Parasit mengubah komposisi komunitas ekologis

Efek parasit bervariasi di antara spesies inang, dan ini dapat menyebabkan
efek tingkat komunitas. Banyak contoh, paling banyak terakumulasi selama
beberapa tahun terakhir, menunjukkan parasit dapat mengubah komposisi
komunitas melalui demografis (dimediasi kepadatan) atau morfologis / fisiologis /
perilaku (traitmediated) efek tidak langsung. Karena efek ini telah ditinjau di
tempat lain (Gomez et al. 2012; Hatcher et al. 2012), kami hanya memberikan
sedikit contoh ilustrasi di sini. Dalam kasus klasik, efek tidak langsung yang
dimediasi oleh parasit dan persaingan nyata yang dimediasi parasit (interaksi yang
terlihat seperti kompetisi antara dua spesies), tupai abu-abu invasif (Sciurus
carolinensis) itu mampu menggantikan tupai merah asli (Sciurus vulgaris) di
seluruh Inggris karena penyerbu membawa parapoxvirus. Hanya tupai merah asli
mengalami parasit substansial yang diinduksi kematian, memungkinkan tupai
abu-abu untuk berkembang pada niche yang telah dikosongkan oleh penghuni
aslinya. Parasit juga memiliki efek tidak langsung. Di zona intertidal berbatu di
New England, siput periwinkel (Littorina littorea) terinfeksi parasit trematoda
makan lebih sedikit algae, daripada siput yang tidak terinfeksi, mungkin karena
untuk perubahan terkait infeksi dalam sistem pencernaan; sebagai hasilnya,
spesies makroalga yang dapat dimakan lebih banyak jumlahnya di keberadaan
siput yang terinfeksi daripada yang tidak terinfeksi siput, dengan implikasi untuk
intertidal lainnya spesies yang menggunakan makroalga ini sebagai habitat dan
makanan (Wood et al. 2007). Akhirnya, parasit dapat mempengaruhi interaksi di
antara spesies yang hidup bebas (Holt 2010; Mordecai 2011; Stringer dan
Linklater 2014); misalnya, kehadiran larva trematoda meningkatkan keragaman
intertidal di flat lumpur New Zealand dengan mengubah interaksi antara host
bivalve dan organisme bergantung pada bivalve (cangkang kerang) untuk
habitatnya (Mouritsen and Poulin 2005). Apakah dengan efek pada kepadatan
host atau sifat, atau interaksi antara host, komposisi kebebasan komunitas dapat
secara radikal dapat dibentuk kembali.

Selain mempengaruhi komposisi komunitas, parasit juga dapat

mempengaruhi variabilitas dalam komposisi (Yaitu stabilitas jaringan makanan),
tetapi apakah kehadiran parasit umumnya menambah atau mengurangi variabilitas
tersebut adalah kontroversial dan mungkin tergantung pada konteks (Lafferty et
Al. 2008; McQuaid dan Britton 2015). Parasit bisa meningkatkan stabilitas dalam
komposisi komunitas dengan mengatur populasi inang (Anderson dan Mei 1978),
dengan menghasilkan persaingan yang jelas (Dobson 2004). Atau, parasit dapat
menurunkan stabilitas dengan meningkatkan panjang rantai makanan (Williams
dan Martinez 2004), hubungan predator-mangsa stabil yang luar biasa, dengan
hubungan parasit-host yang tidak stabil (Otto et al. 2007), atau hanya dengan
menyumbang spesies tambahan ke semua komunitas kekayaan (Chen et al. 2011).
Sementara kehadiran parasit umumnya dianggap mengurangi ketahanan jaring
makanan (yaitu kemungkinan kepunahan sekunder terjadi setelah hilangnya
spesies primer), ini terutama karena parasit itu sendiri rentan terhadap kepunahan
sekunder (Chen et al. 2011; McQuaid dan Britton 2015). Apakah ada peran umum
untuk parasit sebagai kekuatan penstabil dalam jaring makanan yang hidup bebas
tetap.

