1

1. Respirasi Aerobik
Proses katabolik yang menghasilkan ATP . Melibatkan lintasan metabolisme :
 Glikolisis
Glikolisis merupakan tahap pertama dalam reaksi respirasi. Tahap ini berlangsung di
dalam sitoplasma sel. Molekul Gukosa (6-karbon) dipecah menjadi 2 buah senyawa asam 3-
karbon yaitu asam piruvat. Dari setiap pemecahan satu ikatan karbon-karbon, dihasilkan
energi metabolik. Apabila tidak ada oksigen, asam piruvat mengalami reaksi anaerob
(fermentasi). Apabila terdapat oksigen yang cukup, asam piruvat bergerak ke dalam
mitokondria masuk ke dalam Siklus Krebs.

a. Konversi piruvat menjadi asetil Ko-A

(Asam piruvat (dari glikolisis) dioksidasi menjadi Asetil KoA)  sebagai substrat awal
Silkus Krebs dg menghasilkan 1 NADH.
b. Siklus Krebs
Siklus Krebs terjadi apabila ada oksigen dan berlangsung di dalam matriks
mitokondria. Asam piruvat dari reaksi glikolisis kehilangan CO2 , kemudian bereaksi dengan
senyawa dengan 4-karbon (asam oksalo asetat) membentuk senyawa dengan 6-karbon (asam
sitrat). Asam sitrat mengalami pemecahan menjadi senyawa asam dengan 5-karbon , kemudian
menjadi senyawa asam dengan 4-karbon , megalami pemecahan ikatan karbon-karbon ,
melepaskan CO2 dan menhasilkan energi metabolik (ATP, NADH dan FADH2) untuk setiap
pemecahan. Senyawa asam dengan 4-karbon acid dibentuk kembali, dan siklus berlansung
 3

kembali. Siklus berjalan 2 kali untuk setiap 1 molekul glukosa (satu siklus untuk setiap 1
molelul asam piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis).

c. Rantai Transpor Elektron & Fosforilasi Oksidatif (Sistem Sitokrom)

Bentuk energi metabolik yang paling berguna bagi tanaman adalah ATP. Berbagai
macam energi metabolik yang dihasilkan melalui Glikolisis dan siklus Krebs bergerak menuju
membran dalam mitokondria. Di dalam membran mitokondria berlangsung rantai transpor
elektron yang disebut sistem sitokrom, yang sangat mirip dengan rantai transpor elektron pada
Fotosintesis. Senyawa energi metabolik (NADH and FADH2) menyumbangkan elektronnya
pada “electron transport carriers” dalam rantai transpor elektron, dihasilkan gradien energi, dan
enzim pengahsil ATP (ATPase) . Oksigen berperan sebagai penangkap elektron terakhir dan
bereaksi dengan ion H+ untuk menghasilkan air.
 4

Proses yang terjadi secara keseluruhan adalah sekarang tanaman telah mengkonversi
seluruh energi yang tersimpan dalam ikatan karbon-karbon dari glukosa kembali menjadi
berbagai senyawa energi metabolik yang diperlukan untuk metabolisme. Tanaman dapat
menggunaan NADH atau FADH2 baik secara langsung atau diubah dahulu menjadi ATP untuk
keperluan metabolisme. Ingat, bentuk energi metabolik ini tidak mudah untuk disimpan atau di
angkut, sehingga respirasi harus berlangsung di setiap sel dan harus berlangsung pada saat yang
tepat yaitu pada saat energi metabolik diperlukan.
 5

2. Respirasi Anaerobik
Respirasi tanpa menggunakan oksigen dari luar, tetapi menggunakan senyawa anorganik
yang ada dalam substrat sebagai akseptor elektron terakhir  Energi yang dihasilkan lebih
sedikit dibandingkan respirasi aerobik. Senyawa- senyawa anorganik yang dapat digunakan
sebagai akseptor elektron : sulfat, nitrat, atau CO2.
Respirasi Anaerobik melibatkan : Glikolisis, Siklus Asam Sitrat dan RTE. Total hasil
energi per molekul glukosa yang dioksidasi lebih kecil atau sama dengan 36 ATP (lebih sedikit
dari Respirasi Aerobik, tapi lebih banyak dari fermentasi).
Beberapa prokariot mampu melakukan respirasi anaerob
Contoh :
 Beberapa bakteri pereduksi sulfat dapat mentransfer elektron ke ggs sulfat 
direduksi menjadi H2S.
 Bakteri pereduksi nitrat dapat mentransfer elektron ke ggs nitrat  direduksi
menjadi nitrit
 Bakteri pereduksi nitrat lain dapat mereduksi nitrat  NO dan N2

Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak menggunakan oksigen sebagai

penerima elektron akhir pada saat pembentukan ATP. Respirasi anaerob juga menggunakan
glukosa sebagai substrat. Respirasi anaerob merupakan proses fermentasi.
 6

