NERVOUS SYSTEM

Disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah

“PERKEMBANGAN HEWAN”

Dosen Pengampu :

Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd.

Disusun Oleh :

KELOMPOK 3

1. Nur Rokhim (12208173061)

2. Himatul Ulya (12208173068)
3. Sefti Anggraini (12208173102)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI 5-C

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN

INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG

SEPTEMBER 2019
 KATA PENGANTAR

Puji syukur Alhamdulillah penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas segala
karunianya sehingga makalah yang berjudul “Nervous System” dapat terselesaikan untuk
memenuhi tugas matakuliah Perkembangan Hewan. Shalawat serta salam semoga
senantiasa abadi tercurahkan kepada Nabi Muhammad SAW dan seluruh umatnya.
Sehubungan dengan selesainya penulisan makalah ini, maka penulis ingin
mengucapkan terima kasih kepada:
1. Bapak Dr. H. Maftukin, M.Ag., selaku Rektor Institut Agama Islam Negeri
Tulungagung.
2. Ibu Dr. Hj. Binti Maunah, M.Pd.I., selaku Dekan Fakultas Tarbiyah dan Ilmu
Keguruan Institut Agama Islam Negeri Tulungagung.
3. Ibu Haslinda Yasti Agustin, S.Si., M.Pd. selaku Dosen Pengampu Matakuliah
Perkembangan Tuhan.
4. Semua pihak yang telah membantu dalam terselesaikannya penyusunan makalah ini.
Dengan penuh harap semoga jasa kebaikan mereka diterima Allah SWT dan
tercatat sebagai amal shalih. Akhirnya, karya ini penulis suguhkan kepada segenap
pembaca dengan harapan adanya kritik dan saran yang konstruktif demi kesempurnaan
makalah ini. Semoga dapat bermanfaat bagi semua pihak khususnya bagi penulis dan
para pembaca pada umumnya.

Tulungagung, 11 September 2019

Penulis

2
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR .............................................................................................. ii

DAFTAR ISI............................................................................................................. iii

BAB I PENDAHULUAN ......................................................................................... 4

A. Latar Belakang ......................................................................................... 4

B. Rumusan Masalah .................................................................................... 4
C. Tujuan ...................................................................................................... 5

BAB II PEMBAHASAN .......................................................................................... 6

A. Sistem Saraf ............................................................................................. 6

B. Pola Dorsal-Ventral Neural Tubes .......................................................... 7
C. Neural Crest ............................................................................................. 9
D. Differensiasi Komponen Seluler dari Neural Tubes ................................ 10
E. Komponen Spinal Nerves ........................................................................ 14
F. Myelination dari Fiber Nervous Peripheral.............................................. 19
G. Perubahan Posisi Relatif dari Spinal Cord dan Perkembangan
Vertebral Column ..................................................................................... 20
H. Anomaly di Spinal Cord........................................................................... 21
I. Diferensiasi dari Sub-divisi Otak ............................................................. 22
J. Sistem Ventricular Otak dan Sirkulasi Cairan Cerebrospinal .................. 32
K. Memahami Perkembangan Otak Secara Molekuler ................................. 33
L. Anomaly Otak dan Saraf .......................................................................... 34
M. Brain Stem dan Spinal Cord ..................................................................... 35
N. Memahami Saraf pada Cranial, Peripheral, Enteric dan Autonomic ....... 36
O. Meninges .................................................................................................. 40

BAB III PENUTUP .................................................................................................. 42

A. Kesimpulan .............................................................................................. 42
B. Saran ......................................................................................................... 43

DAFTAR PUSTAKA ............................................................................................... 44

3
 BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Sistem saraf adalah sistem organ pada manusia dan hewan yang terdiri atas
serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk
persepsi sensoris indrawi, aktivitas motoric volunteer dan involunter organ atau
jaringan tubuh, dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf
merupakan jaringan paling rumit dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf
(neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan
ingatan.
Salah satunya yaitu saraf otonom. Sistem saraf otonom adalah bagian dari
sistem saraf yang mewakili persarafan motoric dari otot polos, otot jantung, dan sel-sel
kelenjar. Sistem ini terdiri dari dua komponen fisiologis dan anatomis yang berbeda,
yang saling bertentangan yaitu sistem simpatik dan juga sistem parasimpatik.
B. Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan sistem saraf ?
2. Apa yang dimaksud pola dorsal-ventral neural tubes ?
3. Apa yang dimaksud neural crest ?
4. Apa yang dimaksud differensiasi komponen seluler dari neural tubes ?
5. Apa yang dimaksud komponen spinal nerves ?
6. Apa yang dimaksud myelination dari fiber nervous peripheral ?
7. Apa yang dimaksud perubahan posisi relatif dari spinal cord dan perkembangan
vertebral column ?
8. Apa yang dimaksud anomaly di spinal cord ?
9. Apa yang dimaksud diferensiasi dari sub-divisi otak ?
10. Apa yang dimaksud sistem ventricular otak dan sirkulasi cairan cerebrospinal ?
11. Apa yang dimaksud perkembangan otak secara molekuler ?
12. Apa yang dimaksud anomaly otak dan saraf ?
13. Apa yang dimaksud brain stem dan spinal cord ?
14. Apa yang dimaksud saraf pada cranial, peripheral, enteric dan autonomic ?
15. Apa yang dimaksud meninges ?

4
C. Tujuan
1. Mahasiswa mampu memahami sistem saraf
2. Mahasiswa mampu memahami pola dorsal-ventral neural tubes
3. Mahasiswa mampu memahami neural crest
4. Mahasiswa mampu memahami differensiasi komponen seluler dari neural tubes
5. Mahasiswa mampu memahami komponen spinal nerves
6. Mahasiswa mampu memahami myelination dari fiber nervous peripheral
7. Mahasiswa mampu memahami perubahan posisi relatif dari spinal cord dan
perkembangan vertebral column
8. Mahasiswa mampu memahami anomaly di spinal cord
9. Mahasiswa mampu memahami diferensiasi dari sub-divisi otak
10. Mahasiswa mampu memahami sistem ventricular otak dan sirkulasi cairan
cerebrospinal
11. Mahasiswa mampu memahami perkembangan otak secara molekuler
12. Mahasiswa mampu memahami anomaly otak dan saraf
13. Mahasiswa mampu memahami brain stem dan spinal cord
14. Mahasiswa mampu memahami saraf pada cranial, peripheral, enteric dan
autonomic
15. Mahasiswa mampu memahami meninges

5
 BAB II
PEMBAHASAN
A. Sistem Saraf
Menjelang akhir minggu ketiga perkembangan embrio pada hewan domestik,
notochord menginduksi sel-sel ektodermal columnar atasnya dari disk embrio untuk
menjadi pseudostrati fied sel neuroepithelial dan membentuk penebalan berbentuk
sendok disebut lempeng saraf. wilayah cranial diperluas pelat saraf membentuk
primordial otak, sedangkan sempit wilayah, ekor ke primordial otak, menimbulkan
tabung saraf. tepi lateral mengangkat pelat saraf membentuk lipatan saraf, sementara
wilayah garis tengah tertekan dari piring membentuk alur, disebut alur saraf (Gambar.
13.1).
Berikut perubahan progresif dalam neuroepithelium columnar, lipat dari pelat
saraf terjadi. Sel-sel yang melapisi notochord menjadi wedgeshaped, dengan basis
mereka diposisikan pada lamina basal. Perubahan ini memberikan kontribusi pada
piring saraf menjadi struktur berbentuk V dengan sumbu ventral garis tengah. Sel-sel
neuroepithelial kontak dengan sel-sel ektodermal permukaan juga menjadi berbentuk
baji dengan apeks mereka diposisikan pada lamina basal. proliferasi sel pada aspek
medial lipatan saraf menyebabkan struktur ini untuk secara bertahap mendekati satu
sama lain di garis tengah, memenuhi

Gambar. 13.1 Punggung pandangan dari embrio berkembang pada tahap ketika neurulasi dimulai.
dan sekering, membentuk tabung saraf yang membungkus kanal saraf pusat (Gambar.
13.2). Penutupan tabung saraf dimulai pada tingkat somite keempat dan, dari titik ini,

