TUGAS DASAR PEMULIAAN TANAMAN

OLEH :
TASYA VENEZSA M. HASIBUAN
190301151
AGROTEKNOLOGI 3

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

2020
Biologi Penyerbukan Dua Kolumnar Cacti
(Neobuxbaumia mezcalaensis dan
Neobuxbaumia macrocephala) di Lembah
Tehuacan, Meksiko Tengah

Latar Belakang

Kaktus kolom (Suku Pachycereeae) adalah tanaman dominan di zona kering dan semi kering di
Meksiko tengah di mana mereka kadang-kadang membentuk hutan sukulen dengan kepadatan
setinggi 1.200 individu / ha (Valiente-Banuet dan Ezcurra, 1991; Valiente-Banuet et al., 1996) .
Banyak kaktus kolumnar bergantung pada hewan untuk penyerbukan (Grant dan Grant, 1979).
Valiente-Banuet et al. (1996) menunjukkan bahwa 54 dari 70 spesies kaktus kolumnar Meksiko
(60%) diserbuki kelelawar (sebagaimana didefinisikan oleh Faegri dan van der Pijl, 1979) dan
memiliki bunga putih besar yang kuat dengan anthesis nokturnal, jumlah nektar yang besar, pintu
masuk mahkota yang lebar. , dan aroma yang kuat. Namun, beberapa penelitian telah
menunjukkan bahwa beberapa kaktus kolumnar, khususnya yang menghuni gurun ekstratropis
juga secara efektif diserbuki oleh hewan diurnal, seperti burung dan lebah (Alcorn et al., 1959;
McGregor et al., 1959, 1962; Alcorn, McGregor, dan Olin 1961, 1962; Fleming, 1993). Hasil
Sosa dan Soriano (1992) dan Valiente-Banuet et al. (1996) menunjukkan bahwa di daerah tropis,
kaktus kolumnar terutama bergantung pada kelelawar untuk penyerbukan. Kami berhipotesis
bahwa kaktus kolumnar menunjukkan dikotomi geografis dalam spesialisasi. Cacti yang
menghuni gurun ekstratropis sedang mungkin menghadapi aktivitas penyerbuk yang tidak
terduga dan karenanya cenderung memiliki biologi lisan non-spesifik dan sejumlah penyerbuk
yang mencakup kelelawar dan penyerbuk diurnal (Fleming, 1993; Valiente-Banuet et al., 1996).
Kaktus yang menghuni trop 1 Manuskrip diterima 25 April 1996; revisi diterima 3 Oktober
1996. 4 Penulis untuk korespondensi. Para penulis berterima kasih kepada Everardo Castillo dan
Carolina Chavez untuk bantuan lapangan; Carlos Martí´nez del Rí´o dan Dr. Theodore Fleming
untuk saran berharga yang dibuat untuk naskah. Dukungan keuangan diberikan oleh Direccio'n
General de Asuntos del Personal Acade'mico (DGAPA IN 208195), dan proyek CONABIO
G017. Penulis ingin mempersembahkan tulisan ini untuk mengenang Maricela Sosa dan Jesu's
Ramı´rez.
Gurun ical, sebaliknya, mungkin menghadapi aktivitas penyerbuk yang lebih dapat diprediksi
dan karenanya dapat bergantung pada penyerbukan kelelawar (Sosa dan Soriano, 1992; Valiente-
Banuet et al., 1996). Di selatan-tengah Meksiko kaktus kolumnar raksasa Neobuxbaumia
mezcalaensis (Bravo) Backeberg dan Neobuxbaumia macrocephala (Weber) Dawson
membentuk hutan campuran di bagian barat Lembah Tehuacan. Kedua spesies endemik di
Lembah Tehuaca dan Lembah Sungai Balsas. Meskipun dominasi dan endemisme N.
mezcalaensis dan N. macrocephala telah didokumentasikan dengan baik, biologi lisan mereka
belum diteliti. Tujuan dari makalah ini adalah untuk mendokumentasikan biologi lisan dan
sistem perkawinan kedua spesies ini, sebagai proyek di mana dikotomi geografis biologi lisan
kaktus kolumnar sedang diuji dengan mempelajari tanaman yang tumbuh di gurun tropis.

