Halaman 1

1201
American Journal of Botany 98 (7): 1201-1221. 2011
American Journal of Botany 98 (7): 1201-1221, 2011; http://www.amjbot.org/ © 2011 Masyarakat Botani Amerika
“Dedaunan M. viva dikatakan membentuk tikar luas di
padang rumput dataran rendah dan, karena langsung peka terhadap goncangan,
menyediakan kanvas untuk grafiti sesaat yang digambar di atasnya
dengan tongkat atau jari. ” (Barneby, 1991)
Fenomena genera besar dan fakta yang paling besar
genera angiosperma masih kurang dikenal, terutama dalam hal
pola diversifikasi morfologi dan geografis mereka,
merupakan tantangan berat bagi ahli botani (Frodin, 2004;
R ø nsted et al., 2007). Fakta bahwa sebagian besar infragenerik diklasifikasikan
tions telah didasarkan pada sejumlah kecil mor
karakter phologis yang sering berubah menjadi homoplastik, dan
sering kurangnya diagnosa morfologis yang cukup itu
bertepatan dengan memiliki clades monophyletic yang didukung kuat
berarti bahwa kelompok besar dan kompleks telah dipertimbangkan
menjadi "tidak dapat diklasifikasikan" (misalnya, Carine dan Skotlandia, 2002). Namun,
masalah-masalah ini relatif masih belum dijelajahi untuk sebagian besar
genus yang kaya spesies. Gen besar dan tersebar luas secara geografis
era juga bisa mengungkapkan jauh lebih komprehensif daripada yang pernah ada
mungkin hingga saat ini sejauh mana filogeni secara geografis-
tersusun secara terstruktur dan apakah atau bagaimana itu berhubungan dengan ekologi
preferensi (Schrire et al., 2009). Akhirnya, genera seperti itu, jika mereka
didistribusikan di lebih dari satu benua, juga menyediakan
peluang untuk menguji hipotesis yang banyak lintas benua
disjunctions dapat dikaitkan dengan penyebaran jarak jauh
dari vicariance (Renner, 2004).
Mimosa L. adalah salah satu genera terbesar dalam keluarga kacang-kacangan
dengan lebih dari 500 spesies didistribusikan terutama di neotropik
dengan ca. 40 spesies terjadi di Dunia Lama. Spesies Mimosa
tumbuh di beragam habitat termasuk tropis dataran rendah
hutan hujan, sabana, hutan dan duri tropis dan subtropis
semak belukar, hutan subtropis mid-elevasi, gurun, padang rumput, dan
1 Manuskrip diterima 21 Desember 2010; revisi diterima 13 April 2011.
Penulis berterima kasih kepada orang-orang dan lembaga berikut yang telah membantu
koleksi lapangan atau penyediaan bahan tanaman: E. James, Milenium
Proyek Seed Bank-Kebun Kew, S. de Faria, MT Schifino-Wittmann, N.
Dahmer, R. Eastwood, J. Sutherland, G. Elliot, F. Reis, B. Boddey, E.
Gross, G. Lewis (K), G. Salazar (MEXU), C. Proen ç a (UB), S. Harris
(FHO), A. Mart í nez, S. Camargo (UAMIZ), M. Sousa, J. Nascimento, T.
Pennington, M. Luckow, J. Wood, F. Inches (RBGE), M. Atahuachi, dan C.
Fagg, dan otoritas Brasil dan Meksiko untuk izin untuk mengumpulkan
bahan tanaman (otorisasi IBAMA n. 02001.007621 / 2005), dan juga semua
manajer untuk izin untuk mengumpulkan di properti mereka. D. Spence dan N.
Caithness, Oxford Univ. Pusat E-Science untuk bantuan menjalankan BEAST di Internet
National Computing Grid, the Clarendon Fund, Wolfson College, dan the
Asosiasi Sistematika untuk dukungan kepada MFS selama dia tinggal di
Universitas Oxford, dan Royal Society atas dukungan kepada CEH
9 Penulis korespondensi (e-mail: msimon@cenargen.embrapa.br)
doi: 10.3732 / ajb.1000520

THE EVOLUSI SEJARAH M  IMOSA (L EGUMINOSAE ):

TOWARD Sebuah filogeni DARI TANAMAN SENSITIF
1
Marcelo F. Simon 2,3,9 , Rosaura Grether 4 , Luciano P. de Queiroz 5 ,
Tiina E. S ä rkinen 2 , Valqu í ria F. Dutra 6,7 , dan Colin E. Hughes 2,8
Departemen Ilmu Tumbuhan, Universitas Oxford, South Parks Rd, Oxford, OX1 3RB, Inggris; 3 Embrapa Recursos Gen é ticos e
2 
Biotecnologia, PqEB, Caixa Kode 02372 Bras í lia, DF 70770-917, Brasil; 4 Departamento de Biolog í a, Universidad Aut oma
noma
Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Pos 55-535 09340 M xico, DF M x xico; 5 Departamento de Ci ê ncias Biol ó gicas,
Universidade Estadual de Feira de Santana, km 03, BR 116, Kampus, Feira de Santana, BA 44031-460, Brasil; 6 P ó s-gradua ç ã o
em Botica, Universidade Federal de Viça, Rua Dr. Milton Bandeira 336/34, Viça, MG 36570-000, Brasil; 7 Departamento
de Ci ê ncias Biol ó gicas, Universidade Federal do Esp í rito Santo, Av. Marechal Campos 1468, Vit ó ria, ES 29043-900,
Brasil; dan
8 Institut Botani Sistematis, Universitas Zurich, Zollikerstrasse 107, 8008 Zurich, Swiss
• Premis penelitian: Genera besar memberikan peluang luar biasa untuk menyelidiki pola evolusi morfologis dan
biogeografi sejarah pada tumbuhan. Sebuah filogeni molekuler dari spesies yang kaya dan beragam secara morfologis dan ekologis
genus Mimosa dihasilkan untuk mengevaluasi klasifikasi infrageneriknya, merekonstruksi evolusi seperangkat morfologis
karakter, dan menjalin hubungan spesies Dunia Lama ke seluruh genus.
• Metode: Kami menggunakan urutan plastid trnD-trnT untuk 259 spesies Mimosa (sekitar 50% dari total) untuk merekonstruksi
filogeni.
dari genus. Enam karakter morfologis (petiolar nectary, jenis perbungaan, jumlah benang sari, jumlah kelopak, serbuk sari
jenis, dan seismonasti) dioptimalkan ke pohon molekul.
• Hasil utama: Mimosa ditemukan sebagai clade monofiletik yang bersarang di dalam kelompok Piptadenia dan termasuk mantan
anggota
itu dari Schrankia , menguatkan transfer genus itu ke Mimosa . Meskipun kami menemukan dukungan yang baik untuk beberapa
infragenerik
kelompok, hanya satu bagian ( Mimadenia ) pulih sebagai monofiletik. Semua kecuali satu karakter morfologis dianalisis
menunjukkan tingkat homoplas yang tinggi. Tingkat tinggi struktur geografis ditemukan, dengan spesies dari daerah yang sama
cenderung
kelompok bersama dalam filogeni. Spesies Dunia Lama dari Mimosa membentuk clade monofiletik yang bersarang dalam Dunia
Baru
kelompok, menunjukkan penyebaran jarak jauh (6 - 10 Ma) terbaru.
• Kesimpulan: Meskipun berdasarkan pada satu wilayah plastid tunggal, hasil kami menetapkan kerangka kerja filogenetik awal
untuk Mimosa
yang dapat digunakan untuk menyimpulkan pola evolusi dan hubungan morfologi dan yang memberikan petunjuk menuju revisi
klasifikasi infragenerik.
Kata kunci: biogeografi; evolusi karakter; analisis kencan; Mimosoideae; filogeni molekuler; trnD-trnT ; infragenerik
klasifikasi.

Halaman 2
1202
American Journal of Botany
[Vol. 98
caulon ), dimasukkannya genus Schrankia Willd. dalam
Mimosa sebagai Quadrivalves seri , ditambah penataan ulang utama menjadi
seri dan subseries dari mimosa haplostemonous dari Ben-
bagian tham Eumimosa (= bagian Mimosa dan Calotham-
no dari Barneby). Karena spesies Dunia Lama tidak dimasukkan
dalam monografi Barneby (1991), penempatan spesies ini
dalam struktur klasifikasi spesies Amerika
utama yang harus ditentukan. Akun taksonomi Malagasi
spesies tidak berusaha menghubungkannya dengan klasifikasi Barneby
tion (Villiers, 2002). Meskipun ada peningkatan yang ditandai
oleh Barneby 's (1991) revisi, di mana 130 spesies baru dan
sekitar 200 taksa infraspesifik baru ditambahkan ke dalam genus, yaitu
kecepatan di mana taksa Mimosa baru terus dideskripsikan adalah
ditandai. Sekitar 40 taksa baru (35 spesies baru) telah dirancang
menulis dan beberapa pembaruan tata nama yang diterbitkan sejak
Revisi Barneby (Villiers, 1990, 2002; Villareal, 1992; Barneby,
1993, 1997; Turner, 1994a - c; Grether dan Mart í nez-Bernal,
1996; Glazier dan Mackinder, 1997; Fortunato dan Palese, 1999;
Queiroz dan Lewis, 1999; Grether, 2000; Silva dan Secco, 2000;
Izaguirre dan Beyhaut, 2002, 2003; Atahuachi dan Hughes,
2006; Lefevre dan Labat, 2006, Lewis et al., 2010; Simon et al.,
2010; Morales dan Fortunato, 2010; S ä rkinen et al., 2011).
Bersamaan dengan klasifikasi infrageneriknya, Barneby (1991)
mengusulkan serangkaian hipotesis untuk evolusi angka
karakter morfologi dan anatomi yang menonjol termasuk-
kebiasaan, angker, indumentum, dedaunan, serbuk sari, dan reproduksi
struktur (Tabel 1). Kumpulan urutan evolusi Barneby
untuk Mimosa , di mana status karakter primitif dan turunannya adalah
diusulkan secara eksplisit, tetapi ini tidak pernah dikenakan
analisis cladistic komprehensif. Beberapa level sebelumnya yang lebih tinggi
studi filogenetik legum mimosoid menggunakan DNA se
quences sudah termasuk sejumlah kecil spesies Mimosa
(Luckow et al., 2003, 2005). Analisis difokuskan pada genus
Piptadenia sl (Jobson dan Luckow, 2007) termasuk sembilan spesifikasi
dari Mimosa dan memberikan dukungan kuat bagi kaum monophyly
genus dan penempatannya dalam kelompok Piptadenia , sebagai
diusulkan sebelumnya (Lewis dan Elias, 1981) dan dipertimbangkan oleh
Barneby (1991). Suatu phylog- molekul molekuler tingkat spesies awal
eny sampel 28 spesies terutama Amerika Selatan selatan
(Bessega et al., 2008), tetapi batas pengambilan takson sangat jarang
kegunaannya untuk menilai klasifikasi dan hipotesis Barneby
evolusi karakter. Di sini kami menyajikan sampel padat
filogeni lecular dari Mimosa , termasuk perwakilan dari al-
sebagian besar semua kelompok infragenerik utama dan sekitar setengahnya
spesies yang dijelaskan. Evolusi morfologis terpilih
karakter, termasuk beberapa karakter utama yang menonjol
dalam mendefinisikan klasifikasi bagian, ditambah variasi dalam seis-
biara, diselidiki. Tujuan utama dari penelitian ini adalah untuk
(1) uji secara monophyly dari kelompok yang diusulkan dalam Barneby's
klasifikasi infragenerik, (2) menganalisis hubungan
Spesies Dunia Lama ke seluruh genus, (3) menyediakan
kerangka paratif untuk menyelidiki evolusi morfologi kunci
karakter logis yang sebelumnya digunakan untuk membedakan utama
kelompok infragenerik dan menguji urutan evolusi pro-
diajukan oleh Barneby (1991), dan (4) memberikan kerangka waktu untuk
diversifikasi clade utama.
MATERIAL DAN METODE
Pengambilan sampel pajak — Analisis yang disajikan di sini mencakup 284 aksesi
dari Mimosa , mewakili taksa dari semua lima bagian dan 37 dari 41 seri
diusulkan oleh Barneby (1991), ditambah setengah dari spesies Dunia Lama dan 13
lahan basah. Genus sangat beragam dalam vegetasi terbuka
dan kaya akan endemik yang terbatas. Konsentrasi utama
keanekaragaman hayati dan endemisme terletak di Central
Brazil, Amerika Selatan subtropis (Paraguay, Argentina, Uru-
guay, dan Brazil selatan), dan Meksiko, dengan clus- sekunder
keanekaragaman spesies di Andes, Karibia, dan
Madagaskar (Barneby, 1991; Grether et al., 1996; Simon dan
Proen ç a, 2000; Villiers, 2002). Lebih dari seperempat dari spesifikasi
koin Mimosa terbatas pada Cerrado, sabana bioma
Amerika Selatan tengah di mana endemik dataran tinggi berlimpah
dant (Simon dan Proen ç a, 2000). Meksiko, dengan lebih dari 100
spesies, juga luar biasa karena tingginya tingkat endapan Mimosa
mism (Grether et al., 1996). Selama persiapan ini
belajar, draft daftar periksa dunia Mimosa telah disusun
(M. Simon, R. Grether, dan C. Hughes, naskah yang tidak diterbitkan),
termasuk ca. 536 spesies yang dijelaskan. Sebagian besar dari mereka
di Amerika (496) dari Amerika Serikat ke Argentina,
34 terjadi di Madagaskar (32 endemik), dan hanya sedikit di timur
Afrika dan Asia Selatan (Lampiran S1, lihat Data Tambahan
dengan versi online artikel ini). Meskipun jelas itu
sebagian besar spesies Mimosa yang tersebar secara global baru-baru ini
diperkenalkan invasif neotropis, ada kemungkinan bahwa beberapa
cies memiliki distribusi pantropis asli (Barneby, 1991).
Beberapa mimosa memiliki reputasi sebagai salah satu
gulma invasif paling terkenal di dunia, di sebagian besar
Afrika tropis, Asia, dan Oseania. Satu spesies, M. pigra , adalah
di antara 100 organisme paling invasif di planet ini (Lowe et
al., 2000). Berbeda dengan segelintir pantropis luas ini
gulma, mayoritas spesies secara global langka, dengan banyak
endemik terbatas sempit (misalnya, Simon dan Hay, 2003;
S ä rkinen et al., 2011). Maka Mimosas merentang spesifikasi lengkap
trum ukuran rentang geografis modern. Banyak spesies Mi-
mosa penting secara ekonomi dan sosial, sedang digunakan dalam
reboisasi ( M. caesalpiniifolia ), produksi kayu ( M. sca-
brella ), sebagai tanaman obat ( M. tenuiflora ), dan sebagai sumber
kayu bakar oleh petani subsisten (Rachie, 1979; Camargo-
Ricalde et al., 2001). Kemampuan mereka untuk memperbaiki nitrogen (Reis et al.,
2010) dan tumbuh dengan cepat menjadikannya tanaman penting bagi tanah
konservasi dan pengayaan, dan beberapa spesies telah digunakan
dalam sistem wanatani dan restorasi ekologis (Franco dan
Faria, 1997; Dhillion dan Camargo-Ricalde, 2005). Bunga dari
beberapa spesies Mimosa juga merupakan sumber utama nektar
produksi madu (Villanueva, 1994; Fagundez dan Caccavari,
2006; Sodre et al., 2007). Mimosa juga terkenal akan hal itu
daun seismonastik, mendorong julukan khusus seperti "sensi-
tiva "," pudica "(dijual sebagai" tanaman hewan peliharaan "yang menghibur)," casta "dan
“Viva” untuk spesies memiliki beberapa contoh yang paling mencolok
gerakan cepat daun dan bagian daun dalam menanggapi sentuhan.
Sejauh ini, basis kimia dan molekuler untuk pergerakan daun
telah diselidiki (Allen, 1969; Ueda dan Nakamura,
2007), tetapi sedikit yang diketahui tentang berapa kali sifat ini
berevolusi di Mimosa .
Dalam akun taksonomi seminalnya tentang subfamili kacang-kacangan
Mimosoideae, Bentham (1875) membagi Mimosa menjadi beberapa bagian
Habbasia (spesies diplostemonous) dan Eumimosa (haploste-
spesies monous) dan mengusulkan sejumlah kelompok kecil. Sebuah
monograf taksonomi otoritatif untuk spesies Dunia Baru
dibangun di atas sistem Bentham dan banyak meningkatkan keduanya
kelompok infragenerik dan jumlah spesies (Barneby, 1991).
Perubahan utama yang dikemukakan oleh Barneby (1991) menjadi Bentham's
(1875) sistem adalah pengakuan bagian Mimadenia , berdasarkan
pada kehadiran nectaries daun, pembagian bagian Hab-
basia (sensu Bentham) menjadi dua bagian ( Habbasia dan Bato-