6
 berlangsung cranial dan caudal dengan cara yang sama dengan penutupan pengikat zip.
Ujung tengkorak dan ekor dari tabung saraf, yang tetap paten untuk waktu, yang disebut
neuropores rostral dan ekor. Untuk waktu yang singkat sebelum penutupan neuropores,
kanal saraf berkomunikasi langsung dengan rongga ketuban. Sebagai otak berkembang
dan sumsum tulang belakang memiliki persediaan vaskuler terbatas pada tahap ini
dalam perkembangan mereka, telah menyarankan bahwa struktur ini menerima pasokan
mereka nutrisi dari cairan ketuban melalui neuropores. The neuropore rostral menutup
tengah melalui periode embrionik dengan penutupan neuropore ekor tak lama setelah
itu. Selanjutnya, tabung saraf kehilangan koneksi dengan ektoderm permukaan dan
menempati ventral posisi untuk ektoderm permukaan. Proses dimana saraf bentuk
tabung oleh lipat, neurulasi primer, memanjang dari neuropore rostral ke neuropore
ekor.
Pembentukan tabung saraf di daerah sakral dan ekor embrio berkembang terjadi
melalui proses yang disebut sebagai neurulasi sekunder. Sebuah kolom yang solid sel
mesenchymal, berasal dari streak primitif di wilayah ekor embrio berkembang, sekering
dengan akhir ekor tertutup dari tabung saraf. Sebuah kanal sentral dalam kabel ini sel,
yang dibentuk oleh kavitasi, menjadi terus-menerus dengan kanal saraf terbentuk
selama neurulasi primer. Panjang yang wilayah sumsum tulang belakang yang timbul
dari neurulasi sekunder berkaitan erat dengan jumlah tulang ekor dan, sesuai, relatif
panjang pada hewan dengan ekor panjang dan pendek pada primata yang lebih tinggi.1
B. Pola Dorsal-Ventral Neural Tubes
Setelah lempeng saraf telah diinduksi untuk menjalani neurulasi oleh mesoderm
yang mendasarinya, pengembangan tabung saraf dimulai. Dua pusat sinyal, satu
terletak di ektoderm atasnya dan yang lainnya di notochord, pengaruh pengembangan
dan pembentukan tabung saraf. Pelat atap tabung saraf terkena Bmp-4 dan Bmp-7 yang
timbul dari permukaan ektoderm.

1
McGeady, T.A., Quinn, P.J., FitzPatrick, E.S., Ryan M.T. 2006. Veterinary Embriology. Blackwell Publishing
USA. hlm.153.

7
Gambar.13.2 Bagian melalui embrio pada tahap berurutan neurulasi primer. A, Pembentukan alur saraf
dan lokasi sel. B, Pembentukan lipatan saraf. C, Pembentukan tabung saraf.

Piring floor tabung saraf adalah dipengaruhi oleh sinyal SHH dari notochord.
Pada tahap selanjutnya pembangunan, pusat signaling sekunder didirikan dalam tabung
saraf itu sendiri (Gambar. 13.3). BMP-4 dinyatakan dan disekresikan oleh sel-sel atap
piring dan Shh juga dinyatakan dalam sel piring floor. BMP-4 memicu kaskade
bersarang TGF- β faktor yang berdifusi bagian perut ke dalam kaskade bersarang TGF-
β faktor yang berdifusi bagian perut ke dalam kaskade bersarang TGF- β faktor yang
berdifusi bagian perut ke dalam tabung saraf, sementara Shh berdifusi bagian
punggung.
Tabung saraf terkena gradien dari molekul sinyal di sepanjang punggung-
ventral sumbu (Gambar. 13.3). Tergantung pada posisi mereka sepanjang sumbu
dorsal-ventral, sel-sel yang terkena konsentrasi yang berbeda dari molekul-molekul
sinyal yang dalam ekspresi memengaruhi faktor transkripsi sepanjang sumbu ini.
Dengan demikian, sel-sel yang terletak di dekat lantai pelat yang terkena konsentrasi
tinggi konsentrasi SHH dan relatif rendah TGF- β sinyal mensintesis NKX6.1
konsentrasi Shh dan relatif rendah TGF- β sinyal mensintesis Nkx6.1 konsentrasi Shh
dan relatif rendah TGF- β sinyal mensintesis NKX6.1 dan NKX2.2 dan menjadi
bertekad dan berdiferensiasi menjadi neuron ventral. Sel terletak di posisi dorsal yang

8
 terkena tingkat rendah Shh dan tingkat tinggi TGF- β, dan tingkat tinggi TGF- β,dan
faktor transkripsi nasib-menentukan karenanya berbeda diungkapkan oleh sel-sel ini.2
C. Neural Crest
Selama fusi lipatan saraf, populasi sel-sel khusus yang berasal dari
neuroepithelium berkembang sepanjang tepi lateral lipatan saraf pada antarmuka antara
saraf dan permukaan ektoderm. Sel-sel ini dispesifikasikan oleh protein morphogenic
tulang diproduksi pada batas antara lempeng saraf dan ektoderm permukaan, bersama-
sama dengan Wnt-6 dari epidermis dugaan, untuk berdiferensiasi menjadi sel-sel neural
crest. Ketika disebabkan oleh faktor-faktor ini, sel-sel neuroepithelial mengubah
karakteristik mereka kepada orang-orang dari sel mesenchymelike dan menembus
lamina basal dari pelat saraf. Di hadapan Wnt, protein FGF, BMP-4 dan BMP-7,
ekspresi Slug dan RhoB diinduksi dalam sel-sel khusus. Kedua Slug dan RhoB diyakini
memiliki peran dalam migrasi sel neural crest. Ini juga telah menyarankan bahwa
protein RhoB mungkin terlibat dalam perubahan cytoskeletal yang memfasilitasi
migrasi, dan bahwa protein Slug mengaktifkan faktor yang memisahkan persimpangan
ketat antara sel-sel yang berdekatan. Selama migrasi sel pial neural, protein adhesi sel,
N-cadherin, adalah down-diatur.

Gambar.13.3 pola dorsal-ventral dari tabung saraf.

2
Ibid., 154.

9
 Seperti sel-sel pial neural bermigrasi dari tabung saraf berkembang, mereka
membentuk agregasi seluler segmental dalam posisi dorsal yang memperpanjang
sepanjang tabung saraf di kedua sisi. Lingkungan mikro dari matriks ekstra-selular
memengaruhi migrasi sel-sel neural crest. Sejumlah protein termasuk fibronectin,
laminin, tenascin dan molekul kolagen tertentu mempromosikan migrasi ini, sedangkan
ephrin protein menghambat migrasi. Faktor-faktor lain, seperti faktor sel induk,
memungkinkan proliferasi lanjutan dari sel pial neural. Sebuah sel pial neural
pluripotent tunggal dapat berdiferensiasi menjadi berbagai jenis sel tergantung pada
lokasi dalam embrio awal. Selama migrasi sel pial neural, paparan konsentrasi yang
berbeda dari Bmp dan Wnt faktor signaling dapat memengaruhi tekad mereka untuk
menjadi defi jenis sel ned. Derivatif sel pial neural tengkorak dan tulang belakang
ditunjukkan pada (Gambar. 13.4). Beberapa turunan dari sel pial neural tidak komponen
dari sistem saraf. komponen saraf berasal dari sel pial neural termasukpunggung akar
ganglia, ganglia otonom dan sel-sel glial dari sistem saraf perifer (Gambar. 13,5).3
D. Differensiasi Komponen Seluler dari Neural Tubes
Tabung saraf awalnya dilapisi dengan pseudostrati fied sel neuroepithelial
columnar yang menimbulkan dua jenis sel, sel-sel progenitor saraf dan glial (Gambar.
13,6). Neuroblasts berdiferensiasi menjadi neuron dari sistem saraf pusat sementara
gliablasts menimbulkan sel pendukung. Berikut diferensiasi epitel neural, tabung saraf
terdiri dari tiga lapisan yang berbeda, sebuah ependimal (ventrikel) lapisan dalam,
mantel menengah (intermediate) lapisan dan marginal lapisan luar (Gambar. 13.7A).
Neuroblasts dalam tahap awal diferensiasi memiliki karakteristik inti bulat besar
dengan pucat pewarnaan nukleoplasma dan nukleolus menonjol. Sel-sel ini, yang
bermigrasi ke luar dari lapisan ependimal,

3
Ibid., 154.

10
Gambar.13.4 Derivatif sel pial neural tengkorak dan tulang belakang.

11
Gambar.13.5 Asal dan migrasi jalur (panah) dari sel pial neural yang timbul dari wilayah thoraco lumbal
dari embrio berkembang, A. Di lokasi nal mereka dalam jaringan, turunan dari sel-sel ini menimbulkan
sel-sel khusus dan jaringan, B.