3. Fermentasi
Merupakan reaksi oksidasi-reduksi di dalam sistem biologi yang menghasilkan energi
dan sebagai donor dan akseptor elektron digunakan senyawa organik (tidak perlu O2), akan
tetapi prosesnya tidak efisien.
Fermentasi adalah proses produksi energi dalam sel dalam keadaan anaerobik (tanpa
oksigen). Secara umum, fermentasi adalah salah satu bentuk respirasi anaerobik, akan tetapi,
terdapat definisi yang lebih jelas yang mendefinisikan fermentasi sebagai respirasi dalam
lingkungan anaerobik dengan tanpa akseptor elektron eksternal. Gula adalah bahan yang umum
dalam fermentasi. Beberapa contoh hasil fermentasi adalah etanol, asam laktat, dan hidrogen.
Akan tetapi beberapa komponen lain dapat juga dihasilkan dari fermentasi sepertiasam butirat
dan aseton. Ragi dikenal sebagai bahan yang umum digunakan dalam fermentasi untuk
menghasilkan etanol dalam bir ,anggur dan minuman beralkohol lainnya. Respirasi anaerobik
dalam otot mamalia selama kerja yang keras (yang tidak memiliki akseptor elektron eksternal),
dapat dikategorikan sebagai bentuk fermentasi yang mengasilkan asam laktat sebagai produk
sampingannya. Akumulasi asam laktat inilah yang berperan dalam menyebabkan rasa kelelahan
pada otot.
 7

Dari hasil akhirnya, fermentasi dibedakan menjadi fermentasi asam laktat dan
fermentasi alkohol.
a. Fermentasi asam laktat
Fermentasi asam laktat merupakan respirasi anaerob, hasil akhir fermentasi ini ialah
asam laktat yang disebut juga asam susu. Sebagian masyarakat menyebut asam laktat
sebagai asam kelelahan, karena erat kaitannya dengan rasa lelah. Hal ini terjadi pada manusia,
karena bergerak melebihi batas sehingga terjadi penimbunan asam laktat yang merupakan
hasil akhir fermentasi pada otot tubuh.
Proses fermentasi juga dimulai dengan glikolisis yang menghasilkan asam piruvat.
Karena pada proses ini tidak ada oksigen yang merupakan reseptor terakhir, maka asam
piruvat diubah menjadi asam laktat. Kejadian ini berakibat pada elektron yang tidak
meneruskan perjalanannya, tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FAD. Karena
tidak terjadi penyaluran elektron, berarti pula NAD+ dan FAD yang diperlukan dalam
siklus krebs juga tidak terbentuk. Akibatnya, reaksi siklus krebs pun terhenti. Asam laktat
merupakan zat kimia yang merugikan karena bersifat racun atau toksis.
b. Fermentasi alkohol
Pada beberapa mikroorganisme, peristiwa pembebasan energi terjadi karena asam
piruvat diubah menjadi asam asetat dan CO2. Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol.
Pada peristiwa ini, NADH diubah menjadi NAD+. Denganterbentuknya NAD+, glikolisis
dapat terjadi. Dengan demikian, asam piruvat selalu tersedia, kemudian diubah menjadi energi.
Pada fermentasi ini, energi (ATP) yang dihasilkan dari 1 molekul glukosa hanya 2
molekul ATP, berbeda dengan proses respirasi aerob yang mengubah 1 molekul glukosa
menjadi 34 ATP.
 8

4. Mekanisme Fosforilasi Oksidatif

Fosforilasi oksidatif merupakan lintasan metabolisme untuk menghasilkan energi berupa

ATP, yaitu dengan menggunakan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien. Lintasan ini
merupakan cara yang paling efisien dalam menghasilkan energi dibandingkan dengan proses
fermentasi dan glikolisis anaerob. Proses ini terjadi di dalam mitokondria. NADH dan FADH2
hasil dari siklus asam sitrat merupakan bahan bakar dalam proses fosforilasi oksidatif yang
bekerja di mitokondria. Dalam hal ini tiga molekul ATP dihasilkan untuk setiap pasang
elektron yang dibawa dari NADH ke Oksigen atau dua ATP untuk pengangkutan elektron dari
Ubikuinon ke Oksigen. Sehingga tiap substrat yang melepaskan elektronnya ke NADH akan
menghasilkan tiga ATP dan mereduksi satu atom oksigen, sehingga perbandingan P terhadap O
(harga P/O) untuk substrat ini adalah 3.
Proses fosforilasi oksidatif pada rantai pernafasan terdiri dari tiga mekanisme yang
masing-masing berdiri sendiri, namun ketiganya terkoordinasi sedemikian rupa sehingga
menghasilkan ATP dari ADP + Pi dan reduksi O2 menjadi H2O. Ketiga mekanisme itu adalah:
1) sintesis ATP dari ADP + Pi dikatalis oleh kompleks ATPaseyang terdapat pada permukaan
dalam membran-membran mitokondria.
2) mekanisme pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan, yang juga terdapat dalam
membran dalam mitokondira.
3) suatu mekanisme yang berperan dalam merangkaikan kedua mekanisme tersebut diatas.
 9

Proses yang terjadi adalah sebagai berikut :

NADH dan FADH2 dioksidasi  melepaskan elektron ke RTE  melewati
serangkaian senyawa pembawa elektron,  energi yang dilepaskan digunakan untuk
memompa ion H+  terjadi gradien ion H+ (proton motive force) yang menggerakkan
pembentukan ATP oleh enzim syntahse. Molekul O2 sbg penerima elektron terakhir 
terbentuk H2O dengan menghasilkan ATP