METODE

Situs studi — Penelitian dilakukan di lembah semiarid Zapotitla de las Salinas (188 209 N, 978
289 W), sebuah cekungan lokal Lembah Tehuaca di negara bagian Puebla, Meksiko. Wilayah ini
berutang kekeringan dengan bayangan hujan yang dihasilkan oleh Sierra Madre Oriental (Smith,
1965), dan menerima curah hujan tahunan rata-rata 380 mm. Rata-rata suhu rata-rata tahunan
218C dengan embun beku yang sangat langka (Garcı'a, 1973). Jenis vegetasi utama adalah
semak tropis kering (Rzedowski, 1978) di mana kaktus kolumnar raksasa merupakan unsur
fisiognomi yang paling penting. Studi ini dilakukan selama bulan April dan Mei 1994 dan dari
bulan Maret hingga Mei 1995. Kelimpahan tanaman dan intensitas bunga — untuk menentukan
kepadatan N. mezcalaensis dan N. macrocephala kami melakukan transek 100 x 10 m selama
puncak bunga kaktus kolumnar di lembah (Valiente-Banuet et al., 1996). Untuk setiap individu
kaktus dalam transek ini, kami mencatat tinggi dan jumlah bunga dan buah. Kami
mendefinisikan intensitas bunga sebagai frekuensi individu yang berpotensi reproduksi ($ 2 juta
sebagaimana dinyatakan oleh Valiente-Banuet dan Ezcurra, 1991) dengan bunga.
Biologi bunga — untuk mendeskripsikan biologi bunga mulut, 20 bunga hermafrodit dipilih
secara acak dari total 30 individu tanaman per spesies. Hanya satu bunga per tanaman diukur
(total panjang, mis., Panjang dari dasar kelopak ke nektar, dan lebar, mis., Anthesis corolla).
Untuk menyimpulkan penerimaan bunga, kami menandai 30 tunas di 30 tanaman individu.
Setiap 2 jam dari pembukaan bunga hingga penutupan bunga, kami memantau turgiditas anter
dan stigma. Penentuan jenis kelamin tanaman individu dinilai pada tahun 1994 dan pada tahun
1995 untuk 30 tanaman yang ditandai individu. Produksi buah juga ditentukan untuk setiap tahun
untuk 30 tanaman yang ditandai. Rasio jenis kelamin dihitung dengan data yang berasal dari
jumlah transek yang dijelaskan di atas. Viabilitas serbuk sari pada bunga jantan dan hermafrodit
diuji pada tahun 1996 dengan mengamati pertumbuhan tabung serbuk sari dalam media kultur,
dalam sampel 100 butir yang dipilih secara acak per jenis kelamin, diperoleh dari lima bunga
yang berbeda. Volume nektar diukur dalam sepuluh bunga per spesies yang dipilih secara acak di
antara 30 individu. Bunga-bunga dikantongi sebelum bunga mekar dengan kelambu, dan nektar
yang terakumulasi pada malam dan siang diukur dengan tabung mikrokapiler.
Sistem pemuliaan — untuk menentukan sistem pemuliaan dan efektivitas diferensial pengunjung
di setiap spesies, 60 kuncup bunga dari total 60 tanaman ditandai dan dikantongi dengan
kelambu. Sepuluh bunga ditugaskan untuk masing-masing perawatan berikut. (1) Penyerbukan
sendiri yang tidak dimanipulasi: kuncup bunga dikantongi dan dipantau sampai akhirnya gagal
atau menghasilkan buah. (2) Penyerbukan nokturnal: kuncup bunga dikantongi sebelum dibuka;
ketika bunga dibuka, mereka dihadapkan pada pengunjung lisan di malam hari dengan
melepaskan kantung tersebut dari 2000 menjadi 0500 (1 jam sebelum matahari terbit). Pada saat
ini bunga-bunga ditanam kembali dan dipantau sampai aborsi atau produksi buah. (3)
Penyerbukan diurnal: kuncup bunga dikantongi; bunga-bunga diekspos kepada pengunjung
diurnal dengan mengeluarkan tas pada pukul 0600 sampai ditutup pada ø 1030. Pada saat itu
bunga-bunga ditumbuk kembali dan dipantau sampai aborsi atau produksi buah. (4) Penyerbukan
silang: kuncup bunga dikantongi; ketika bunga dibuka mereka diserbuki dengan tangan,
menggunakan serbuk sari segar yang diperoleh dari tanaman lain. (5) Penyerbukan sendiri:
kuncup bunga dikantongi; ketika bunga dibuka, bunga itu diambil dengan tangan, menggunakan
serbuk sari yang diperoleh dari bunga yang sama. (6) Bunga penyerbukan terbuka yang tidak
dimanipulasi: bunga hanya ditandai dan dibiarkan sampai aborsi atau produksi buah. Karena
ketersediaan bunga lebih rendah pada N. macrocephala, hanya ketidakcocokan diri yang diuji
(perawatan 1, 4, 5, dan 6). Dalam kasus hermaphroditic N. mezcalaensis, bunga digunakan
dalam semua perlakuan, kecuali untuk perlakuan penyerbukan silang di mana serbuk sari dari
bunga jantan digunakan. Bunga kantung dipantau secara berkala sampai pematangan buah dan
biji terjadi, dan jumlah benih dewasa per buah dicatat. Pengunjung bunga — untuk
mengidentifikasi pengunjung nokturnal dan diurnal yang kami tempatkan, empat jaring kabut
(setinggi 12 m 3 tinggi 3 m; dipisahkan oleh ø 100 m) dalam transek yang terletak secara acak di
area dengan kepadatan kaktus yang tinggi. Netting dilakukan pada tiga malam tanpa bulan di
bulan April dan Mei (56 jam / malam). Jaring dibuka saat matahari terbenam (ø 1900) dan
ditutup pada pagi hari (ø 1030). Jaring diperiksa setiap 10 menit di malam hari dan setiap 30
menit di siang hari. Selain itu, kami secara bersamaan mempertahankan perangkap serangga
nokturnal cahaya hitam selama tiga malam jaring. Untuk setiap kelelawar yang tertangkap,
persiapan serbuk sari dilakukan dengan menggosok kubus jeli bernoda fuchsin (Beattie, 1971) di
atas tubuh kelelawar. Kubus ditempatkan pada microslide, dilebur, dan ditutup dengan penutup
untuk pemeriksaan selanjutnya di bawah mikroskop. Kehadiran Pollen dianggap sebagai bukti
kunjungan bunga. Selain itu, frekuensi spesies serbuk sari yang diberikan di antara pengunjung
dianggap sebagai indikator sejauh mana tanaman itu digunakan. Kami kemudian
membandingkan butiran serbuk sari dari (setiap sampel tanaman diperoleh dengan campuran
serbuk sari yang diperoleh dari sepuluh tanaman individu). Kotoran kelelawar juga dikumpulkan
untuk mendapatkan benih dan serbuk sari.