sumsum tulang belakang terbentuk. proses sitoplasma yang memperpanjang

lateral dari neuroblasts di lapisan mantel berkontribusi pada pembentukan lapisan
marginal dari tabung saraf. Gliablasts menimbulkan astrosit, yang hadir di kedua mantel
dan lapisan marginal, dan oligodendroglia, yang terutama mengisi lapisan marginal.
Selain produksi neuroblasts dan sel dari garis keturunan glial, neuroepithelium yang
berdiferensiasi menjadi sel-sel.
ventrikel dan kanal sentral dari sumsum tulang belakang (Gambar. 13,6).
Pendukung jenis sel ketiga dari sistem saraf, sel mikroglia, yang berasal dari
mesenchymal dan secara aktif fagositik, tiba di sistem saraf pusat setelah menjadi
vascularised. Neuroblasts di punggung dan daerah ventral dari lapisan mantel di kedua
sisi garis tengah berkembang biak dengan cepat, mengakibatkan pembentukan kiri dan
punggung kanan dan thickenings ventral. The thickenings dorsal, yang membentuk
lempeng alar, yang dihuni oleh neuroblasts (Gambar. 13.7B).
Kemudian, neuroblasts ini menjadi neuron, disebut sebagai interneuron, yang
menyampaikan impuls sensorik. The thickenings ventral menonjol yang membentuk
lempeng basal yang dihuni oleh neuroblasts yang menimbulkan motor neuron. Kiri dan
kanan alur longitudinal yang terbentuk di sepanjang dinding bagian dari kanal saraf
pusat dan masing-masing disebut sebagai limitans sulkus. alur ini membatasi batas
antara dorsal piring alar sensorik dan motorik piring basal ventral. Piring alar dan basal
memperluas karena pembelahan sel dipercepat dan empat piring sekering membentuk
mentega fl wilayah abu-abu karakteristik y berbentuk jelas dalam penampang dari
sumsum tulang belakang (Gambar. 13.7C). Selama proses ini, sulci menghilang dan
asli kanal sentral besar tabung saraf menjadi berkurang diameter.
Bilateral menggembung ventral, sebagai konsekuensi dari mitosis dan hipertrofi
sel-sel piring basal, hasil dalam alur medial mendalam pada permukaan ventral dari
sumsum tulang belakang, disebut sebagai ventral fisura. Sebuah alur medial kurang
menonjol juga mengembangkan bagian punggung. Dorsal atap piring dan piring fl
lantai ventral dari tabung saraf, yang tidak mengandung neuroblasts, berfungsi sebagai
jalur untuk serat fi menyeberang dari satu sisi dari sumsum tulang belakang yang lain.
Dalam lokasi dorso-lateral pelat basal di wilayah thoraco-lumbal, sekelompok
neuroblasts membagi, membentuk pembesaran disebut tanduk sebagai lateral.

12
 neuroblasts ini, yang berdiferensiasi menjadi neuron motorik, merupakan bagian dari
divisi simpatik dari sistem saraf otonom.
Sel dari neural crest, yang didistribusikan segmentally sepanjang aspek
dorsolateral dari sisi kiri dan kanan dari tabung saraf, menimbulkan ganglia akar dorsal,
komponen sensorik dari sistem saraf perifer. merupakan bagian dari divisi simpatik dari
sistem saraf otonom. Sel dari neural crest, yang didistribusikan segmentally sepanjang
aspek dorsolateral dari sisi kiri dan kanan dari tabung saraf, menimbulkan ganglia akar
dorsal, komponen sensorik dari sistem saraf perifer. merupakan bagian dari divisi
simpatik dari sistem saraf otonom. Sel dari neural crest, yang didistribusikan segmentali
sepanjang aspek dorsolateral dari sisi kiri dan kanan dari tabung saraf, menimbulkan
ganglia akar dorsal, komponen sensorik dari sistem saraf perifer. merupakan bagian
dari divisi simpatik dari sistem saraf otonom. Sel dari neural crest, yang didistribusikan
segmentali sepanjang aspek.4
E. Komponen Spinal Nerves
Neuroblasts di piring basal membedakan, mengembangkan proses sitoplasma
dan menjadi neuron motorik. Sejumlah proses singkat, yang dikenal sebagai dendrit,
timbul pada satu kutub dari neuroblast dan, di kutub yang berlawanan, proses yang
panjang tunggal disebut sebagai akson berkembang. Sebuah sel saraf dengan lebih dari
satu proses dendritik disebut sebagai neuron multipolar. Dari setiap segmen dari
sumsum tulang belakang, akson tumbuh melalui lapisan marginal dari kabel dan
masukkan kanalis vertebralis. Akar ventral meninggalkan kanalis vertebralis melalui
antar para

4
Ibid., 155.

13
Gambar. 13,6 Asal, diferensiasi dan pematangan neuron, berbagai jenis sel glial dan sel ependymal dari
sistem saraf pusat.

14
Gambar.13,7 bagian melintang melalui tabung saraf pada berbagai tahap pembentukan sumsum tulang
belakang. A, Tiga lapisan tabung saraf. B,Pembentukan piring alar dan basal di sumsum tulang
belakang berkembang. C,Fusion piring alar dan basal yang membentuk materi abu-abu dari sumsum
tulang belakang, yang terdiri dari dorsal dan tanduk ventral.

15
foramina vertebralis di sisi dari mana mereka berasal dan organ efektor innervate.
Komponen sensorik dari saraf tulang belakang membedakan dari neuroblasts di ganglia
dorsal root. Dua proses sitoplasma berasal dari masing-masing neuroblast, dan proses
lainnya, yang meninggalkan kanal tulang belakang oleh foramen intervertebralis,
berakhir di reseptor sensorik di organ seperti kulit (Gbr. 13.8). Dalam kebanyakan
kasus, proses saraf sensorik dalam bentuk dorsal horn sinapsis dengan interneuron di
materi abu-abu dari tanduk dorsal. interneuron ini dapat membentuk sinaps dengan baik
neuron motorik ventral ipsilateral atau mereka mungkin sinaps dengan neuron motorik
pada tanduk ventral kontralateral, membentuk, dalam kedua kasus, multi-sinaptik
refleks busur. Kadang-kadang, proses dari ganglia akar dorsal dapat membentuk
sinapsis langsung dengan neuron motorik di tanduk ventral dari kabel dan membentuk
mono-sinaptik refleks busur.
Akson yang berasal dari interneuron dapat menembus lapisan marjinal kabel
dan memperpanjang cranially membentuk sinapsis pada tingkat yang lebih tinggi dalam
kabelnya. Kalau tidak, mereka dapat terus sebagai saluran saraf fi bre membentuk
sinapsis dalam inti otak.
Kedua mono-sinaptik dan multi-sinaptik refleks busur berpartisipasi dalam apa yang
disebut sebagai sistem somatik umum persarafan. Saraf tulang belakang mengandung
aferen somatik umum dan umum somatik serat eferen fi. Dalam pengembangan umum
komponen eferen visceral saraf tulang belakang, akson dari neuron motorik viseral,
yang muncul dari tanduk lateral sumsum tulang belakang, meninggalkan kanal tulang
belakang melalui vertebral foramen dan bentuk sinapsis dengan neuron di ganglia dari
saraf otonom sistem. Post-ganglionic serat fi otonom berakhir pada organ efektor
seperti otot polos, otot jantung dan kelenjar. Dengan demikian, sistem eferen visceral
dari saraf tulang belakang membutuhkan dua neuron, dibandingkan dengan sistem
eferen somatik, yang merupakan sistem single-neuron (Gambar. 13.8).
ganglia otonom berkembang dari sel-sel neural crest. Dalam umum sistem
eferen visceral, akson neuron otonom yang terletak di tanduk lateral sumsum tulang
belakang yang disebut sebagai pra-ganglionik atau pra-sinaptik serat fi. Akson, yang
berasal dari neuron otonom yang terletak di ganglia, yang disebut sebagai post-
ganglionik atau post-synaptic serat fi. Sebuah saraf tulang belakang yang khas terdiri
dari akar dorsal terdiri dari sejumlah besar umum somatik serat aferen fi dan umum
visceral serat fi aferen, dan akar ventral terdiri dari umum somatik serat eferen fi dan
umum visceral serat eferen fi. Meskipun dorsal aferen akar fi serat dan ventral eferen

16
akar serat fi berbaur di foramen intervertebralis membentuk saraf tulang belakang yang
berisi empat kelompok fungsional serat fi, masing-masing kelompok tetap terpisah.
Pada meninggalkan foramen intervertebralis, saraf tulang belakang terbagi menjadi
dorsal kecil dan cabang ventral lebih besar. Setiap cabang berisi baik somatik dan
visceral serat aferen dan eferen fi (Gbr. 13.8). cabang ventral dari saraf tulang belakang,
terutama di daerah cervico-toraks dan lumbo-sakral, membentuk pleksus terkait dengan
tunas anggota tubuh berkembang. Itu bagian dari sumsum tulang belakang antara
kelima dan ketujuh meningkat tulang leher diameter.

