128

128 BAB 6 ORICIN DAN KLASIFIKASI MAGNOLI0PHYTA (ANGIOSPERMS) serbuk sari berpasangan dan
semakin banyak benih yang akan mereka hasilkan. Kegiatan Insels dikuatkan oleh perkembangan
evolusi bagian bunga yang dapat dimakan, serbuk sari kaya protein, dan nikctaries. Ucapan sangat
berlimpah, angiosperin muncul dan mungkin merupakan hewan penyerbuk pertama. Hari ini mereka
membantu dengan pollinution of Magnoha, Drimys anu banyak tanaman berbunga lainnya dengan
karakter primitif iure 6-7 nd ure 6-b) Penyerbukan beetle uccidental memberikan metode yang lebih
efektif dari poilmaton dari kemungkinan penyerbukan oleh angin. Serangga-lebah, mentega, id yang
begitu sering kita anggap sebagai penyerbuk belum muncul ketika angrosperma pertama berevolusi
distribusi Pollen lebih efektif, dan mendorong produksi seketika ineread ketika menjejalkan serangga
yang terawat. Melalui natulalsn, anestesi GAMBAR 6-7

129

giosperns dikembangkan adaptatif untuk mendorong penyerbukan beetle. The berkembang dari
bunga biseksual dengan karper berdekatan dan stamens kumbang inade kunjungan lebih efisien.
Tanaman yang menyediakan makanan dalam bentuk nektar, serbuk sari, getah, dan tidbits jaringan
yang lezat menarik lebih banyak kumbang, memberikan tanaman ini keuntungan lebih dari tanaman
yang mengurangi serangga lebih sedikit. Daya tarik serangga yang berhasil ini menciptakan masalah.
Ovula dari banyak bunga awal mungkin terpapar pada megasporofil dan membutuhkan
perlindungan untuk mencegah mereka dimakan. Carpel berongga tertutup berfungsi untuk
melindungi ovula dari pemangsaan serangga. Perlindungan yang diberikan oleh karpel tertutup
memungkinkan ovula menjadi lebih kecil dan mampu berkembang lebih cepat. Pengembangan dari

130

130 BAB 6: KEKERJAAN CRIGIN DAN KLASIFIKASI PEMBAGIAN MAGNOLIOPHYTA) siklus hidup yang
lebih pendek dan kebutuhan energi yang berkurang sangat menguntungkan dalam kondisi stres dan
kondisi kekeringan musiman di mana angiosperra memiliki keuntungan iklan di atas gymnospermae
dan ieais sejati. Sebelum evolusi karpel tertutup, masing-masing ovula mengumpulkan serbuk sari
sendiri dengan cara tetes mikronik:. Setelah carpe! tertutup, fungsi pengumpul poizien harus
bergeser dari masing-masing ovula ke arca stigmatik terpusat. Akhirnya selama evolusi tanaman
berbunga. gaya dan sugma berkembang yang membutuhkan perkecambahan polen agak jauh dari
ovula. Pada awal era Kenozoikum, catatan fosil menunjukkan bahwa serangga yang lebih tinggi
mengalami diversilikasi. Munculnya perintah serangga yang lebih tinggi adalah kebetulan dengan
tanaman berbunga radiasi, yang menyediakan sumber energi untuk serangga. Semakin tinggi
kedalaman profoundi, (termasuk ngengat, kupu-kupu, lebah, tawon, dan ili) telah mempengaruhi
diversifikasi evolusioner dari angiospus. Angiosperma mengalami transisi dari penyerbukan semisal
oleh angin dan uispecialized beezies ke polinasi ulang oleh serangga dan hewan lain yang
dikhususkan untuk bunga. penyerbukan. Dengan menggunakan sclection alami, banyak spesies
tanaman yang mengembangkan fitur loral untuk mengakomodasi pengunjung serangga mereka
(lihat Gambar 6-9). Evolusi GAMBAR 6-9 Radiaion adaptif untuk polinasi oleh differen. pellen vektor
di keluarga Phlox Pclamoniacead Cunt aod 1s digunakan dengan izin Belknap Press