HASIL

Neobuxbaumia mezcalaensis adalah kaktus kolumnar yang tidak bercabang yang mencapai
ketinggian 14 m. Ini adalah spesies dominan di daerah penelitian dan terjadi pada kepadatan
1.680 tanaman dewasa / ha. Berbunga terjadi dari bulan April hingga akhir Juni, tepat sebelum
awal musim hujan dan berbuah dari Mei hingga Juni (Rojas-Martı'nez, 1996). Pematangan
reproduksi tampaknya terjadi ketika tanaman setinggi 2 m (tidak ada tanaman yang disensor di
bawah ketinggian ini yang menghasilkan buah). Spesies kedua, Neobuxbaumia macrocephala,
adalah kaktus kolumnar bercabang yang mencapai ketinggian 10 m dan tumbuh sebagai
kodominan dengan N. mezcalaensis. Ini terjadi pada kepadatan 200 individu / ha. Berbunga
terjadi dari bulan Maret hingga Agustus dan berbuah dari bulan April hingga Agustus (Rojas-
Martı'nez, 1996). Tanaman pemuliaan selalu setinggi 0,2 m (tidak ada tanaman yang disensor di
bawah tinggi yang menghasilkan buah). Puncak berbunga terjadi secara simultan di N.
mezcalaensis dan N. macrocephala pada April 1994 (Rojas-Martı'nez, 1996) ketika 50% dari
semua individu reproduktif yang potensial berbunga.. Biologi bunga — Neobuxbaumia
mezcalaensis memiliki sistem perkembangbiakan androdioecious dengan tanaman jantan dan
hermafrodit. Bunga jantan memiliki gynoecium tereduksi sepenuhnya tanpa ovula matang dan
tidak menghasilkan buah (N5 10 jantan dengan rata-rata 30 bunga diproduksi per tanaman,
kisaran 21-36). Ekspresi jenis kelamin tetap konstan untuk semua individu hermafrodit yang
ditandai pada tahun 1994 dan diperiksa pada tahun 1995 (N5 30), sementara hanya 50% individu
laki-laki (N510) yang menghasilkan bunga pada tahun 1995. 50% tanaman jantan ini
mempertahankan konstanta jenis kelamin pria. Rasio jenis kelamin dalam populasi adalah 6,5
hermafrodit / pria. Semua butiran serbuk sari yang dihasilkan oleh hermafrodit dan bunga jantan
menghasilkan tabung serbuk sari. Jadi, kami menyimpulkan bahwa kedua jenis bunga itu secara
fungsional layak. Bunga individu jantan dan hermafrodit berukuran sama. Panjang rata-rata
bunga jantan adalah 48,7 mm (SD 5 7,48; N 5 20), dan lebar rata-rata saat dibuka (corolla
anthesis) adalah 24,42 mm (SD 5 1,76; N 5 20). Panjang rata-rata bunga hermafrodit adalah
51,58 mm (SD 5 4,38; N 5 20), dan lebar rata-rata adalah 22,91 mm (SD 5 3,17; N 5 20)
(panjang t 5 1,14; df 5 28; P. 0,2; lebar t 5 1.06; df 5 28; P. 0.2). Bunga diamati terutama
nokturnal, membuka saat matahari terbenam (ø 1900) dan ditutup di pagi hari (ø 1030). Baik
kepala sari maupun stigma turgid sepanjang periode bunga mekar. Bunga bertahan satu malam.
Volume nektar yang terakumulasi pada malam hari (dari pembukaan hingga 0600) adalah 0,51
mL (SD 5 1,77; N 5 10). Dari 0600 sampai penutupan bunga tidak ada nektar tambahan yang