Gambar 1. Mekanisme Fosforilasi Oksidatif

Mekanisme molekuler terbentuknya ATP (khususnya pembentukan energi ikatan fosfat)

dari ADP + Pi yang didorong oleh energi pengangkutan elektron sepanjang rantai pernafasan,
pada masa kini masih merupakan hal yang belum jelas. Namun demikian dikemukakan adanya
tiga hipotesis mengenai mekanisme fosforilasi bersifat oksidatif tersebut yaitu hipotesis
perangkaian secara kimia, perangkaian dengan perubahan konformasi, perangkaian
kemiosmotik.
5. Hipotesis perangkaian kimia
Teori mekanisme ini merupakan hipotesis yang pertama kali dikemukakan “Edward
Slater” (1953) & “Lehninger (1967)”. Menurut hipotesis ini reaksi pengangkutan elektron yang
menghasilkan energi dirangkaikan dengan reaksi yang membutuhkan energi dari pembentukan
ATP dari ADP + Pi, melalui senyawa kimia-antara yang umum seperti halnya tahap reaksi
glikolisis yang dikatalisis oleh enzim gliseraldehidafosfat dehidrogenase.
 10

Reaksi yang terjadi :

3-fosfogliseraldehida + NAD+ + Pi  3-fosofogliseriol fosfat+NADH + H+
3-fosofogliseriol fosfat + ADP  3-fosogliserat + ATP
Dari reaksi diatas energi yang dihasilkan oleh oksidasi gugus aldehida menjadi gugus
karboksilat disimpan sebagai senyawa antara, 3-fosfogliserol fosfat. Selanjutnya bentuk energi
kimia ini diberika ke ADP menghasilkan ATP dan 3-fosfogliserat. Dengan demikian terjadilah
mekanisme perangkaian dua reaksi secara kimia.

Berdasarkan gambar 16.13, pembawa elektron tereduksi pada rantai pernafasan (misalnya,
AH2) bereaksi dengan oxidised carrier (misalnya B) yang berdekatan dengan penurunan energi
bebas yang terjadi untuk membuat reaksi A dengan senyawa C yang tidak diketahui
menghasilkan senyawa peralihan energi tinggi non terfosforilasi A ~ C. B dikurangi menjadi
BH2.
Dalam reaksi pertukaran sekuensial berikutnya, C ditransfer ke fosfat untuk membentuk
zat antara C ~ P yang terfosforilasi. Pembawa elektron A menjadi bebas dan teroksidasi.
Akhirnya, fosfat dari C ~ P dipindahkan ke ADP untuk memberi ATP. Senyawa C yang
tidak diketahui bebas dan di recycle lagi.
Hipotesis ini memberikan penjelasan suatu mekanisme yang relatif sederhana, namun
menunjukkan adanya dua kekurangan. Pertama, senyawa-antara berenergi tinggi yang ada
dalam hipotesis tersebut sampai kini belum dapat diisolasi. Kedua, mekanisme yang sederhana
ini dapat berlangsung tanpa adanya membran sel, sehingga mekanisme fosforilasi bersifat
oksidasi yang memerlukan keterlibatan rantai pernafasan (yang berlokasi dalam membran
mitokondria) tidak dapat diterangkan secara terperinci dan mendalam oleh hipotesis ini.
 11

6. Hipotesis perangkaian dengan cara perubahan konformasi

Teori ini pertama kali dikemukakan oleh Boyer pada tahun 1964. Mekanisme hipotesis
ini didasarkan pada terjadinya pemindahan energi yang dihasilkan oleh proses pengangkutan
elektron ke bentuk energi lain, yaitu perubahan konformasi molekul pembawa elektron dalam
rantai pernafasan.
Boyer menyarankan bahwa perubahan konformasi pada pembawa elektron mungkin
membawa kelompok karboksil dan sulfidril yang sangat berdekatan satu sama lain untuk
membentuk ikatan asil-s (Gambar 16.14 A) dan bahwa ini adalah 'perantara energi tinggi' yang
dapat mendorong ATP perpaduan.
Berdasarkan teori coupling conformation Green and Ji (1972) telah memberikan teori
copling elektro-mekanokimia yang mempertimbangkan perubahan konformasi pada kompleks
enzim daripada pada masing-masing operator.
Menurut model mereka, pengangkutan elektron membawa perubahan konformasi di salah
satu kompleks transpor elektron dalam bentuk komponen regangan mekanis dan elektrik.
Perubahan mekanik dan listrik serupa pada gilirannya diinduksi di Kompleks ATPase.
Perubahan konformasi sebaliknya sekarang mengarah pada sintesis ATP dari ADP + Pi dengan
proses pengangkutan elektron. Dengan demikian dihasilkan suatu konformasi berenergi tinggi,
yang selanjutnya akan mendorong reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pi dan secara
serempak konformasi molekul tersebut berubah kembali ke keadaan semula (konformasi
berenergi rendah).
Ada dua kenyataan yang menunjang hipotesis ini. Pertama, terjadinya perubahan fisik
(atau struktur) membran mitokondria pada waktu elektron mengalir melalui rantai pernafasan.
Kedua, terjadinya perubahan ultra-struktur mitokondria yang sedang mengalami pernafasan
segera setelah penambahan ADP. Walaupun teori coupling conformational cukup atraktif
namun kesulitan utama dengan teori ini adalah masalah menyiapkan eksperimen untuk
mengujinya.
 12