17
Gambar 13.8 Pembentukan saraf tulang belakang. A (kanan), Akson motor tumbuh keluar dari tubuh sel
di tanduk ventral yang berkembangsumsum tulang belakang mempersarafi organ efektor. Satu proses
dari neuroblast di ganglion akar dorsal tumbuh menjadi tanduk dorsalmengembangkan sumsum tulang
belakang sementara proses lainnya berakhir dalam reseptor sensorik somatik. A (kiri), Akson motor
tumbuh keluar dari seltubuh di tanduk lateral dari sumsum tulang belakang berkembang menuju ganglion
otonom. Selanjutnya, akson tumbuh dari neuroblas di ganglion otonom dan berakhir di organ efektor.
Satu proses dari neuroblast di ganglion akar dorsal tumbuh ke tanduk dorsal medula spinalis yang sedang
berkembang sementara proses lainnya berakhir pada reseptor sensorik visceral. B, Unsur-unsur yang
berkontribusi pada fungsi saraf tulang belakang, di sebelah kiri, aferen visceral dan eferen visceral
komponen dan, di sebelah kanan, komponen aferen somatik dan eferen somatik.

Hampir filling kanalis vertebralis. Peningkatan ini dalam ukuran, disebut

sebagai pembengkakan leher rahim, hasil dari peningkatan jumlah neuron yang
berhubungan dengan persarafan dari anggota badan toraks berkembang. pembesaran
serupa di wilayah lumbo-sakral, yang pembengkakan lumbal, terkait dengan persarafan
dari anggota badan panggul berkembang.

syaraf tulang belakang yang berhubungan dengan dada, lumbal, sacral dan
wilayah ekor dari kolom tulang belakang ditugaskan nama yang terkait dengan titik di
mana mereka muncul dari kanalis vertebralis melalui foramina intervertebralis. Nama
ditugaskan ke saraf tulang belakang berasal dari daerah anatomi kolom vertebral dan

18
 nomor yang ditetapkan dari vertebra segera kranial ke foramen intervertebralis melalui
mana saraf tulang belakang berlalu. Pasangan pertama dari saraf toraks, yang
meninggalkan ruang ekor intervertebralis untuk yang pertama vertebra toraks, yang
ditunjuk yang pertama toraks saraf tulang belakang (T1).
Karena ada delapan saraf tulang belakang pada daerah leher rahim dan tujuh
tulang leher, bentuk klasifikasi tidak dapat diterapkan. Pasangan pertama dari saraf
tulang belakang serviks melewati foramen lateral atlas. Pasangan kedua saraf tulang
belakang serviks melewati pertama foramina intervertebralis antara pertama dan tulang
leher kedua. Dengan demikian, kedelapan saraf tulang belakang serviks lulus ekor ke
vertebra serviks ketujuh. wilayah itu dari sumsum tulang belakang dari mana dorsal dan
akar ventral dari saraf spinal timbul disebut segmen kabel. Segmen sumsum tulang
belakang diberikan sebuah nomor yang sesuai dengan saraf tulang belakang yang
timbul dari segmen tersebut.5
F. Myelination dari Fiber Nervous Peripheral
sel Schwann, sel neurilemmal puncak yang diturunkan saraf, berpartisipasi
dalam mielinasi dari serat saraf perifer fibres. Dalam proses ini, sel-sel neurilemmal
digambarkan sebagai membungkus diri di sekitar akson, membentuk selubung myelin.
Tingkat dimana sel neurilemmal menjadi melilit proses neuronal menentukan apakah
saraf fibres adalah diklasifikasikan sebagai mielin saraf fibres atau sebagai saraf fibres
non-mielin. Jika sel neurilemmal mengelilingi saraf fibres dan menggabungkan
menjadi invaginasi mendalam dari membran sel, seperti fibres adalah diklasifikasikan
sebagai non-mielin. Melalui proses ini, sejumlah serat fibres saraf dapat tertutup oleh
sel neurilemmal tunggal.
Ketika saraf fibres tunggal menjadi diselimuti oleh sel neurilemmal yang
berurutan membungkus sendiri sekitar fibres beberapa kali sehingga fibres tertutup
dalam lapisan konsentris neurilemmal sitoplasma dan membran plasma, seperti fibres
disebut sebagai fibres mielin. Dalam proses mielinisasi, sitoplasma sel neurilemmal
adalah diekstrusi dan membran plasma berlapis sekering sel neurilemmal, membentuk
selubung myelin.6

5
Ibid., 155.
6
Ibid., 157.

19
G. Perubahan Posisi Relatif dari Spinal Cord dan Perkembangan Vertebral Column
Menjelang akhir periode embrionik, sumsum tulang belakang memiliki panjang
yang sama dengan kanal vertebral, dan saraf tulang belakang muncul dari kolom
vertebral melalui foramina intervertebralis pada titik awal. Namun, selama periode
janin, tulang belakang tumbuh lebih cepat daripada medula spinalis. Dengan demikian,
pada periode akhir janin, sumsum tulang belakang jauh lebih pendek daripada kanal
vertebral, dan pada spesies hewan peliharaan yang berbeda berakhir pada sakral lumbo.
Selama periode perkembangan ini, sedikit jika ada neuron yang berdiferensiasi di ujung
ekor tali pusat. Dengan demikian, ekstremitas ekor dari sumsum tulang belakang
mengecil dan membentuk struktur yang disebut sebagai conus medullaris. Caudal ke
conus medullaris, bagian terminal sumsum tulang belakang terdiri dari untaian sel glial
dan ependymal yang mirip tali, terminum filum, yang menempelkan conus medullaris
ke vertebra ekor.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Karena meningkatnya panjang kanal vertebral relatif terhadap medula spinalis,
foramina intervertebralis diposisikan lebih kaudal daripada titik asal saraf spinal yang
sesuai. Akibatnya, akar saraf tulang belakang yang timbul dari daerah lumbar, sakral,
dan kaudal dari medula harus melewati kaudal di dalam kanal vertebral sebelum
muncul melalui foramina intervertebralis pada titik-titik yang jauh dari asalnya. Karena

20
 penampilan anatomis dari akar saraf, yang meluas di kanalis vertebra secara kaudal dari
titik asalnya, mereka secara kolektif disebut sebagai cauda equina.7
H. Anomaly di Spinal Cord
Induksi lengkung vertebral atasnya terganggu oleh kegagalan tabung saraf
untuk menutup. Jika lengkungan gagal melebur di sepanjang garis tengah dorsal, kanal
vertebral terbuka yang menghasilkan spina bifida. Sementara istilah itu secara harfiah
menunjukkan celah di tulang belakang, itu bisa mengakibatkan defisit motorik dan
sensorik dan dapat menyebabkan berbagai kondisi klinis yang parah termasuk infeksi
kronis. Cacat yang terkait dengan spina bifida berkisar dari anomali minor yang sedikit
signifikansi klinisnya hingga kondisi yang lebih serius yang selalu menyebabkan
kematian hewan yang terserang.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Salah satu bentuk cacat, yang biasanya terjadi di daerah lumbo-sakral, disebut
spina bifida occulta (Gambar. A). Cacat ini diakibatkan oleh kegagalan lengkung
vertebral dari satu atau dua tulang belakang untuk menutup dan mengakibatkan dura
mater terletak secara subkutan. Sumsum tulang belakang dan akar saraf tulang belakang
berkembang secara normal dan gejala neurologis biasanya tidak ada. Pada manusia,
satu-satunya tanda cacat ini mungkin sedikit rambut di wilayah yang terkena. Jika lebih
dari dua vertebra terlibat, dan terutama jika dura mater pecah, meningeal cenderung
herniate melalui pembukaan, menghasilkan tonjolan subkutan yang menonjol yang
mengandung membran arachnoid dan cairan serebrospinal. Jika sumsum tulang
belakang dan akar saraf tulang belakang tetap pada posisinya dan hanya meninges dan

7
McGeady, T.A., Quinn, P.J., FitzPatrick, E.S., Ryan M.T. 2006. Veterinary Embriology. Blackwell Publishing
USA. hlm.161

21
 cairan hernia, anomali disebut sebagai meningokel (Gambar B). Tanda-tanda
neurologis minor dapat terlihat pada meningokel dan defek dapat diperbaiki melalui
pembedahan. Ketika sumsum tulang belakang tergeser dan menempati posisi dalam
tonjolan arachnoid yang berisi cairan, kondisinya dikenal sebagai meningomyelocoele
(Gambar C). Pemindahan sumsum tulang belakang biasanya mengakibatkan kerusakan
pada akar saraf tulang belakang, menyebabkan gejala neurologis dari berbagai tingkat
keparahan. Kegagalan total tabung saraf untuk menutup, yang disebut sebagai
rachischisis, selalu berakibat fatal (Gambar D).8
I. Diferensiasi Dari Sub-Divisi Otak