terdaftar. Neobuxbaumia macrocephala memiliki sistem perkembangbiakan hermafrodit.
Panjang bunga adalah 50,61 mm (SD 5 1,84, N 5 20), dan lebar rata-rata adalah 16 mm saat
terbuka (SD 5 3,43, N 5 20). Bunga terutama nokturnal, membuka saat matahari terbenam (ø
1900) dan menutup di pagi hari
TABEL 1. Jumlah benih yang dihasilkan [berarti 6 1 SD (N)] per bunga di bawah perlakuan
eksperimental yang berbeda untuk dua spesies yang diteliti.

Pengobatan N. mezcalaensis N. macrocephala

Penyerbukan sendiri yang tidak 0 o
dimanipulasi
Penyerbukan nokturnal 404.12 6 229.42 (10) -
Penyerbukan diurnal 38.12 6 68.85 (10) -
Penyerbukan silang 480 6 120 (10) 510.5 6 125.3 (10)
Penyerbukan sendiri 0 0
Bunga terbuka yang tidak 496 6 104 (10) 552 6 95 (10)
dimanipulasi

(ø 1000). Baik kepala sari dan stigma turgid sepanjang periode. Volume nektar tidak diukur
untuk spesies ini karena kelangkaan bunga. Bunga bertahan satu malam.
Sistem pemuliaan — bunga Hermafrodit dari Neobuxbaumia mezcalaensis yang tidak
dimanipulasi tetapi dibiarkan sendiri atau yang diserbuki sendiri tidak menghasilkan biji (Tabel
1). Bunga yang dikunjungi oleh penyerbuk nokturnal menghasilkan jumlah biji rata-rata tertinggi
per buah (Tabel 1). Selain itu, tidak ada bunga yang dikunjungi malam dibatalkan. Sebaliknya,
bunga yang hanya terpapar pada penyerbuk diurnal menghasilkan sangat sedikit benih dan
setengahnya dibatalkan. Bunga yang diserbuki silang menghasilkan jumlah biji yang sama
dengan perawatan bunga terbuka yang tidak dimanipulasi dan terbuka. N. macrocephala juga
tidak kompatibel. Tidak ada biji yang dihasilkan oleh bunga di bawah perlakuan yang tidak
dimanipulasi atau dengan penyerbukan sendiri. Hanya bunga crosspollinated silang dan bunga
bebas polinasi yang tidak dimanipulasi yang menghasilkan benih (Tabel 1).
Pengunjung bunga — Enam spesies hewan terdeteksi membawa serbuk sari N. mezcalaensis dan
tujuh dari N. macrocephala. Tiga dari mereka adalah kelelawar. Leptonycteris curasoae adalah
pengunjung paling umum di kedua spesies tanaman. Dua spesies kelelawar lainnya
(Choeronycteris mexicana dan Leptonycteris nivalis) terjadi dalam jumlah yang lebih rendah
(Tabel 2). Kelelawar mengkonsumsi terutama nektar dan serbuk sari, tetapi dalam beberapa
kasus buah (pulp dan biji) juga terdeteksi dalam tinja mereka (Tabel 3). Kelelawar juga
mengandung biji-bijian dan biji serbuk sari dari spesies kaktus lain (Stenocereus pruinosus).
Pengunjung malam lainnya, ngengat (Eumorpha sp.) Ditangkap membawa serbuk sari dari kedua
spesies tanaman. Pengunjung diurnal yang membawa biji-bijian serbuk sari termasuk satu
burung kolibri (Cynanthus sordidus) dan dua spesies lebah, Apis mellifera dan Trigona sp.
Burung kolibri mengkonsumsi nektar, dan lebah madu mungkin memperoleh nektar dan serbuk
sari.