7. Hipotesis perangkaian secara kemiosmotik

Berbeda dari kedua hipotesis lainnya, hipotesis ini tidak membenarkan terjadinya suatu
senyawa kimia-antara yang berperan dalam merangkaikan reaksi eksergonik dan endergonik,
melainkan mengemukakan terbentuknya suatu keadaan-antara yang berenergi tinggi yang
merangkaikan kedua reaksi tersebut. Keadaan-antara ini merupakan suatu perbedaan
elektrokimia dari ion H+ antara bagian dalam dan luar membran dalam mitokondria yang
dihasilkan oleh proses pengangkutan elektron melalui rantai pernafasan. Selanjutnya keadaan-
antara yang bernergi tinggi tersebut mendorong reaksi endergonik pembentukan ATP dari ADP
+ Pi.
Teori kemiosmotik adalah teori yang dikembangkan dari hipotesis kemiosmotik yang
dicetuskan oleh peraih Nobel Peter Dennis Mitchell pada tahun 1961 sebagai hasil dari analisis
ilmiah terhadap studi David Keilin pada sistem sitokrom, serta studi Warburg dan Wieland
pada respiratory hydrogen carriers, yang kemudian berkembang menjadi konsep rantai
pernapasan.Teori ini berbunyi, ”Transpor elektron dan sintesis ATP digabungkan oleh gradien
proton, dan bukan oleh media berenergi tinggi kovalen atau protein aktif”. Teori ini paling
meyakinkan dari ketiga teori tersebut untuk menjelaskan mekanisme fosforilasi oksidatif
mitokondria. Hal ini juga berlaku untuk fotofosforilasi kloroplas.
Hal yang penting dari hipotesis perangkaian kemiosmotik adalah terlibatnya mekanisme
reaksi kimia yang bervektor yaitu mengikuti kelandaian H+ yang mengarah dari luar ke dalam
melalui membran mitokondria. Jadi berbeda dari reaksi kimia biasa yang tak berarah atau
skalar, yang bisa terjadi dalam suatu larutan homogen. Terjadinya kelandaian H+ yang berarah
kedalam dimungkinkan karena susunan yang khas dari molekul protein pembawa elektron
 13

sedemikian rupa hingga proses penarikan H+ oleh rantai pernafasan terjaid pada pemukaan
dalam membran dan pelepasan H+ berlangsung pada permukaan luar membran.
Bagian utama dari teori ini (Gambar 16.15) adalah membran yang mengandung reversibel
ATPase. Membran adalah mitokondria dalam kasus fosforilasi oksidatif dan kloroplas dalam
kasus fotofosforilasi.
ATP fase mengkatalisis reaksi berikut ini:

Reaksi ini diasumsikan anisotropik sehingga pusat aktif dapat diakses dengan H+ tapi
tidak bisa untuk OH- dari sisi luar membran. Di sisi lain hanya bisa diakses dari OH- tapi tidak
bisa untuk H+ dari sisi dalam membran. Pusat aktif diasumsikan relatif tidak dapat diakses oleh
air dan membran hampir tidak lengket pada ion.
Hal ini cukup jelas dari ATPase yang mengkatalisis reaksi reversibel bahwa penghilangan
H+ dan OH- akan mendukung reaksi terhadap sintesis ATP.
Menurut Mitchell H+ dan OH- dapat dihilangkan dengan rantai transpor elektron yang
terikat membran dan pengoperasian ATPase dengan cara berikut:
 Oksidasi dari pembawa elektron berkurang misalnya, AH2 ke A dengan reduksi simultan
O ke H2O yang menyebabkan akumulasi H+ pada sisi dalam dan OH- pada sisi luar
membran.
 Akumulasi H+ ini di sisi dalam membran menarik OH- dari reaksi katalis ATPase.
Demikian pula, akumulasi OH- pada sisi luar membran menarik H+ dari reaksi katalis
ATPase. Jadi, ekuilibrium digeser untuk mendukung sintesis ATP (Gambar 16.15). Gaya
dehidrasi yang mendorong reaksi katalis ATPase ke arah sintesis ATP berasal dari
perbedaan potensial kimia dari OH- dan H+ yang melintasi membran.
 14

Hipotesis Mitchell juga memprediksi adanya transporter membran atau pembawa difusi
pertukaran spesifik yang telah terbukti benar. Pembawa ini mengizinkan pertukaran anion
reversibel (misalnya CI-) untuk OH- dan kation (misalnya K+) untuk H+ dan mengatur pH dan
diferensial osmotik melintasi membran. Sistem ini memungkinkan pergerakan metabolit
esensial tanpa merusak potensial membran yang penting untuk reaksi katalis ATPase ke arah
sintesis ATP.
Hipotesis Mitchell bahwa oksidasi dan fosforilasi digabungkan oleh gradien proton
didukung oleh banyak bukti:
 Tidak ada hipotesis intermediet 'energi tinggi', yang menghubungkan transpor elektron
dengan sintesis ATP, telah ditemukan sampai saat ini.
 Fosforilasi oksidatif membutuhkan kompartemen tertutup, yaitu mitokondria bagian
dalam. Membrsn harus dalam keadaan utuh. Lubang di membran dalam tidak
memungkinkan fosforilasi oksidatif, meskipun transpor elektron dari substrat ke oksigen
mungkin masih berlanjut. Sintesis ATP yang digabungkan ke transfer elektron juga tidak
terjadi pada persiapan sel terlarut.
 Membran mitokondria bagian dalam tidak kedap pada H+, K+, OH- dan Cl- ion. Jika
membran dirusak agar bisa melewati ion tersebut dengan mudah, fosforilasi oksidatif
tidak akan terjadi Namun, bukti yang ada menunjukkan adanya sistem transportasi
tertentu yang memungkinkan ion menembus membran mitokondria bagian dalam.
 Baik rantai pernapasan dan ATPase diatur secara vektori dalam membran kopling.
 15