Bagian tengkorak yang diperluas dari lempeng saraf menimbulkan tiga dilatasi,
vesikel otak primer, yaitu prosencephalon (otak depan), mesencephalon (otak tengah)
dan rhombencephalon (otak belakang). Pada vertebrata yang lebih tinggi, sifat kompak
otak dan ruang yang relatif kecil di mana perkembangan dicapai melalui pembentukan
kelenturan dan lipatan permukaan seperti dalam tempurung kepala. Fleksura kranialis
ventral, yang terjadi di daerah otak tengah, dikenal sebagai fleksa sefalika. Fleksi antara
otak belakang dan sumsum tulang belakang disebut fleksura serviks.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

a. Rhombencephalon

Setelah penutupan neuropori dan sebagai urutan lanjutan dari pembentukan

pontine, dinding lateral rhombencephalon membentang secara dorsal, meregangkan

8
Ibid., 163.

22
 pelat atap menjadi rhomboid tipis atau struktur berbentuk berlian, di atas ruang
pusat yang diperbesar yang disebut sebagai ventrikel keempat. Wilayah
rhombencephalon rostral ke fleks pontine berdiferensiasi menjadi metencephalon,
sedangkan kaudal fleks menjadi myelencephalon.9

b. Myelencephalon

Myelencephalon adalah subdivisi otak yang paling kaudal. Myelencephalon

merupakan struktur yang mengakomodasi perbedaan morfologis yang mencolok
antara otak dan sumsum tulang belakang. Myelencephalon memunculkan medula
oblongata, dan perkembangan struktur ini serupa dalam banyak hal dengan
pembentukan medula spinalis. Di medula oblongata, tidak seperti sumsum tulang
belakang, dinding melebar lateral dengan lempeng alar yang terletak lateral
lempeng basal, sedangkan di medula spinal lempeng alar adalah dorsal ke lempeng
basal.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Dalam neurologi, istilah 'nukleus' digunakan untuk menggambarkan kumpulan

tubuh sel yang berasal dari saraf kranial tunggal. Lempeng basal mengandung tiga
kelompok nukle motor: nukleus eferen somatik umum medial nervus kranial VI dan
XII, nukleus eferen visceral umum lateral yang diposisikan dari saraf kranial VII,
IX dan X dan nuklefer eferen visceral khusus saraf kranial VII, IX dan X, terletak
pada posisi tengah antara inti medial dan lateral. Medula oblongata berfungsi
sebagai pusat relai untuk sinyal neurologis dari sumsum tulang belakang ke otak
dan dari otak ke sumsum tulang belakang. Pusat vital yang peduli dengan
pengaturan detak jantung, pernapasan dan tekanan darah juga ada di medula
oblongata.

9
Ibid., 165.

23
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)
c. Metencephalon

Metencephalon berkembang dari daerah tengkorak rhombencephalon. Dengan

cara yang mirip dengan pembentukan myelencephalon, dinding lateral dari
metencephalon menyimpang sehingga lempeng alar terletak lateral ke lempeng
basal. Selama perkembangannya, metencephalon berbeda dari myelencephalon
dengan membentuk dua struktur khusus, otak kecil yang diposisikan di bagian
belakang dan pembesaran ventral, pons. Otak kecil berfungsi sebagai pusat
koordinasi untuk postur dan gerakan, sedangkan pons berfungsi sebagai jalur untuk
serabut saraf antara cerebral dan korteks cerebelar. Pelat basal berisi nukleus eferen
visceral khusus dan lempeng alar berisi nukleus aferen somatik umum, keduanya
berhubungan dengan saraf kranial V.

Sel-sel dari lempeng alar dari metencephalon kaudal dan myelencephalon

kranial memunculkan neuron yang bermigrasi secara ventral ke pons di mana
mereka membentuk inti pontine yang bertanggung jawab untuk mengirimkan sinyal
dari korteks serebral ke serebelum melalui tangkas serebelar tengah.10

d. Cerebellum

10
Ibid., 166.

24
 Daerah dorso-lateral dari alar plate rhombencephalon, yang terlipat secara
medial, membentuk bibir rhombic. Dilihat dari atas, rhombencephalon adalah
struktur berbentuk V dengan titik V diarahkan ke mesencephalon.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Dengan demikian, rhombic lip berdekatan di wilayah yang berdekatan dengan

mesencephalon dan lebih jauh terpisah secara kaudal di mana mereka menjadi
kontinu dengan myelencephalon. Menjelang akhir periode embrionik, rhombic lip
berkembang biak membentuk primordia dari belahan otak kecil.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Sebagai konsekuensi dari proliferasi sel yang berkelanjutan, rhombic lip

bertemu dan menyatu di daerah rostral rhombencephalon membentuk struktur
tunggal di atas ventrikel keempat, primordium otak kecil.

25
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Pada periode awal janin, otak kecil yang berkembang mengembang membentuk
struktur dumbbell di bagian punggung. Pada tahap proliferasi ini, otak kecil yang
sedang berkembang dibagi oleh fisura transversal menjadi bagian cephalic dan
caudal. Bagian cephalic yang lebih besar terdiri dari daerah medial yang sempit,
vermis, yang menghubungkan belahan lateral. Bagian ekor yang lebih kecil dari
otak kecil yang sedang berkembang terdiri dari sepasang lobus flocculo-nodular.
Dalam pengertian evolusi, struktur ini dianggap sebagai komponen paling dasar
dari otak kecil dan berhubungan dengan perkembangan aparatus vestibular. Daerah
cephalic dari otak kecil berkembang lebih cepat daripada cuping flocculo-nodular
caudal dan kemudian menjadi komponen dominan dari otak kecil yang terbentuk
sempurna. Vermis dan hemisfer serebelar mengalami pertumbuhan dan ekspansi
yang nyata, menempati posisi di atas daerah rostral ventrikel keempat. Pembesaran
otak kecil yang berkembang ini ditandai dengan pelipatan yang ditandai pada
permukaannya, sehingga menimbulkan lipatan melintang yang padat yang disebut
folia.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Awalnya, dinding metencephalon terdiri dari lapisan neuroepithelial, mantel

dan marginal. Selama periode awal janin, sel-sel dari lapisan neuroepithelial
bermigrasi melalui mantel dan lapisan marginal ke permukaan otak kecil,

26
 membentuk lapisan germinal eksternal. Beberapa sel dari lapisan neuroepithelial,
sekarang disebut sebagai lapisan germinal bagian dalam, menimbulkan neuroblas
yang bermigrasi jauh ke dalam belahan otak kecil yang membentuk empat inti
serebelar yang bertanggung jawab untuk mengirimkan sinyal ke dan dari korteks
serebelar. Sel-sel dari lapisan germinal bagian dalam juga bermigrasi ke arah
lapisan germinal eksternal dan memunculkan sel-sel Purkinje. Proliferasi lapisan
germinal eksternal menimbulkan neuroblas yang berdiferensiasi menjadi sel basket,
granular, dan sel-sel stellata dari korteks serebelar. Sel-sel granular dan beberapa
sel basket dan sel stellate bermigrasi jauh ke dalam sel Purkinje, membentuk lapisan
granular bagian dalam. Dengan demikian, dalam bentuk akhirnya, korteks serebelar
terdiri dari lapisan molekul luar yang mengandung sel basket dan sel-sel stallate,
lapisan Purkinje tengah dan dan lapisan granular dalam.11

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

e. Mesencephalon

Mesencephalon mengalami lebih sedikit perubahan perkembangan daripada

bagian lain dari otak yang sedang berkembang. Karena ekspansi medial dari alar
plate dan basal ke atap dan pelat lantai, kanal saraf di mesencephalon berkurang
ukurannya, membentuk saluran air mesencephalic. Pelat basal memunculkan dua
kelompok inti motorik: kelompok eferen somatik umum medial saraf kranial III dan
IV, dan kelompok eferen visceral umum kecil yang berhubungan dengan saraf
kranial III, dalam posisi yang lebih dorsal. Crura cerebri dibentuk oleh pembesaran
lapisan marginal dari setiap lempeng basal dan struktur ini berfungsi sebagai jalur
untuk saluran saraf turun dari korteks serebral ke pusat-pusat yang lebih rendah di
pons dan sumsum tulang belakang.