Halaman 3
1203
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Analisis filogenetik — Analisis Parsimoni dilakukan dengan menggunakan program
gram Nona (Goloboff, 1993), lahir dari Winclada (Nixon, 2001). Pohon
pencarian digunakan 5.000 ulangan, memegang 50 pohon di setiap pencarian, menggunakan
strategi pembagian dan penghubungan kembali pohon (TBR) dan pertukaran cabang, memegang a
maksimum 100 000 pohon yang paling pelit. Pencarian tambahan untuk kemungkinan
pohon yang lebih pendek dilakukan menggunakan ratchet parsimony (Nixon, 1999), dengan
masing-masing empat jalur independen dengan 200 iterasi, memegang lima pohon per ulangan dan
reweighting secara acak 100 karakter dan membatasi 10% dari node di
setiap iterasi. Persentase bootstrap konsensus ketat dihitung dengan
1000 ulangan dan 10 penyambungan kembali dua bagian pohon, memegang 10 pohon per
mengulangi.
Analisis Bayesian untuk rekonstruksi filogenetik dan memperkirakan perbedaan
Waktu gence dilakukan di bawah molekul santai lognormal tidak berkorelasi
Pendekatan lar clock diimplementasikan dalam program BEAST versi 1.4.8
(Drummond dan Rambaut, 2007). Substitusi nukleotida GTR + G + I
Model dipilih berdasarkan kriteria informasi Akaike seperti yang diterapkan di Indonesia
program Modeltest (Posada dan Crandall, 1998). Perkiraan waktu divergensi
untuk Mimosa didasarkan pada analisis keluarga besar tingkat awal yang lebih tinggi
set data matK berisi 839 terminal (Simon et al., 2009). Perkiraan usia
(interval kredibilitas rata-rata dan 95%) untuk simpul mahkota Mimosa (24,0 Ma, CI
[18.0, 30.6]) dan bagian simpul mahkota Mimadenia (clade A) (16,6 Ma, CI
[10.1, 23.6]) yang diperoleh dari analisis tingkat keluarga digunakan sebagai kalibrasi
kendala menggunakan distribusi normal sebelumnya. Tiga berjalan masing-masing 10 7 generasi
dilakukan, pengambilan sampel setiap 10 4 generasi. Hasil dinilai memiliki
mencapai stasioneritas dan konvergensi menggunakan program Tracer versi 1.4
(Rambaut dan Drummond, 2007), dan data dari banyak proses digabungkan
setelah pengecualian pohon terbakar. Semua estimasi parameter memiliki efek yang cukup
ukuran sampel (ESS), dalam kebanyakan kasus jauh di atas minimum 200 rekomendasi
diperbaiki dalam manual BEAST.
Evolusi karakter morfologis —Kami memilih subset dari lima con-
karakter mencolok (Tabel 1) yang memainkan peran sentral dalam klasifikasi Barneby,
untuk menyelidiki evolusi karakter-karakter ini sebagai sinapomorphis yang diduga
mungkin memberikan diagnosis untuk kelompok infragenerik yang didukung dengan baik dalam Mi-
mosa . Selain itu, kami menyelidiki evolusi daun seismonastik cepat
gerakan dalam genus, yang diperlakukan di sini sebagai karakter morfologis.
Nektar petiolar — Nektar ekstrafloral adalah ciri umum banyak orang
genus Mimosoideae dan Caesalpinioideae, dan sering terkait dengan saling
hubungan istik antara tanaman dan semut, tempat tanaman menyediakan makanan
semut, dan sebagai imbalannya, menerima perlindungan terhadap herbivora dan / atau pemangsa benih
(McKey, 1989). Kehadiran nektari petiolar adalah karakter kunci yang digunakan oleh
Barneby untuk membedakan bagian Mimadenia , yang dalam penafsirannya dipertahankan
kondisi leluhur ini berbagi dengan kelompok-kelompok saudara perempuan Piptadenioid yang terkait erat
( Tabel 1 ).
Jenis perbungaan — Bunga Mimosa yang berkurang dikelompokkan menjadi
perbungaan kompak yang bisa berupa kapitulum atau lonjakan. Meskipun di-
termediat (ellipsoidal capitula) ditemukan pada beberapa spesies, dalam banyak kasus, the
perbungaan jelas baik globose atau spicate, dan jenis inflores-
cence telah menjadi karakter penting untuk menentukan grup dalam Mimosa (mis., seri
Dystachyae dan Leiocarpae ). Barneby (1991) berpendapat bahwa lonjakan adalah tuntutan
kondisi siomorfik di Mimosa (Tabel 1), tetapi mengenali banyak pembalikan dari
kapitulum untuk lonjakan.
Jumlah benang sari — Jumlah bagian bunga, dan terutama jumlahnya
benang sari, telah mendikte klasifikasi suku mimosoids dan juga
sentral dalam klasifikasi infragenerik Mimosa (Bentham, 1875; Lewis dan
Elias, 1981; Barneby, 1991). Bunga haplostemonous di Mimosa diperkirakan
outgroup. Tiga dari empat seri yang tidak diwakili di sini ( Ephedroideae , Rondo-
nianae , dan Pseudocymosae ) bersifat monospesifik, sedangkan seri Piresianae baru saja
lima spesies dan tidak bisa dijadikan sampel karena kekurangan bahan. 259 spesies
sampel dipilih untuk mencakup rentang geografis dan ekologi asli
genus (Lampiran S1). Sebagian besar sampel dikumpulkan di lapangan (kering-silika
daun), tetapi spesimen dan bibit herbarium tumbuh dari koleksi benih di Indonesia
rumah kaca juga digunakan. Untuk beberapa spesies yang tersebar luas, banyak
aksesi dimasukkan, baik yang mewakili spesimen dari lokasi yang jauh
melintasi kisaran atau taksa infraspesifik yang berbeda. Aksesi dengan nama takson,
spesimen voucher, lokasi, dan nomor akses GenBank tercantum dalam
Lampiran 1. Sebagian besar urutan yang digunakan di sini berasal dari studi yang diterbitkan sebelumnya.
ies (Simon et al., 2009; S ä rkinen et al., 2011), sedangkan 17 urutan baru adalah
diterbitkan untuk pertama kalinya (aksesi GenBank JF694255 - JF694271). Tidak-
menclature mengikuti Barneby (1991), Villiers (2002) untuk spesies Malagasi,
Gamble (1920) untuk spesies Asia, Brenan dan Brummitt (1970) untuk
Spesies Afrika, dengan pembaruan pasca-Barneby yang relevan (Brummitt, 1993; Turner,
1994a - c; Glazier dan Mackinder, 1997; Grether, 2000) dan tambahan (seperti yang disebutkan
sebelumnya).
Ekstraksi, amplifikasi, dan sekuensing DNA — total DNA dari silika-
daun kering atau bahan herbarium diisolasi menggunakan mini kit tanaman DNeasy
(Qiagen, Crawley, Inggris). Setelah skrining awal satu set 16 sel DNA plastid
quence lokus (Lampiran S2, melihat data Tambahan online), yang trnD-trnT antar
genic spacer dipilih sebagai lokus plastid yang paling variabel dan informatif untuk
Mimosa . Wilayah ini terdiri dari fragmen yang terletak di antara sepasang primer
berlabuh dalam gen trnD  guc dan trnT  ggu termasuk intergenik nonkoding
spacer (ca. 85%) dan tertanam trnY  GUA dan trnE  UUC gen, dan juga dua
daerah pengulangan mononukleotida (poli A / T). Untuk sebagian besar taksa, seluruh wilayah
diamplifikasi dalam reaksi PCR tunggal menggunakan primer trnD2 (dirancang untuk ini
studi) dan trnT ggu (Shaw et al., 2005). Untuk templat DNA terdegradasi yang diturunkan
dari bahan herbarium, amplifikasi dilakukan menggunakan primer internal
trnE uuc dan trnY gua (Shaw et al., 2005) dalam kombinasi dengan primer eksternal,
dan dalam beberapa kasus primer lain yang baru dirancang, trnT2. Primer digunakan dalam
studi ini, dalam orientasi 5 ′ hingga 3,, adalah sebagai berikut: trnD2 (GTG TAC AGC ATG
CAT ATT CTT ACG), trnY gua (CCG AGC TGG ATT TGA ACC A), trnE uuc
(AGG ACA TCT CTC TTT CAA GGA G), trnT ggu (CTA CCA CTG AGT
TAA AAG GG), dan trnT2 (GAC GTA TCG CCG AGT AAT TCC).
Reaksi rantai polimerase (PCR) dilakukan dalam volume total 25
μ L, mengandung ~ 5 - 20 ng templat DNA, 1 × Buffer, 0,5 mol / L betaine,
1,5 mmol / L dari MgCl 2 , 0,1 mmol / L dari setiap dNTP, 0,5 µ mol / L dari masing-masing primer
dan 0,6 U dari Taq polimerase (Yorkshire Bioscience, UK). Kondisi PCR dulu
94 ° C selama 5 menit; 30 siklus 45 detik pada 94 ° C, 1 menit pada 55 ° C dan 1 menit pada 72 ° C;
diikuti oleh perpanjangan akhir 5 menit pada 72 ° C. Produk PCR dibersihkan kami-
ing exonuclease I dan udang alkaline phosphatase (Exo / SAP) dan diurutkan
dalam empat reaksi menggunakan dua primer PCR dan dua primer internal, berikut
menurunkan Big Dye v. 3.1 kimia (Applied Biosystems, Warrington, UK). Masalah-
kelanjutan dalam urutan yang disebabkan oleh daerah poli A / T diatasi dengan melakukan
empat reaksi berurutan. Urutan konsensus dari empat untai urutan
dirakit menggunakan Sequencher (v. 3.1; GeneCodes Corp., Ann Arbor, Mich-
igan, AS), dan kemudian diimpor ke BioEdit (Hall, 1999) untuk penggunaan pelurusan
program Clustal W (Thompson et al., 1994; ditelurkan oleh BioEdit menggunakan
parameter kesalahan) dan edisi manual. Wilayah keselarasan bermasalah, di mana
homologi tidak dapat ditentukan dengan keyakinan, dianggap tidak selaras-
mampu dan dikecualikan dari kumpulan data. Indamban yang tidak ambigu diberi kode menggunakan
program SeqState (M ü ller, 2005), mengikuti metode pengkodean celah sederhana dari
Simmons dan Ochoterena (2000) dan digunakan dalam analisis kekikiran. Di-
dels yang terkait dengan pengulangan mononukleotida, fitur umum dalam kumpulan data kami,
tidak dikodekan sebagai kesenjangan karena daerah ini sangat rentan terhadap panjang
mutasi. Seperangkat data lengkap termasuk kode berkode tersedia dalam database
TreeBase (http://treebase.org, pelajari nomor aksesi S11700).
Tabel 1. Ringkasan perkembangan evolusioner untuk sifat-sifat morfologis di Mimosa sebagaimana dihipotesiskan oleh Barneby
(1991).
Karakter
Anterior / Primitif
Posterior / Berasal
Nektar petiolar
Hadir, fungsional
Dikurangi menjadi spikula nonfungsional, usang
Hal berkembang
Aksila; bunga-bunga, semua hermafrodit
Paniculate, pseudoracemose, radikal; bunga capitate, semakin rendah staminate
Daun mahkota
5- (6) -merous; lobus membranus, 1-saraf
4, lalu 3-merous; lobus menebal atau beberapa saraf
Androecium
Diplostemonous, filamen gratis, ikat ovate
Haplostemonous, filamen monadelphous, konektif orbicular
Serbuk sari
Dalam tetrad besar atau sedang, majemuk
Dalam tetrads kecil dan sederhana

Halaman 4
1204
American Journal of Botany
[Vol. 98
Gambar. 1. Filogeni Mimosa berdasarkan urutan DNA dari lokus plastid nonkoding trnD-trnT . Pohon 50% konsensus aturan
mayoritas dari Bayes-
analisis ian. Huruf pada node menentukan clades yang didukung dengan baik yang dibahas dalam teks, dan warna mewakili
distribusi geografis. Angka di atas dan di bawah
node adalah probabilitas posterior dan persentase bootstrap dari analisis kekikiran (ditampilkan hanya untuk clades utama), masing-
masing. Tanda bintang mewakili
satu-satunya clade berhuruf yang tidak ada di pohon konsensus ketat parsimoni.

Halaman 5
1205
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Gbr. 1. Lanjutan

Halaman 6
1206
American Journal of Botany
[Vol. 98
karakter tive. Wilayah yang tidak selaras terdiri dari 137 situs
pengecualian.
Tingkat informatif trnD-trnT variasi dalam Mimosa adalah
tinggi dibandingkan dengan daerah plastid nonkode lainnya, sejalan dengan
menemukan bahwa spacer trnD-trnT adalah salah satu yang paling bervariasi
daerah plastid (Shaw et al., 2007) dan dengan demikian berguna untuk filogeni
analisis awal pada tingkat spesies. Selanjutnya, dalam Mimosa , the
trnD-trnT locus adalah ca. 500 bp lebih lama dari rata-rata ca.
1000 bp dilaporkan oleh Shaw et al. (2005) dan karenanya memberikan
sejumlah besar situs variabel. Bahkan, lokus trnD-trnT
merupakan opsi yang menjanjikan untuk menyelesaikan hubungan di seluruh
subfamili mimosoid secara keseluruhan, mengingat bahwa
filogeni soid menderita dari kurangnya resolusi dan substitusi rendah
tingkat konstitusi dibandingkan dengan kelompok legum lainnya (Luckow et al.,
2003, 2005; Lavin et al., 2005).
Analisis filogenetik dan clades Mimosa utama -The par-
analisis simony menemukan set maksimum 100.000 sama
pohon pelit dari 1123 langkah (CI = 0,56, RI = 0,92). Par-
simony ratchet menemukan 971 pohon tambahan dengan panjang yang sama,
yang digabungkan untuk menghasilkan pohon konsensus yang ketat (online
Lampiran S4). Analisis Bayesian menghasilkan yang sangat mirip
topologi untuk analisis kekikiran, meskipun agak lebih baik
terselesaikan (Gbr. 1). Semua clades utama hadir dalam kedua analisis.
ses, kecuali clade X, yang tidak ada di pohon kekikiran, tetapi
ini tidak mewakili topologi yang saling bertentangan. Kebanyakan node
lebih kuat didukung di pohon Bayesian daripada di par-
pohon mony, bahkan mengingat bahwa persentase bootstrap adalah
lebih konservatif daripada probabilitas posterior Bayesian (Alfaro
dan Holder, 2006). Pohon Bayesian yang sebagian besar berkuasa (Gbr. 1)
berfungsi sebagai dasar untuk sebagian besar analisis dan
cussions dalam makalah ini.
Mimosa dipulihkan sebagai monofiletik dengan dukungan kuat di
baik analisis kekikiran dan Bayesian dan termasuk yang pertama
anggota genus Schrankia (clade G), yang sangat dalam
bersarang di dalam Mimosa dalam analisis molekuler, menguatkan
transfer mereka ke Mimosa oleh Barneby (1991). Selain itu, ada
juga dukungan kuat untuk dimasukkannya genus monospesifik
Schrankiastrum Hassler dalam Mimosa (Barneby, 1984). Al-
meskipun kami belum mengambil sampel S. insigne Hassler [= M. insignis
(Hassler) Barneby], posisi M. dalyi , saudara perempuannya yang diduga
spesies berdasarkan bukti morfologis, bersarang dalam
clade N (Gbr. 1), menguatkan interpretasi Barneby (1984).
Hubungan kelompok sister yang tepat antara Mimosa dan
genera lain dari kelompok Piptadenia masih belum jelas, terutama
secara resmi di pohon Bayesian. Pohon konsensus ketat yang ketat
(Lampiran S4) menunjukkan bahwa Eupiptadenia clade ( Piptadenia
sensu Jobson dan Luckow, 2007) dapat menjadi kelompok saudara perempuan dari
Mimosa , meskipun tidak menerima dukungan bootstrap. Dalam sebuah studi untuk
terserang pada genus poliphyletic Piptadenia berdasarkan matK dan
urutan trnL-trnF , Jobson dan Luckow (2007) juga ditemukan
indikasi untuk clade Eupiptadenia sebagai saudara perempuan dari Mimosa , juga
meski lagi dengan dukungan rendah. Hubungan ini menerima mod
erate (80%) dukungan bootstrap dalam analisis tiga kekikiran
lokus gabungan ( matK , trnL-trnF , dan trnD-trnT ) untuk yang kecil
bagian dari 12 taksa kelompok Piptadenia (M. Simon et al., unpub-
data yang hilang). Secara keseluruhan, hasil ini setuju dengan hipotesis a
hubungan dekat antara Piptadenia sl dan Mimosa berdasarkan
morfologi (Barneby, 1991; Lewis dan Elias, 1981) dan juga
dengan filogeni legum tingkat tinggi (Simon et al., 2009).
Ketika kami datang untuk memeriksa filogeni Mimosa baru di
hubungan dengan klasifikasi infragenerik Barneby (1991), hanya
telah berevolusi melalui penindasan lingkaran antepetalous primitif putatif
androecium diplostemon, yang dominan pada kelompok Piptadenia ,
dan dengan demikian dianggap sebagai kondisi turunan (Barneby, 1991; Tabel 1).
Jumlah kelopak — Corolla di Mimosa dapat memiliki tiga, empat, lima, atau
lebih jarang enam kelopak, meskipun beberapa variasi acak dalam spesies telah
direkam (Barneby, 1991). Berdasarkan perbandingan outgroup dengan anggota lain
dari kelompok Piptadenia yang semuanya memiliki lima kelopak, Barneby (1991) menyarankan
bahwa bunga pentamerous bersifat plesiomorfik, dengan tetramerous dan trimerous
bunga mewakili spesialisasi apomorfik pogresif (Tabel 1).
Jenis serbuk sari —Polen dalam mimosoid sering disusun dalam poliad. Dalam Mi-
mosa , poliad empat (tetrads), delapan (bi-tetrads), 12, atau 16 butir, telah
dicirikan secara luas (Guinet, 1969; Caccavari, 1986, 1988, 1989, 2002;
Lima et al., 2008). Caccavari (1988, 1989) berhipotesis bahwa serbuk sari di Mimosa
berevolusi dari tetrads kecil sederhana menjadi polyad besar dan lebih kompleks, kontras-
ing dengan ide Barneby (1991) di mana serbuk sari dalam tetrads terjadi dalam morfo-
secara logis kelompok yang paling diturunkan dan terspesialisasi dalam genus (Tabel 1).
Pergerakan daun — Sensitivitas daun Mimosa untuk disentuh (seismonasti)
sangat bervariasi di seluruh genus. Beberapa spesies menutup selebaran mereka hampir
stanting saat disentuh, sementara yang lain merespons dengan sangat lambat atau tidak peka terhadap apa pun
rangsangan. Meskipun kontinum dalam tingkat seismonasti melintasi genus,
kami telah memilih untuk mengenali hanya dua kondisi karakter: tidak adanya seismonasti
termasuk pergerakan daun yang sangat lambat dan pergerakan daun seismonastik yang cepat, di
dimana selebaran dapat ditutup dalam waktu kurang dari lima detik.
Set data morfologis (Lampiran online S3) didasarkan terutama pada pub-
Studi yang sudah selesai (Gamble, 1920; Brenan dan Brummitt, 1970; Barneby, 1991,
1993; Grether dan Mart í nez-Bernal, 1996; Fortunato dan Palese, 1999; Grether,
2000; Villiers, 2002; Atahuachi dan Hughes, 2006). Data tentang jenis serbuk sari adalah
juga dikompilasi dari literatur (Guinet, 1969; Caccavari, 1986, 1988, 1989,
2002; Grether dan Mart í nez-Bernal, 1996; Flores-Cruz et al., 2006; Mart í nez-
Bernal, 2003; Lima et al., 2008; Buril et al., 2010) ditambah data baru (R. Grether,
data yang tidak dipublikasikan) dan tersedia untuk 170 dari 297 terminal. Informasi
tentang pergerakan daun seismonastik sebagian besar telah dikumpulkan dari bidang kami sendiri
pengalaman dan tes di rumah kaca dengan lebih dari 30 spesies, karena ada
tidak ada data yang diterbitkan sistematis tentang ini di luar beberapa catatan perpindahan daun-
KASIH dilaporkan oleh Barneby (1991). Meskipun pengetahuan kita tentang luasnya
seismonasty tetap terbatas, data yang tersedia memberikan beberapa bukti awal
Dence tentang berapa kali seismonasti telah berevolusi di Mimosa dan bagaimana ini
sifat didistribusikan di antara kelompok-kelompok.
Analisis rekonstruksi status karakter leluhur digunakan untuk menyelidiki
evolusi enam karakter ini di Mimosa , menggunakan pohon yang berasal dari trnD-
TrnT Analisis Bayesian sebagai kerangka filogenetik. Semua ciri dikodekan sebagai
diskrit bistat atau karakter multistat tidak berurutan dan dioptimalkan ke 50%
pohon konsensus mayoritas aturan di bawah kriteria kekikiran maksimum menggunakan
paket Mesquite versi 2.01 (Maddison dan Maddison, 2007). Ke rekening
untuk ketidakpastian topologi, prosedur "Jejak pohon" digunakan untuk menyimpulkan
mari kita rekonstruksi negara leluhur lebih dari satu set 1000 pohon Bayesian sampel
di stasioneritas. Pendekatan ini digunakan untuk mengidentifikasi perubahan tegas dalam karakter
negara acter melintasi pohon dan dengan demikian menjelaskan evolusi morfologis
dari Mimosa . Dalam kasus di mana ada variasi dalam suatu spesies, misalnya, dalam a
spesies di mana bunga dapat memiliki empat atau lima kelopak, spesies diberi kode
sebagai polimorfik.
HASIL DAN DISKUSI
set data trnD-trnT — Matriks trnD-trnT yang selaras terdiri
2262 bp setelah mengecualikan daerah dari keberpihakan ambigu. SEBUAH
Sebanyak 395 (17,5%) pengganti adalah parsimony-informatif,
dengan 361 di antaranya (16,0%) informatif dalam Mimosa . Antar-
spacer genic rentan terhadap berbagai jenis struktur struktural.
seperti penyisipan, penghapusan, dan inversi (Kelchner,
2000). Contoh ekstrem dalam kumpulan data kami adalah 225-bp autapo-
inversi morfik pada M. detinens (tidak termasuk dalam analisis)
dan penghapusan 300-bp pada M. dysocarpa . Kesenjangan yang tidak ambigu,
banyak dari mereka lebih besar dari 10 bp, adalah umum di keseluruhan
keselarasan, dan total 102 indels informatif diberi kode dan
digunakan dalam analisis kekikiran, membuat 21% dari semua informasi-