131
perkawinan sectal w Bowers mengijinkan adanya politasi yang efektif, dan mengulur-ulur posisi
gerakan dari jenisnya. Diverofication dari tlowering tanaman juga cled n cvolab netsets dari teatises
alapted for tiower visitatioa. Thun, ada aroma tanaman yang luar biasa pada insersi tanaman.
Trarsier serbuk sari oleh lebah, tawon. tto, biiterlis, kebohongan, burds dan kelelawar secara
genscrally dianggap maju dibandingkan dengan yang prstmitif tetapi cflecave pollinain oleh bectles.
Tentu saja, ada havs eversals remaja dalam tren ini. Pollinason angin sekunder telah muncul kembali
namoer di diffcot aues di famulies.eg ragsced Ambcosia) Compositae dan tie grasses (Gramincar)
Bektil Penyerbukan Piants diserbuki oleh kumbang biasanya memiliki kusam atau putih Bagaimana
es, pedas, fememing atau bau bau, kelopak cdable atau makanan bedies , dan uvules dengan berani
ditampilkan bersama mulut kunyah yang khas dari beeties. dalam anggota 16 omilies kumbang
tahua untuk mengunjungi bunga, aroma bau muncul lebih baik dari sudut pandang yang
dikembangkan, sehingga menghilangkan bau yang kuat dan warna kusam dari Suwers yang diserbuki
kumbang. Penarikan Lebah Sebagian besar dari 20.000 spesies lebah pollinat: sekarang ani memakan
nektar dan polkea. Lebah lihat di bagian ultraviolet dari speetum. sehingga nuansa ed tampak hitam
menjadi lebah. Lebah-lebah yang diserbuki lebah adalah tipikal berwarna cerah, blaster usuully atau
kuning (neves pure red), seringkali dengan pola yang khas atau panduan madu yang menunjukkan
posisi-posisi nue. Karena bee laads dan eeters yang lebih rendah, sebuah atding platiorm adalah
typica! tor bee-pollinated species Obs ations of bee behavior sugges bahwa pada kasus sonie lebah
menunjukkan degre yang tinggi. keteguhan ke spesies tertentu d floacts. Perilaku konstan bunga ini
adalah axraktor imporien yang berkontribusi terhadap perkembangan rvolusi angiosperin Moth dan
Butterly Pollination Plants yang telah terkikis bersama dengan kupu-kupu dan dengan ngengat
harian (siang aktif) dari jendelanya memiliki bunga yang mirip dengan bee-pollinated fower
Howevcr, ada beberapa bukti buttertlies yang mungkin dapat iu merah sce serta Huc dan kuning.
Kebanyakan ngengat, bagaimanapun, adalah malam aktif dan menyerbuki menara putih atau kuning
yang terbuka di malam hari atau mereka yang berdiri melawan backgrocos gelap Banyak fower noh-
disamarkan memiliki fragrunces berat yang membantu ngengat dalam menemukan mereka lilers
Khas tave panjang corolla tabes ramping atau memacu wah basai nectanes ektunes ini hanya dapat
diakses oleh lidah panjang ngengat dan kupu-kupu yang melayang-layang sejak ngengat dan
butesties melayang di atas Rower dan tidak mendarat, bunga yang berbunga-bunga buttly udinated
tidak memiliki plafom pendaratan khas dari Bowers Bard yang diserbuki tee Pollitniation adalah
Dunia Baru, buamingbike vnid ruimsrou di dalam pars lain di dunia, fanulies khusus berds makan
disesuaikan dengan lor Rower vstioa. Typicel bitd pollin ted fowzs bave iatge asouats nectzr tipis,
liale bgance, dan coloratios merah atau kuning cerah. Burung memiliki kelangkaan pokrin untuk
mendeteksi bau tetapi rasa yang berkembang dengan baik dari ketajaman visual dan uften
menunjukkan perilaku pembangkang Hower Bot Pollinatioa Tungau bunga-mengunjungi oxoue di
kedua jenis makanan dari t: Old Pover yang mengunjungi kelelawar memiliki lidah yang panjang,
seringkali dengan ujung-ujung kuas , dan makan malam di New World. Tipikal bat-pollinated Howers
terbuka di kanan dan dall in

132

132 CUPTEHS ORG DAN KELAS CLASSiF DARI MAGNUUANGANGPERUSAHAAN cating bagian-bagian
iuran snd proteio nich pollen, dan dalam prosesnya, poleni tegang iris iris untuk menanam benih
Dispersal Aerndiog o tde fussil record, biji-biji te carly argiosoenns vere probal dispensct oleh air dan
oleh wied Pada saat angiospecus Erst appedured, repule adalah dosunant, dan ada sedikit bukti
adaptasi dari biji untuk auimal dispersai. Hal ini dapat dikatakan bahwa penyebaran biji angsperma
terjadi karena reptil sbundaot yang pupulauus bersentuhan dengan habiiats mereka. Dhen, pada
Mesotuoc akhir, Bards dan manmal menggantikan reptil sebagai daspeisers utama benih. Hari ini
tanaman yang bertenaga memiliki trany adapıat.ous bahwa pembibitan benih yang menjanjikan
Coevolution Beberapa guegs tanaman menjulang telah berevolusi berbagai produ.ts alam seperti al
kaloids, akal adalah icganvded sebagai conspounds resistif yang cenderung untuk melindungi
tanaman dari heranoes yang dipilih. Sall herbivotes lain dapat ditemukan terkait dengan ini
"tanaman yang digerakkan. Eirtich dan Raven (1964) menciptakan coevolution turm untuk merujuk
pada setiap situasi di mana sepasang orgasisns bertindak sebagai usia selektif untuk satu sama lain.
Menurut teori mereka, tanaman dan fitopag insecss telah mengalami radiasi adaptif atau dalam
kelompok utama yang bijak, kelompok tanaman yang mengembangkan pertahanan kimia baru dan
sangat efektif ucnus, flavonoid, terpencs, dan bahkan hormon serangga .Banyak chen t bcbvores dan
berbivora cara yang terus berkembang untuk mengatasi pertahanan ini. Keberhasilan evgutionary
dari angiosperma adalah liaked ke chcnical dclases mereka memiliki creciod.Ehrlich dan Raven
menyarankan bahwa "... tanaman. herbivoce aterface 'mungkin menjadi zona utama interaksi yang
bertanggung jawab untuk menghasilkan divensty orgaiic. Musiarl sis, karakteristik keluarga
Cruciíerac, beracun bagi banyak aninals (Feeny, 1977). Namun minyak mustard yang mudah
menguap menarik herbivora lain ke tanaman yang famly. Kutu putih cacing kubis imporied
(Lepidoptera), oiten terlihat terbang di sekitar cabboge dan broccoh, dipandu ke kubis oleh minyak
mustard. Larvac menyebabkan azim Janage untuk membudidayakan kubus. Cacing kubis yang
diimpor telah mengeksploitasi pertahanan ceesie dari cebbişe dan menggunakan minyak mustard
untuk menemukan tanaman inang yang ditanam. Hadir dalam genus Hypericum, se kimia hypericin
mengusir hampir semua herbivora Sebuah pengecualian adalah genus kumbang Chrysolina, yang
dapat mendetoksifikasi tanaman. pencın dan menggunakannya untuk mencari tanaman inang
(Whittaber dan Feeny, 197) Menurut teori evolusi bersama. tidak semua herbivora akan respod jadi
pertahanan kimia dengan cara yang sama Sebagai contoh, pengujian laboratorium dengan spesimen
tive serangga dan dua spesies mamalia yang ditunjukkan dengan pahit sesquiterpenc laktosa Irom
Versona adalah deterreat yang efektif untuk beberapa tetapi tidak semua herbivora (Burnett et al.,
1974). Defensive compounds ast sebagai filter, skrining hanya sebagian dari potensi bivora-nya
(Bernct ct al., 1974) Beberapa sex caractants di iasects sre berasal dari tanaman yang diberi makan
serangga.