11
Ibid., 167-169.

27
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Neuroblas dari lempeng alar bermigrasi ke tektum, atap mesencephalon, dan

membentuk empat agregasi nukleus, rostral dan caudal colliculi yang dipasangkan,
secara kolektif disebut sebagai korpora quadrigemina, masing-masing terkait
dengan fungsi visual dan pendengaran. Tegmentum, yang muncul dari lempeng
basal, terletak di sebelah perut tektum. Meskipun ada ketidakpastian tentang asal
usul nukleus merah dan substansia nigra, struktur ini dapat berasal dari lempeng
alar atau sebagai alternatif mereka dapat berkembang secara in situ.12

f. Diferensiasi prosencephalon

Prosencephalon, yang paling rostral dari tiga vesikel otak primitif,

menimbulkan diencephalon caudal dan telencephalon rostral. Dari diencephalon,
gelas optik, thalamus, neurohypophysis dan epiphysis terbentuk. Telencephalon
menimbulkan hemisfer serebral dan bohlam penciuman. Rongga di dalam
diencephalon adalah ventrikel ketiga dan rongga berpasangan dalam telencephalon
adalah ventrikel lateral.

g. Diencephalon

Karena pelat basal tidak ada di otak depan, diencephalon terbentuk dari pelat
alar kiri dan kanan dan dari pelat atap. Tiga pembengkakan, yang terjadi pada aspek

12
Ibid., 169.

28
 medial dinding lateral diencephalon akibat proliferasi sel, membentuk epithalamic
dorsal, thalamic tengah, dan massa hipotalamus ventral di masing-masing sisi.

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Kemudian, massa hipotalamus berfusi membentuk struktur tunggal. Talamus

dan hipotalamus dibatasi oleh sulkus hipotalamus. Thalamus berkembang dengan
cepat di setiap sisi dan membesar ke dalam rongga ventrikel ketiga. Pada beberapa
spesies hewan, termasuk spesies domestik, struktur thalamic ini menyatu
membentuk massa atau adhesi antarthalamik, mengurangi rongga ventrikel ketiga
ke ruang melingkar. Thalamus bertindak terutama sebagai pusat untuk
menyampaikan impuls sensorik, bersama dengan sinyal dari otak kecil dan ganglion
basal, ke korteks otak. Hipotalamus juga mengatur aktivitas endokrin kelenjar
hipofisis dan memengaruhi banyak respons otonom. Inti subthalamic berpasangan,
disebut sebagai mamillary bodies, membentuk tonjolan yang berbeda pada
permukaan midventral hipotalamus. Selain itu, pertumbuhan turun ventral dari
diencephalon membentuk infundibulum neurohypophysis.13

13
Ibid., 170.

29
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)
h. Telencephalon

Telencephalon, turunan paling rostral dari prosencephalon, terdiri dari bagian

sentral, lamina terminalis, dan dua divertikula lateral, dinding yang membentuk
belahan otak masa depan. Rongga kedua divertikula ini, ventrikel lateral,
berkomunikasi dengan lumen diencephalon, ventrikel ketiga, melalui foramina
interventrikular. Awalnya, celah antara ventrikel lateral dan ventrikel ketiga lebar.
Kemudian, dengan ekspansi dan pertumbuhan belahan otak, lumen dari masing-
masing foramen interventrikular berkurang ukurannya. Vesikel telencephalic yang
berkembang memanjang pada awalnya ke arah rostral. Pada tahap selanjutnya,
mereka memanjang ke arah dorsal, kemudian ke arah caudal dan akhirnya ke arah
ventral, dengan asumsi penampilan berbentuk C.

30
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)

Dalam bentuk terakhirnya, belahan otak terletak di atas diencephalon,

mesencephalon dan area rostral otak belakang. Dinding medial dari belahan otak
yang berkembang dipisahkan oleh celah longitudinal. Menjelang akhir periode
embrionik, proliferasi sel pada bagian bawah setiap belahan menimbulkan
pembengkakan menonjol yang membesar ke ventrikel lateral, membentuk korpora
striata.

Dorsal ke celah choroid, dinding medial hemisfer bertambah tebal membentuk

hippocampi. Pada mamalia, setiap hippocampus membentuk gyrus spesifik yang
dihasilkan dari lipatan di daerah hippocampal ke ventrikel lateral, berkontribusi
pada dinding medial dan ventralnya. Hippocampi, yang merupakan bagian dari
sistem limbik, terkait erat dengan memori.

Perluasan hemisfer di atas diencephalon dan mesencephalon menghasilkan fusi

dinding medial hemisfer dengan dinding lateral diencephalon. Fusi ini membawa
korpus striatum dan thalamus ke dalam kontak dekat. Pertumbuhan dan
kelengkungan hemisfer juga mempengaruhi bentuk ventrikel lateral yang
terkandung di dalamnya, yang memberikan konfigurasi berbentuk C pada ventrikel
dengan tanduk rostral, kaudal, dan ventral. Pleksus koroid yang tersusun di sekitar
dinding mengikuti kontur ventrikel lateral yang membesar. Dengan diferensiasi
korteks serebral dari hemisfer, serat yang timbul dari korteks dan serat yang
menyampaikan sinyal ke korteks melewati korpus striatum dan membaginya
menjadi bagian medial-medial, nukleus kaudat, dan bagian ventro latera, inti
lentiform.

Sebelum diferensiasi hemisfer serebral menjadi struktur kortikal, dindingnya

memiliki tiga lapisan dasar yang sama dengan yang ada dalam tabung saraf. Tiga
gelombang migrasi seluler terjadi selama pembentukan korteks serebral, masing-
masing pada gilirannya menimbulkan lapisan yang berbeda.

a. Gelombang migrasi pertama menimbulkan lapisan sel dalam pengaturan akhir,

merupakan lapisan terdalam atau ketiga dari korteks serebral.
b. Sel-sel yang membentuk lapisan kedua dari korteks bermigrasi melalui lapisan
yang telah terbentuk selama gelombang migrasi pertama.

31
 c. Selama gelombang terakhir migrasi, sel bergerak melalui dua lapisan yang
sebelumnya terbentuk dan menempati posisi paling dangkal dalam korteks
serebral.

Ketika hemisfer berdiferensiasi selama periode akhir janin, permukaan masing-

masing belahan menjadi terlipat membentuk ketinggian memanjang kecil yang
dikenal sebagai gyri, yang mengandung lapisan dangkal materi abu-abu dan inti
pusat materi putih. Gyri dipisahkan satu sama lain oleh alur dangkal disebut sebagai
sulci.14

J. Sistem Ventricular Otak dan Sirkulasi Cairan Cerebrospinal

Rongga-rongga vesikel otak dan lumen dari tabung saraf bertahan dan
kemudian memunculkan sistem ventrikel otak dan saluran pusat dari medula spinalis.
Ventrikel dan kanal sentral, yang dibatasi oleh sel ependymal, mengandung cairan
serebrospinal. Rongga lateral yang diperluas dari hasil telencephalon disebut ventrikel
lateral kiri dan kanan. Rongga sentral telencephalon dan rongga diencephalon
membentuk ventrikel ketiga yang mengelilingi adhesi interthalamic diencephalon.
Lumen sentral mesencephalon tetap sempit dan membentuk saluran air mesencephalic
sementara rongga yang diperluas dari otak belakang membentuk ventrikel keempat.
Proyeksi telachoroidea menyerang rongga ventrikel sehingga menimbulkan struktur
vili, pleksus koroid, yang membentuk cairan serebrospinal. Dari tempat produksinya,
cairan serebrospinal memiliki jalur sirkulasi yang jelas. Cairan yang terbentuk di
ventrikel lateral melewati ventrikel ketiga oleh foramen interventrikular dan dari
ventrikel ketiga ke ventrikel keempat melalui saluran air mesencephalic. Sebagian besar
fluida masuk ke ruang sub-arachnoid dari ventrikel keempat melalui dua lubang lateral
yang berkembang di bagian atas ventrikel keempat pada hewan domestik.