Halaman 7
1207
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Tabel 2. Klasifikasi Infragenerik Mimosa (Barneby, 1991) dengan
clades yang sesuai dalam filogeni molekuler yang disajikan di sini
(Gbr. 1) dan status bagian dan seri. Monophyly dari beberapa
kelompok tidak dapat dinilai karena kurangnya resolusi di pohon
atau undersampling. * Seri tidak sampel dalam penelitian ini.
Bagian / Seri
Clade yang sesuai
Monofiletik
Mimadenia Barneby
SEBUAH
Iya
Myriadeniae Barneby
SEBUAH
monotipik
Glanduliferae Benth.
SEBUAH
tidak
Revolutae Barneby
SEBUAH
monotipik
Nothacaciae Barneby
SEBUAH
Iya
Batocaulon DC.
B, C, D, E, F, G, H, I, K, M, N
tidak
Distachyae Barneby
B
tidak
Andinae Barneby
B (C)
belum terselesaikan
Acanthocarpae Benth.
B
belum terselesaikan
Acantholobae Barneby
B
Iya
Boreales Barneby
B
tidak
Leiocarpae Benth.
B, D, N
tidak
Bimucronatae Barneby
B (C), D, N
tidak
Leucaenoideae Barneby
B
belum terselesaikan
Rubicaules Benth.
B, D (E), G
tidak
Fagaracanthae Barneby
B
undersampled
Bahama Barneby
B
monotipik
Farinosae Barneby
B (C), D
tidak
Ephedroideae Benth. *
-
-
Echinocaulae Barneby
H
monotipik
Paucifoliatae Benth.
H
tidak
Glandulosae (Benth.) Barneby
L.
tidak
Stipellares Benth.
K
Iya
Auriculatae Barneby
M.
monotipik
Caesalpiniifoliae Benth.
D
Iya
Ceratoniae Barneby
D
undersampled
Cordistipulae Barneby
saya
Iya
Campicolae Barneby
H
undersampled
Filipedes Barneby
H
tidak
Quadrivalves Barneby
G
tidak
Plurijugae Karsten
B, F
tidak
Calothamnos Barneby
X
belum terselesaikan
Habbasia DC.
J, L, M, O
tidak
Setosae Barneby
HAI
tidak
Pachycarpae Benth.
HAI
tidak
Habbasia DC.
J
Iya
Bipinnatae DC.
L.
Iya
Neptunioideae Barneby
M.
tidak
Rondonianae Barneby *
-
-
Rojasianae Barneby
M.
undersampled
Pseudocymosae Hassler *
-
-
Piresianae Barneby *
-
-
Mimosa L.
P ke X
tidak
Myriophyllae Benth.
X
belum terselesaikan
Mimosa L.
P, R, S, T, U, V, W, X
tidak
Modestae Benth.
Q, R
tidak
bagian Mimadenia dan Calothamnos (hanya pulih di
analisis kekikiran) bersifat monofiletik (Tabel 2). Bagian Mi-
madenia , yang berbagi plesiomorphy nekta- ekstrafloral
naik dengan gen outgroup, didukung kuat sebagai saudara perempuan
sisa Mimosa dalam analisis trnD-trnT (Gbr. 1), sejajar
dengan klasifikasi Barneby dan hipotesis evolusi
urutan. Bagian Batocaulon dan Habbasia merupakan perpanjangan
kelas paraphyletic dengan anggota dari dua bagian inter-
berbaur (Gbr. 2a). Bagian Calothamnos bersarang di dalam bagian
Mimosa dan hanya didukung dengan baik dalam analisis kekikiran
karena indel sinapomorfik bersama. Tidak ada dukungan untuk
gagasan bahwa bagian Calothamnos berasal dari dalam bagian
tion Batocaulon , seperti yang dihipotesiskan oleh Barneby (1991), yang seg-
mengaturnya dari spesies haplostemonous lainnya. Memang,
bagian Mimosa akan diberikan monofiletik jika Calotham-
nos dimasukkan di dalamnya, yang akan sesuai, dengan adil
beberapa pengecualian (lihat Gambar 2d), untuk kelompok haplostemonous
mimosa dipertimbangkan oleh Bentham (1875) di bagiannya Eumi-
mosa . Hasil serupa, berdasarkan pada sampel takson yang lebih kecil, adalah
ditemukan oleh Bessega et al. (2008).
Meskipun ada perbedaan pendapat yang mencolok di tingkat bagian
tween hasil yang disajikan di sini dan Barneby (1991) mengklasifikasikan
kation, banyak seri dan subseries Barneby dalam beberapa bagian
dipulihkan sebagai monofiletik (Tabel 2). Takson tidak mencukupi
pengambilan sampel atau kurangnya resolusi di beberapa bagian filogeni
mencegah evaluasi semua kelompok infragenerik, terutama
dalam seri Mimosa , yang dibagi oleh Barneby menjadi 37
subseries. Karena undersampling, kelompok-kelompok ini tidak
mengumpat lebih jauh di sini. Kami memfokuskan diskusi kami pada 24 sumur
clades yang didukung A - X (Gbr. 1) dan tinjau grup ini di
kaitannya dengan klasifikasi infragenerik Barneby (1991) (Appen-
dix 2).
Baik takson atau pengambilan sampel karakter dalam penelitian ini tidak
ditandatangani untuk menguji batas spesies atau hubungan antar spesies
kapal. Namun, ada indikasi untuk beberapa spesies
dimana banyak aksesi dimasukkan tidak membentuk mono-
clade phyletic. Ini termasuk M. weberbaueri , M. montana
(clade C) (lihat S ä rkinen et al., 2011), M. gracilis (clade H), M.
setosa, M. claussenii (clade O), M. polycarpa (clades U dan
W), dan M. fachinalensis (clade X). Studi lebih rinci dengan
pengambilan sampel dari berbagai aksesi dan lebih disukai di
Mengkloning lokus nuklir akan diperlukan untuk menyelidiki status
spesies ini dan varian infraspesifik mereka.
Evolusi karakter morfologis — Optimasi a
mengatur karakter morfologis ke filogeni trnD-trnT
memungkinkan rekonstruksi status karakter di pohon,
menjelaskan evolusi morfologis Mimosa (Gambar.
2, 3). Optimalisasi karakter sangat tegas untuk sebagian besar node
di pohon Bayesian. Optimalisasi karakter di seluruh
1000 pohon Bayesian berbeda disampel di stasioneritas yang dihasilkan,
dalam hampir semua kasus, hasil yang sama dengan temuan yang disajikan dalam
pohon konsensus aturan mayoritas. Tingkat homoplasy, seperti
dilakukan oleh indeks konsistensi (CI) dan indeks retensi
(RI), sangat bervariasi antar karakter (Tabel 3), mulai dari
tidak ada homoplasia (petiolar nectary) hingga sangat homoplastik (inflo-
jenis rescence).
Petiolar nectaries —Untuk Mimosa , keberadaan ekstrafloral
nectaries bersifat plesiomorfik dan terbatas pada spesies bagian
Mimadenia (clade A), sejalan dengan hipotesis Barneby (1991).
Di dalam Mimosa , petiolar nectary menyediakan di-
karakter agnostik untuk bagian itu. Karakter leluhur adalah
konstruksi menunjukkan bahwa bagian Mimadenia mempertahankan ini
keadaan karakter leluhur, yang hadir di semua spesies
Kelompok Piptadenia (outgroups), tetapi absen dari sisa
genus Mimosa (Gbr. 2b). Temuan ini konsisten di semua
dari pohon-pohon Bayesian sampel Tidak ada indikasi tanggapan
quisition dari petiolar nectaries (pembalikan) dalam garis keturunan lainnya
dalam Mimosa , menunjukkan kurangnya homoplasy pada karakter ini
dan kesesuaiannya sebagai karakter diagnostik (Tabel 3).
Marazzi et al. (2006) berhipotesis bahwa kehadiran
nectaries bunga di Senna (Caesalpinioideae) dapat mewakili a
inovasi kunci dalam hal strategi pertahanan pabrik yang mendukung
Diversifikasi dan kolonisasi skala besar yang luas
berbagai habitat dan iklim di berbagai benua. Mereka
 Halaman 8
1208
American Journal of Botany
[Vol. 98
Gambar. 2. Klasifikasi infragenerik dan evolusi morfologi di Mimosa . (a) Pemetaan Barneby (1991) lima bagian ke pohon
gen trnD-trnT ,
menunjukkan bahwa sebagian besar bagian infragenerik tidak monofiletik. (B - d) Optimalisasi karakter ke pohon Bayesian aturan
mayoritas 50% yang menunjukkan evolusi
dari (b) nektar petiolar (c) jenis perbungaan, dan (d) jumlah benang sari.

Halaman 9
1209
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
menyarankan sakelar independen tambahan ke haplostemonous
bunga-bunga.
Jumlah kelopak — Jumlah kelopak adalah satu lagi yang sangat
karakter moplastik dengan beberapa karakter karakter tegas
transisi yang dihipotesiskan oleh analisis optimisasi (Gbr. 3a).
Kondisi leluhur di Mimosa benar-benar ditetapkan
sebagai lima kelopak, status karakter dipertahankan dari mimosoid-nya
cestors. Ini juga merupakan kondisi leluhur yang tegas di Yogyakarta
clade A, tetapi tidak di clade B, tempat kebanyakan rekonstruksi
samar-samar, mungkin karena kurangnya resolusi dan karena
sering beralih dalam nomor kelopak. Node yang menggantikan
kelompok besar yang terdiri dari clades D - X ditugaskan sebagai tetramerous
oleh 770 pohon Bayesian, dan ini adalah negara yang dominan
di Mimosa . Pergeseran dari corolla tetramerous ke trimerous adalah
diamati pada clade D ( M. ceratonia , M. caesalpiniifolia , dan M.
laticifera ), dalam subclade yang bersarang di dalam clade H (seri Campi
colae dan Filipedes ), dan di clade I (seri Cordistipulae ). SEBUAH
pembalikan dari empat menjadi lima kelopak (didukung oleh 943 pohon) adalah hy-
dibuat untuk clade F + G. Beberapa spesies dengan enam kelopak terjadi
dalam clades A ( M. colombiana ) dan G, tetapi dalam kedua kasus ini
cies memiliki campuran bunga dengan lima dan enam kelopak. Secara keseluruhan,
jumlah kelopak bervariasi dalam tujuh kelopak utama
didefinisikan dalam penelitian ini (clades A - D, G, H, dan N). Meskipun
sakelar merous dalam jumlah kelopak dipostulasikan untuk dimiliki
terjadi di Mimosa , karakter ini masih dapat berpotensi digunakan-
karakter diagnostik lengkap untuk clade I dan beberapa subkelompok di dalamnya
clades utama. Penting untuk dicatat bahwa beberapa spesies Mimosa
(19 sampel di sini) memiliki bunga yang sesekali berbeda
jumlah kelopak atau proporsi kadang-kadang serupa dari dua jenis
bunga dalam perbungaan. Kasus variasi ekstrem
di bagian bunga ditemukan dalam seri Fagaracanthae di mana bunga
dapat secara konsisten memiliki empat hingga lima kelopak (Barneby, 1991).
Jenis serbuk sari —Polyad yang terdiri atas delapan butir serbuk sari
mendominasi seluruh outgroups, dan status karakter ini tidak
dioptimalkan secara samar-samar sebagai keadaan leluhur di Mimosa (Gbr.
3b). Perubahan tegas untuk poliad dari 12 butir adalah hipotesis
esized dalam subclade di clade A, meskipun M. revoluta , M.
nothacacia , dan M. townendii mempertahankan bi-tetrads. Iklan-
perubahan disional ke polyad 16-butir disarankan untuk M. rufe-
scens (satu-satunya yang didokumentasikan di sini). Serbuk sari dalam bi-tetrads
mencirikan clades B dan D, yang juga secara jelas
mempertahankan status leluhur. Perubahan tegas dari bi-tet-
rad ke tetrads, yang merupakan jenis serbuk sari dominan di Mimosa ,
dihipotesiskan telah terjadi pada cabang yang mengarah ke
grup besar yang terdiri dari clades F - X. Hanya satu pembalikan ke
bi-tetrads dihipotesiskan telah terjadi dalam hal ini juga
kelompok besar ( M. sinaloensis , clade G).
Upaya sebelumnya untuk mengkorelasikan morfologi serbuk sari dengan
Klasifikasi infragenerik di Mimosa tidak banyak berhasil
(Caccavari, 1988), sebagian besar karena nonmonophyly banyak
kelompok infragenerik. Di sini kami menunjukkan bahwa jenis serbuk sari adalah
sangat kongruen dengan pohon gen plastid dan ini
karakter menyajikan tingkat homoplasy yang relatif rendah (Tabel 3).
Hasil kami tidak mendukung hipotesis evolusi serbuk sari di
dimana poliad dengan jumlah butir yang lebih tinggi berevolusi dari tet-
rad (Caccavari, 1988, 1989), tetapi setuju dengan evolusi
perkembangan yang diusulkan oleh Barneby (1991), dengan perusahaan besar
pon poliad sebagai plesiomorfik dan tetrad karena lebih banyak diturunkan
( Tabel 1 ). Sifat-sifat serbuk sari lainnya tidak diselidiki di sini seperti bentuk
dan ukuran poliadanya, keberadaan lubang, dan struktur
exine (Caccavari, 1988, 2002), mungkin juga taksonomi
menemukan bahwa Senna clade ditandai dengan kehadiran mantan
nektar trafloral memiliki jumlah spesies yang jauh lebih besar daripada
clades yang kurang nectaries, dan berpendapat bahwa kehadiran nectary
dapat memberikan inovasi evolusi yang memungkinkan
diversifikasi yang dipercepat ini (Marazzi dan Sanderson, 2010).
Sebaliknya, perlu dicatat bahwa di Mimosa kehilangan
olar nectaries dikaitkan dengan clade yang jauh lebih besar (515 spe
cies) daripada kelompok yang mempertahankan karakteristik ini (bagian
Mimadenia , 15 spesies). Diperlukan survei dari kelompok lain
memverifikasi apakah keberadaan nektar ekstrafloral dan okular
mutualisme semut terkait dengan tingkat spesies yang lebih tinggi
diversifikasi lebih banyak pada tanaman.
Jenis perbungaan — Rekonstruksi keadaan normal dari ini
karakter menunjukkan tingginya tingkat homoplasy (Tabel 3), dengan fre-
beberapa pergeseran antara capitula dan paku di pohon (Gbr.
2c). Optimalisasi karakter menunjukkan perubahan tegas
dari lonjakan leluhur (keadaan paling umum di outgroup)
ke kapitulum di dasar genus Mimosa . Namun demikian
perbungaan kapit yang dominan dibalik menjadi spicate
beberapa kali (Gbr. 2c) secara independen dalam garis keturunan yang berbeda:
clade A ( M. myriadenia ), clade B (beberapa spesies), clade D ( M.
caesalpiniifolia , M arenosa , M. ophthalmocentra dan M. acus-
tistipula ), clade F ( M. invisa ), clade I ( M. xiquexiquensis ), clade
N, dan clade X. Dalam clade B, spesies spicate ditempatkan dalam besar
polytomy, tidak menjelaskan evolusi karakter ini
dalam grup ini. Di sisi lain, paku mungkin berevolusi
hanya sekali dalam clade N (didukung oleh 523 dari 1000 Bayesian
pohon), yang menunjukkan bahwa kapitulum di M. lewisii mewakili
mengirim pembalikan. Dalam clade X, M. dutrae berevolusi paku pendek
dari kapitulum. Diharapkan lebih banyak pembalikan mungkin terjadi
telah terjadi pada clade X, karena banyak spesies seksi Mi-
mosa dengan perbungaan spicate tidak disampel di sini.
Sebagian besar, Barneby (1991) memandang ini sebagai
karakter hanya jarang menempatkan spesies dengan berbagai jenis
perbungaan bersama dalam kelompok yang sama. Misalnya, Barne-
oleh penempatan spesies saudara M. acutistipula dan M.
bimucronata (Gbr. 1), yang secara virtual identik terlepas dari
perbungaannya dalam paku dan capitula (masing-masing), di berbagai
seri ferent, mencerminkan sudut pandang ini.
Jumlah benang sari — kondisi diplostemon leluhur
tion mendominasi di Mimosa , dengan beralih ke haplostemonous
bunga dihipotesiskan telah terjadi setidaknya enam kali (Gbr.
2d, Tabel 3), dengan semua transisi status karakter ini dengan jelas
cal (yaitu, ada di semua 1000 pohon Bayesian). Yang paling relevan
transisi dalam hal klasifikasi adalah yang memisahkan a
kelompok monofiletik yang mengandung bagian haplostemonous
Mimosa dan Calothamnos dari sisa genus. Barneby
(1991) berhipotesis bahwa seri Bentham Lepidotae berevolusi
haplostemoni secara independen dari mi haplostemonous lainnya
masjid, dan atas dasar itu didirikan bagian Calothamnos ,
mengaturnya dari bagian Eumimosa . Namun, hasil kami lebih banyak
sangat mendukung klasifikasi Bentham di mana semua haploste-
mimosa monous ditempatkan dalam satu kelompok besar. Namun,
ada beberapa pengecualian penting di mana haplostemon- lainnya
Garis silsilah kami sangat bersarang di dalam lingkungan diplostemonous:
misalnya, M. myriadenia dalam clade A, dan seri Plurijugae (clade F),
yang Bentham (1875) dianggap milik dalam bagian Eu-
mimosa . Sebaliknya, Barneby (1991) menafsirkan ini dengan benar
sebagai pengurangan independen dalam jumlah benang sari dan dipertimbangkan
spesies ini tidak terkait dengan bagian Eumimosa . Selain itu,
penempatan M. tejupilcana dan M. leptocarpa (clade B) juga

Halaman 10
1210
American Journal of Botany
[Vol. 98
Gambar 3. Evolusi morfologis di Mimosa . Optimalisasi karakter ke pohon Bayesian aturan mayoritas 50% yang menunjukkan
evolusi dari (a) jumlah
kelopak, (b) jenis serbuk sari, dan (c) daun sensitif. Data yang hilang ditunjukkan oleh cabang terminal yang sedikit lebih pendek di
(b) dan (c).