Seperti yang disarankan dalam contoh tupai abu-abu, parasit dapat

memediasi kemampuan spesies non-asli untuk menyerang sebuah komunitas
(Tompkins et al. 2003). Menurut "Hipotesis pelepasan musuh", ketika suatu
spesies diperkenalkan ke daerah yang bukan asli, akan mengalami regulasi
populasi yang lebih lemah oleh musuh alami (mis. parasit, predator) daripada di
kisaran aslinya (Prenter et al. 2004). Memang, spesies inang dari berbagai taksa
terinfeksi oleh parasit dua kali lebih banyak dari rentangan aslinya daripada
dalam rentang invasi (Torchin et al. 2003). Jika parasit hilang, mungkin spesies
asli dan invasif ditempatkan pada pijakan yang sama - yaitu, dilepaskan dari
musuh parasit akan menguntungkan spesies asli dan invasif Atau, jika parasit
host invasif memfasilitasi invasi dengan menginfeksi host asli, seperti dalam
kasus tupai abu-abu; Tompkins et al. 2003), hilangnya parasit dapat menyebabkan
kerugian untuk spesies invasif dan mengurangi tingkat invasi. Parasit native (asli)
juga berpotensi memperlambat pertumbuhannya kemajuan invaders("hipotesis
resistensi biotik"( Torchin et al. 2002) ; contohnya, Pemukim Eropa diusir dari
petak besar tanah di selatan dan tengah Afrika oleh trypanosomiasis, sehingga
pola pemukiman Eropa awal sebagian besar cocok daerah yang bebas
trypanosomiasis (Ford 1971; Beinart dan Coates 1995). Dengan demikian, apakah
hilangnya parasit akan terjadi menambah atau mengurangi kemampuan invasi
suatu ekosistem pada akhirnya tergantung pada efek kebugaran relatif invasif
parasit pada inang asli dan invasif, kecenderungan parasit asli untuk menginfeksi
host invasif, dan faktor lainnya.

Parasit mengubah interaksi trofik dan tingkat predasi

Di dunia tanpa parasit, energi harus tersedia untuk konsumen yang hidup
bebas, ini mengikuti dari harapan bahwa hilangnya parasit harus memperbaiki
efek tingkat kebugaran individu yang terkait dengan parasitisme (misalnya
membuat mangsa lebih besar) dan melepaskan beberapa spesies yang hidup bebas
dari regulasi (mis. membuat mangsa lebih banyak). Tetapi parasit juga dapat
mempengaruhi Individu host melalui efek sublethal, yang mempengaruhi kualitas
dan ketersediaan sebagai mangsa (Holt 2010). Apakah eliminasi spesies parasit
akan meningkat atau mengurangi aliran energi untuk konsumen/predator,
tergantung pada keseimbangan antara regulator dan tingkat efek individu parasit.
Disarankan agar kemampuan parasit untuk manipulasi fasilitas prilaku host
sejumlah besar energi mengalir dari tingkat yang lebih rendah ke atas(Hadeler dan
Freedman 1989; Kuris et al 2008). Manipulasi host adalah strategi umum yang
digunakan parasit mengubah fenotip inang untuk meningkatkan kebugaran,
biasanya dengan menginduksi atau host berlebihan sifat-sifat yang mendukung
penularan atau penyebaran parasit (Dobson 1988; Poulin 2010).

Adaptasi untuk manipulasi host telah didokomentasikan dalam ratusan

spesies parasit, termasuk platyhelminths, acanthocephalans, nematoda,
nematomorphs, arthropoda, protozoa, jamur, bakteri, dan virus (Hughes et al.
2012) dan telah berevolusi setidaknya 20 terpisah kali (Poulin 2010). Beberapa
manipulasi meningkat kemungkinan penularan parasit dari mangsa ke predator
(transmisi trofik) dengan mendorong perubahan pada fenotipe mangsa yang
membuatnya lebih rentan untuk predasi . Parasit lain menyebabkan perilaku yang
memfasilitasi penularan di antara sesama jenis; sebagai contoh, pada vertebrata
yang terinfeksi, rabies dapat meningkatkan agresi, memfasilitasi penularan virus
melalui luka gigitan (Klein 2003). Parasit juga dapat menyebabkan host pindah
dari habitat yang disukai oleh host ke habitat yang sesuai untuk parasit. Efek
ekologis dari manipulasi masih terbatas (Weinersmith dan Faulkes 2014),
mungkin karena manipulasi berbeda-beda dan dapat bervariasi, tergantung
konteks efek ekologis. Pengaruh jaringan dari parasit hilang pada populasi
konsumen akan tergantung pada keseimbangan antara regulasi tentang populasi
mangsa dengan hilangnya individu mangsa yang dimanipulasi, tapi karena banyak
taksa di banyak ekosistem terlibat dalam manipulasi inang untuk transmisi trofik,
diperkirakan bahwa dunia tanpa parasit bisa menjadi dunia dengan lebih sedikit
predator.