14
Ibid., 172-173.

32
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)
Dalam kondisi normal, cairan serebrospinal, yang diproduksi terus-menerus,
kembali ke sistem vena dengan laju yang sangat sesuai dengan laju produksi. Ketika
tekanan cairan serebrospinal melebihi tekanan vena dalam sinus vena dural, reabsorpsi
cairan serebrospinal terjadi melalui vili araknoid yang memproyeksikan ke sinus vena.
Situs tambahan di mana cairan serebrospinal kembali ke sistem vena termasuk vena
dan limfatik di sekitar akar saraf tulang belakang. Cairan serebrospinal dibentuk oleh
kombinasi filtrasi plasma darah dan transpor aktif dari beberapa konstituen plasma,
bersama dengan sekresi sel ependymal. Konsentrasi glukosa dan asam amino dalam
cairan serebrospinal lebih rendah daripada plasma.15
K. Perkembangan Otak secara Molekuler
Sinyal yang berasal dari gen homeobox, yang diekspresikan dalam notochord,
plat prechordal dan plat neural, memengaruhi spesifikasi regional otak menjadi otak
depan, otak tengah, dan otak belakang. Setelah pembentukan lipatan saraf dan lengkung
faring, gen homeobox, termasuk Otx-1, Emx-1 dan Emx-2, yang diekspresikan dalam
pola bertumpuk yang tumpang tindih, selanjutnya menentukan identitas daerah otak
tengah dan otak depan. Setelah pembentukan daerah-daerah ini, dua pusat
pengorganisasian, anterior neural ridge (ANR), yang diposisikan di antara batas kranial
lempeng saraf dan ektoderm nonneural, dan isthmus diposisikan di antara otak tengah
dan otak belakang, mempengaruhi embrionik. En-1 mengatur perkembangan otak

15
Ibid., 174-175.

33
 tengah dorsal, dan En-1 dan En-2 berpartisipasi dalam perkembangan otak kecil. Wnt-
1, yang berpartisipasi dalam pengembangan otak kecil, diinduksi oleh Fgf-8.16

(Sumber: McGeady, dkk. 2006)

L. Anomaly Otak dan Saraf

Terdapat beberapa anomaly (gangguan) otak dan saraf pada nervous system
diantaranya :17
a. Exencephaly
Adalah kegagalan penutupan neuropore rostral yang ditandai dengan otak yang
terpapar keluar dari cranium akibat kerusakan struktur dan vaskularisasi yang
menyebabkan jaringan saraf mengalami degenerasi.
b. Mikroensefali
Adalah kelainan yang ditandai dengan pengecilan ukuran calvaria dan otak akibat
adanya desakan dari otak. Pada kondisi ini area frontal cranium cenderung rata dan
sempit dengan tulang kranial yang lebih tebal dari biasanya.
c. Hydranencephaly
Adalah kelainan yang ditandai dengan tidak adanya jaringan kortikal serebral atau
terdapat kantung membran yang berisi cairan serebrospinal dan tertutup oleh
meninges.
d. Hydrocephalus
Adalah kelainan yang ditandai dengan pembesaran kepala akibat akumulasi jumlah
cairan serebrospinal yang berlebihan dalam rongga kranial. Terdapat dua type
hidrosefalus yaitu hidrosefalus internal dan eksternal. Dalam hidrosefalus internal,

16
Ibid., 175.
17
Ibid., 176.

34
 cairan serebrospinal berada dalam sistem ventrikel, sedangkan pada hidrosefalus
eksternal, cairan menumpuk di ruang sub-araknoid.
e. Cyclopia
Adalah kelainan yang menyebabkan kedua mata menjadi tidak berpisah satu sama
lain, melainkan bersatu. Mukanya menjadi tak beraturan atau hidung menjadi tidak
berfungsi semestinya.
f. Arnold–Chiari malformation
Adalah kelainan konginental yang terjadi saat pembentukan otak belakang yang
melibatkan serebelum (otak kecil), batang otak, saraf tulang belakang servikal
bagian atas, dan tulang dasar tengkorak. Kelainan ini dapat menyebabkan jaringan
otak menonjol turun ke saluran tulang belakang (herniasi). Herniasi ini seringkali
terjadi pada otak kecil (serebelum) yang merupakan bagian bawah dari otak. Pada
kondisi normal, otak kecil ataupun batang otak terletak di atas tulang dasar
tengkorak. Saraf tulang belakang atau medula spinalis akan terhubung dengan otak
melalui lubang di bagian dasar tengkorak yang disebut foramen magnum. Pada
penderita malfori Chiari, otak kecil akan merosot melewati foramen magnum
menuju saluran saraf tulang belakang.
g. Hipoplasia serebelar
Adalah kelainan patologi neurologis yang ditandai dengan tidak adanya
perkembangan otak lengkap dan fungsional. Hipoplasia serebelar ini dijumpai
secara berkala pada hewan peliharaan. Virus yang bereplikasi di lapisan germinal
eksternal otak menyebabkan terjadinya hipoplasia korteks serebelar.
M. Brain Stem dan Spinal Cord
Brain stem (batang otak) berada di dalam tulang tengkorak atau rongga kepala
bagian dasar, muncul dari tulang punggung. Bagian otak ini mengatur fungsi
pernapasan, denyut jantung dan insting lainnya seperti respons fight or fligt saat bahaya
mengancam. Sementara spinal cord (sumsum tulang belakang) merupakan jaringan
saraf berbentuk silinder pipih yang memanjang dan membujur di dalam saluran ruas-
ruas tulang belakang. Sumsum tulang belakang juga dilindungi oleh selaput meninges.
Di antara lapisan dalam dan lapisan tengah terdapat cairan serebrospinal, yang
berfungsi sebagai bantalan dan memberi makanan pada sumsum. Sumsum tulang
belakang memiliki dua bagian utama, yaitu substansi kelabu bagian dalam dan
substansi putih bagian luar. Pada penampang melintang sumsum, substansi kelabu
tampak seperti bentuk kupu-kupu atau huruf “H”, dikelilingi oleh substansi putih.

35
 Substansi putih bertindak sebagai penghantar impuls saraf dari atau ke otak, sedangkan
substansi kelabu sebagai pusat distribusi jalur sensorik dan serabut-serabut saraf
motorik. Serabut-serabut saraf sensorik dan serabut-serabut motoric keluar melalui
bagian ventral sumsum. Akar dorsal adalah akar yang berisi saraf motoric ke arah otot.
Sumsum tulang belakang merupakan lintasan komunikasi dalam sistem saraf. Sumsum
menerima informasi yang dibawa oleh neuron sensorik dari tubuh dan mengirimnya ke
otak. Selanjutnya, neuron motorik, sumsum menerima informasi dari otak dan
mengirimnya ke tubuh. Selain itu, sumsum juga berfungsi melakukan respons otomatis
atau gerak refleks.18

(Sumber : Satyanegara, 2010)

N. Saraf Kranial, Perifer, Enterik dan Autonomik
a. Saraf Kranial
Saraf kranial adalah 12 pasang saraf kranial, 2 pasang yang berasal dari luar otak
dan 10 pasang yang berasal dari dalam otak, dan berkembang pada mamalia. Secara
konvensional, angka romawi digunakan untuk menunjuk saraf kranial sesuai
dengan tempat asalnya di otak, dan juga saraf kranial dinamai sesuai dengan daerah
atau struktur yang dipersarafi atau dilayaninya. Berdasarkan fungsi dan asal
embriologisnya, saraf kranial dapat diklasifikasikan menjadi tiga kategori, yaitu :19

18
Satyanegara. 2010. Ilmu Bedah Saraf. Jakarta : PT Gramedia Pustaka Utama
19
Ibid., hlm. 178.

36
 1. Saraf kranial sensorik, yang termasuk dalam kategori ini yaitu penciuman
(saraf kranial I), optik (saraf kranial II) dan vestibulocochlear (saraf kranial
VIII).
2. Saraf kranial motorik, yang termasuk dalam kategori ini yaitu saraf
okulomotor, trochlear, dan abducens (saraf kranial III, IV dan VI) yang
menginervasi otot-otot okular. Kemudian adapula saraf aksesorius (saraf
kranial XI) serta saraf hipoglosus (saraf kranial XII) yang menginervasi otot
lingual.
3. Saraf kranial sensorik dan motorik (gabungan), yang termasuk dalam
kategori ini yaitu trigeminal (saraf kranial V), wajah (saraf kranial VII),
glossopharyngeal (saraf kranial IX) dan vagus (saraf kranial X).