Halaman 11
1211
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
perkiraan (Graybeal, 1998; Hillis, 1998), dan untuk Mimosa , trnD-
trnT menyediakan data informatif yang cukup untuk membangun alasan-
pohon gen yang cakap dan didukung dengan baik. Namun,
mungkin ada banyak alasan mengapa pohon gen didasarkan pada satu atau beberapa
loci gagal mencerminkan hubungan evolusi di antara spesies.
Masalah yang terkait dengan transfer gen horizontal, hibridisasi, reticu-
lasi, penyortiran garis keturunan yang tidak lengkap, gen paralogous, dan
pseudogenes, semua dapat berkontribusi pada pohon gen - spesies pohon incon-
gruence (Doyle, 1997; Maddison, 1997). Karena itu, sequencing
gen nuklir yang diwariskan secara bipolar akan diperlukan untuk
pertahankan hubungan yang disajikan di sini, terutama mengingat keberadaan
Tensi dari sejumlah besar poliploid yang diketahui dan diduga
hibrida dalam genus (Seijo dan Fernandez, 2001; Morales et al.,
2010; Dahmer et al., 2011).
Biogeografi dan analisis penanggalan —Hasil umum ditemukan
di sini adalah penataan geografis yang kuat dari filogeni, di
spesies mana dalam clade tertentu cenderung terjadi pada spesies yang sama
wilayah biogeografis. Contohnya adalah clade B (AS, Meksiko,
dan Mesoamerika), clades C dan W (Andes), clade E (Old
Dunia), clade I (timur laut Brasil), clade K (selatan Selatan
Amerika), clades O dan R (Brazil tengah), clade V (Mexico)
dan clade X (Amerika Selatan subtropis) (Gbr. 1). Di banyak
dalam pandangan, spesies yang sebelumnya dianggap sebagai taksonomi jauh
terkait ditempatkan dalam biogeografis yang koheren yang sama
clade.
Geografi telah ditemukan sebagai prediktor penting
struktur filogenetik, khususnya lintas musim yang beragam
sekutu kelompok tanaman hutan tropis kering yang membentuk apa yang disebut
bioma sukulen (sensu Schrire et al., 2005). Struktur ini memiliki
telah dikaitkan dengan konservatisme ceruk filogenetik (Donoghue,
2008), batasan penyebaran, dan spesiasi in situ di dalam masyarakat
wilayah geografis tunggal (Schrire et al., 2009; Pennington et
al., 2006, 2009). Sebagai contoh, penelitian sebelumnya telah menunjukkan hal itu
filogeni dari niche yang dilindungi secara filogenetik tipikal
kelompok tanaman hutan kering seperti Coursetia , Poissonia (Legu-
minosae), dan Ruprechtia (Polygonaceae) memiliki kadar tinggi
struktur geografis filogenetik (Lavin, 2006; Pennington et
al., 2006; Queiroz dan Lavin, 2011). Pola yang sama kuat
struktur geografis di Mimosa telah ditemukan di
hutan tropis kering musiman, termasuk selatan
Hutan kering Meksiko (clade V), lembah kering Andes (clades C dan
W), dan Caatinga di timur laut Brasil (clade I) dan Madagaskar
(clade E), menunjukkan bahwa garis keturunan endemik terbatas pada masing-masing
kawasan hutan kering ini telah bertahan dalam isolasi relatif untuk
beberapa juta tahun dan penyebaran itu sangat terpisah
fragmen hutan kering tropis terbatas (Pennington
et al., 2006).
Tidak seperti kelompok hutan yang sebagian besar kering ini, Mimosa adalah
juga beragam dalam bioma neotropis lainnya, sehingga menawarkan
kesempatan untuk investigasi yang lebih rinci tentang peran eko-
ogy / geografi tentang penataan filogeni dan pemberian
wawasan tentang waktu asal dan evolusi yang berbeda
bioma. Misalnya, garis keturunan Mimosa telah digunakan sebagai a
sumber bukti filogenetik untuk menyelidiki evolusi
sejarah beberapa bioma terkemuka di noetropics, seperti
Cerrado (beberapa clades; Simon et al., 2009), Amazon
(clade A; Hoorn et al., 2010), dan Andes (clades A, C, dan W;
Pennington et al., 2010).
Filogeni Mimosa yang dikalibrasi waktu menyarankan secara bertahap
akumulasi garis keturunan utama dari 15 hingga 3 Ma (Gbr. 4; online
Lampiran S5). Meskipun tidak digunakan dalam analisis kencan sebagai
Straints, fosil Mimosa diduga dari Oligosen
signifikansi dan dapat dieksplorasi lebih lanjut. Secara komprehensif
studi palynologi dari spesies Brazil timur laut dari
Mimosa , Lima et al. (2008) melaporkan terjadinya monad
dan pasangan dalam genus. Namun, kami melihat temuan mereka bersama
peringatan. Inspeksi visual dari gambar mereka menunjukkan bahwa monad
dan pasangan angka dua dilaporkan untuk M. ursina (gambar 42 - 46 di Lima et al.,
2008) sebenarnya sesuai dengan tetrahedric tetrads, sesuai dengan
data sebelumnya untuk spesies ini (Grether, 1997). Oleh karena itu,
Cies dilaporkan mengandung monad atau diad oleh Lima et al.
(2008) sebaliknya diberi kode di sini sebagai memiliki tetrads.
Daun sensitif - Seismonasty dihipotesiskan telah muncul
secara mandiri dalam delapan garis keturunan Mimosa (Gbr. 3c), termasuk
clades G, M, P, Q, R, T, dan U. Namun, penting untuk dipikul
ingatlah bahwa sifat ini ada, meskipun pada tingkat yang lebih rendah, di
banyak spesies lain dalam genus. Signifikansi biologis dari
seismonasti tidak dikenal, tetapi mungkin berevolusi sebagai
mekanisme yang kuat terhadap herbivora atau untuk menghindari kerusakan daun
daerah dengan iklim sangat basah, meskipun hal ini masih harus dipertimbangkan.
tegas secara eksperimental. Studi terperinci menemukan berbagai jenis
gerakan daun nyctinastic (malam hari) dalam mimosoid
genera Desmanthus (Luckow, 1993) dan Leucaena (Hughes,
1998), di mana pinnae dan tangkai daun dapat bergerak ke bawah -
bangsal atau ke atas, memberikan bukti lebih lanjut bahwa pola
evolusi gerakan daun keduanya kompleks dan evolusi-
sangat labil dalam legum mimosoid. Analisis pendahuluan
ditunjukkan di sini menunjukkan bahwa gerakan daun yang cepat berevolusi
kali dalam garis keturunan yang berbeda dalam Mimosa , menyarankan itu
peralatan fisiologis dan morfologis yang diperlukan untuk
seismonasty telah direkrut berulang kali selama evolusi
dari genus. Namun, studi yang lebih rinci mungkin mengidentifikasi
beberapa pola filogenetik yang koheren dan juga hubungan ekologis
ciations terkait dengan pergerakan daun.
Menuju klasifikasi infragenerik baru dari Mimosa —Clas-
sifikasi yang mencerminkan hubungan evolusi berdasarkan
dikombinasikan secara monophyly dengan diagnosabilitas diterima secara luas
tujuan sistematika modern (Carine dan Skotlandia, 2002). Banyak
dari kelompok klasifikasi infragenerik Barneby (1991)
ditunjukkan di sini sebagai nonmonofiletik (Tabel 2). Namun,
beberapa dari 24 clades yang sangat didukung disorot di sini
tidak memiliki apomorfies morfologis diagnostik yang jelas. Ini
terbukti dari tingginya tingkat homoplasy yang ditemukan di beberapa
karakter morfologis yang diselidiki, seperti jumlah
kelopak dan jenis perbungaan (Gambar 2, 3; Tabel 3). Namun,
penting untuk menyebutkan bahwa beberapa clades menerima dukungan kuat
port dari karakter morfologis yang mencolok, seperti bagian
tion Mimadenia (clade A; kehadiran petiolar nectaries) dan
seri Cordistipulae (clade I; bunga trimerous).
Survei yang lebih rinci tentang sifat-sifat morfologis lainnya yang tidak melibatkan
vestigated di sini (seperti angker, indumentum, kelopak morfol-
ogy, dan tipe buah) mungkin belum mengungkapkan karakter andal yang mendefinisikan
beberapa kelompok ini dan memberikan diagnosa yang dicari
klasifikasi modern. Namun, itu tidak dijamin semuanya
clades dapat dibatasi secara tepat oleh seperangkat mor
synapomorphies phological, mengingat bahwa banyak dari ini lainnya
sifat-sifat juga tampaknya telah berevolusi berkali-kali secara mandiri
Mimosa .
Penekanan dalam penelitian ini adalah pada takson daripada karakter
pengambilan sampel untuk memastikan cakupan taksonomi dan geografis yang memadai
usia untuk kelompok yang kaya spesies. Imbalan untuk ini adalah kepercayaan
di satu lokus plastid. Telah ditunjukkan bahwa menambahkan
lebih banyak taksa ke filogeni dapat meningkatkan akurasi filogenetik

Halaman 12
1212
American Journal of Botany
[Vol. 98
mengikuti diversifikasi awal di Afrika atau itu mungkin
relung yang tersedia untuk Mimosa di benua itu sudah tersedia
dinodai oleh taksa lain, sebelum diversifikasi utama Mi-
mosa di Afrika.
Berbeda dengan kekurangan spesies di Afrika timur, Mimosa adalah
sangat beragam di Madagaskar, dengan lebih dari 30 spesies,
sebagian besar dari mereka endemik (Villiers, 2002). Diantara
spesies asli, hanya M. latispinosa yang meluas ke Afrika dan lainnya
pulau-pulau di Samudera Hindia, tetapi beberapa di antaranya mungkin baru
perkenalan (Villiers, 2002). Karena kurangnya resolusi
di antara clades Afrika, Asia, dan Malagasy, saat ini
Filogeni Mimosa tidak menjelaskan kemungkinan biogeografis
atau skenario evolusi untuk diversifikasi yang lama
Spesies dunia dan apakah mimosa Malagasi berasal
Afrika, yang merupakan hubungan clade sister paling sering
Kelompok Malagasi (Yoder dan Nowak, 2006), atau dari beberapa
dimana lagi. Jika demikian halnya di Mimosa , ketidakseimbangan pada saudara perempuan
clades antara benua Afrika dan Madagaskar dalam hal
kekayaan spesies yang diamati di sini, akan sejalan dengan apa yang dimiliki
telah ditemukan untuk beberapa kelompok tanaman lain (misalnya, Janssen et al.,
2008).
Kelompok legum di ketiga subfamili, termasuk
Chapmannia - Diphysa - kelompok Ormocarpum , subtribe tersebut
Phaseolinae, Dichrostachys / Calliandropsis clade, dan
Delonix - Lemuropisum / Conzattia - Heteroflorum , Parkinsonia ,
dan Haematoxylon clades dari kelompok Peltophorum , menunjukkan sim-
Distribusi terpisah yang terpisah dan hubungan kelompok saudara
Madagaskar / Afrika timur dan neotropik (Lavin dan Luckow,
1993; Lavin et al., 2000, 2004; Thulin et al., 2004; Haston et al.,
2005; Schrire et al., 2005). Beberapa distribusi ini ada
telah dibahas sehubungan dengan hipotesis boreotropik, yang
meramalkan bahwa beberapa garis keturunan tanaman dulunya lebih luas di Indonesia
belahan utara yang membentang Atlantik utara dan
pying koneksi tanah selama Eosen atau Oligosen awal,
dan akibatnya menghubungkan flora dari berbagai benua
(Wolfe, 1975; Lavin dan Luckow, 1993; Schrire et al., 2003).
Menurut hipotesis ini, disjunct aneh khusus saat ini
kontribusi taksa ini dapat dijelaskan dengan kepunahan
anggota garis keturunan ini di sebagian besar rentang mantan, yang
didukung oleh terjadinya taksa fosil fosil di Ter
tiary dari Amerika Utara dan Eropa. Namun, semakin muda usia
diperkirakan untuk disjungsi antara Dunia Lama dan neotropi
garis keturunan dari Mimosa dan kemungkinan hubungan kelompok sister-
kapal antara elemen Amerika Selatan dan Dunia Lama
Clade sepertinya tidak akan mendukung penjelasan boreotropis di
kasus ini. Sebaliknya, penyebaran samudera jarak jauh, yang memiliki
telah diusulkan untuk menjelaskan beberapa pemisahan antar benua
di banyak legum dan kelompok tanaman lain (misalnya, Lavin et al., 2004;
Renner, 2004), lebih mungkin.
Kesimpulan —Penelitian ini menyajikan langkah besar menuju
konstruksi filogeni molekuler untuk yang besar dan
plex legume genus Mimosa . Salah satu kekuatan masa kini
analisis adalah takson sampling luas, yang menetapkan suatu
kerangka kerja filogenetik keseluruhan untuk Mimosa dalam hal mor-
evolusi dan hubungan phological. Banyak yang informal
clades yang diidentifikasi di sini memicu pengakuan taksonomi, yang
pada akhirnya bisa berujung pada klasifikasi infragenerik yang diperbarui
kation dari genus. Namun, itu mungkin tidak sepenuhnya langsung-
ward untuk langsung menerjemahkan filogeni ke dalam klasifikasi.
Hambatan potensial untuk klasifikasi baru untuk Mimosa adalah
kurangnya diagnosa morfologis diagnostik untuk beberapa well-
kelompok yang didukung, kesulitan menerapkan secara ketat
Meksiko (Magall ó n-Puebla dan Cevallos-Ferriz, 1994;
Calvillo-Canadell dan Cevallos-Ferriz, 2005) kompatibel
dengan kerangka waktu yang diperkirakan untuk evolusi genus
( Mimosa stem node 28 Ma; Simon et al., 2009). Tingkat
substitusi nukleotida bervariasi di pohon dan menyimpang dari
laju konstan (parameter BEAST ucld.stdev = 0,66 [0,54 -
0,79], berarti dan interval kredibilitas 95%), menunjukkan signifikansi
tidak bisa heterogenitas tingkat cabang di antara garis keturunan. Terutama
tingkat substitusi yang tinggi diamati pada M. strigillosa (clade J)
(Gbr. 4).
Klade dunia lama — Perkiraan waktu untuk garis keturunan
yang memunculkan spesies Dunia Lama menunjukkan bahwa Mimosa
didirikan di wilayah itu selama Miosen akhir. Faktanya
bahwa clade Dunia Lama bersarang di Selatan yang dominan
Clade Amerika (Gbr. 1) menunjukkan bahwa wilayah leluhur
Mimosa Dunia Lama bisa saja ada di Amerika Selatan. Itu
usia diperkirakan untuk clade Dunia Lama (simpul mahkota 6.3 Ma,
batang simpul 10.0 Ma, Gbr. 4) terlalu muda untuk mendukung apapun
hipotesis yang melibatkan perwakilan benua antara Afrika dan Afrika
Amerika Selatan, sejak perpecahan awal antara benua-benua ini
terjadi ca. 100 Ma, dengan koneksi diduga diduga, termasuk
jembatan darat awal Atlantik Tersier Utara dan Walvis
Ridge, kemungkinan penghalang filter Oligosen yang menghubungkan Afrika dan
Amerika Selatan (Tiffney, 1985; Morley, 2003), juga signifikan
untuk mendahului perkiraan waktu divergensi Miosen terlambat untuk
Mimosa Dunia Lama . Ini menunjukkan bahwa penyebaran jarak jauh
memberikan penjelasan yang paling masuk akal untuk penyakit luar biasa ini
persimpangan, sejalan dengan waktu divergensi Miosen dominan
perkiraan untuk sebagian besar antar benua dan lintas benua
tal kelompok mahkota di legum (Lavin et al., 2004). Diantara
Anggota clade D Amerika Selatan, ada yang menggelitik
paket spesies pantai (misalnya, M. bimucronata , yang berlimpah
Dt di pesisir Brasil), yang memperkuat hipotesis a
penyebaran trans-Atlantik sebagai rute yang memungkinkan untuk migrasi ke
Dunia Lama. Namun, kurangnya resolusi di dasar clades D
dan E menghalangi inferensi yang lebih tepat tentang analisis yang tepat-
daerah trade dari Dunia Lama clade dalam neotropics atau sekitar
tempat Mimosa pertama kali tiba di Dunia Lama.
Satu pertanyaan yang belum terselesaikan adalah mengapa Mimosa sangat buruk
merepresentasikan
dikirim di benua Afrika dibandingkan dengan spesies luar biasa
keragaman ditemukan di Amerika Selatan, mengingat keduanya
benua berbagi iklim dan tipe vegetasi yang serupa. Satu
penjelasan yang mungkin adalah bahwa belum ada cukup waktu
sejak kedatangan Mimosa di Dunia Lama untuk
versifikasi telah terjadi di Afrika. Namun, ini sepertinya
tidak mungkin, karena banyak clades Mimosa yang lebih muda telah sangat beragam
luas di Dunia Baru dalam rentang waktu singkat. Lain
kemungkinan bisa punahnya garis keturunan Mimosa secara luas
Tabel 3. Tingkat homoplasy dari enam karakter morfologis dipetakan
ke filogeni molekul Mimosa , yang diukur dengan jumlah
estimasi langkah dan konsistensi (CI) dan indeks retensi (RI). Lihat
juga buah ara. 2 dan 3.
Karakter
Langkah
CI
RI
Nektar petiolar
1
1,00
1,00
Jenis perbungaan
24
0,04
0,55
Jumlah benang sari
6
0,33
0,95
Jumlah kelopak
19
0,11
0,80
Jenis serbuk sari
7
0,42
0,94
Daun sensitif
8
0,12
0,50

Halaman 13
1213
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
homoplasi morfologis yang luas, menunjukkan hal itu
sifat-sifat berkembang secara independen beberapa kali dalam kelompok yang berbeda.
Kemungkinan lain, mengingat hasil ini didasarkan pada a
pohon gen plastid yang diwarisi secara maternal, adalah hibridisasi itu
termasuk allopolyploidy) bisa memfasilitasi klorolplast di-
pelanggaran, dengan demikian menghasilkan kesan berlebihan
sejauh mana struktur geografis trans-spesifik dan berpotensi
menyebabkan inferensi keliru dari homoplasy yang tersebar luas.
Namun demikian, tidak ada indikasi dari jenis konflik ini di Indonesia
kumpulan data kami, karena poliploid yang dikenal dijadikan sampel di sini (27 spe-
Cies) ditempatkan dalam clades homogen secara morfologis.
Bagaimanapun, hasil yang disajikan di sini memberikan yang penting
yayasan untuk mengurai berpotensi reticulate dari diver-
hubungan baik, serta kerangka kerja sementara yang baik
bekerja untuk studi banding di seluruh genus secara keseluruhan.
klasifikasi berbasis peringkat mengikuti sistem Linnean, in-
melengkapi takson sampling dalam analisis ini, yang membuat
penempatan spesies yang belum teruji tentatif, dan data yang terbatas
ditetapkan dari genom yang diwarisi secara uniparent.
Afinitas spesies Dunia Lama, yang tidak
dinilai dalam revisi Mimosa terbaru (Barneby,
1991), secara eksplisit dianalisis untuk pertama kalinya, menunjukkan a
akhir penyebaran samudra Miosen dari Amerika Selatan. Itu
pentingnya geografi dan ekologi, daripada morfologi,
dalam memprediksi banyak kelompok utama dalam Mimosa adalah salah satunya
Temuan yang paling mencolok. Dalam banyak kasus, secara morfologis
spesies erogen dikelompokkan dalam clades yang didukung kuat itu
hanya dapat dipahami ketika geografi diperhitungkan.
Kehadiran beberapa spesies yang berbeda secara morfologis di
clades yang didukung dengan baik menyiratkan struktur geografis yang kuat dan
Gambar 4. Kronograf (kiri) yang berasal dari analisis penanggalan Bayesian trnD-trnT menggunakan jam molekuler santai yang
tidak berkorelasi (kredibilitas maksimum)
pohon dengan simpul rata-rata menua melintasi seperangkat 1000 pohon Bayes yang disampel di stasioneritas), dan filum yang
sesuai (kanan). Surat adalah clades utama
dibahas dalam teks, dan kuadrat adalah titik kalibrasi yang digunakan dalam analisis ( simpul mahkota Mimosa dan bagian simpul
mahkota Mimadenia ). Skala dalam jutaan
tahun (kronogram) dan substitusi per situs (filum).