 Sebuah gradien proton yang melintasi membran dalam mitokondria dihasilkan pada
transpor elektron. pH di dalamnya adalah 1,4 unit lebih tinggi dari luar, dan potensial
membrannya 0,14 V, bagian luar positif. Potensi elektrokimia total Δp (dalam volt) terdiri
dari potensi potensial membran (Δψ) dan H+ gradien konsentrasi (ΔpH). Mengambil R
sebagai konstanta gas, T sebagai suhu absolut dan F sebagai kalor setara dengan Faraday,
nilai potensi elektrokimia total Δp dapat ditulis sebagai:

 ATP disintesis saat pH gradien dikenakan pada mitokondria atau kloroplas pada saat
tidak adanya transpor elektron
 Fosforilasi oksidatif dapat diperiksa oleh uncouplers dan ionofor tertentu. Uncouplers
seperti 2,4-dinitrophenol meningkatkan permeabilitas mitokondria, sehingga mengurangi
potensi elektrokimia dan arus pendek sistem sintetase ATP vectorial untuk produksi ATP.
 Penambahan asam ke media luar, pembentukan gradien proton, menyebabkan sintesis
dari ATP.

Gambar 3. Mekanisme yang mungkin terjadi pada hipotesis kemiosmosis

 16

8. Rantai Respirasi Dan Fosforilasi Oksidatif

Mitokondria telah mendapatkan nama yang tepat sebagai “pusat tenaga”sel karena di
dalam organel inilah berlangsung seagaian besar peristiwa penangkapan energy yang berasal
dari oksidasi respiratorik, system daam mitokondria yang memasangkan respirasi dengan
proses pembentukan intermediate berenergi tinggi,ATP di sebut Fosforilasi Oksidatif.
Sejumlah Enzim Spesifik bertindak sebagai penanda bagi kompartemen yang dipisahkan
oleh membran Mitokondria. Mitokondra mempunyai membran eksterna yang bersifat
permeabel terhadap sebagian besar Metabolit, membran eksterna yang permeabilitas nya
selektif serta tersusun dalam bentuk lipatan atau Krista, serta matriks di dalam membran interna
tersebut. Membran eksterna dapat di hilangkan melalui reaksi dengan digitonin dan
dikarakterisasi oleh keberadaan monoamine oksidase, asil – koA sintetase, gliserofosfat
asiltransferase, serta fosfolipase A¬2. Adenilkinase dan keratin kinase ditemukan dalam ruang
antar membran. Fosfolipid kardiolipid teronsentrasi di dalam merman interna.
Enzim – enzim larut pada siklus asm sitrat dan enzim – enzim pada reaksi β -oksidasi
asam lemak berada dalam amatkriks sehingga harus ada mekanisme bagi pengangkut metabolit
dan nukleotida melintasi membran interna. Enzim uksinat dehidrogenase ditemukan pada
permukaan dalam membran interna mitokondria tempat enzim tersebut mengangkut unsure
ekuivalen pereduksi ke rantai respirasi yang merupakan konstituen utama membran interna. 3-
hidroksibutirat dehidrogenase juga terikat paa sisi matrks membran mitikondria dalam.
Gliserol-3-fosfat dehidrogenase ditemukan pada permukaan luar membran interna,
tempat enzim tersebut berada pada sisi metrics membran mitokondria dalam. Gliserol-3-fosfat
dehidrogenase ditemukanpada permukaan luar merman interna, tempat enzim tersebut berada
pada posisi yang tepat untuk turut berperan dalam pergerakan ulang – alik (shuttle)
gliserofosfat ..
Semua energy bermanfaat yang di bebaskan selama oksidasi asam lemak serta asam
amino, dan hampir seluruh energy yang di lepaskan dari oksidasi karbohidratterdapat di dalam
mitokondria sebagai unsure ekivalen pereduksi (-H atau electron). Mitokondria mengandung
seri katalisator yang dikenal sebagai rantai respirasi yang mengumpulkan, mengangkut unsure
ekivalen pereduksi dan mengarahkan kepada reaksi dengan oksigen untuk membentuk air.
Yang juga terdapat dalam mitokondria adalah rangkaian mesin untuk menangkap energy bebas
yang di lepas sebagai fosfat berenergi tinggi.
 17