133

MS BAB 6: THE ORIGIN DAN KLASIFIKASI DARI Magnoliophyta (ANGOSPERMS, Oin Serangga dari satu
jenis kelamin berkonsentrasi zat ini dan menggunakan theri untuk mengadakan Atraksi:. Seks o2
Banyak sysiems kompleks yang melibatkan interaksi tanaman-herbivora terjadi di tropć s Di Meksiko
dan Centual Amerika spesies shruboy tertentu Acacia dan anis dhat mendiami mereka memberikan
contoh temarkable kompleksitas ini (Fikure 6-10j ihe Acacias terjadi pada sinar matahari penuh di
semak semak sekunder di mana conapet.tion dengan ui. et tanaman tertarik. semut hidup dalam
bengkak pada RNS Acacias ini dan tee pada luka riec terletak di petioies daun dan badan Beluan
terletak di selebaran ot tio. semut membela akasia againsi herbivora serangga lain dan ue tunas
bersaing vegctation. Jika semut removeu ro. yang Acac sebuah, Esth memperlambat, dan akasia
sering mati. Jenis yang sama iateraction telah diamati antara spesies kaktus (Opuntia acanthocarpa)
dan spesies semut. kaktus memiliki es nipara ekstrafloral menanamkan lengkungan pertumbuhan
baru yang represif dan vegetatif. Nectar se cre ed oleh thesc glends menarik semut dan merupakan
sumber makanan bagi mereka. Mem.bers ot one un tertarik: spesies
134

arc ise bggressie znd elficaznt oefendcrs dari tanaman ageast lainnya casta-makan serangga Pickeit
Lid Clak, 179) Beberapa nudgal pudel pruducis iagesaed oy lesects bantuan dalam melindungi mecis
sgans glocosiues frou imlweed plent Ascpas). Ini pood cunulite di larva yang dirusak oleh aouk. The
iige of monarcs butastflics oleh blue jays menyebabkan js io oscome violcey sick (Bruner dan Bower
pt). Blor jays leara untuk recogsiee tie toxuc, boghity colour mo atc. Ini monarki mendapatkan
perlindungan dari peedasors menggunakan glacosiles uf milkweed (Consuli Gilbent dan Raveu, 1980,
untuk relativitas audatioral mengenai cocvolution.) Tahapan kerajaan dan KLASIFIKASI DARI
ANGIOSPERM Benar-benar memainkan logeeetic classitications ae uitinate airm ef tasonutny. Sach
cassilca adalah higllyly usctul to systeralists, biclogisss lainnya, dan lay poopic. Sistem Nomerons
telah menjadi devcioped, seperti de Jussica, Je Candolle, Beotban aad Hooker, Eogler dan Prantl.
Bessey, Hallier, itotchimou, dan imore recerdly Takbtajan, Sporme, Cronquist, Dahlgren, Siuimas,
dan ThosTic Setelah diterima secara luas, dan masih banyak digunakan di publisbed floras ani
berbaria, the Eaglerian sysiem: Engler dan Prandl, 1837-1915) telah menerima banyak Rcis dari
viewpoin phylogcnctic :. Kritik ini terutama sekali ditujukan untuk masalah prandiveness relatif dari
berbagai kelompok dan lincaf seqience dari farmilics Ou fach adalah positioning monocosylcdots
sebelum dicosyledons, sebuah placcmest berlevel o edisi terbaru dari Syllubus der Pfunzenfanulies
(Enger. 196) Masalah tnajor menyangkut posisi Amentiferac, atau beruang-beruang catkin, dan
kelompok-kelompok apetalikus lainnya. Keluarga yang membentuk apa yang disebut Ameatiferac
"(Betulascar, Fagaceae, Juglandaceac, ttd seterusnya) yang mungkin dianggap oleh Engler dan
pengikutnya sebagai yang paling primitif. Tbe Amentiferac (yang sekarang dianggap sebagai te
advancel, kelompok heterogen dan tidak sebuah unit filogenetik oleh karena itu ditempatkan
sebelum keluarga petaliferous seperti Ranunculaceac dan Magnoliaceac dan weve tegarded
evolusioner prinitve, Bunga-bunga dan inoresies dari Amenisferac sekarang dianggap sebagai produk
fenoncaa yang mirip dengan mereka yang bersekutu dengan nizationisasi bunga dan perbungaan
(Abbe, 1974) .Keselamatan entical dari sistem Englerian adalah kegagalan untuk mensinkolasikan
pengurangan signifikansi, dan untuk reasoa "sederhana disamakan dengan" primitif (Croneguist,
1965 Karena semua familisi dirawat di sysuem Exglerian itu menjadi cara tardstd untuk attaig
herbara dan manual di Amerika Serikat Tbe pracuice menggunakan th rangkaian linier sequoce
atmoded terutama karena pada nveaicnt dan well-knoa fling system Aldhough sebagian besar
adalah origunal, sistem Besscyan dari cussilcation Bssey, 19151 yang berakar pada karya de Jassicu
(1789), funher yang dikembangkan oleh de Candolle dalam iklan 18t3 kemudian diperluas oleh
Bentham dan Hooker (1862-1833). Bessey ao dre inbe sation dari skema Eaglet dan Prantl
classiśicatioa. The Besseyan school egas rualkan conuplex (tanaman-tanaman tersebut menyerap cts
dengan banyak, frice, eyual, dan s

