pancreatic Islets merupakan bagian dari sistem endokrin yang terletak
pada pankreas.
Sistem integument adalah sistem organ terbesar yg meliputi kulit,
kelenjar kulit, rambut. Bulu, cakar dan tanduk. Secara morfologi dan
fungsional, kulit dibedakan menjadi 2 lapisan yaitu: lapisan epidermis, yg
berasal dari ectoderm dan lapisan dermis yg berkembang dari mesoderm.
Hypodermis terletak di bawah dermis dan dikenal pula sebagai lapisan
subkutan (lemak). Salah satu fitur yang membedakan mamalia dari
vertebrata lain adalah keberadaan rambut. Siklus pembentukan rambut
terdiri dari tiga tahap yaitu anagen, katagen dan telogen.

59
Pada mamalia berkaki empat, ditemukan lebih dari satu periode
evolusi, ekstremitas anggota badan mamalia telah diubah dan dimodifikasi
dalam berbagai macam cara untuk perlindngan pada jaringan yang
mendasarinya. Kuku dan cakar merupakan kapsul epidermis keratin yang
telah dimodifikasi dari lapiran struktur pada falang distal. Selain berfungsi
sebagai perlindungan, kuku dan cakar digunakan untuk menggaruk
ataupun menggali dan juga digunakan sebagai senjata. Kuku kuda telah
berevolusi dari kaki berujung empat pada leluhur kuda tertua (Eohippus),
menjadi kuda dengan kaki berujung tunggal yang telah menggambarkan
tahap akhir pada masa evolusi digitigrade. Secara kasar, kuku kuda terdiri
dari penutup epidermis yang terangsang dari ujung distal yang terdiri atas
dinding, sol, dan katak.

Tanduk ruminansia domestic terdiri dari tulang bagian proses


corneal, dan ditutupi oleh kulit yang telah dimodifikasi. Epidermis tanduk
tertutup oleh keratin yang tinggi tanpa adanya kelenjar dan rambut. Pada
usia sekitar satu bulan, rambut dan kelenjar pada kuncup tanduk atrofi dan
epidermis berkembang baik membentuk tunas tanduk berbentuk kerucut.
Setelah itu diikuti pertumbuhan tulang yang merupakan osseous inti dari
tanduk berkembang disetiap bagian frontal tulang.

Proses pembentukan kulit dimulai dari pembentukan bumbung


ectoderm yaitu dimulai dengan terbentuknya selapis sel bagian epidermis.
Dimana selanjutnya terjadi proses yang mengakibatkan terbentuknya dua
lapis sel periderm dan stratum germinativus. Transforming growth factor-
α (Tgf-α) merupakan salah satu dari sejumlah faktor yang mendorong
diferensiasi pada sel-sel epidermis. Faktor ini disintesis dala sel-sel basal
epidermis dan akan bertindak sebagai factor pertumbuahn autokrin, dan
merangsang poliferasi sel. Faktor pertumbuhan, atau dikenal sebagai Fgf-
7, yang diproduksi oleh fibroblast dari dermis yang berasal dari
mesenchymally, yang akan mengatur pertumbuhan sel basal epidermis.

Stem cell berfungsi sebagai sistem perbaikan untuk mengganti sel


tubuh yang telah rusak demi kelangsungan hidup organisme. Terlepas dari

60
mekanisme yang mendasari, tampaknya batang hematopoetik sel mungkin
dalam beberapa kasus dibatasi garis keturunan dan dalam kedaan lain sel-
sel pluripotent ini mungkin tidak tunduk pada batasan garis keturunan.

61
DAFTAR PUSTAKA

D.R. Marshak, D. Gottlieb, and R.L. Gardner. 2001. Stem Cell Biology. Cold
Spring Harbor Laboratory Press.

Hytell Poul, Fred Sinowatz & Morten Vejlsted. 2010. Essentials Of Domestic
Animal Embriology. Saunders Elsevier.

McGeady, P. J. Quinn, dkk.. 2006. Veterinary Embryology. Australia: Blackwell


Publishing.

Rinendyaputri, Ratin & Susanti, Niken. 2014. Produksi Embryonic Stem Cell
(Esc) Line dari Blastosis Mencit dengan Metode Immunosurgery. Jurnal
Biotek Medisiana Indonesia . Vol.3.1.2014:23-30

62

Anda mungkin juga menyukai