Halaman 14
1214
American Journal of Botany
[Vol. 98
Dahmer, N., MF Simon, MT Schifino-Wittmann, CE Hughes, STS
Miotto, dan JC Giuliani. 2011 Nomor kromosom di ge-
nus Mimosa L .: Implikasi sitotoksik dan evolusi. Menanam
Sistematika dan Evolusi 291: 211 - 220.
Dhillion, SS, dan SL Camargo-Ricalde. 2005 Budaya dan lingkungan
peran logis dari spesies Mimosa di Lembah Tehuac á n-Cuicatl á n,
Meksiko. Botani Ekonomi 59: 390 - 394.
Donoghue, MJ 2008. Perspektif filogenetik pada distribusi
keanekaragaman tanaman. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional,
AS 105: 11549 - 11555.
Doyle, JJ 1997. Pohon di dalam pohon: Gen dan spesies, molekul dan
morfologi. Biologi Sistematis 46: 537 - 553.
Drummond, AJ, dan A. Rambaut. 2007 BEAST: Evolusi Bayesian-
analisis dengan pengambilan sampel pohon. BMC Evolutionary Biology 7: 214.
Fagundez, GA, dan MA Caccavari. 2006 Analisis serbuk sari
mereka dari zona tengah provinsi Argentina Entre Rios.
Grana 45: 305 - 320.
Flores-Cruz, M., HD Santana-Lira, A. Mart í nez-Bernal, dan MA
Lemah. 2006 Morfolog í a del polen de Mimosa serie Quadrivalves
(Leguminosae, Mimosoideae). Acta Bot á nica Mexicana 77: 1 - 13.
Fortunato, R., dan R. Palese. 1999. Unec especie nueva del g é nero
Mimosa L. (Fabaceae-Mimoseae) untuk el Chaco boliviano: M. cras-
pedisetosa Fortunato & Palese. Contribuci ó n est estudio de la flora y
vegetaci ó n del Chaco. XIII. Candollea 54: 83 - 87.
Franco, AA, dan SM Faria. 1997. Kontribusi perbaikan N 2
legum untuk reklamasi lahan dan keberlanjutan di daerah tropis. Tanah
Biologi & Biokimia 29: 897 - 903.
Frodin, DG 2004 Sejarah dan konsep genus tanaman besar. Takson 53:
753 - 776.
Gamble, JS 1920. Spesies India dari Mimosa. Buletin
Informasi Lain-Lain, Kew 1920: 1 - 6.
Glazier, D., dan BA Mackinder. 1997. Catatan Nomenclatural di Selatan
American Mimosa (Leguminosae - Mimosoideae). Kew Bulletin 52:
459 - 463.
Goloboff, P. 1993. Nona, v2.0. Program komputer yang diterbitkan oleh
thor, Tucum á n, Argentina. Tersedia di http: // www.cladistics.com.
Graybeal, A. 1998. Apakah lebih baik menambahkan taksa atau karakter ke yang sulit
masalah filogenetik? Biologi Sistematik 47: 9 - 17.
Grether, R. 1997. Revisi dan taxon ó mica del g é nero Mimosa (Leguminosae)
id Mesoamerica. Ph.D. Disertasi, Universidad Nacional Aut ó noma de
M é xico, Mexico City, Meksiko.
Grether, R. 2000. Nomenklatur alami pada genus Mimosa
(Fabaceae, Mimosoideae) di Meksiko selatan dan Amerika Tengah.
10 Nov 29 - 37.
Grether, R., S. Camargo-Ricalde, dan A. Mart í nez-Bernal. 1996
Especies del g é nero Mimosa (Leguminosae) menghadirkan en M é xico.
Bolet dan la Sociedad Bot dan nica de M é xico 58: 149 - 152.
Grether, R., dan A. Mart í nez-Bernal. 1996 Mimosa tejupilcana ,
spesies baru dari seri Plurijugae (Leguminosae) dari Negara Bagian
Meksiko, Meksiko. Botani Sistematis 21: 617 - 621.
Guinet, P. 1969. Les Mimosac é es: É tude de palynologie fondamentale,
corr é lations, é volution. Institut Fran ç ais de Pondich é ry, Travaux de
la section scientifique et Teknik 9: 1 - 293.
Hall, TA 1999. BioEdit: Urutan urutan biologis yang ramah pengguna
editor dan program analisis untuk Windows 95/98 / NT. Nuklir
Simposium Asam Seri 41: 95 - 98.
Haston, EM, GP Lewis, dan JA Hawkins. 2005 Sebuah filogenetik
penilaian kembali kelompok Peltophorum (Caesalpinieae: Leguminosae)
berdasarkan data urutan kloroplas trnL-F, rbcL dan rps16 .
American Journal of Botany 92: 1359 - 1371.
Hillis, DM 1998. Pengambilan sampel taksonomi, akurasi filogenetik, dan
bias peneliti. Biologi Sistematik 47: 3 - 8.
Hoorn, C., FP Wesselingh, H. ter Steege, MA Bermudez, A.
Mora, J. Sevink, I. Sanmart í n, dkk. 2010 Amazonia melalui
waktu: Peningkatan Andes, perubahan iklim, evolusi lanskap, dan biodi
keserbagunaan Sains 330: 927 - 931.
Hughes, CE 1998. Monografi Leucaena (Leguminosae-
Mimosoideae). Monografi Botani Sistematis 55. Masyarakat Amerika
Taksonomi Tanaman, Ann Arbor, Michigan, AS.
Akhirnya, makalah ini menggambarkan bagaimana pola evolusi dapat
muncul dari studi besar dan luas secara geografis
genera, seperti yang diungkapkan di sini oleh penataan geografis dan
acara penyebaran jarak. Ini juga memberikan contoh caranya
filogeni molekuler dapat menerangi interpretasi mor-
evolusi phologis, dengan mengurangi subjektivitas dan
versy melekat pada klasifikasi berbasis morfologi dan
menyediakan dasar filogenetik yang kuat untuk klasifikasi
kelompok tanaman besar dan kompleks seperti Mimosa . Namun,
pertanyaan tetap tentang sejauh mana didukung dengan kuat
monophyly dan dapat didiagnosis dapat diterapkan untuk menerjemahkan phy-
logenies ke klasifikasi Linnean.
DAFTAR PUSTAKA
Alfaro, ME, dan Pemegang MT. 2006 Posterior dan prior
dalam filogenetik Bayesian. Tinjauan Tahunan Evolusi Ekologi dan
Sistematika 37: 19 - 42.
Allen, RD 1969. Mekanisme reaksi seismonastik di Mimosa
pudica. Fisiologi Tumbuhan 44: 1101 - 1107.
Atahuachi, M., dan CE Hughes. 2006 Dua spesies baru Mimosa
(Fabaceae) endemik ke Bolivia. Brittonia 58: 59 - 65.
Barneby, RC 1984. Mimosa Bolivia baru dari seri Habbasia series
Leptostachyae (Leguminosae: Mimosoideae), kerabat dekat dari ficti-
genus Schranckiastrum. Brittonia 36: 248 - 251.
Barneby, RC 1991. Sensitivae censitae: Deskripsi genus
Mimosa Linnaeus (Mimosaceae) di Dunia Baru. Memoar dari
Kebun Raya New York 65: 1 - 835.
Barneby, RC 1993. Peningkatan ke genus Mimosa (Mimosaceae)
dari Amerika Selatan. Brittonia 45: 328 - 332.
Barneby, RC 1997. Menuju sensus genus Mimosa (Mimosaceae)
di Amerika: Spesies baru dari Meksiko (Baja California Sur)
dan dua dari planaltine Brazil (Goi á s, Minas Gerais). Brittonia 49:
452 - 457.
Bentham, G. 1875. Revisi Mimoseae subordo. Transaksi
Masyarakat Linnean London 30: 335 - 664.
Bessega, C., HE Hopp, dan RH Fortunato. 2008 Menuju phy-
logeny dari Mimosa (Leguminosae: Mimosoideae): Analis awal
ysis spesies Amerika Selatan bagian selatan berdasarkan DNA kloroplas
urutan. Annals of Missouri Botanical Garden 95: 567 - 579.
Brenan, JPM, dan RK Brummitt. 1970. Mimosa L. Dalam JPM
Brenan [ed.], Flora Zambesiaca, 47 - 53. Kew Publishing and Flora
Komite Pelaksana Zambesiaca, London, Inggris.
Brummitt, RK 1993. Laporan Komite untuk Spermatophyta. 38.
Takson 42: 687 - 697.
Buril, MT, FAR Santos, dan M. Alves. 2010 Diversidade
pol í nica das Mimosoideae (Leguminosae) menawarkan em uma á rea de
caatinga, Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 24: 53 - 64.
Caccavari, MA 1986. Estudio de los caracteres del polen en las
Mimosa-Lepidotae. Pollen et Spores 28: 29 - 42.
Caccavari, MA 1988. Studi tentang serbuk sari Mimosa L. Bulletin dari
Grup Internasional untuk Studi Mimosoideae 16: 135 - 145.
Caccavari, MA 1989. Ultraestructura del polen de Mimosa
(Mimosoideae-Leguminosae). Pollen et Spores 30: 275 - 296.
Caccavari, MA 2002. Morfologi serbuk sari dan struktur tropis dan
genera Amerika subtropis dari kelompok- Piptadenia (Leguminosae:
Mimosoideae). Grana 41: 130 - 141.
Calvillo-Canadell, L., dan SRS Cevallos-Ferriz. 2005 Berbeda
kumpulan Eosen dan Oligosen Leguminosae dari Meksiko.
Jurnal Internasional Ilmu Tanaman 166: 671 - 692.
Camargo-Ricalde, SL, R. Grether, A. Mart í nez-Bernal, V.
Garc í a-Garc í a, dan S. Barrios del Rosal. 2001 Khusus ubin
del g é nero Mimosa (Fabaceae-Mimosoideae) dan M xico. Bolet í n de
la Sociedad Bot á nica de M é xico 68: 33 - 44.
Carine, MA, dan RW Skotlandia. 2002. Klasifikasi Strobi-
lanthinae (Acanthaceae): Mencoba untuk mengklasifikasikan yang tidak dapat diklasifikasikan? Takson
51: 259 - 279.

Halaman 15
1215
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Izaguirre, P., dan R. Beyhaut. 2002. Dos nuevas khusus afines a
Mimosa sprengelii (Mimosoideae-Leguminosae) di el el distrito uru-
guayense de la regi ó n Neotropical. Bolet í n de la Sociedad Argentina
de Bot á nica 37: 107 - 114.
Izaguirre, P., dan R. Beyhaut. 2003 Las leguminosas en Uruguay y
wilayah vecinas. Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay.
Janssen, T., N. Bystriakova, F. Rakotondrainibe, D. Coomes, JN
Labat, dan H. Schneider. 2008 Neoendemisme di Madagaskar
pakis pohon bersisik hasil dari ledakan diversifikasi yang terjadi baru-baru ini.
Evolusi 62: 1876 - 1889.
Jobson, RW, dan M. Luckow. 2007 Studi filogenetik genus
Piptadenia (Mimosoideae: Leguminosae) menggunakan plastid trnL-F dan
trnK / matK urutan data. Botani Sistematis 32: 569 - 575.
Kelchner, SA 2000. Evolusi DNA kloroplas yang tidak dikode
dan penerapannya dalam sistematika instalasi. Sejarah Missouri
Kebun Raya 87: 482 - 498.
Lavin, M. 2006. Stabilitas floristik dan geografis terputus-putus
hutan tropis kering musiman menjelaskan pola filogeni tumbuhan
dan endemisme. Di RT Pennington, GP Lewis, dan JA Ratter
[eds.], Savana neotropis dan hutan kering musiman: Penyelam tanaman
sity, biogeografi, dan konservasi, 433 - 447. CRC Press, Boca
Raton, Louisiana, AS.
Lavin, M., PS Herendeen, dan MF Wojciechowski. 2005
Analisis laju evolusi dari Leguminosae berimplikasi pada pengambilan cepat
versifikasi garis keturunan selama Tersier. Biologi Sistematik 54:
575 - 594.
Lavin, M., dan M. Luckow. 1993 Asal dan hubungan tropi
kal Amerika Utara dalam konteks hipotesis Boreotropik.
American Journal of Botany 80: 1 - 14.
Lavin, M., BP Schrire, G. Lewis, RT Pennington, A. Delgado-
Salinas, M. Thulin, CE Hughes, et al. 2004 Komunitas meta
proses daripada sejarah tektonik benua lebih baik menjelaskan
filogeni terstruktur secara geografis dalam polong-polongan. Filosofis
Transaksi dari Royal Society of London, B, Ilmu Biologi
359: 1509 - 1522.
Lavin, M., M. Thulin, JN Labat, dan RT Pennington. 2000
Afrika, pria aneh: Biogeografi molekuler leal dalbergioid
gas (Fabaceae) menyarankan sebaliknya. Botani Sistematis 25: 449 - 467.
Lef è vre, G., dan JN Labat. 2006 Spesies baru Mimosa (Fabaceae,
Mimosoideae) dari Madagaskar. Novon 16: 74 - 77.
Lewis, GP, dan TS Elias. 1981. Suku Mimoseae. Di RM Polhill
dan PH Raven [eds.], Kemajuan dalam legume sistematika 1, 155 - 168.
Kebun Raya Kerajaan, Kew, UK.
Lewis, GP, CE Hughes, A. Daza, JS Sotuyo, dan MF Simon.
2010 Tiga legum baru endemik di Lembah Mara ñ n, Peru.
Kew Bulletin 65: 209 - 220.
Lima, LCL, FHM Silva, dan FAR Santos. 2008 Palinologia
de esp é cies de Mimosa L. (Leguminosae - Mimosoideae) melakukan Semi-
Á rido brasileiro. Acta Botanica Brasilica 22: 794 - 805.
Lowe, S., M. Browne, S. Boudjelas, dan M. De Poorter. 2000 100
dari spesies asing invasif terburuk di dunia: Pilihan dari
basis data spesies invasif global. World Conservation Union (IUCN),
Auckland, Selandia Baru.
Luckow, M. 1993. Monograf Desmanthus (Leguminosae-
Mimosoideae). Monografi Botani Sistematis 38 American Society
Taksonomi Tanaman, Ann Arbor, Michigan, AS.
Luckow, M., RH Fortunato, S. Sede, dan T. Livshultz. 2005 Itu
afinitas filogenetik dari dua mimosoid monotip misterius dari
Amerika Selatan bagian selatan. Botani Sistematis 30: 585 - 602.
Luckow, M., JT Miller, DJ Murphy, dan T. Livshultz. 2003
Analisis filogenetik Mimosoideae (Leguminosae) berdasarkan
data urutan DNA kloroplas. Di BB Klitgaard dan A. Bruneau
[eds.], Kemajuan dalam sistematika legum, bagian 10, Sistem tingkat tinggi-
atics, 197 - 220. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Maddison, WP 1997. Pohon gen dalam spesies pohon. Biologi Sistematik
46: 523 - 536.
Maddison, WP, dan DR Maddison. 2007 Mesquite: A modular
sistem untuk analisis evolusi. Versi 2.01, situs web http: // mes-
quiteproject.org.
Magall ó n-Puebla, S., dan S. Cevallos-Ferriz. 1994 Legum fosil
buah-buahan dari strata Tersier dari Puebla, Meksiko. Jurnal Kanada
Botani 72: 1027 - 1038.
Marazzi, B., PK Endress, LP Queiroz, dan E. Conti. 2006
Hubungan filogenetik dalam Senna (Leguminosae, Cassiinae)
berdasarkan tiga wilayah DNA kloroplas: Pola dalam evolusi
simetri bunga dan nektar ekstrafloral. American Journal of Botany
93: 288 - 303.
Marazzi, B., dan MJ Sanderson. 2010 Pola skala besar
versifikasi dalam genus legum yang tersebar luas Senna dan evolu-
peran utama dari nektar ekstrafloral. Evolusi 64: 3574 - 3592.
Mart í nez-Bernal, A. 2003. Revisi n takson ó mica del g é nero Mimosa
(Leguminosae) dan kehilangan Puebla y Tlaxcala, Mexico. Tuan
disertasi, Universitas Nasional Aut - noma de M é xico, Meksiko
City, Meksiko.
McKey, D. 1989. Interaksi antara tanaman dan tanaman polongan.
Di CH Stirton dan JL Zarucchi [eds.], Uang Muka dalam legum biol-
ogy, 673 - 718. Monografi di Botani Sistematis dari Missouri
Kebun Raya 29, St. Louis, Missouri, AS.
Morales, M., dan RH Fortunato. 2010 Taksonomi dan nomen-
hal baru yang alami di Mimosa L. subser. Mimosa (Leguminosae) di
Austral Amerika Selatan. Candollea 65: 169 - 184.
Morales, M., AF Wulff, RH Fortunato, dan L. Poggio. 2010
Studi kromosom dan morfologis pada Mimosa debilis com-
pleks (Mimosoideae, Leguminosae) dari Amerika Selatan bagian selatan.
Jurnal Botani Australia 58: 12 - 22.
Morley, RJ 2003. Interplate paths dispersal untuk megathermal angio-
sperma. Perspektif dalam Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika 6:
5 - 20.
M ü ller, KF 2005. SeqState: Statistik desain dan urutan primer untuk
set data DNA filogenetik. Bioinformatika Terapan 4: 65 - 69.
Nixon, KC 1999. Ratchet parsimony: Metode baru untuk par- cepat
analisis simony. Cladistics 15: 407 - 414.
Nixon, KC 2001. Winclada. Diterbitkan oleh penulis, Ithaca, New
York, AS. Tersedia di http: // www.cladistics.com.
Pennington, RT, M. Lavin, dan AT Oliveira. 2009 Tanaman kayu
keanekaragaman, evolusi dan ekologi di daerah tropis: perspektif dari laut-
hutan tropis yang kering secara sonal. Tinjauan Tahunan Evolusi Ekologi dan
Sistematika 40: 437 - 457.
Pennington, RT, M.L Lavin, T. S ä rkinen, GP Lewis, BB
Klitgaard, dan CE Hughes. 2010 Membandingkan diversifikasi tanaman
sejarah di dalam hotspot keanekaragaman hayati Andes. Prosiding
Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional, AS 107: 13783 - 13787.
Pennington, RT, JE Richardson, dan M. Lavin. 2006 Wawasan
konstruksi historis bioma yang kaya spesies dari tanaman tanggal
filogeni, teori ekologi netral dan komunitas filogenetik
struktur. Phytologist Baru 172: 605 - 616.
Posada, D., dan KA Crandall. 1998 Modeltest: Menguji model
pengganti. Bioinformatika 14: 817 - 818.
Queiroz, LP de, dan M. Lavin. 2011 Coursetia (Leguminosae) dari
Brasil Bagian Timur: Urutan DNA ribosom dan kloroplas nuklir
Analisis mengungkapkan monophyly dari tiga spesies yang mendiami Caatinga.
Botani Sistematis 36: 69 - 79.
Queiroz, LP de, dan GP Lewis. 1999. Spesies baru Mimosa L.
(Leguminosae: Mimosoideae) endemik ke Chapada Diamantina,
Bahia, Brasil. Kew Bulletin 54: 983 - 986.
Rachie, KO 1979. Legum tropis: Sumberdaya untuk masa depan. Nasional
Akademi Ilmu Pengetahuan, Washington, DC, AS.
Rambaut, A., dan AJ Drummond. 2007 Tracer v1.4, situs web http: //
beast.bio.ed.ac.uk/Tracer.
Reis, FB Jr, MF Simon, E. Gross, RM Boddey, GN Elliott,
NE Neto, MF Loureiro, dkk. 2010 Nodulasi dan nitrogen
fiksasi oleh Mimosa spp. dalam bioma Cerrado dan Caatinga di Brasil.
Phytologist Baru 186: 934 - 946.
Renner, S. 2004. Penyebaran tanaman melintasi Atlantik tropis oleh angin dan
arus laut. Jurnal Internasional Ilmu Tanaman 165: S23 - S33.
R ø nsted, N., E. Yektaei-Karin, K. Turk, JM Clarkson, dan MW
Kejar 2007 Filogenetik tingkat spesies genera besar: Prospek
mempelajari koevolusi dan poliploidi. Dalam TR Hodkinson dan J.