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

b. Saraf Perifer
Saraf perifer atau saraf tepi terdiri dari komponen-komponen sistem saraf yang
terletak di luar otak dan sumsum tulang belakang. Sistem ini terdiri dari saraf
kranial dan spinal, ganglia sensorik dan otonom serta sel pendukung non-neuronal.
Serat aferen muncul dari ganglia akar dorsal, sedangkan serat eferen muncul dari
neuron multipolar di lempeng basal sumsum tulang belakang atau batang otak yang
sedang berkembang. Ganglia tulang belakang, kranial dan otonom dan sel glial

37
 muncul dari puncak saraf. Serta beberapa neuron ganglia kranial yang berasal dari
jaringan plasodal.20
c. Saraf Enterik
Saraf enterik adalah suatu sistem neuron saraf dan sel-sel pendukung yang
didistribusikan dalam jaringan ikat submukosa dan lapisan muskularis eksterna
yang menginervasi jaringan enterik dan beberapa struktur terkait. Neuron sistem
saraf enterik berasal dari sel-sel krista neural yang berasal dari daerah otak
belakang, yang disebut sebagai sel krista neural vagal. Kemudian sel-sel krista
neural ini bermigrasi ke dinding usus untuk berkembang dan membentuk pleksus
di submukosa dan di antara lapisan muskularis eksterna.21
d. Saraf Autonomik
Saraf autonomik adalah suatu sistem saraf yang mengatur fungsi tubuh secara tidak
sadar. Sistem ini memiliki peran pengaturan sentral dalam fungsi otot polos, otot
jantung, kelenjar eksokrin, dan beberapa kelenjar endokrin. Berdasarkan fitur
anatomi dan fisiologisnya, sistem saraf otonom dapat dibagi lagi menjadi :
1. Sistem saraf simpatik
Saraf simpatik adalah saraf yang berpangkal pada sumsum tulang belakang
di daerah dada dan pinggang. Ia berfungsi untuk memacu dan mempercepat
kerja organ-organ tubuh, seperti mempercepat detak jantung dan
menyebabkan kontraksi pembuluh darah. Saraf simpatik terdiri dari
serangkaian urat kembar yang bermuatan ganglia-ganglia paravertebral.
Delapan ganglia paravertebral di wilayah serviks membentuk tiga agregasi.
Tiga ganglia paravertebral servikalis pertama membentuk ganglion serviks
kranial. Ganglion serviks tengah berasal dari ganglia paravertebralis
keempat, kelima, dan keenam, dan ganglion serviks kaudal dibentuk oleh
agregasi ganglia ketujuh dan kedelapan. Kombinasi ganglion servikal ekor
dengan ganglia toraks pertama membentuk ganglion serviks-toraks atau
stellata.22

20
Ibid., 178.
21
Ibid.,181.
22
Ibid.,178

38
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)
2. Sistem saraf parasimpatik
Saraf parasimpatik adalah bagian dari sistem saraf otonom yang cenderung
berlawanan terhadap sistem saraf simpatik, seperti memperlambat detak
jantung dan melebarkan pembuluh darah. Sistem saraf parasimpatik saraf
cranial otonom adalah saraf cranial ketiga, ketujuh, kesembilan, dan
kesepuluh. Saraf-saraf ini merupakan penghubung melalui kemana serabut-
serabut parasimpatik lewat. Dalam perjalanan keluar dari otak menuju
organ-organ yang dimana sebagian dikendalikan olehnya. Serabut-serabut
yang mencapai otot sirkuler sehingga merangsang pergerakan ukuran pupil
pada mata menggunakan saraf kranial ketiga yaitu saraf okulomotor.
Kemudian serabut otot motoric yang mencapai kelenjar ludah melalui saraf
ketujuh (saraf fasial), serta saraf kesembilan (saraf glosofaringeal). Saraf
vagus atau saraf cranial kesepuluh adalah serabut saraf otonom terbesar.
Memiliki daerah layanan yang luas serta serabut-serabutnya disebarkan
kepada sejumlah besar kelenjar dan organ.23

23
Ibid.,181.

39
 (Sumber : McGeady,dkk. 2006)
O. Meninges
Meninges adalah jaringan mesenkim yang memiliki bentuk “penutup”,
fungsinya sebagai pelindung sistem saraf pusat. Meninges terdiri dari beberapa bagian
yaitu duramater, arachnoid, dan piamater. Selain itu pada meninges terdapat juga
cairan serebrospinal, jaringan saraf, dan pembuluh darah. Duramater adalah lapisan
terluar yang tebal, kuat, dan paling dekat dengan otak. Pada bagian terluar yang longgar
terdiri dari serat fibrosa dan serat elastis. Pada bagian tengah kebanyakan berserat dan
terdiri dari dua bagian yaitu lapisan endosteal (yang lebih dekat dengan tengkorak) dan
lapisan meningeal (yang lebih dekat dengan otak). Duramater bersifat seperti kantung
yang menyelubungi arachnoid dan membawa darah dari otak ke jantung.
Lapisan meninges yang terletak di bagian tengah disebut arachnoid mater.
Dinamakan demikian karena strukturnya mirip jaring laba-laba namun transparan.
Struktur ini memberikan efek bantalan untuk sistem saraf pusat. Arachnoid merupakan
membrane transparan yang tipis serta terdiri dari jaringan fibrosa dan sel-sel kedap
cairan. Arachnoid tidak mengikuti bentuk permukaan otak jadi terlihat seperti kantong
yang longgar tapi pas. Kemudian terdapat juga piamater. Piamater adalah membran
yang sangat halus, tipis, dan mengikuti bentuk permukaan otak yang berlekuk-lekuk.
Ia terdiri dari jaringan fibrosa dan sel yang kedap cairan. Pada piamater terdapat
pembuluh darah menuju ke otak dan sumsum tulang belakang. Karena tipis, arachnoid
dan piamater sering dianggap bersatu yang disebut “leptomeninges” yang berarti
meninges tipis. Dianggap bersatu karena serat-serat pada arachnoid yang seringkali
menyatu dengan piamater. Serta terdapat juga ruang pada meninges yang disebut
dengan ruang sub-arachnoid, yaitu ruang yang terdapat di antara arachnoid dan
piamater. Ruang ini diisi dengan cairan serebrospinal. Ruang antara duramater dan

40
 arachnoid disebut ruang subdural. Terdapat juga ruang epidural yang bisa terdapat
diantara duramater dan tengkorak. Ruang subdural dan ruang epidural bisa saja muncul
ketika terjadi cedera atau sakit pada kepala.24

(Sumber : McGeady,dkk. 2006)

24
Ibid., hlm.182

41
 BAB III

PENUTUP

A. Kesimpulan
1. Menjelang akhir periode embrionik, sumsum tulang belakang memiliki panjang
yang sama dengan kanal vertebral, dan saraf tulang belakang muncul dari kolom
vertebral melalui foramina intervertebralis pada titik awal. Jika lengkungan gagal
melebur di sepanjang garis tengah dorsal, kanal vertebral terbuka yang
menghasilkan spina bifida yang berakibat fatal.
2. Bagian tengkorak yang diperluas dari lempeng saraf menimbulkan tiga dilatasi,
vesikel otak primer, yaitu prosencephalon (otak depan), mesencephalon (otak
tengah) dan rhombencephalon (otak belakang).
3. Rongga-rongga vesikel otak dan lumen dari tabung saraf bertahan dan kemudian
memunculkan sistem ventrikel otak dan saluran pusat dari medula spinalis.
Ventrikel dan kanal sentral, yang dibatasi oleh sel ependymal, mengandung cairan
serebrospinal.
4. Sinyal yang berasal dari gen homeobox, yang diekspresikan dalam notochord, plat
prechordal dan plat neural, memengaruhi spesifikasi regional otak menjadi otak
depan, otak tengah, dan otak belakang.
5. Terdapat beberapa anomaly otak dan saraf di antaranya Exencephaly,
Mikroensefali, Hydranencephaly, Hydrocephalus, Cyclopia, Arnold–Chiari
malformation dan Hipoplasia serebelar.
6. Brain Stem ( Batang Otak ) berada di dalam tulang tengkorak atau rongga kepala
bagian dasar yang berfungsi mengatur fungsi pernapasan, denyut jantung dan
insting lainnya seperti respons fight or fligt saat bahaya mengancam. Sedangkan
Spinal Cord ( Sumsum Tulang Belakang ) merupakan jaringan saraf berbentuk
silinder pipih yang memanjang dan membujur di dalam saluran ruas-ruas tulang
belakang serta spinal cord ini dilindungi oleh selaput meninges.
7. Struktur yang menyusun sistem saraf meliputi saraf Kranial, Perifer, Enterik dan
Autonomik.
8. Meninges adalah jaringan mesenkim yang memiliki bentuk “penutup”, fungsinya
sebagai pelindung sistem saraf pusat. Meninges terdiri dari beberapa bagian, yaitu
Duramater, Arachnoid, Piamater, Leptomeninges, serta Ruang sub-arachnoid.

42
B. Saran
Penulis menyadari bahwa makalah diatas banyak sekali kesalahan dan jauh dari
kesempurnaan. Penulis akan memperbaiki makalah tersebut dengan berpedoman pada
banyak sumber yang dapat dipertanggungjawabkan. Maka dari itu penulis
mengharapkan kritik dan saran mengenai pembahasan makalah dalam kesimpulan di
atas.

43
 DAFTAR PUSTAKA

McGeady, T.A., Quinn, P.J., FitzPatrick, E.S., Ryan M.T. 2006. Veterinary Embriology.
Blackwell Publishing USA.

Satyanegara. 2010. Ilmu Bedah Saraf. Jakarta : PT Gramedia Pustaka Utama

44