Mitokondria juga mengandung berbagai system enzim yang memang pada dasarnya
bertanggaung jawab memproduksi sebagian besar unsure ekuivalen pereduksi , yaitu enzim –
enzim β – oksidasi dan siklus asam sitrat. Siklus asam sitrat merupakan metabolism umum
terakhir untuk oksidasi semua bahan mekanan utama. Komponen rantai respirasi tersusun
dengan urutan potensial redoks yang meningkat Komponen utama rantai respirasi (lihat
gambar ). Hydrogen dan electron mengalir melalui rantai tersebut dalam langkah – langkah dari
komponen yang memiliki komponen yang memiliki potensial redoks lebih negative ke
komponen dengan potensial redoks lebih terhadap yang lebih positif lewat suatu rentang redoks
(redoks span) sebesar 1,1 v dari NAD+/NADH.
Rantai respirasi dalam mitokondria terdiri atas sejumlah pembawa (carier) redoks yang
berjalan dari system dehidrogenase spesifik NAD, lewat semua substrat berhubungan dengan
rantai respirasi melalui dehidrogenase spesifik NAD; sebagian substrat karena potensial
redoksnya lebih positif (missal, fumarat/suksinat) berhubungan langsungdengan protein
flavoprotein dehidrogenase, yang pada giliranya akan berhubungan dengan enzim sitikrom
pada rantai respirasi.
Telah jelas bahwa terdapat sesuatu pembawa tambahan dalam rantai respirasi yang
merangkaikan flavoprotein ke sitokrom b, anggota rantai sitokrom yang memiliki potensial
redoks paling rendah. Zat ini yang di namakan ubikuinon atau Q (koenzim Q) terdapat di dalam
mitokondria dalam bentuk kuinon teroksidasi pada keadaan aerob dan dalam bentuk kuinon
tereduksi pada keadaan anaerob. Q merupakan konstituen lipid mitokondria: lipit lipit iterutama
terdapat dalam bentuk fosfolipit yang menjadi bagian mitokondria. Rumus bangun Q sangat
mirip dengan rumusan bangun vitamin K dan vitamin enzim. Ubikoinon juga menyerupai
plastokuinon yang ditemukan dalam kloroplas. Semua zat ini dicirikan oleh rantai
sampaipoliisoprenoid. Di dalam kloroplas. Semua zat ini dicirikan oleh rantai sampai
piliisoprenoid.
Didalam mitokondria, Q terdapat dalam jumlah sitoikimetrik berlebihan jauh lebih besar
disbanding anggota lain respirasi, hal ini sesuai dengan fungsi Q yang bekerja sebagai
komponen mobil rantai respirasi yang mengumpulkan unsure ekivalen pereduksi kompleks
flavoprotein yang lebih terfiksasi dan mengantarkan kepada sitokrom. Komponen tambahan
yang ditemukan dalam sediaan rantai respirasi adalah protein besi – sulfur (FeS ; besi nonhem)
Unsur ini berikatan dengan flavonprotein (metaloplavoprotein) dan dengan sitokrom b. sulfur
 18

dan za besi dianggap berperan dalam mekanisme oksidoreduksi antara flavin dengan Q yang
melibatkan perubahan pada hanya satu e’ tunggal dengan atom besi menjalani oksidoreduksi
antara Fe2+ dan Fe3+.enzim dehidrogenase menganalisis proses perpindahan electron dari
substrat kepada NAD rantai tersebut.
Terdapat beberapa perbedaan dalam menyelenggarakan proses ini asam α – ketopiruvat
keteloglutara ,mempunyai system dehidrogenase kompleks yang melibatkan lipoat dan FAD,
sebelum electron dipindah kepada NAD rantai respirasi. Pemindahan electron dari enzim
dehidrogenase lain seperti L(+)-3-hidroksiasil-KoA. D(-)-3-hidrosibutirat, prolin, glutamat,
malat dan isositrat dehidrogenase berPasangan langsung dengan NAD ‘pada rantai respirasi.
NADH (reduksi) pada rantai respirasi selanjutnya diksidasidasikan oleh enzim
metaloflavoprotein – NADH dehidrogenase.
Enzim ini mengandung FeS dan FMN,terikat erat pada rantai respirasi dan
menghantarkan unsure ekivalen pereduksi kepada Q. Q juga merupakan titik pengumpulan
dalam rantai respirasi bagi unsur – unsur ekivalen pereduksi yang berasal dari substrat lain
yang berikatan langsung dengan rantai respirasi lewat enzim flavoprotein dehodrogenase.
Substrat ini mencangkup suksinat, kolin, gliserol 3-fosfat, sarkosin, dimetiglisi, dan asil – KoA.
Moietas (moiety) flavin semua enzim dehidrogenase ini adalah FAD. Elektron mengalir dari Q,
melalui rangkaian sitokrom yang terlihat dalam ke molekul oksigen.
Sitokrom tersusun dalam urutan poensial redoks yang meningkat. Gugus terminal
sitokrom aa3 (sitokrom oksidase) bertanggung jawab atas penggabungan terakhir sejumlah
unsu ekivalen pereduksi dengan molekul oksigen. System enzim ini ternyata mengandung
tembaga, suatu komponen yang ditemukan dalam beberapa enzim oksidase. Sitokrom oksedase
mempunyai afinitas sangat tinggi terhadap oksigen sehingga memungkinkan rantai respirasi
berfungsi dengan kecepatan maksimal sampai benar benar – benar kehabisan o₂. Karena
bersifat irefersibel (satu – satunya seaksi ireversibel dalam rantai respirasi), reaksi ini
menentukan arah pergerakan ekuivalen pereduksi dalam rantai respirasi serta arah proses
produksi ATP yang terangkai padanya.
Rantai respirasi menyediakan sebagian besar energy yang di tangkap di dalam
metabolisme ADP merupakan molekul yang ditangkap sebagian energy bebas dalam bentuk
fosfat berenergi tinggi, yang di lepas oleh proses katabolisme. ATP yang dihasilkan akan
menghanarkan energi. Jadi, ATP dapat disebut sebagai “penukar” energy pada sel. Pada reaksi
 19