Halaman 16
1216
American Journal of Botany
[Vol. 98
AN Parnell [eds.], Merekonstruksi pohon kehidupan: Taksonomi dan
sistematika taksa kaya spesies, 129 - 147. CRC Press, Boca Raton,
Louisiana, AS.
S ä rkinen, TE, JL Marcelo Pe ñ a, A. Daza Yomona, MF Simon, RT
Pennington, dan CE Hughes. 2011 Spesies endemik yang diremehkan
menyebabkan keanekaragaman di Mara ñ di hutan tropis kering musiman Peru -
Contoh dari Mimosa (Leguminosae, Mimosoideae). Takson 60:
139 - 150.
Savassi-Coutinho, AP 2009. Revis ã o taxon ô mica e estudos filogen é-
ticos de Mimosa L. sect. Calothamnos Barneby (Leguminosae-
Mimosoideae). Ph.D. disertasi, Universidade de S ã o Paulo, S ã o
Paulo, Brasil.
Schrire, BD, M. Lavin, NP Barker, H. Cortes-Burns, I. von
Senger, dan J.-H. Kim. 2003 Menuju filogeni Indigofera
(Leguminosae-Papilionoideae): Identifikasi clades utama dan
usia relatif. Di BB Klitgaard dan A. Bruneau [eds.], Uang Muka
dalam sistematika legum, bagian 10, Sistematika tingkat tinggi, 269 - 302.
Kebun Raya Kerajaan, Kew, UK.
Schrire, BD, M. Lavin, NP Barker, dan F. Forest. 2009
Phylogeny dari suku Indigofereae (Leguminosae-Papilionoideae):
Terstruktur secara geografis lebih banyak di set kaya dan beriklim sedang
lebih banyak daripada di lingkungan yang kaya rumput. American Journal of Botany
96: 816 - 852.
Schrire, BD, M. Lavin, dan GP Lewis. 2005 Distribusi global
pola tion dari Leguminosae: Wawasan dari filogeni terbaru.
Biologiske Skrifter 55: 375 - 422.
Seijo, G., dan A. Fernandez. 2001 Beberapa nomor kromosom
spesies Mimosa L. (Leguminosae) paling selatan . Sitologi 66:
19-23.
Shaw, J., EB Lickey, JT Beck, SB Farmer, W. Liu, J. Miller,
KC Siripun, dkk. 2005 Kura-kura dan kelinci II: Relatif
utilitas dari 21 urutan DNA kloroplas bukan pengkodean untuk filogenetik
analisis. American Journal of Botany 92: 142 - 166.
Shaw, J., EB Lickey, EE Schilling, dan RL Small. 2007
Anak laki-laki dari seluruh urutan genom kloroplas untuk memilih bukan
daerah pengkodean untuk studi filogenetik dalam angiosperma: Kura-kura
dan kelinci III. American Journal of Botany 94: 275 - 288.
Silva, ASL, dan RS Secco. 2000 Mimosa dasilvae , uma nova
Mimosaceae da Amaz ô nia brasileira. Acta Amazonica 30: 449 - 452.
Simmons, MP, dan H. Ochoterena. 2000 Kesenjangan sebagai karakter di
analisis filogenetik berbasis urutan. Biologi Sistematik 49:
369 - 381.
Simon, MF, R. Grether, LP de Queiroz, C. Skema, RT Pennington,
dan CE Hughes. 2009 Perakitan Cerrado baru-baru ini, sebuah
hotspot keanekaragaman tanaman tropis, melalui evolusi adaptasi in situ
ke tembak. Prosiding Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional, AS 106:
20359 - 20364.
Simon, MF, dan JD Hay. 2003 Perbandingan yang umum dan langka
spesies Mimosa (Mimosaceae) di Brasil Tengah. Ekologi Austral
28: 315 - 326.
Simon, MF, CE Hughes, dan SA Harris. 2010 Empat spe baru
dari Mimosa (Leguminosae) dari dataran tinggi tengah Brasil.
Botani Sistematis 35: 277 - 288.
Simon, MF, dan C. Proen ç a. 2000 Pola phytogeographic dari
Mimosa (Mimosoideae, Leguminosae) dalam bioma Cerrado Brasil:
Genus indikator pusat endemisme ketinggian tinggi? Biologis
Konservasi 96: 279 - 296.
Sodre, GD, LC Marchini, CAL De Carvalho, dan A. Moreti.
2007 Analisis serbuk sari dalam sampel madu dari dua produksi utama
daerah di timur laut Brasil. Anais da Academia Brasileira de
Ci ê ncias 79: 381 - 388.
Thompson, JD, DG Higgins, dan TJ Gibson. 1994 CLUSTAL W:
Meningkatkan kepekaan alignment multi urutan progresif
melalui pembobotan urutan, penalti jarak spesifik posisi dan
pilihan matriks berat. Penelitian Asam Nukleat 22: 4673 - 4680.
Thulin, M., M. Lavin, R. Pasquet, dan A. Delgado-Salinas. 2004
Filogeni dan biogeografi Wajira (Leguminosae): A mono-
segregat phyletic dari Vigna berpusat di tanduk wilayah Afrika.
Botani Sistematis 29: 903 - 920.
Tiffney, B. 1985. Jembatan darat Atlantik Utara Eosen: Pentingnya
dalam Tersier dan phytogeography modern Belahan Utara.
Jurnal Arboretum Arnold 66: 243 - 273.
Turner, B. 1994a. Spesies Schrankia Texas (Mimosaceae) dipindahkan
ke genus Mimosa. Phytologia 76: 412 - 420.
Turner, B. 1994b. Spesies Schrankia Meksiko Utara (Mimosaceae)
dipindahkan ke Mimosa. Phytologia 76: 421 - 425.
Turner, B. 1994c. Mimosa rupertiana BL Turner, nama baru untuk M.
occidentalis (Wooton & Standley) BL Turner, bukan M. occidentalis
Britton & Rose. Phytologia 77: 81 - 82.
Ueda, M., dan Y. Nakamura. 2007 Dasar kimia pergerakan daun tanaman
ment. Fisiologi Tumbuhan & Sel 48: 900 - 907.
Villanueva, R. 1994. Sumber nektar dari Eropa dan Afrika
lebah madu ( Apis mellifera L.) di semenanjung Yucat á n, Meksiko.
Jurnal Penelitian Apikultural 33: 44 - 58.
Villareal, JA 1992. Lihat semua pajak dan pilih Mimosa (Leguminosae:
Mimosoideae) para el norte de M é xico. Acta Bot á nica Mexicana 20:
45 - 51.
Villiers, J.-F. 1990. Nouvelles esp de Ces de Mimosa L. (Leguminosae-
Mimosoideae) à Madagaskar. Buletin du Mus é um national d'histoire
naturelle, bagian B, Adansonia 12: 227 - 232.
Villiers, J.-F. 2002. Suku Mimoseae. Di DJ Du Puy, J.-N. Labat, R.
Rabevohitra, J.-F. Villiers, J. Bosser, dan J. Moat [eds.], Leguminosae
of Madagascar, 159 - 223. Royal Botanic Gardens, Kew, UK
Wolfe, JA 1975. Beberapa aspek geografi tanaman di belahan bumi utara.
bola selama Cretaceous dan Tersier akhir. Sejarah Missouri
Kebun Raya 62: 264 - 279.
Yoder, AD, dan MD Nowak. 2006 Sudah vicariance atau bubar
kekuatan biogeografis dominan di Madagaskar? Hanya waktu
akan memberitahukan. Tinjauan Tahunan Evolusi Ekologi dan Sistematika 37:
405 - 431.
 Halaman 17
1217
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Hughes 2308 , Bolivia, FHO,
FJ981975; Microlobius foetidus (Jacq.) M.Sousa & G.Andrade, Hughes
2150 , Meksiko, FHO, FJ981976; Parapiptadenia excelsa (Griseb.)
Burkart, Hughes 2425 , Bolivia, FHO, FJ982235; Piptadenia adiantoides
(Spreng.) Macbride, Simon 726 , Brasil, FHO, FJ982236; P. buchtienii
Barneby, Hughes 2427 , Bolivia, FHO, FJ982237; P. gonoacantha (Mart.)
Macbride, Simon 735 , Brasil, FHO, FJ982238; P. stipulacea (Benth.)
Ducke, Simon 702 , Brasil, FHO, FJ982239; P. trisperma (Vell.) Benth.,
Armstrong 512 , Brasil, FHO, FJ982240; P. viridiflora Benth., Hughes
1681 , Meksiko, FHO, FJ982241; Pityrocarpa moniliformis Benth., Way
SWM2449 , Brasil, K, FJ982242; P. obliqua Macbride, Macqueen 439 ,
Meksiko, K, FJ982243; Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville,
Simon 734 , Brasil, FHO, FJ982244; S. obovatum Benth., Hughes 2397 ,
Bolivia, FHO, FJ982245.
Batocaulon - Mimosa acantholoba (Willd.) Poir. var. acantholoba , Eastwood
118 , Peru, FHO, FJ981977; M. acantholoba Poir. var. eurycarpa
(BLRob.) Barneby, Monta ñ o-Arias 28 , Meksiko, UAMIZ, FJ981978; M.
aculeaticarpa Ortega, Simon 808 , Meksiko, MEXU, FJ981980; M.
acutistipula Benth. var. acutistipula , Simon 705 , Brasil, FHO, FJ981981;
M. adenantheroides (Martens & Galleotti) Benth., Mart í nez-Bernal 945 ,
Meksiko, UAMIZ, FJ981982; M. adenantheroides (Martens & Galleotti)
Benth. var. hystricosa (Brandegee) R.Grether, ined., Tenorio 21201 ,
Meksiko, MEXU, FJ981983; M. adenocarpa Benth., Simon 728 , Brasil,
FHO, FJ981984; M. adenophylla Taub. ex Glaz., Simon 458 , Brasil, UB,
FJ981985; M. adenophylla Taub. ex Glaz. var. mitis Barneby, Lima 184 ,
Brazil, HUEFS, FJ981986; M. aff. dalyi Barneby, Wood 24306 , Bolivia,
K, JF694256; M. aff. weberbaueri Harms, Pennington 17903 , Peru, K,
FJ981990; M. andina Benth., Lewis 2271 , Ekuador, K, HM353071; M.
antioquensis Killip ex Rudd var. isthmensis R.Grether, Simon 860 ,
Meksiko, MEXU, FJ981995; M. apodocarpa Benth., Simon 635 , Brasil,
UB, FJ981997; M. arenosa (Willd.) Poir. var. leiocarpa (DC.) Barneby,
Mart í nez-Bernal 923 , Meksiko, UAMIZ, FJ981998; M. artemisiana
Heringer & Paula, Faria 138 , Brasil, RB, FJ981999; M. aspera MEJones,
Simon 817 , Meksiko, MEXU, FJ982000; M. auriculata Benth., Hughes
2405 , Bolivia, FHO, FJ982002; M. bahamensis Benth., Way 132 , Meksiko,
K, FJ982003; M. benthamii Macbride, Simon 848 , Meksiko, MEXU,
FJ982004; M. bifurca Benth., Dahmer 4 , Brasil, ICN, FJ982005; M.
bimucronata Kuntze, Simon 301 , Brasil, UB, FJ982006; M. biuncifera
Benth., Simon 805 , Meksiko, MEXU, FJ982007; M. blanchetii Benth.,
Simon 688 , Brasil, FHO, FJ982008; M. borealis A.Gray, Simon 873 ,
AS, FHO, FJ982010; M. busseana Harms, Clarke 26 , Tanzania, K,
FJ982013; M. caduca (Willd.) Poir., Lewis 3006 , Ekuador, K, HM353080;
M. caesalpiniifolia Benth., Simon 756 , Brasil, FHO, FJ982014; M.
calcicola BLRob., Simon 846 , Meksiko, MEXU, FJ982015; M. campicola
Membahayakan var. planipes Barneby, Simon 692 , Brasil, FHO, FJ982018; M.
candollei R.Grether, Hughes 2394 , Bolivia, FHO, FJ982020; M. ceratonia
L. var. ceratonia , Grimes 3223 , Puerto Rico, NY, JF694259; M. ceratonia
L. var. interior Barneby, Simon 727 , Brasil, FHO, FJ982022; M.
cordistipula Benth., Simon 693 , Brasil, FHO, FJ982029; M.coruscocaesia
Barneby, Martins 469 , Brasil, UB, FJ982030; M. corynadenia Britton &
Rose, Sousa 12896 , Meksiko, MEXU, FJ982031; M. costenya McVaugh ,
Simon 833 , Meksiko, MEXU, FJ982032; M. craspedisetosa RHFortunato
& R.Palese, Wood 24488 , Bolivia, K, JF694260; M. cruenta Benth.,
Queiroz 12575 , Brasil, HUEFS, FJ982033; M. crumenarioides
LPQueiroz & GPLewis, Simon 722 , Brazil, FHO, FJ982034; M. dalyi
Barneby, Wood 16487 , Bolivia, K, FJ982039; M. delicatula Baill.,
Sutherland 262 , Madagaskar, K, FJ982043; M. depauperata Benth.,
Simon 801 , Meksiko, MEXU, FJ982045; M. detinens Benth., Sanchez 46 ,
Bolivia, MO, FJ982046; M. diplotricha C.Wright ex Sauvalle var.
diplotricha , Simon 877 , Taiwan, FHO, FJ982050; M. diplotricha C.
Wright ex Sauvalle var. diplotricha , Simon 600 , Brasil, UB, FJ982049;
M. distachya Cav. var. oligacantha (DC.) Barneby, Ku 365 , Meksiko,
MEXU, FJ982052; M. domingensis Benth., Barneby 18276 , Dominika
Republik, NY, FJ982055; M. dysocarpa Benth., Newman 296 , AS, K,
FJ982059; M. echinocaula Benth., Simon 679 , Brasil, UB, FJ982060; M.
emoryana Benth., Grether 2842 , Meksiko, UAMIZ, FJ982061; M.
ervendbergii A.Gray, Mart í nez 35132 , Meksiko, MEXU, FJ982062; M.
farinosa Griseb., Wood 21535 , Bolivia, K, HM353086; M. filipes Mart.,
Queiroz 10058 , Brasil, HUEFS, FJ982065; M. galeottii Benth., Simon
840 , Meksiko, MEXU, FJ982069; M. gatesiae Barneby, Simon 741 , Brasil,
FHO, FJ982070; M. gemmulata Barneby var. gemmulata , Simon 690 ,
Brazil, FHO, FJ982071; M. gracilis Benth. var. invisiformis Barneby,
Simon 762 , Brasil, FHO, FJ982073; M. gracilis Benth. var. stipitata
Barneby, Simon 745 , Brasil, FHO, FJ982074; M. grandidieri Baill., Du
Puy M56 , Madagascar, K, FJ982075; M. guaranitica Chodat & Hassl.,
Nascimento 474 , Brasil, HUEFS, FJ982076; M. guatemalensis (Hook. &
Arn.) Benth., Simon 831 , Meksiko, MEXU, FJ982077; M. hafomantsina
Villiers, Lewis 2138 , Madagaskar, K, FJ982080; M. hamata Willd., Simon
876 , India, FHO, FJ982081; M. hexandra M.Micheli, Simon 711 , Brasil,
FHO, FJ982084; M. hexandra M.Micheli, Fabian-Martinez 128 , Meksiko,
MEXU, FJ982083; M. hondurana Britton, Simon 858 , Meksiko, MEXU,
FJ982087; M. interrupta Benth., Queiroz 10485 , Brasil, HUEFS,
FJ982093; M. interrupta Benth., Queiroz 10584 , Brasil, HUEFS,
JF694262; M. invisa Mart. ex Colla var. invisa , Simon 715 , Brazil, FHO,
FJ982094; M. jaenensis TES ä rkinen, JLMarcelo-Pe ñ a & CEHughes,
S ä rkinen 3070 , Peru, FHO, HM353091; M. lacerata Rose, Hughes 2057 ,
Meksiko, FHO, FJ982099; M. laticifera Rizzini & Mattos, Simon 599 ,
Brazil, UB, FJ982104; M. latispinosa Lam., Sutherland 206 , Madagaskar,
K, FJ982105; M. lepidota Herzog, Hughes 2469 , Bolivia, FHO, FJ982107;
M. leptantha Benth., Nascimento 471 , Brasil, HUEFS, FJ982108; M.
leptocarpa Rose, Rico 1014 , Meksiko, K, FJ982109; M. leucaenoides
Benth., Monta ñ o-Arias 8 , Meksiko, UAMIZ, FJ982110; M. levenensis
Drake, Luckow 4453 , Madagaskar, FHO, FJ982111; M. lewisii Barneby,
Simon 696 , Brasil, FHO, FJ982112; M. luisana Brandegee, Simon 844 ,
Meksiko, FHO, FJ982114; M. malacophylla A.Gray, Camargo-Ricalde
530 , Meksiko, UAMIZ, FJ982115; M. martindelcampoi Medrano,
Camargo-Ricalde 527 , Meksiko, UAMIZ, FJ982117; M. menabeensis R.
Vig. var. menabeensis , Sutherland 209 , Madagascar, K, FJ982119; M.
minarum Barneby, Nascimento 495 , Brasil, HUEFS, FJ982120; M.
minutifolia BLRob. & Greenm., Simon 810 , Meksiko, MEXU, FJ982121;
M. misera Benth., Simon 703 , Brasil, FHO, JF694264; M. mollis Benth.,
Simon 850 , Meksiko, MEXU, FJ982123; M. monancistra Benth., Simon
809 , Meksiko, MEXU, FJ982124; M. montana Kunth. var. montana ,
Hughes 2225 , Peru, FHO, FJ982125; M. montana Kunth. var. sandemanii
Barneby, Eastwood 125 , Peru, FHO, HM353099; M. morroensis Barneby,
Nascimento 244 , Brasil, HUEFS, JF694266; M. mossambicensis Brenan,
Brummitt 8896 , Malawi, K, FJ982126; M. myriocephala Baker, Rakoto
329 , Madagaskar, K, FJ982128; M. nanchititlana R.Grether & Barneby,
Grether 2938 , Meksiko, UAMIZ, FJ982129; M. nossibiensis Benth. var.
nossibiensis , Du Puy M350 , Madagaskar, K, FJ982131; M. nuttallii
(DC.) BLTurner, Simon 875 , AS, FHO, FJ982134; M. onilahensis
R.Vig., Du Puy M899 , Madagaskar, K, FJ982138; M. ophthalmocentra
Pasar. ex Benth., Way SWM2434 , Brasil, K, FJ982139; M. orthocarpa
Spruce ex Benth., Simon 855 , Meksiko, MEXU, FJ982141; M. palmeri
Rose, Simon 823 , Meksiko, MEXU, FJ982142; M. paucifolia Benth.,
Dutra 450 , Brasil, VIC, JF694268; M. platycarpa Benth. var. platycarpa ,
Simon 859 , Meksiko, MEXU, FJ982152; M. polyantha Benth., Simon 829 ,
Meksiko, MEXU, FJ982153; M. polydidyma Barneby, Simon 719 , Brasil,
FHO, FJ982157; M.prainiana Gamble, Maesen 3834 , India, K, FJ982158;
M. pseudosepiaria Harms, Simon 712 , Brazil, FHO, FJ982161; M.
psoralea Benth., Phillipson 3571 , Madagaskar, K, FJ982164; M.
pteridifolia Benth., Simon 754 , Brasil, FHO, FJ982165; M. purpusii
Brandegee, Simon 841 , Meksiko, MEXU, FJ982167; M. quadrivalvis L.
var. quadrivalvis , Camargo-Ricalde 532 , Meksiko, UAMIZ, FJ982169;
Lampiran 1. Informasi voucher dan nomor akses GenBank untuk taksa yang digunakan dalam penelitian ini. Spesimen voucher
disimpan di herbaria berikut: CEN =
Embrapa Recursos Gen é ticos e Biotecnologia; E = Royal Botanic Garden, Edinburgh; FHO = Universitas Oxford; HUEFS =
Universidade Estadual de Feira
de Santana; ICN = Universidade Federal do Rio Grande do Sul; K = Royal Botanic Gardens, Kew; MEXU = Universitas Nasional
Aut ó noma de M é xico; MO
= Kebun Raya Missouri; NY = Kebun Raya New York; BPR = Jardim Botânico do Rio de Janeiro; UAMIZ = Universidad Aut oma
n Metropolitana,
Iztapalapa; UB = Universidade de Bras í lia; VIC = Universidade Federal de Vi ç osa.
Bagian (diberikan hanya untuk spesies Mimosa ; Taksi Dunia Lama dianggap sebagai bagian dari bagian Batocaulon )
- Takson , spesimen Voucher , Negara koleksi,
herbarium, aksesi GenBank.
OUTGROUPS