135

S) CHAPTER 6: ORGIN DAN KLASIFIKASI MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMS) 135 mengatur bagian-

bagian asprimitive. lience, sistem filogenetis yang dikuasai oleh Bessey sering disebut randlian
evolusi, pada dasarnya adalah samme sebagai "Magnolia primitif". Diagram, ia mengambil bentuk
tanaman kaktus dan kemudian disebut "kaktus Bessey" (lihat Gambar 6-11). Bessey menganggap
angiosperma monophyieuc dan berasal dari nenek moyang cycadcoid dengan strobili biseksual.
Bessey memulai schene-nya dengan kelompok yang dianggap paling tidak bermodel prototipe
leluhur. Mempercayai angiosperma yang priusif itu adalah iusect-pollhuated, Bessey menyimpulkan
bahwa Amentiferae yang terpecah angin dihasilkan dari reduksi dan perubahan banyak revolusi. dia
tidak setuju dengan Engler dan Prantl, yang menganggap Anientifera sebagai primitif. Komposisi
konsep-konsep englerian dan Besseyan disajikan dalam Tabel 6-3. Bessey's taajer kontribusi adalah
yang pertama sengaja klasifikasi filogenetik GAMBAR 6-: Kaktus Bessey. Bagan ini menunjukkan
rolasi oruers yang direklamasi oleh Bessey. (Ann. Mo. Bot. Gard., 2118, 1915. Digunakan atas izin.)

136

Mary partea fiowors adalah priraive uie; dia berusaha untuk menentukan taksonomi yang akan
mendemonstrasikan evolusi. Dalam puisi, Bessey mengusulkan tas "dicta" (lihat Bab 4) untuk
menyediakan puing-puing scicntific untuk memahami konstruksi sistemnya. Di Bessey's cactus yang
implat. Keturunan langsung oders dari satu sama lain terbuka terhadap kritik. Lakewiie, sartaia
evolutioaary lines yang dikemukakan oleh Bessey tidak diterima hari ini. Terlepas dari crilicisms
dheve, schumque taksonomi mos 'receat Crunquist, Takhtajan, dan Fhom tetap dekat dengan sistem
Bessey. Klasifikasi Hutchinson adalah modifikasi dari tradisi Bentham dan Hookt Bessey (Gambar 6-
12 dan 6-13). Seperti Besscy, Hutchunson (1973) merancah tanaman penurun monophyletic, berasal
dari nenek moyang cycadeoid. Hutchinson, bagaimana pernah, membuat kesalahan yang tidak
menguntungkan untuk memisahkan dicotyledon menjadi twe lines: satu baris terutama herbacecus
dan baris kedua terutama berkayu (lihat Gambar 6-12). Pembagian yang tidak alami ini menyatukan
keluarga-keluarga dengan kemelekatan dekat untuk dipisahkan. Untuk cxample keluarga Labiatae
dipisahkan dari Verbenaceac terkait dan Ar- aliaceae dari keluarga terkait Unibetlferae. Bukti
menunjukkan bahwa pasangan keluarga ini berbagi banyak fitur umum. Hutchinson juga gagal
memberikan bukti untuk keputusan taksonominya. Namun, dia sangat knowledgcable tentang
tanaman mengalir fomilies secara woildwide, dan fami nya, y treatinents menyediakan maur con.
pengampunan untuk memahami angiospenu. Takhujan (Gambar 6-14) adalah penganut filosofi
Besseyan dan suami sangat dipengaruhi oleh beberapa pekerja kiai pozeersi Germiaus (Talhtagan
193v, 1966. 1909, 1980) Dipoles dalam bahasa Rusia, versi pengumpilan pekerjaan Taklnojts tidak
mudah appteciated di Wesi. Kerugian ini sebagian besar diatasi dengan publikasi pada tahun 1969
dari translaion bahasa Inggris dan ringkasan yang disiapkan oleh Charics Jeffrey. Sebuah bagan
sistem Takhtazan disajikan dalam Gambar G-15 Takhtajan telah menggunakan banyak intomasi baru-
baru ini dan banyak karakter yang beragam dalam pengembangan dari classilication schcme-nya.
Salah satu criucisn, dari karyanya adalah bahwa taksanya secara tuo diburu dan bahwa sebagai
akibatnya spliuang yang tidak perlu dari kelompok terkait telah muncul.

140

140 BAB 6 ASAL DAN KLASIFIKASI MAONOLIOPHYTA (ANGHOSPERws Takitajan (3980)

mengklasifikasikan angiosperma sebagai pembagian Magnoliofita dan membagi mereka menjadi
dikotun (Kelas Magnoliopsida) dan monccotyledons (Clas Liliopsida). Tujuh lainnya dicyledous.
Tachtajan telah menggunakan superorder. ((anue rting) sebagai peringkat tambahan ditempatkan
antara subkelas dan urutan. Nama superordrnal, serta semua nanes ul ul di atas ank genas, adalah
turunan generik dari trom. i6) mempublikasikan konsep klausa sinilac ke Tatha sistem jan, tetapi
tidak bisa dilepas (Cronquist, 1968, 1961) Modifikasi dua dimensi dari Elassiication Cronquists
ditunjukkan pada Gambar 6-6. 17. Karena telah didistribusikan secara luas dalam format buku dan
menawarkan penjelasan, sistem oleh Cronquist secara luas digunakan dan disebut di Amerika Serikat
n placemer: o: tareili di Tukhtajan, Thone. Engler. Hutchinson, dan Bentham dan Hooker besarnya
hubungan skema Cronquist 1968 yang disediakan oleh Becker (1973). Sebuah survei singkat
pengaturan dasi Cronquist disajikan dalam apa yang berikut. Cronquist menganggap giosperm untuk
mendapatkan peringkat divisi (Miagnoliophyta). (Daftar famulie angiosperva menurut sistem
Cronquist disediakan dalam Lampiran 3.) GAMBAR 6-16 Dr. Arthur Cronquist dari Now York Botanrol
Ga: den. (Phorógraph, New York Botwacal Garden.)