glikolisis , terjadi pengambilan netto langsung dan gugus fosfat berenergi tinggi , yang setara
dengan kurang lebih 103,2 kj/mol glukosa. (secara invivo, ΔG untuk sintesis ATP dari ADP
telah dihitung sebesar kurang lebih 51,6 kj/mol sehingga memungkinkan terdapatnya reaktan
dalam konsentrasi aktualdi dalam sel. Nilai ini lebih besar dari pada nilai ΔG0 untuk hidrolisis
ATP yang diperoleh dibawah konsentrasi standart 1,0 mol/L). karena 1 mol glukosa
menghasilkan kurang lebih 2870 kj pada pembakaran sempurna, energy yang ditangkap
fosforilasi dalam proses glikolisis hana sedikit.
Berbagai reaksi pada asam simsus asam sitrat pada lintasan terakhir untuk oksidasi
lengkap glukosa mencangkup satu tahap fosforilasi, yaitu perubahan suksionil Ko-A menjadi
suksinat kyang memungkinkan penangkapan tambahan hanya dua fosfat berenergi tinggi
permol glukosa. Semua reaksi fosforilasi yang di uraikan terjadi pada tingkat substrat.
Pemeriksaan terhadap mitokondria utuh yang melakukan respirasi mengungkap bahwa
kalau substrat teroksidasi lewat enzim dehidrogenase yang terikat NAD dan rantai respirasi,
kurang lebih 3 mol fosfat anorganik dan akan diinkorporasikan ke dalam 3 mol ADP untuk
membentuk 3 mol ATP per mol O₂ yang di komsusi, yaitu rasio P : Oksidasi = 3. Sebaliknya
kalau substrat dioksidasi melalui dehidrogenase yang terikat flavoprotein , hanya 2 mol ATP
yang terbentuk , yaitu P : Oksidasi = 2.
Kontrol respiratorik menjamn pasokan atp yang konstan laju respiratorik mitokondria
dapat dikontrol oleh konsentrasi ADP. Hal ini terjadi karena terjadi oksidasi dan fosforilasi
berpasangan secara erat dengan kata lain, oksidasi tidak dapat berlangsung lewat rantai
respirasi bila pada saat yang bersamaan tidak terjadi berlangsung lewat rantai respirasi bila
pada saat yang bersamaan tidak terjadi fosorilasi ADP. Chance dan wiliams menyebutkan 5
keadaan yang dapat mengontrol laju respirasi dalam mitokondria.
Umumnya, kebanyakan sel dalam kondisi istirahat berada dalam status 4 dan respirasi di
control oleh ketersediaan ADP. Jika kita menyelenggarakan kerja, ATP di ubah menjadi ADP.
Jika kita menylenggarakan kerja, ATP diubah menjadi ADP ehingga memungkinkan terjadinya
lebih banyak resprasi yang pada gilirannya akan memperbaharui persimpanan ATP. Dalam
kondisi terentu akan terlihat bahwa konsentrasi fosfat anorganik dapat pula mempengaruhi
kecepatan kerja rantai respirasi.
Dengan semakan meningkatnya respirasi (seperti terjadinya pada saat olahraga), sel akan
mendekati status 3 atau 5 jika kapasitas antai respirasi menjadi jenuh atau jika PO₂ turun
 20