Halaman 18
1218
American Journal of Botany
[Vol. 98
M. quitensis Benth., Lewis 2856 , Ekuador, K, HM353116; M. rhodocarpa
(Britton & Rose) R.Grether, Hughes 2161 , Meksiko, FHO, FJ982175; M.
robusta R.Grether, Simon 818 , Meksiko, MEXU, FJ982176; M. rubicaulis
Lam. subsp. himalayana (Gamble) H.Ohashi, Thomas 24/1 , Nepal, K,
FJ982177; M. rupertiana BLTurner, Bye 12884 , Meksiko, MEXU,
FJ982179; M. schomburgkii Benth., Hellin 15 , Honduras, FHO,
FJ982183; M. sericantha Benth., Simon 410 , Brasil, UB, FJ982185; M.
setuligera Harms, Simon 709 , Brasil, FHO, FJ982189; M. similis Britton
& Rose, Simon 807 , Meksiko, MEXU, FJ982191; M. sinaloensis Britton
& Rose, Simon 828 , Meksiko, MEXU, FJ982192; M. spirocarpa Rose,
Simon 825 , Meksiko, MEXU, FJ982198; M. strobiliflora Burkart, Ribas
3600 , Brasil, HUEFS, FJ982202; M. tejupilcana R.Grether & A.Mart í nez-
Bernal, Monta ñ o-Arias 16 , Meksiko, UAMIZ, FJ982204; M. tenuiflora
(Willd.) Poir., Simon 698 , Brasil, FHO, FJ982205; M. texana var Kecil .
filipes (Britton & Rose) Barneby, Simon 845 , Meksiko, MEXU, FJ982207;
M. texana var Kecil . texana , Simon 803 , Meksiko, MEXU, FJ982208; M.
torresiae R.Grether, Torres-Colin 10040 , Meksiko, MEXU, FJ982209; M.
ulbrichiana Harms, Simon 710 , Brasil, FHO, FJ982212; M. uliginosa
Chod. & Hassl., Queiroz 12608 , Brasil, HUEFS, FJ982214; M.unipinnata
BDParfitt & Pinkava, Carranza 2355 , Meksiko, MEXU, FJ982215; M.
kait uraguensis . & Arn., Simon 862 , diolah, FHO, FJ982216; M.
verrucosa Benth., Simon 706 , Brasil, FHO, FJ982221; M. vilersii Drake,
Labat 3020 , Madagaskar, K, FJ982223; M. volubilis Villiers, Du Puy
M739 , Madagaskar, K, FJ982226; M. waterlotii R.Vig., Schrire 2551 ,
Madagaskar, K, FJ982227; M. weberbaueri Harms, Hughes 2043 , Peru,
FHO, FJ982229; M. xavantinae Barneby, Farias 346 , Brasil, UB,
FJ982233; M. xiquexiquensis Barneby, Harley 54331 , Brazil, HUEFS,
JF694271; M. zygophylla Benth., Camargo-Ricalde 525 , Meksiko,
UAMIZ, FJ982234.
Calothamnos - Mimosa aff. bathyrrhena Barneby, Simon 874 , Brasil, FHO,
FJ981988; M. aurivillus Mart. var. aurivillus , Dutra 348 , Brasil, VIC,
JF694257; M. aurivillus Mart. var. calothamnos (Benth.) Barneby,
Dutra 347 , Brasil, VIC, JF694258; M. daleoides Benth., Schinini 35683 ,
Argentina, MEXU, FJ982038; M. flocculosa Burkart, CNPF sn , Brasil, -,
FJ982067; M. incana Benth., Dahmer 2 , Brasil, ICN, FJ982091; M.
leprosa (Benth.) Macbride var. parviceps Barneby, Dutra 358 , Brasil,
VIC, JF694263; M. pilulifera Benth., Dahmer 3 , Brasil, ICN, FJ982149;
M. pilulifera Benth. var. pseudincana (Burkart) Barneby, Simon 878 ,
Brazil, FHO, FJ982150; M. scabrella Benth., Lima 4055 , Brasil, RB,
FJ982181.
Habbasia - Mimosa adenotricha Benth., Dutra 332 , Brasil, VIC, FJ981987;
M. albolanata Taub. var. paucipinna (Benth.) Barneby, Simon 667 , Brasil,
UB, FJ981994; M. antrorsa Benth., Fagg 1747 , Brasil, UB, FJ981996;
M. brachycarpa Benth., Queiroz 10589 , Brasil, HUEFS, FJ982011; M.
camporum Benth., Faria 729 , Brasil, RB, FJ982019; M. cisparanensis
Barneby, Simon 568 , Brasil, UB, FJ982024; M. claussenii Benth. var.
claviceps Barneby, Simon 766 , Brasil, FHO, FJ982025; M. claussenii
Benth. var. megistophylla Barneby, Simon 768 , Brasil, FHO, FJ982026;
M. cryptothamnos Barneby, Simon 738 , Brasil, FHO, FJ982035; M.
decorticans Barneby, Simon 681 , Brasil, UB, FJ982042; M. densa Benth.
var. densa , Simon 870 , Brasil, FHO, FJ982044; M. diminuta MFSimon
& CEHughes, Simon 866A , Brasil, FHO, FJ982048; M. dominarum
Barneby, Simon 776 , Brasil, FHO, FJ982054; M. dormiens Humb.
& Bonpl. ex Willd., Guadarrama 6841 , Meksiko, MEXU, FJ982056;
M. foliolosa Benth. var. pubescens Benth., Simon 733 , Brasil, FHO,
FJ982068; M.heringeri Barneby, Proen ç a 2138 , Brasil, UB, FJ982082; M.
humivagans Barneby, Simon 737 , Brasil, FHO, FJ982089; M. josephina
Barneby, Hughes 2398 , Bolivia, FHO, FJ982097; M. kalunga MFSimon
& CEHughes, Simon 866 , Brasil, FHO, FJ982098; M. laniceps Barneby,
Simon 773 , Brasil, FHO, FJ982102; M. manidea Barneby, Simon 760 ,
Brazil, FHO, FJ982116; M. melanocarpa Benth., Simon 675 , Brasil, UB,
FJ982118; M. neptuniodes Harms, Wood 22123 , Bolivia, K, FJ982130;
M. occidentalis Britton & Rose, Simon 821 , Meksiko, MEXU, FJ982136;
M. oligosperma Barneby, Simon 865 , Brasil, FHO, FJ982137; M. pigra
L. var. berlandieri (A.Gray) BLTurner, Camargo-Ricalde 531 , Meksiko,
UAMIZ, FJ982147; M. pigra L. var. dehiscens (Barneby) D.Glazier &
Mackinder, Hughes 2414 , Bolivia, FHO, FJ982148; M. poculata Barneby,
Queiroz 10160 , Brasil, HUEFS, JF694269; M. pseudosetosa MFSimon
& CEHughes, Simon 864 , Brasil, FHO, FJ982162; M. regina Barneby,
Simon 759 , Brasil, FHO, FJ982173; M. setosa Benth. var. paludosa
(Benth.) Barneby, Simon 725 , Brasil, FHO, FJ982186; M. setosa Benth.
var. urbica Barneby, Simon 730 , Brasil, FHO, FJ982187; M. setosissima
Taub., Simon 676 , Brasil, UB, FJ982188; M. somnians Humb. & Bonpl.
ex Willd. var. lasiocarpa (Benth.) Barneby, Simon 736 , Brasil, FHO,
FJ982194; M. speciosissima Taub., Simon 753 , Brasil, FHO, FJ982197;
M. splendida Barneby, Simon 739 , Brasil, FHO, FJ982199; M. strigillosa
Torr. & A.Gray, Lievens 2666 , AS, MEXU, FJ982201; M. stylosa
Barneby, Dutra 318 , Brasil, VIC, FJ982203; M. ulei Taub. var. Grallator
Barneby, Simon 777 , Brasil, FHO, FJ982213; M. viperina MFSimon &
CEHughes, Simon 461 , Brasil, FHO, FJ982224; M. weddelliana Benth.,
Ritter 4604 , Bolivia, MO, FJ982230.
Mimadenia - Mimosa colombiana Britton & Killip, Torres 21343 , Kolombia,
K, FJ982027; M. guilandinae (DC.) Barneby var. guilandinae , Pr é vost
3958 , Guyana Prancis, K, FJ982078; M. irrigua Barneby, Simon 694 ,
Brazil, FHO, FJ982095; M. lepidophora Rizzini , Cardoso 1747 , Brasil,
FHO, FJ982106; M. myriadenia (Benth.) Benth. var. punctulata (Benth.)
Barneby, Aceved ó -Rdgz 7483 , Ecuador, K, FJ982127; M. nothacacia
Barneby, Lewis 2353 , Ekuador, K, FJ982132; M. pithecolobioides Benth.,
Dutra 317 , Brasil, VIC, FJ982151; M. revoluta Benth., Hughes 2278 ,
Bolivia, FHO, FJ982174; M. rufescens Benth. var. rufescens , Ferreira
596 , Brasil, K, FJ982178; M. townendii Barneby, Lewis 3025 , Ekuador,
K, FJ982210; M. watsonii BLRob., Simon 857 , Meksiko, MEXU,
FJ982228.
Mimosa - Mimosa acapulcensis BLRob., Otero R2 , Meksiko, MEXU,
FJ981979; M. adamantina Barneby var. adamantina , Dutra 459 ,
Brasil, VIC, JF694255; M. aff. flagellaris Benth., Queiroz 12322 , Brasil,
HUEFS, FJ981989; M. aff. incarum Barneby, Pennington 1715 , Peru,
E, HM353081; M. aff. polycarpa Kunth var. polycarpa , Eastwood
89 , Peru, FHO, HM353082; M. aff. xanthocentra Mart., Queiroz
10476 , Brasil, HUEFS, FJ981991; M. affinis BLRob., Simon 814 ,
Meksiko, MEXU, FJ981992; M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd. var.
albida , Hughes 2083 , Meksiko, FHO, FJ981993; M. atlantica Barneby,
Ribas 4333 , Brasil, HUEFS, FJ982001; M. boliviana Benth., Hughes
2426 , Bolivia, FHO, FJ982009; M. brevipetiolata Burkart var. hirtula
(Burkart) Barneby, Queiroz 12614 , Brasil, HUEFS, FJ982012; M.
callidryas Barneby, Cruz 94 , Brasil, HUEFS, FJ982016; M. callithrix
Malme, Simon 684 , Brasil, UB, FJ982017; M. casta L., Johnson 2189-80 ,
Panama, MEXU, FJ982021; M. chartostegia Barneby, Ribas 5085 , Brasil,
HUEFS, FJ982023; M. coniflora Burkart, Ribas 3060 , Brasil, HUEFS,
FJ982028; M. ctenodes Barneby, Hughes 2212 , Peru, FHO, FJ982036;
M. cyclophylla Taub., Simon 757 , Brasil, FHO, FJ982037; M. deamii
BLRob., Mart í nez-Bernal 919 , Meksiko, UAMIZ, FJ982040; M. debilis
Rendah hati & Bonpl. ex Willd. var. debilis , Hughes 2393 , Bolivia, FHO,
FJ982041; M. dicerastes Barneby, Simon 448 , Brasil, UB, FJ982047; M.
discobola Barneby, Simon 744 , Brasil, FHO, FJ982051; M. dolens Vell.
var. dolens , Dutra 352 , Brazi, VIC, JF694261; M. dolens Vell. var. rigida
(Benth.) Barneby, Simon 879 , Brasil, FHO, FJ982053; M. dryandroides
Taub. ex Glaz., Ribas 3449 , Brasil, HUEFS, FJ982057; M. dutrae Malme,
Dahmer 5 , Brasil, ICN, FJ982058; M. fachinalensis Burkart, Dahmer
16 , Brasil, ICN, FJ982063; M. fachinalensis Burkart, Dahmer 20 , Brasil,
ICN, FJ982064; M. flagellaris Benth., Queiroz 12545 , Brasil, HUEFS,
FJ982066; M. goldmanii BLRob., Mart í nez-Bernal 921 , Meksiko,
UAMIZ, FJ982072; M. gymnas Barneby, Silva 3541 , Brasil, HUEFS,
FJ982079; M. hirsutissima Mart. var. barbigera (Benth.) Barneby, Simon
765 , Brasil, FHO, FJ982085; M. hirsutissima Mart. var. grossa Barneby,
Queiroz 12854 , Brasil, HUEFS, FJ982086; M. honesta Mart., Simon 720 ,
Brazil, FHO, FJ982088; M. hypoglauca Mart. var. hypoglauca , Simon
723 , Brasil, FHO, FJ982090; M. incarum Barneby, Hughes 2206 , Peru,
FHO, FJ982092; M. jacobita Barneby, Hughes 2400 , Bolivia, FHO,
FJ982096; M. lactiflua Delile ex Benth., Hughes 2079 , Meksiko, FHO,
FJ982100; M. lamolina CEHughes & GPLewis, Hughes 2648 , Peru,
FHO, FJ982101; M. lanuginosa Glaz. ex Burkart var. lanuginosa ,
Simon 732 , Brasil, FHO, FJ982103; M. loxensis Barneby, Lewis 2987 ,
Ekuador, K, FJ982113; M. modesta Mart. var. modesta , Simon 708 ,
Brazil, FHO, FJ982122; M. montis - carasae Barneby, Dutra 623 , Brasil,
VIC, JF694265; M. nuda Benth. var. nuda , Hughes 2396 , Bolivia, FHO,
FJ982133; M. oblonga Benth., Barbosa 463 , Brasil, HUEFS, FJ982135;
M. orthacantha Benth., Barros sn , Brasil, K, FJ982140; M. papposa
Benth. var. papposa , Simon 601 , Brasil, UB, FJ982143; M. parviceps
Barneby, Dutra 437 , Brasil, VIC, JF694267; M. pectinatipinna Burkart,
Hughes 2036 , Peru, FHO, FJ982144; M. pedersenii Barneby, Queiroz
12645 , Brasil, HUEFS, FJ982145; M. per - dusenii Burkart, Ribas 4545 ,
Brazil, HUEFS, FJ982146; Mimosa sp. , Hughes 2642 , Peru, FHO,
HM353125; M. polycarpa Kunth var. subandina Barneby, Hughes 2462 ,

Halaman 19
1219
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Bolivia, FHO, FJ982154; M. polycephala Benth. var. polycephala , Simon
400 , Brasil, UB, FJ982155; M. polydactyla Humb. & Bonpl. ex Willd.,
Coradin 8682 , Brasil, CEN, FJ982156; M. pseudocallosa Burkart, Ribas
5845 , Brasil, HUEFS, FJ982159; M. pseudoradula Glaz. ex Barneby var.
pseudoradula , Simon 664 , Brasil, UB, FJ982160; M.psilocarpa B.L.Rob.,
Mart í nez-Bernal 933 , Meksiko, UAMIZ, FJ982163; M. pudica L., Simon
669 , Brasil, UB, FJ982166; M. pyrenea Taub., Simon 678 , Brasil, UB,
FJ982168; M. radula Benth. var. imbricata (Benth.) Barneby, Simon
731 , Brasil, FHO, FJ982170; M. ramboi Burkart, Queiroz 12530 , Brasil,
HUEFS, FJ982171; M. ramulosa Benth., Queiroz 12340 , Brasil, HUEFS,
FJ982172; M. rusbyana Barneby & Fortunato, S ä rkinen 2071 , Bolivia,
FHO, FJ982180; M. schleidenii Herter, Queiroz 12348 , Brasil, HUEFS,
FJ982182; M. sensitiva L. var. sensitiva , Almeida 4 , Brazil, HUEFS,
FJ982184; M. sicyocarpa BLRob., Cal ó ncio 4936 , Meksiko, MEXU,
FJ982190; M. skinneri Benth. var. desmodioides (Benth.) Barneby,
Simon 746 , Brasil, FHO, FJ982193; M. sousae R.Grether, Mart í nez-
Bernal 918 , Meksiko, UAMIZ, FJ982195; Mimosa sp. , Kayu 23707 ,
Bolivia, K, JF694270; M. sparsiformis Barneby, Dahmer 15 , Brazil, ICN,
FJ982196; M. sprengelii DC., Queiroz 12469 , Brazil, HUEFS, FJ982200;
M. tequilana S.Watson, Simon 813 , Meksiko, MEXU, FJ982206; M.
tricephala Cham. & Schltdl. var. nelsonii (BLRob.) Chehaibar &
R.Grether, Mart í nez-Bernal 920 , Meksiko, UAMIZ, FJ982211; M. ursina
Mart., Simon 704 , Brasil, FHO, FJ982217; M. velloziana Mart. var.
velloziana , Simon 721 , Brasil, FHO, FJ982218; M. venatorum Barneby,
Simon 740 , Brasil, FHO, FJ982219; M. verecunda Benth., Simon 749 ,
Brazil, FHO, FJ982220; M. vestita Benth., Simon 769 , Brasil, FHO,
FJ982222; M. virgula Barneby, Silva 5134 , Brasil, UB, FJ982225; M.
woodii Atahuachi & CEHughes, Hughes 2285 , Bolivia, FHO, FJ982231;
M. xanthocentra Mart. var. subsericea (Benth.) Barneby, Hughes 2403 ,
Bolivia, FHO, FJ982232.
Lampiran 2. Gambaran tentang 24 clades yang didukung dengan baik (A - X) ditemukan dalam analisis filogenetik (Gbr. 1).
Clade A adalah grup divergen awal yang didukung kuat yang setara dengan
Barneby 's (1991) bagian Mimadenia , sekelompok 15 spesies, di antaranya
11 sampel di sini. Grup ini mempertahankan status karakter leluhur
dari nektaries ekstrafloral bersama dengan genera piptadenioid (Gbr. 2b),
sementara di seluruh genus nektar telah direduksi menjadi a
spikula tidak berfungsi atau hilang seluruhnya. Selain itu, spesies dalam bagian
Mimadenia umumnya memiliki lebih banyak (hingga 16) butir serbuk sari per poliad,
sedangkan spesies Mimosa yang tersisa memiliki delapan atau empat polyad
butir (Gbr. 3b). Clade A dibagi lagi menjadi dua secara geografis
dan subclade yang berbeda secara ekologis, yang terdiri dari elemen Andean dari
mid-elevation ekologi kering musiman ( M. revoluta , M. townendii dan
M. nothacacia ), dan spesies dataran rendah lainnya tersebar luas di
neotropik, termasuk sejumlah liana hutan hujan, semak duri semi-kering,
dan spesies sabana (Gbr. 1).
Clade B adalah clade yang agak besar dan beragam secara morfologis yang mengandung sekitar 65
spesies dan menyatukan beberapa seri bagian Batocaulon , termasuk
seri Dystachyae (16 spesies), Acanthocarpae (13), Acantholobae (2),
Boreales (10), Leucaenoideae (3), Rubicaules (4 tidak termasuk Dunia Lama
spesies, tetapi lihat Bentham, 1875), Fagaracanthae (7), Bahamenses (1),
dan M. leptocarpa (seri Plurijugae ), ditambah clade C. Clade terdiri dari
elemen berbeda secara morfologis yang mencakup haplostemoni konvergen
dalam M. leptocarpa dan M. tejupilcana (Gbr. 2d), tetapi secara geografis baik-
didefinisikan dengan semua spesies yang berpusat di AS, Meksiko, Karibia, dan
Amerika Tengah, kecuali untuk clade Amerika Selatan yang dominan
bersarang di dalam (lihat di bawah). Tak satu pun dari seri diwakili dalam clade B, kecuali
Acantholobae, bersifat monofiletik (Tabel 2). Namun, dalam beberapa kasus, kekurangan
resolusi dan / atau pengambilan sampel taxon jarang menghalangi penilaian
monophyly dari kelompok infragenerik. Misalnya, seri Fagaracanthae ,
sebuah kelompok Karibia yang kaya endemik, diwakili oleh satu-satunya
satu spesies ( M. domingensis ), dan lebih banyak sampel diperlukan untuk mengkonfirmasi
afinitas seri ini dengan spesies Meksiko.
Clade C, bersarang di dalam clade B, adalah kelompok heterogen taksonomi dari
sekitar 10 spesies yang menggabungkan anggota dari tiga seri bagian yang berbeda
Batocaulon termasuk seri Andinae (5), Bimucronatae ( M. hexandra ), dan
Farinosae ( M. detinens ). Dua seri terakhir terbukti bersifat polyphyletic
karena beberapa spesies mereka bersarang di dalam clade D (lihat di bawah). Clade C
kemungkinan besar juga termasuk M. ostenii , yang secara morfologis mirip dengan M.
detinens dalam seri Farinosae (Barneby, 1991) dan juga tumbuh di dataran rendah di Indonesia
Amerika Selatan bagian selatan. Hal yang sama berlaku untuk M. exalbescens , yang
adalah saudara kandung dari M. hexandra dalam seri Bimucronatae di mana ini
adalah satu-satunya spesies dengan bunga trimerous (Barneby, 1991). Kelompok ini
terdiri dari spesies dataran rendah kering yang didistribusikan melintasi cekungan Paraguay, the
Chaco, timur laut Brasil; hutan kering di Kolombia, Venezuela, dan Meksiko;
dan anggota dari seri ekologis dan geografis yang terdefinisi dengan baik
Andinae , yang mencakup satu set endemik yang didistribusikan secara sempit dari
hingga pertengahan ketinggian hutan tropis kering Andes (S ä rkinen et al., 2011).
Clade D dibentuk oleh spesies bagian Batocaulon seri Caesalpiniifoliae ( M .
caesalpiniifolia dan M . laticifera ), Ceratoniae ( M. ceratonia ), Leiocarpae
(sebagian), Bimucronatae ( M. bimucronata dan M. pseudosepiaria ),
dan Farinosae ( M. farinosa ), dengan clade Dunia Lama E (lihat di bawah)
bersarang di dalamnya. Subclade yang didukung dengan baik dibentuk oleh M. arenosa , M.
acutistipula , M. bimucronata , M. pseudosepiaria , M. ophthalmocentra ,
dan M. farinosa agak heterogen dalam hal morfologi bunga,
termasuk spesies dengan bunga dengan 3 atau 4 kelopak, dan keduanya bercabang dan
perbungaan globose. Keragaman morfologi ini tercermin dalam
Klasifikasi Barneby (1991), di mana spesies ini ditugaskan
tiga seri berbeda berdasarkan karakteristik bunga dan perbungaan. Itu
nonmonophyletism dari sebagian besar seri dalam clade D menghalangi estimasi
dari jumlah spesies dalam kelompok ini.
Clade E mencakup semua spesies Mimosa Dunia Lama yang disampel di sini (setengahnya)
saat ini dikenal) bersarang di dalam clade neotropis D, menunjukkan a
kemungkinan acara penyebaran tunggal dari Amerika ke Dunia Lama (lihat
teks utama untuk diskusi lebih lanjut). Orang Asia ( M. prainiana , M. rubicaulis ,
dan M. hamata ) dan spesies benua Afrika ( M. mossambicensis dan
M. busseana ) membentuk subclades yang didukung dengan baik dalam clade E. Namun,
hubungan kedua kelompok ini dengan spesies Malagasi, yang membuat
Sebagian besar spesies Dunia Lama uresolved dan masih belum jelas.
Clade E dibentuk oleh kelompok spesies homogen secara morfologis
dengan perbungaan di capitula, bunga tetramerous, diplostemoni, dan
kehadiran aculei berulang, meskipun banyak dari karakter ini juga
berbagi dengan anggota clade D. Afinitas Dunia Lama yang lain
spesies untuk anggota clade D Amerika Selatan tidak terduga, sejak
mereka sebelumnya secara tentatif ditempatkan dalam seri Rubicaules dengan
M. ervendbergii , M. malacophylla , dan M. hondurana (clade B) dan M.
sinaloensis (clade G) (Bentham, 1875; Barneby, 1991). Yang jelas
kesamaan morfologis antara spesies Dunia Lama dan neotropis
anggota seri Rubicaules tampaknya menjadi contoh independen
evolusi fitur morfologis yang serupa, yang cukup umum di
Mimosa .
Clade F berhubungan sebagian dengan seri Plurijugae dan berpotensi berisi
empat spesies, dua di antaranya disampel di sini. Clade ini mewakili
salah satu dari lima transisi yang dihipotesiskan dari diplostemon leluhur
untuk bunga haplostemonous di Mimosa (Gbr. 2d). Mimosa leptocarpa
dan M. tejupilcana , yang sebelumnya ditugaskan untuk seri Plurijugae (Barneby,
1991; Grether dan Mart í nez-Bernal, 1996), dikelompokkan dalam clade B, dan
Oleh karena itu nampaknya telah memperoleh haplostemoni secara independen.
Clade G mendukung seri monophyly dari unified morfologis
Quadrivalves (bagian Batocaulon ) dengan dimasukkannya satu spesies
( M. sinaloensis ) dari seri Rubicaules. Clade ini didefinisikan oleh a
herba tumbuh atau tumbuh kebiasaan humifuse, batang angker serial
aculei, dan bunga diplostemonous dengan 5 - 6 kelopak dan memiliki pusat
keanekaragaman spesies di Amerika Serikat bagian selatan dan Meksiko, dengan hanya satu spesies
meluas ke Amerika Selatan. Yang berbeda, sempit, tetragonal, tertutup
pod dehiscent, di mana replum selebar atau lebih lebar dari katup,
adalah karakteristik dari beberapa taksa dan memberi nama untuk seri ini. Namun,
ini bukan synapomorphy untuk clade ini, karena pod serupa telah
dilaporkan dalam kelompok lain yang tidak terkait, dan juga karena beberapa taksa di dalamnya
seri Quadrivalves , serta M. sinaloensis , memiliki polong yang menyerupai