142 BAB: ASAL DAN KLASIFIKASI AGIOSPERMA MAGNOLIOPHYTA Dalam pengobatannya pada tahun
198i, Cronquist memberikan pengaturan sinoptik dari keluarga tanaman berbunga di dalam pesanan
dan pesanan dengan subkelas, dll., Suatu tindakan tanah liat yang mirip dengan Takhtajan. Cronquist
mengklasifikasikan angiosperma pada rani ana divisi yang memperlakukan dikotyiedon dan -
monocotyledons sebagai kelas yang pada gilirannya dipecah menjadi ubclass. Tidak seperti TaKhajan
Thome, dan Dahigren, Cronquist. noi menggunakan kategori sup rorder. Sistem Cronquist memiliki
subclass hidup monocotyledons versus hree untuk Takintajan, dan enam subclass dari dicotyledons
dibandingkan dengan tujuh 'Takltajan. Cronquist termasuk subkelas Takitajan kelas Ranuncu
Magnoliidae akuntansi untuk perbedaan dalam jumlah dikotil subkla dalam monocotyiedens,
Cronquist mensegregasikan subclasses Comnelinidue dan / di giberidac dari subkunen Liliidac besar
Takhtajan. Di antara anosperin, Crosnqust mengukuhkan 83 order dan 383 families versus Takhtajen
92 order dan 410 famili di sub sub Robert Thorne (1968. 1976. 1983) bas mengusulkan fasasi
filogenetik clas o angiosperma. Thome mengacu pada representasi diagranunatic dari interelasi
evolutika dari angrosperma yang dicabut sebagai "semak phyletic" dilihat pada atuve lihat Gambar
6-18). Mengikuti tradisi Besseyan, Thorme membagi angiospemis ke dicotyledons dan
monocotyledons di peringkat subclass. Kedua suibelass selanjutnya dibagi menjadi superorders
(dengan akhir dari -ifloroe), pesanan, dan keluarga. Garis besar klasifikasinya disediakan dalam
Lampiran 4 K. R. Sporne (1976) telah berusaha dengan menggunakan uji statistik sederhana untuk
ileaity riiive aud adanced characiers di antara angiosperms. Menggunakan info detail

dibagi lagi menjadi superorders (dengan akhir -ijtoroe), pesanan, dan fimil.es. Garis besar
klasifikasinya disediakan dalam Lampiran 4 K. R. Sporne (1976) telah berusaha dengan menggunakan
uji statistik sederhana untuk para karakter pendahulu, primitif dan maju di antara angiospems.
Dengan menggunakan bukti yang tersedia baginya dan secara khusus dengan memeriksa catatan
fosil, Sporme mengumpulkan 26 pait karakter yang mengulang keadaan prinntive dan tingkat lanjut
untuk setiap pasangan karakter. Dengan data ini, Sporne membangun indeks kemajuan bagi
keluarga eauch berdasarkan peningkatan proporsi karakter lanjutan. dimiliki oleh keluarga.
Misalnya, amo dikotyledons, ordo Magnoliales memiliki indeks kemajuan terendah dan subkelas
Asteridze memiliki avcrage yang paling heboh. Sporne telah menyajikan kesimpulannya dalam
bentuk diagram melingkar. Tingkat kemajuan ditunjukkan oleh lingkaran konsentris yang lebih besar,
dengan jarak takson dari diagram cen sebanding dengan degradasi divergensinya. Pada Gambar 6-
19, Sporne memiliki arra perintah dicotyledon Cronquist (1968) untuk mencerminkan pandangan
Cronquist tentang aftin untuk menunjukkan juga kisaran indeks kemajuan keluarga dengan setiap c.
Dapat dilihat bahwa pesanan milik subclass Magnolidae berkelompok bersama-sama di dalam area
tertutup oleh garis putus-putus dan bahwa Mugnoliales memperpanjang indeks kemajuan dari 20
hingga 56. Perlu dicatat bahwa tiga subciasse utama (Magnoliidae, Dilleniidae, dan Rosidac) semua
contaia yang sangat primitif dan beberapa pesanan memiliki berbagai karakter primitif hingga
tingkat lanjut. Sporme telah menyusun indeks kemajuan serupa untuk monocotyledons; Namun, ia
merasa le percaya diri dari pengaturan ini dari sistem terutama sistem Cronquist (1268), tetapi
dengan moditicatioas accordiURE ke sistem Takhtajan, Thorne, dan Hutchinson, dan menggunakan
banyak cu cepts asli, Stebbins ( 1974) memiliki p: menjadi suatu classitication dari perintah dan tamy
angiosperms. Ini disajikan secara diagram dalam format melingkar yang menunjukkan indeks
advokasi Sponew (Gambar 6-20). Stebbins mendukung format melingkar ini untuk menggambarkan
derajat spesialisasi spesialisasi pesanan angiosperma daripada biara.

144

C coresponas ke kisaran advanı omons ridices dari lamilies konstituennya. (Dari Socin 19/6,
digunakan dengan izin) pohon pliy'genetic. Dia beralasan bahwa nenek moyang komon dari dua atau
lebih orde apa pun mungkin sangat berbeda dari ordo yang ada yang diketahui leluhur konon itu.
akan ditempatkan dalam urutan yang sudah punah terpisah Stebbins mengatur subclass angiosperm
irco yang mewakili edon monokotil dan ledon dikotil, yang itu i t turu oroken ke dalam superorders,
misalnya. Mugnoliidae, dan pesanan, misalnya Magnoliales Rolf Dahlgren (1977, 1980, 1983) dari
Universitas Kopenhagen telah berkembang. ai klasifikasi klasifikasi angiosperin berdasarkan
distribusi wd unke i pienetic karakter (lihat Gambar 6-21). Di antara ahli takson tumbuhan. Klasifikasi
Dahlgren memiliki banyak pengikut dan banyak yang menganggapnya sebagai yang terbaik namun
berkembang. Dalam klasifikasinya, angiosperma (kelas Magnoliopsida) ekuivalen dengan radang
gimnospermae. The angiosperms dibagi menjadi dua subclasse yang mewakili dikotillon dan
monocotyletons, Magnoliideae dan Lilid