Ekosistem

Parasit mengubah siklus energi dan nutrisi

Cara parasit mempengaruhi siklus energi dan nutrisi baru mulai menarik perhatian
penelitian (Preston et al. dalam ulasan), tetapi karena parasit dapat mewakili
sebagian besar total biomassa dalam beberapa ekosistem (Kuris et al. 2008;
Preston et al. 2013) dan dapat langsung mengubah tingkat ekskresi nutrisi inang,
pengaruhnya terhadap siklus semacam itu sangat penting. Parasit yang
memanipulasi perilaku, khususnya yang memiliki efek kuat pada siklus, parasit
juga bisa mempengaruhi pergerakan energi dan nutrisi melalui jaring makanan
(Kuris et al. 2008). Misalnya, dengan menginduksi prilaku pada host intermediet
penerimaan terhadap predasi, parasit mengintensifkan interaksi trofik dan
memperkuat hubungan predator-mangsa ( Lefevre et al. 2009). Parasit mungkin
juga mengubah tingkat penting lainnya proses ekosistem, seperti penggembalaan
(mis. rinderpest; Sinclair et al. 2008), dekomposisi (misalnya nematomorf; Sato
et al. 2011), dan bioturbasi (misalnya trematoda; Mouritsen dan Haun 2008), juga
sebagai penyerapan karbon dan siklus nutrisi lain (mis. virus laut; Danovaro et al.
2011). Kalau energi mengalir ke level trofik atas adalah diperkuat atau
dilemahkan oleh pemindahan parasit akan tergantung pada kerabat pengaruh
manipulatif dengan host-populasi yang mengatur parasit.

Parasit Mengubah Subsidi Lintas Ekosistem

Dalam banyak kasus, manipulasi parasit terhadap host untuk pindah dari habitat
yang disukai ke host habitat yang cocok untuk parasit dapat hasil transfer energi
dan nutrisi dari satu ekosistem ke ekosistem lainnya. Untuk menunjukkan efek ini,
Sato et al. (2011) menunjukkan bahwa parasit mengendalikan subsidi energi dari
ekosistem terestrial di Jepang (tempat jangkrik secara eksperimental ditambahkan
ke aliran mencapai pada tingkat yang setara dengan tingkat di mana
nematomorph- jangkrik yang terinfeksi memasuki aliran habitat ). Dalam kaskade
ini, ikan predator beralih ke memakan jangkrik, melepaskan mangsa biasa -
invertebrata bentik - dari tekanan predasi, dan dengan demikian mengurangi
biomassa ganggang bentik dan meningkatkan tingkat kerusakan daun. Dengan
demikian, tanpa adanya parasit, dapat diamati melemahnya lintas ekosistem
subsidi (mis. jangkrik yang terinfeksi nematomorph tidak akan lagi melintasi
batas antara daratan dan perairan ekosistem), tetapi sejauh mana kontribusi
manipulasi atau proses yang dimediasi parasit lainnya untuk lintas ekosistem
subsidi belum diketahui.

Kesimpulan

Dunia tanpa parasit adalah mustahil untuk dicapai, dan dapat diperkirakan hanya
dalam keadaan tertentu (mis kandang kebun binatang, akuarium, dan pertanian
intensif), meskipun usaha keras sering masih ada sarang infeksi (misalnya rumah
sakit). Bahkan jika parasit entah bagaimana semuanya lenyap, spesies lain akan
berevolusi untuk menempati yang baru (Lloyd-Smith 2013). Meskipun tidak
mungkin, membayangkan dunia seperti itu dapat membantu mengungkap yang
sebaliknya peran ekologi tersembunyi dari parasit.