dibawah nilai Km untuk sitokrom a₃. terdapatpula kemungkinan bahwa pengangkut ADP/ATP
yangmemudahkan pemasukan ADP sitosol ke dalam dan ATP ke luar mitokondria, menjadi
suatu penentu kecepatan respirasi mitokondria.
Dengan demi kian, cara yang digunakan oleh proses – proses oksidatif biologic sehingga
bebas yang dihasilkan dari oksidasi bahan makanan dapat tersedia dan ditangkap merupakan
cara langsung bertahap, efisien (kurang lebih 68 %) , serta terkontrol – bukan mendadak,
inefisien dan tidak terkontrol seperti pada nonbiologik. Energy bebas lain yang tidak ditangkap
sebagai fosfat berenergi tinggi akan dibebaskan sebagai panas. Ini tidak harus dipandang
“sebagai yang sia – sia” mengingat hal ini memastikan bahwa system respiratorik sebagai
keseluruhan cukup aksergonik untuk dihilangkan dari keseimbangan , memungkinkan aliran
satu arah secara kontinu dan penyediaan ATP yang konstan. Pada hewan berdarah panas, hal
ini turut berperan dalam mempertahankan suhu tubuh.
Banyak racun menghambat rantai respirasi Sebagian besar informasi tantang rantai
respirasi diperoleh dari penggunaan inhibitor, dan sebaliknya, hal ini telah memberi pengetahan
mengenai mekanisme kerja beberapa jenis racun . untuk tujuan deskriptif, inhibitor dapat dibagi
menjadi inhibitor untuk rantai respirasi sendiri, inhibitor fosforilasi oksidatif, pemutus
pasangan fosforilasi oksidatif.
Inhibitor yang menghentikan respirasi dengan menyekat rantai respirasi berkerja pada
tiga tempat. Tempat pertaa dihamba oleh olongan barbiturat seperti amobarbitual, anti biotic
pirisidin A, dan intektisida serta racun ikan rotenon. Semua inhibitor ini mencegah oksidasi
substrat yang berhubungan langsung dengan rantai respirasi lewat enzim dehidrogenaseterikat
NAD, dengan menyekat pemindahandari FeS ke Q. dalam takaran yang cukup, pemberian
inhibitor ini secara in vivo akan berakibat fatal. Dimerkaprol dan antimisi A menghambat rantai
respirasi antara stokrom b dan sitokrom c. racun klasik seperti H₂S, karbon monoksida serta
sianida menghambat sitokrom oksidase dengan demikian dapat menghentikan respirasi secara
total. Karboksin dan TCA secara spesifik menghambat dehidrogenase ke Q, sedangkan manolat
merupakan inhibitor kompentitif enzim suksinat dehidrogenase.
Anti biotic oligomisin menyebabkan penyekatan (blockade) seluruh proses oksidasi dan
fosforilasi dalam mitokondria utuh. Meskipun demikian, dengan adanya unsur pemutus
pasangan membuktikan bahwa preparat olgomisin tidak bekerja langsung pada rantai respirasi,
tetapi bekerja kemudian pada satu tahap dalam fosforilasi. Pemutusan pasangan (uncoupler)
 21

bekerja memisahkan proses oksidasi dalam rantai respirasi dari proses fosforilasi, dan hal ini
dapat menjelaskan kerja toksik senyawa – senyawa in vivo.
Pemisah kedua proses tersebut akan membuat respirasi tidak terkontrol karena
konsentrasi ADP atau P₁ tidak lagi membatasi laju respirasi. Preparat pemutus pasangan yang
paling sering di gunakan adalah 2,4 dinitrofenol, tetapi juga ada beberapa senyawa lain yang
bekerja dengan cara serupa, yaitu dinitrofenol, tetapi juga ada beberapa senyawa lain yang
bekerja dengan cara serupa, yaitu dinitrokresol, petakklofenol dan CCCP (in – klorokarbonil
sianida fenilhidrazon). Senyawa terakhir ini dimiliki keaktifan sekitar 100 kali lebih besar dari
pada keaktifan dinitrofenol.
Enzim atp sintase yang terletak pada membran membentuk atp selisih potensial elektro
kimia digunakan untuk menggerakkan enzim ATP sintase dimembran yang akan membentuk
ATP pada adanya P1 + ADP dengan demikian tidak ada intermediate berenergi tinggi yang
digunakan bersama, baik oleh proses oksidasi maupun fosforilasi seperti di syaratkan dalam
hipotesis kimiawi. Tersebar pada permukaan membran interna adalah kompleks yang
melaksanakan fosforilasi dan bertanggung jawab atas produksi ATP.
Kompleks I Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron
berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q
(ubiquinon) 2. Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam
sitrat, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA
dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui
kompleks yang sama. 3. Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom
dan protein besi-sulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi
dengan heme menerima elektron. 4. Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport
elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga. 5. Kompleks V Pada
tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP, diisikan oleh
gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP
sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.
Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul ATP,
sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.
 22

BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan

1. Metabolisme lipid adalah suatu proses pencernaan, penyerapan, transportasi, penggunaan dan
ekskresi lipid di dalam tubuh mahkluk hidup.
2. Lipid yang kita peroleh sebagai sumber energi utamanya adalah dari lipid netral, yaitu
trigliserid (ester antara gliserol dengan 3 asam lemak). Secara ringkas, hasil dari pencernaan lipid
adalah asam lemak dan gliserol, selain itu ada juga yang masih berupa monogliserida.
3.Terdapat beberapa jenis lipid yaitu asam lemak, gliserida, fosfogliserida, lipid kompleks, dan
non gliserida.

3.2 Saran

Dengan mempelajari biokimia tentang metabolisme lipid serta gangguan yang terjadi
dalam tubuh, masyarakat diharapkan dapat menerapkan di dalam dunia kesehatan.
 23

Daftar Pustaka

Brock, T.D. & Michael, T.M. 1991. Biology of microorganisms. New York: Prentice Hall.
Koratkar, Sanjay. Classical Theories of Oxidative Phosphorylation | Respiration.
http://www.biologydiscussion.com/respiration/classical-theories-of-oxidative-
phosphorylation-respiration/23326.
Lehninger AL, Wadkins CL. Oxidative phosphorylation. Ann. Rev. Biochem. 31 : 47-78,
1962.
Voet dan Prat’s. 2013. Fundamental of Biochemistri : Life at Molecular Level 4th
edition.Wiley.