147

PASAL 6: ASAL DAN KLASIFIKASI DARI MAGNOLIOPHYTA ANGIOSPERMS; 147 secara bertahap.
Demikian. Subclass Dahlgren memiliki lingkup yang lebih luas daripada subclass yang digunakan oleh
Cronquist dan Takhtajan. Dia mencatat bahwa pembagian tanaman Howering ke dicotyledons dan
inonocotyledons aot akan diizinkan jika oue tolowed pendekatan kaku cladistic. Namun, Dahlgren
percaya bahwa monocory- ledons menjadi grup unik yang layak mendapat peringkat subclass.
Dahigren lebih lanjut membagi subclass ke superorders mirip dengan Thome. Ini menanggung
terininasi-iforae. Dahigren menunjukkan bahwa penggunaan superorders dan perintah ullows
meningkatkan Rexibilitas dalam menunjukkan aftinities yang mungkin dapat dibatasi oleh subclass
dari Cronquist dan Takhtajan. Lebih lanjut, ia menunjukkan bahwa pendekatan ini memungkinkan
penempatan superorders lebih baik dari aftinities tidak jelas. Dua Kelas Magnoliophyta:
Magnoliopsida Dicotyledons) dan Liliopsida (Monocotyledons) Divisioa Magnoliopnyta mencakup
semua angiosperma. Kelompok alami ini terdiri dari dua sub kelompok utama: kelompok dan
dicotyledens. Untuk menyesuaikan dengan Kode Internasional Nomenclaure Narkoba, nama-nama
formal dengan ujung Latinisasi telah diterapkan untuk berbagai kategori, Magnoliopsida untuk
dicotyledens dan Liliopsida untuk monocotyledons. Nama-nama Inggris berguna dan terus
digunakan. Ciri-ciri yang dicotyledons dan monocotyledons berbeda ditunjukkan pada Tabel 64.
Secara umum, dicoyledons jauh lebih beragam dalam kebiasaan kemudian monocotyledons Sekitar
50 persen dari spesies dikotil saat ini berkayu. Hanya sedikit monokotil yang berkayu, dan sebagian
besar ditemukan di keluarga Palmae. The Palmae TABLE 6-4
148 BAB6 KEGIATAN ORKGN DAN KASIF DARI MAGNOLIOPHYTA 1ANGIOS ERMS dianggap relatif
lebih maju dibandingkan dengan tucotyldons. Kebanyakan wuody dizosyledos sangat bercabang,
tetapi monucotyledons berkayu umumnya tidak bercabang. Para ahli sistem setuju bahwa
monocosyledons adalah phyleticaliy yang hidup pada pohon dikotil di awal sejarah evolusi atau
angiospens. Cronquist (1963) telieves monocotyledons muncul dari premanotessleessessesses
ancesior rescabling preseot-day Kyeiphac ales. Jika sudut pandang ini konos, edon monokotil
memiliki ongin akuatik yang sangat sesuai dengan jalur evoluciouy yang tersedia bagi mereka. Jika
akuatik adalah asalnya, pabrikan pertama mungkin memiliki tilens spocarpous dengan tepal yang
tidak berdiferensiasi dan monosulcate pollen. dan mereka menemukan kapal kambium dan xilem
yang berfungsi. Cheadle (1953), menggunakan kapal bukti xyicin taon, menolak gagasan asal akuatik.
Sebagai gantinya, ia menyarankan tlat monccotyedoas aro froa terotyledon kayu terestrial yang
tidak memiliki pembuluh xilem. Para characiers (Tabel 6 ting monocotyledons dari dicotyledons
biasanya dianggap sebagai secend arily disangkali dengan satu pengecualian. Jenis monosulcate dari
polien dari nonocot iedons dibagi dengan certaia hidup dicotylerluns, seperti yang sama dengan thei:
gymmospeninous Ekspansi yang satu ini benar-benar pose tidak masalah, karena leage dari pollen
typs dapat diperpanjang dari manocotyledons kembali melalui stok dicotyledos prinitive.Selain bukti
morfologis, data titik biokimia komparatif untuk asal moniklikon dari dikotil Harborne, 1977) Dalam
beberapa tahun terakhir sirkunkripsi klasik dari ihe anonocotyledons tas telah cha !. Lenged, dengan
para pekerja sonte menunjukkan penempatan Nyuphseales arnong the yledons Similanties di kaki-
kaki tertentu antara monocotyledons P yang dicotyledonnus membuat garis perbatasan antara
dicotyiedons ang ocotyledons tampak kurang berbeda dari yang pernah dipercayai. Pekerja lain
telah mencatat de perales dan beberapa een Dioscureales monocoryledornous dan certan orlers of
tte Magnoliales. Dablgren (1983), meskipun mencatat kurangnya diskontinuitas tajam, biaya yang
monocotyleuons dapat jelas dibatasi pada kombinasi embrio dengan kotiledon tunggal dan (2)
plastida saringan-tabung dengan prasangka pr Ada bahkan hipotesis yang tidak biasa, seperti oleh
Burger (1981), yang berpendapat bahwa dia lebih dicoty c angiosperma leluhur adalah
monocotyledons. Apakah monocotyledoas adalah phyletic dari satu nenek moyang dicotyledonous
atau polyphyletic dari dua atau nenek moyang donous membutuhkan studi lebih lanjut
KARAKTERISTIK DARI SUBLUSI SISTEM CRONQUIST KLASIFIKASI Divisi: Magnoliophyla Angiosperma
atau tanaman berbunga (kelas dua, Il subclasses, 83 ordeis, 383 famili dan ibout 219 303 spesies) I
Kelas: Magnoliopsida Dicosyledons (enam subclass, 64 pesanan, 318 famdis dan sekitar 169.400
spevies). (Lihat Tuble 6-5.)