TABEL 2. Spesies kelelawar yang mengunjungi bunga N. mezcalaensis dan N. macrocephala. Angka
adalah individu yang ditangkap dalam semua waktu jaring. Dalam kurung adalah jumlah individu yang
ditangkap masing-masing dengan serbuk sari N. mezcalaensis dan N. macrocephala.

Spesies Kalelawar Jumlah spesies yang ditangkap

Leptonycteris curasoae 17 (15, 16)
Leptonycteris nivalis 5 (5, 5)
Choeronycteris mexicana 4 (4, 4)

PEMBAHASAN

Sistem pemuliaan N. mezcalaensis dengan tanaman jantan (mandul betina) dan individu
hermafrodit (androdioecious) tidak biasa di Cactaceae (Partt, 1985; Fleming et al., 1994).
Beberapa spesies kaktus memiliki sistem pemuliaan dioecious atau subdioecious (mis., Dengan
tanaman steril dan hermafrodit betina atau jantan). Hanya empat spesies dari genus Opuntia (O.
stenopetala, O. grandis, O. glaucescens, dan O. robusta) dan Echinocereus coccineus telah
dilaporkan sebagai dioecious dan dua spesies Mammillaria (M. dioica dan M. neopalmeri) dan
Selenicereus innersii sebagai gynodioecious (Parftt, 1985; del Castillo, 1986; Hoffman, 1992).
Sehubungan dengan kaktus kolumnar, hanya Pachycereus pringlei di Gurun Sonoran yang
dilaporkan memiliki sistem pemuliaan trioecious (Fleming et al., 1994). Di Lembah Tehuacan
Neobuxbaumia tetetzo (Valiente-Banuet et al., 1996) dan N. macrocephala bersifat hermafrodit.
Androdioecy dalam N. mezcalaensis tampaknya tidak berfungsi karena seks tetap konstan
selama 2 tahun di semua tanaman yang disensor. Karena kenyataan bahwa viabilitas serbuk sari
100% telah diverifikasi untuk setiap bentuk kelamin, kami menyimpulkan bahwa spesies ini
androdioecious. Androdioecy tampaknya tidak biasa (Charlesworth dan Charlesworth, 1978;
Ross, 1978; Charlesworth, 1984; Bertin, 1989). Androdioecy mungkin tidak umum karena
kesulitan relatif untuk tanaman jantan (steril betina) untuk menyerang populasi hermafrodit.
Menurut model yang dikemukakan oleh Charlesworth dan Charlesworth (1978) evolusi dioecy
melalui androdioecy tidak disukai karena laki-laki harus menggandakan kecocokan hermafrodit
agar lebih sukses daripada hermafrodit dan menyerang populasi. Namun, Bawa (1980)
berpendapat bahwa evolusi dioecy dapat dilihat tidak hanya sebagai mekanisme untuk
mempromosikan penyilangan, tetapi sebagai pola alokasi sumber daya yang diubah dari fungsi
perempuan dan laki-laki dalam menanggapi seleksi seksual. Bunga jantan dianggap 'lebih murah'
daripada hermafrodit (Bawa, 1980; Solomon, 1986) karena mereka menghasilkan serbuk sari dan
bukan buah dan biji. Di banyak pabrik, pengurangan investasi per bunga menghasilkan
peningkatan jumlah bunga. Peningkatan jumlah bunga ini dapat bermanfaat bagi tanaman karena
peningkatan dispersi butiran serbuk sari karena produksi serbuk sari yang lebih besar dan
ketidakmampuan beberapa tanaman untuk menjebak serbuk sari mereka sendiri (Bawa, 1980).