Halaman 20
1220
American Journal of Botany
[Vol. 98
craspedium konvensional (Barneby, 1991). Barneby (1991) mengurangi
mantan genus Schrankia (= seri Quadrivalves ) untuk satu spesies, M.
quadrivalvis , dengan 16 varietas. Namun, batasan ini belum
diterima secara luas, dengan pengakuan selanjutnya atas beberapa taksa ditempatkan di dalam
M. quadrivalvis sebagai spesies berbeda (Grether, 2000; Turner, 1994a, b).
Clade H terdiri dari sekumpulan spesies taksonomi yang tersebar luas yang sebagian besar endemik
ke bioma Cerrado di Brasil. Sembilan spesies sampel di sini mewakili
empat seri bagian Batocaulon , termasuk seri Paucifoliatae (17
spesies), Campicolae (3), Filipedes (6), dan Echinocaulae (1), membuat
kemungkinan total 27 spesies. Sebagian besar spesies ini secara fungsional
endemik Cerrado yang beradaptasi dengan api herba yang tumbuh dari napiform
xylopodium, tetapi beberapa meluas ke pantai dan selatan Brasil, Venezuela,
dan Belize. Satu spesies, M. diplotricha , adalah gulma invasif pantropis,
yang diwakili di sini oleh aksesi dari Brasil dan Taiwan. Jenis
dengan bunga trimer sesuai dengan seri Campicolae dan Filipedes
membentuk subkelompok yang didukung dengan baik dalam clade H (Gbr. 3a).
Clade I berhubungan dengan seri Cordistipulae , yang didefinisikan secara morfologis dengan baik
kelompok di antara spesies diplostemonous yang ditandai oleh trimerous
bunga, tidak adanya spikula interpinnal, dan paraphyllidia (Barneby,
1991). Clade ini sangat beragam di timur laut Brasil, dengan satu
spesies luas ( M. guaranitica ) yang terjadi di Amerika Selatan bagian selatan
dan juga terputus di Meksiko. Sepuluh dari 13 spesies diketahui diambil sampelnya
sini.
Clade J setara dengan seri Habbasia dari Barneby (1991), sebuah grup dari
berpotensi 10 spesies (empat sampel di sini) sebagian besar tropis basah dan
dataran rendah beriklim hangat. Satu spesies ( M. pigra ) adalah gulma luas
di lahan basah tropis.
Clade K adalah kongruen dengan seri Stipellares , sekelompok 19 spesies yang tumbuh
di padang rumput terbuka di Amerika Selatan subtropis, meskipun pengambilan sampel
dalam clade ini agak jarang (enam spesies). Clade didefinisikan oleh
kehadiran paraphyllidium melebar yang mensimulasikan selebaran menit di
dasar pinna (Barneby, 1991).
Clade L menggabungkan seri Bipinnatae (12 spesies, hanya tiga sampel di sini) di
Bagian Batocaulon dan M. adenocarpa dari seri Glandulosae bagian
Habbasia . Clade tersebar luas di neotropik, sebagian besar di lahan basah,
dan terdiri dari beberapa spesies kurus.
Clade M berisi keempat spesies seri Neptunioideae , seri Rojasianae
(satu dari tiga spesies diambil sampelnya), dan seri monotip Auriculatae ,
membuat total delapan spesies herbal dan semak yang tumbuh di tempat terbuka
dataran rendah melintasi Neotropik, dengan beberapa spesies endemik di
sabana Brasil dan Bolivia. Penempatan M. auriculata sebagai saudara perempuan
untuk M. josephina menarik, karena mereka secara morfologis sangat berbeda,
tetapi secara geografis berdekatan (terkadang simpatrik) dari lokal
Serrania de Chiquitos di Bolivia timur. Barneby (1991) menempatkan M.
auriculata dalam seri monotypic di bagian Batocaulon , karena ia tidak menemukan
kerabat dekat yang jelas untuk spesies ini. Namun, semua spesies lain ada di sini
clade berasal dari bagian Habbasia . Kehadiran striate ketentuan yang luas
memberikan satu sifat yang dimiliki bersama oleh semua anggota clade ini. Posisi M.
orthocarpa (seri Glandulosae ), sebagai saudara dari clade ini, tidak terduga di Indonesia
hal perbedaan morfologis yang mencolok.
Clade N terdiri dari sebagian besar seri Leiocarpae (mungkin 21 spesies, 14 sampel
di sini) bersama dengan M. lewisii (seri Bimucronatae ). Spesies ini adalah
terutama semak dan pohon dengan perbungaan spicate (kecuali M. lewisii )
dan kelenjar pada selebaran, kecuali M. dalyi dan M. lewisii , meskipun
yang terakhir memiliki indumentum kelenjar. Spesies seri yang tersisa
Leiocarpae , yang kekurangan kelenjar leaflet dan memiliki bunga putih, terpisah dari
M. dayli , ditempatkan dalam clade D (lihat di atas). Data molekuler tidak
tidak mendukung hipotesis Grether (2000) bahwa spesies seri
Dystachyae (kelompok berpusat Meksiko) dengan perbungaan spicate harus
dimasukkan ke dalam seri Leiocarpae , yang terutama Amerika Selatan,
karena kedua kelompok ini tampaknya terkait jauh pada gen plastid
pohon. Akan menarik untuk memasukkan M. puberula dalam analisis, sebagai
itu adalah satu-satunya spesies Meksiko yang termasuk dalam seri Barneby (1991)
Leiocarpae , untuk memverifikasi penempatannya dalam filogeni.
Clade O adalah clade besar, sangat kaya akan bentuk kehidupan dan taksa. Terdiri dari
Seri Barneby, Setosae dan Pachycarpae dengan ca. 50 spesies, di antaranya
26 sampel di sini. Empat spesies yang baru-baru ini dijelaskan (Simon et al.,
2010) termasuk di sini. Topologi plastid mendorong penggabungan
seri Setosae menjadi seri Pachycarpae . Kesamaan antara keduanya
seri disebutkan oleh Barneby (1991) dan selanjutnya dibahas dalam
Simon et al. (2010). Semua spesies tumbuh di Cerrado, dan sebagian besar
adalah endemik lokal yang diadaptasi khusus untuk kebakaran. Strategi adaptif
dan inovasi morfologis untuk tahan terhadap api sangat beragam dan
termasuk pohon rosul (dengan daun ramai di ujung cabang),
cabang terminal menebal, ketentuan gigih yang melindungi bagasi
dari api, dan sujud seperti semak, subshrub fungsional fungsional
tumbuh dari xylopodia gemuk (Simon et al., 2009).
Clade P adalah kelompok kecil yang terdiri dari M. pudica , M. polydactyla (seri Mimosa ,
subseries Pudicae ), dan M. affinis (subseries Affines ). Sulit untuk
memperkirakan jumlah spesies potensial dalam clade ini karena keduanya
subseries ditemukan bersifat polyphyletic. Ketiga spesies memiliki satu menit
kelopak, daun yang sangat sensitif, tumbuh istimewa di tempat yang terganggu
seperti pinggir jalan, dan memiliki kecenderungan untuk menjadi kurus. Kelompoknya adalah
tersebar luas dari Amerika Selatan tropis ke Meksiko ( M. affinis ). Mimosa
pudica diperkenalkan dan dinaturalisasi secara luas di seluruh daerah tropis.
Clade Q terdiri dari seri Modestae, kecuali untuk M. skinneri , yang ditempatkan
di clade R. Spesies clade Q tumbuh terutama di timur laut Brasil. Satu-satunya
spesies seri Modestae yang tidak dicicipi di sini adalah endemik di Karibia
( M. viva ), dan penempatannya dalam clade Q menunggu konfirmasi. Semua
spesies dalam clade ini memiliki pergerakan daun seismonastik (Gambar 3c).
Clade R adalah clade besar (mungkin 34 spesies) yang sebagian besar dibentuk oleh Cerrado
endemik dan termasuk anggota subseries Barneby (1991)
Polycephalae (20 spesies), Dicerastes (1), Discobolae (1), Hirsutae
(11), dan M. skinneri ( Modestae ). Mimosa hirsutissima dan M. skinneri
memperluas jangkauan mereka di luar Cerrado, sementara tiga spesies lainnya tumbuh
di padang rumput kering di Paraguay dan Argentina. Seperti spesies clade O, ini
kelompok juga menunjukkan beragam adaptasi api, termasuk batang tegak yang tegak
muncul setiap tahun dari xylopodium, dan banyak dari mereka secara fungsional
subshrub herba. Subseries monotipik Dicerastes dan Discobolae
bersarang di dalam clade, mengkonfirmasikan kedekatan mereka seperti yang dibayangkan oleh
Barneby (1991). Resolusi dalam clade ini sangat buruk. Penempatan
dari subseries Polycephalae , Dicerastes , Discobolae , dan Hirsutae di
clade yang sama tampaknya masuk akal secara morfologis mengingat kesamaan keseluruhan
di bunga, indumentum dan dedaunan. Namun, dimasukkannya M. skinneri
dalam kelompok ini tidak terduga dan menarik mengingat kedudukan morfologisnya
dengan spesies clade Q.
Clade S termasuk M. xanthocentra dan M. verecunda di subseries Pudicae dan M.
jacobita , dan mungkin spesies saudara kandungnya di subseries Bipennatulae ,
M. bipennatula (tidak disampel di sini). Semua spesies ini terbatas pada
Cerrados dari Brasil dan Bolivia, kecuali M. xanthocentra , yang memiliki a
jangkauan geografis yang lebih luas di seluruh Amerika Selatan dan Tengah. Semua spesies
berbagi kelopak pucat-pappiform dan filamen yang hampir gratis.
Clade T adalah kelompok heterogen taksonomi yang sebagian besar terdiri dari spesies
Subseries Mimosa (semua kecuali M. acapulcensis dan M. sousae ), tetapi juga
termasuk M. casta (subseries Castae ) dan M. tequilana (subseries Affi nes ).
Perkiraan jumlah spesies dalam clade ini adalah sembilan (tujuh sampel di sini),
dan kebanyakan dari mereka tersebar luas di neotropik, menjadi sangat umum
di situs yang terganggu. Dimasukkannya M. tequilana dalam clade ini tidak
mengejutkan mengingat berkurangnya morfologi daunnya hanya sepasang pinnae,
masing-masing dengan dua pasang selebaran besar, karakter yang dimiliki oleh sebagian besar spesies
sampel dalam grup ini. Satu pengecualian adalah M. casta , yang memiliki lebih banyak selebaran
per pinna, tetapi yang dalam segala hal lain menyerupai M. velloziana (subseries
Mimosa ). Spesies Meksiko subseries Mimosa , M. acapulcensis ,
dan M. sousae , yang secara morfologis sangat mirip dengan spesies dalam clade
T, ditempatkan di kebanyakan clade V Meksiko (lihat di bawah). Ini dan lainnya
contoh menekankan pentingnya geografi dalam penataan
filogeni dari Mimosa . Meskipun Barneby (1991) menempatkan spesies ini di
subseries yang berbeda, ia memiliki keraguan tentang masalah ini dan mencatat beberapa kemungkinan
ketidakkonsistenan dalam kelompok ini dan mengantisipasi hubungan antara M.
casta , M. tequilana , dan M. acapulcensis , seperti yang ditemukan di sini.
Clade U menggabungkan spesies dari subseries Pedunculosae dengan satu dari dua
varietas polyphyletic M. polycarpa (subseries Polycarpae ) disampel
di sini, tetapi pengambilan sampel dalam grup ini masih sangat jarang (hanya dua dari 10
spesies subseries Pedunculosae ), lebih banyak spesies perlu diurutkan
memastikan komposisi clade ini dengan benar. Tautan antara subseries
Pedunculosae dan Polycarpae sudah diprediksi oleh Barneby (1991).
Spesies clade ini tumbuh di habitat terbuka di Paraguay, Argentina,
Bolivia, dan Brasil selatan.

Halaman 21
1221
Juli 2011]
Simon et al. - Sejarah evolusi M  IMOSA
Clade V terdiri dari subseries Lactifluae (tidak termasuk M. incarum ) dan juga M.
acapulcensis dan M. sousae (subseries Mimosa ). Dari total 11 potensi
spesies dalam clade ini, delapan sampel. Kisaran kelompok ini terutama
di Meksiko selatan, dengan satu spesies meluas ke Amerika Tengah. Itu
morfologi daun khas M. acapulcensis dan M. sousae , dari pasangan tunggal
dari pinnae masing-masing membawa dua selebaran besar, adalah khas dari subseries Mimosa
(lihat clade T), menunjukkan bahwa karakteristik ini berkembang secara independen
dalam genus. Ada dukungan lemah untuk clade ini pada dasarnya Meksiko
saudari ke Andean clade W, hubungan kelompok saudari geografis juga
ditemukan untuk clade C.
Clade W berbeda secara taksonomi dan lebih baik ditentukan oleh geografisnya
distribusi terbatas pada Andes daripada morfologi atau
koherensi klasifikasi. Clade ini menggabungkan anggota subseries
Bolivianae , Pectinatae , Polycarpae ( M. woodii dan M. loxensis ), dan
juga M. incarum (subseries Lactifluae ) dan M. rusbyana (subseries
Castae ). Banyak dari mereka adalah endemik lokal, terbatas pada satu
Lembah kering Andes.
Clade X adalah clade besar yang menggabungkan seri Myriophyllae dan banyak lainnya
subseries yang diusulkan oleh Barneby (1991) di bagian Mimosa dan juga
termasuk seluruh bagian Calothamnos . Clade ini sebagian besar didistribusikan
di Amerika Selatan bagian selatan di mana iklim subtropis mendominasi
(Argentina, Uruguay, Paraguay, dan Brasil selatan) dan juga di dataran tinggi
area di garis lintang lebih rendah. Meskipun resolusi buruk dan tidak mencukupi
Pengambilan sampel taxon dalam clade X, ada indikasi bahwa beberapa dari Barneby's
kelompok mungkin monofiletik, seperti subseries Obstrigosae (clade
dibentuk oleh M. ramboi , M. ramulosa , dan M. sprengellii ). Selanjutnya,
kemungkinan bahwa bagian Calothamnos bersifat monofiletik tidak mungkin
diberhentikan, karena hubungan antara unsur-unsur kelompok ini
belum terselesaikan dalam analisis Bayesian. Fakta bahwa analisis kekikiran
(Lampiran S4) menunjukkan bahwa kelompok ini bersifat monofiletik dijelaskan oleh
dimasukkannya indels dalam analisis kekikiran yang tidak termasuk
dalam analisis Bayesian. Analisis berdasarkan DNA plastid dan nuklir
urutan yang mengandung sampel takson yang lebih baik dari dukungan Calothamnos
monofiletisnya dan memberikan beberapa resolusi internal dalam kelompok ini
(Savassi-Coutinho, 2009).