150 BAB 6 ASLI DAN KLASIFIKASI MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERAS 1 Suiciass: Magnolidae (Delapan
pesanan, 39 famili, dan sekitar 11.000 spesies), subkelas ini memasukkan mereka dicotyledons yang
telah menetapkan satu cr lebih sering beberapa karakter primitif. Subclass berasal sekitar 122 juta
tahun yang lalu di Lowar Cretaceous Magnoliidae umumnya memiliki banyak bagian, baik-d.veloped
perianth tepal, sering difusifikasi menjadi sepal atau kelopak, tetapi kadang-kadang apetalous.
Benang sari ace banyak dan maiure dengan cara sentripetal. adalah binukleat dan monosulcate
Gynoecium adalah typicaily apocarpous dengan bitegmic dan crassinucelicte ovules.Keluarga di
subclass memiliki endosperm, dengan pengecualian Lauraceue.Pr. nulliales adalah ordo terbesar
.The Magnolidae memiliki set pertahanan kimia mereka sendiri Aste dengan banyak sekali taksa
yang menghasilkan alkaloid isoquinoline Hamamelidac adalah subkelas terkecil dari dikotil. 2
Subclass: Hamemelidae (! T pesanan, 24 fa nilies. dan sekitar 3.400 pecies.) sur lass berasal sekitar
100 tahun yang lalu di Lower Cretaceous sebagai kelompok yang dicirikan oleh pollimation angin dan
pengurangan bunga. Mereka mapan dengan 80 juta tahun yang lalu. Dengan pengecualian untuk
beberapa taksa dalam urutan Unicales, fanidlies biasanya berkayu dan sepuluh mengandung relatif
sedikit spesies. Subkelas ini dinamai oleh pengurangan, sering unisexua! menara, yang dalam
kelompok lanjutan disusun adalah catkins. The periah abseat atau kurang berkembang. Buah marur
mengandung satu ovula. Di sonc dalam evolusi mereka, Hamamelidae mulai menggunakan tanin
sebagai herbivora nst chemisal mereka. Buktinya adalah menuduh bahwa subkelas ini, heid togetier
oleh ikatan struktur bunga yang diperkecil, mungkin harus dianggap sebagai monophyletic loosel
saja. Banyak pohon gugur yang familier dari eastem Amerika Utara yang menjadi anggota adalah
subclass Hamainelidac. 3 Subclass: Caryophyllidae (Tiga pesanan, 14 famili. Dan sekitar 11.000 s
famili dalam subkultur herba ini mengandung succulsis

monofiletik. Banyak pohon gugur yang familier dari eastem Amerika Utara membet dari subclass
Hamamelidae. 3 Subclass: Caryophyllidae (Tiga pesanan, 14 keluarga, dan sekitar 11.000 speies.)
Beberapa keluarga di subclass yang kebanyakan herbaccous ini mengandung succulccts atau.
halophytes. Rekaman fosil melengkapi Caryophyllidae kembali sekitar 70 juta tahun yang lalu. The
perianth kelompok morfologis kompleks dan beragam. Anggota primitif hanya memiliki lingkaran
perianth tunggal, dan dari ini, berbagai periands dimodifikasi deveioped dengan jelas sepai dan
kelopak. The stanueus adalah sentrifugal dalam urutan pematangan dan menghasilkan serbuk sari
trinukleat. Placentation bebas pusat ke basal. Ovarium bersifat bitegmic dan crassinucellate. Mereka
baik campylotropous atau anphitro pous, dan ketika dewasa embrio sering dikelilingi oleh
perisperm. Betalain kelas pigmen yang khas, ditemukan di banyak famlies dalam rangka Caryophylles
Sering disebut Centrospermae, ordo Caryophyllales mengandung sekitar 10.000 spesies yang
mewakili sebagian besar subkassenya. Caryophyllales memiliki plastid tabung tipe-P yang unik. 4
Subclass: Dillenidce (13 pesanan, 78 keluarga, dan sekitar 25.000 spesies.) Mempercayai
pengecualian dari urutan apocarpous Dilieniales, subeluss Dillenidac dibedakan dari anggota khas
subclass Magnolidae oleh syncarpy. Anggota subkelas Dilleniidue memiliki pematangan sentrifugal
benang sari dan nukleus binukleat kecuali untuk keluarga Cruciterae, yang bertrinukleat. Ovules
adalah unitegmik o bitegmic dan memiliki crassinuceliate ke endosperm tenuinucellate. Subkass ini
mengandung banyak spesies kayu. Serbuk sari yang mungkin mewakili Dillenidae telah ditemukan
dalam catatan fosil sekitar 100 juta tahun yang lalu di awal Kapur Atas.

151

PASAL 6 OFGIN DAN KLASIFIKASI MAGHOLIOPHYTA IANGIOSPERMS) 151 5 Subclass: Rosidae 18

pesanan, 1i4 keluarga, dan sekitar 58.000 spesies.) Ini adalah kasus terbesar, dalam hal jumlah
keluarga, tetapi sekitar ukuran yang sama dengan Asteridae besarbesaran. istilah jumlah spesies.
Bunganya memiliki banyak benang sari nat matang dalam urutan sentripetal. Ovarium bersifat
bitegmic atau unitegmic dan cras- sinucellate atau tenuinucellete. ihe lowers memiliki corolla
polypetalous, meskipun beberapa menara menjalar dan sympetalous occu. Fosil zecord
menunjukkan bahwa Rosidac begau muncul sekitar 110 juta yar yang lalu di Lower Cretaceous.
11.000 spesies.) Bijih sering beberapa pergi di Lowr ns banyak 6 Subclass: Asteridae (I pesanan, 49
keluarga, dan sekitar 56.000 specics.) Asteridue adalah subkelas terbesar kedua dikotillon. Sekitar
sepertiga dari spesies yang ada pada keluarga Compositae (Asteraceae), famili terbesar dikotytedons
Fowers dari subclass ini bersifat simppetal dan jarang sekali apetalous atau polypetalous. te ovula.
Pertahanan ical, 400 pecies.) Dan tentang polling pergi. Witle yang saya jadikan kayu dan tercampur.
seringkali The perianth stamens sedikit dan aitenate dengan kelopak. Anggota subclass Asteridae
biasanya memiliki dua karpel dengan unitcgmic dan tenui blass Asteridae mungkin yang paling baik
didefinisikan. Bukti saat ini sangat menunjukkan bahwa Asteridae kemungkinan berasal dari garis
evolusi biji nekelat Rosidae. Dari dicotyledons, The Asieridae adalah subkelas yang paling arlvar.ced
dari dicotyledons dan yang paling baru berevolusi, muncul dalam catatan fosil sekitar 65 juta tahun
yang lalu, tetapi tidak menjadi berlimpah sampai sekitar 30 juta tahun yang lalu

Kelas Il: Litiopsida Monccotyledons (lima subclass, 19 pesanan, 65 fa nd sekitar 49.900 spesies.) (Sce
Tabel 6-6.) Ada yang memelihara Alismatidae (Empat pesanan, 16 famili, dan sekitar s00 spesies.) I
Subclass: Alismatidae secara karakteristik menghuni habitat akuatik atau lahan basah dan
Kebanyakan adalah apocarpo dosperm. dari monocotyledons, akter. Rekaman fosil memperpanjang
subclass kembali sekitar 60 anggota re herba. kami dan memiliki serbuk sari trinukleat. Ketika
dewasa, benih kekurangan en- Dua sel anak mengelilingi stomata. Dianggap sebagai subclass cabang
samping relie Alismatidae telah mempertahankan sejumlah char primitif 11.000 spe- cculerts bijih
illion tahun e primitive d perianihs pematangan basal. The auphitro etalain, phyllales juta tahun yang
lalu ubclass: Arecidae (Empat ordeis, keluarga tive, dan ubout 5, G00 spécies.) Dalam bubit, anggota
subclass Arecidae bervariasi dari duckweeds macroscopic kecil ke pohon kayu besar. Sekitar 50
persen dari spesies ini adalah arborescent. Bunganya cenderung banyak, kecil, dan sering teragregasi
dalam spadix yang disubasi oleh spathe (lihat Bab 10). Sel anak-anak stomata umumnya empat
tetapi mungkin dua atau tiga Banyak spesies memiliki fitur yang tidak khas monocotyledons, seperti
luas uuiate, daun berurat neto. Semua kecuali pesanan Arales mengandung kapal. Lebih dari
separuh spesies berasal dari ordo Arecales, yang hanya mencakup keluarga pohon (Arecaceae) Fossi!
catatan telapak tangan meluas kembali ke Cretaccous Atas, sekitar 80 juta, pe-jenis saringan 3
Subclass: Commelinidae (Enam pesanan, 16 keluarga, dan sekitar 16.200 spesies.) Macam besar
spesies subclass Commelinidae adalah herba. Mereka ahabit stes mulai dari akuatik hingga terestrial
atau bahkan epifit. Bunga-bunganya mungkin baik baik-difia-sepaya dan kelopak atau perianth yang
chalfy, bristly, atau raja. Primitif Commelinidae memiliki bunga penyerbukan serangga mencolok,
wheieas ad-aneed anggota dengan perianths berkurang adalah angin-diserbuki. Commelinidae
pollen adalah ies.) Dengan eniidae i Anggota tegik atau kontinyu dalam taccous The ciüher
trinucleate atau, kurang umum, binukleat. Sekitar 50 persen dari spesies milik keluarga Gramineae
(Poaceae), dan 30 persen lainnya ke

153

CHAPTEH 6: ORIGIN ANO CLASSIN ICATION OF MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMS; 153 subclass

cxtends kembali dalam fosil iecord sekitar 85 millioa tahun, dengan Granaiueae salah satu keluarga
lebih maju) muncul sekitar 60 juta tahun yang lalu. 4 Subelass: Zingiberidae (Dua pesanan, sembilan
keluarga, dan sekitar 3.800 spesies.) Mayoritas terbesar dari anggota Zingibendae adalah tropis dan
baik terestrial atau epifit wita biasa untuk bunga irreğuiar, nektari septum, dan ovarium inferior Dua
perintah adalah khas, dan meskipun dibebani di sini, banyak fitur lain yang tampak mengalami de
independen secara independen. Mereka berbeda dari banyak monocotyledons lainnya yang telah
mempertahankan nectaries bunga dan telah mencapai epigini 5 Subciass: Lilidae (Dua pesanan, 19
keluarga, dan sekitar 25.000 spesies.) Para anggota subclass monocotyledonous Liliidac aue
syncarpous. dengan sepal petuloid dan petais. Mereka higaly dikembangkan untuk penyerbukan
serangga. Mayoritas adalah herbal terestrial atau epifit. Daun adalah linier dan paralel-berurat untuk
lebih luas dengan net. venation. Ovarium di subkelas Lillidae sering lebih rendah. Sel anak-anak
stomata biasanya tidak ada, tetapi kadang-kadang ada dua atau lebih. Lebih dari 80 persen spesies
berasal dari keluarga Liliaceue dan Orchiduceae. Serbuk sari dari ordo Luitiales muncul dalam
catatan fosil pada penutupan Kretaseus Atas, 70 juta tahun sebelum sekarang.