TABEL 3. Jumlah kotoran dari tiga spesies kelelawar di mana serbuk sari dan / atau buah
terdeteksi.

Spesies Kalelawar Kehadiran serbuk sari Kehadiran buah Kehadiran serbuk sari
dan Kehadiran buah
Leptonycteris curasoae 14 0 3
Leptonycteris nivalis 5 0 0
Choeronycteris 4 0 0
mexicana

Koeksistensi jantan dan hermafrodit dalam N. mezcalaensis dapat mewakili hasil alokasi sumber
daya diferensial di mana sel dicegah oleh kompatibilitas otomatis (Bawa, 1980). Androdioecy
pada spesies ini mungkin merupakan langkah perantara dalam evolusi dioecy (Bawa, 1980).
Keragaman sistem pemuliaan dalam kaktus kolumnar (Parttt, 1985; del Castillo, 1986; Hoffman,
1992; Fleming et al., 1994; Valiente-Banuet et al., 1996) menunjukkan bahwa tanaman ini
adalah sistem yang ideal untuk menyelidiki faktor-faktor penentu. evolusi sistem pemuliaan.
Neobuxbaumia mezcalaensis diserbuki terutama oleh kelelawar (90% dari bijinya diproduksi
dengan cara ini), meskipun pengunjung diurnal juga mampu mempengaruhi beberapa produksi
benih. Hasil ini juga diamati di banyak kaktus kolumnar yang tumbuh di gurun ekstratropis
(Alcorn et al., 1959; Alcorn, McGregor, dan Olin, 1961; McGregor et al., 1962; Fleming et al.,
1994), tetapi tidak umum di kaktus lain dari zona intertropis (Soriano, Sosa, dan Rossell, 1991;
Sosa dan Soriano, 1992). Neobuxbaumia mezcalaensis dan N. macrocephala tidak dapat
menghasilkan biji tanpa adanya penyerbuk. Hasil ini mirip dengan yang diperoleh di antara
kaktus kolumnar intertropis (Sosa dan Soriano, 1992; Valiente-Banuet et al., 1996). Beberapa
kaktus kolumnar kompatibel sendiri (McGregor et al., 1962; Fleming et al., 1994), namun jumlah
biji yang dihasilkan dengan cara ini jauh lebih rendah daripada yang diproduksi melalui
penyerbukan silang. Akibatnya tampaknya kebutuhan untuk agen penyerbukan eksternal adalah
umum dalam kaktus kolumnar (Alcorn et al., 1959; Alcorn, McGregor, dan Olin, 1961;
McGregor et al., 1962; Sosa dan Soriano, 1992; Valiente-Banuet et al., 1996). Biologi
penyerbukan kaktus kolumnar dalam neotropik, khususnya di Tehuacan dan Venezuela (Soriano,
Sosa, dan Rossell, 1991; Sosa dan Soriano, 1992; Valiente-Banuet et al., 1996) menunjukkan
dikotomi geografis dalam sistem penyerbukan antara ekstra dan area intratropis. Di Lembah
Tehuacan, pusat keanekaragaman dan endemisme terkaya dari Suku Pachycereeae dan zona
keanekaragaman tertinggi dari kelelawar pemakan nektar (Valiente-Banuet et al., 1996), kaktus
endemik Neobuxbaumia tetetzo, N. mezcalaensis, dan N. macrocephala terutama kelelawar
diserbuki. Bukti baru yang diperoleh dari lembah dengan tiga kaktus kolumnar mekar musim
dingin endemik lainnya (Cephalocereus chrysacanthus, Pachycereus weberi, dan Stenocereus
pruinosus) menunjukkan pola yang sama (A. Valiente-Banuet et al., Data yang tidak
dipublikasikan). Akibatnya, interaksi biotik di lembah Tehuacan ini tampaknya memainkan
peran utama dalam pemeliharaan beberapa populasi spesies dan pada gilirannya pada
keanekaragaman tanaman di daerah tersebut (Valiente-Banuet, dkk. 1991; Valiente-Banuet dan
Ezcurra, 1991; Valiente-Banuet, et al. 1996). Selain itu, interaksi penyerbukan ini mungkin
menjadi penyebab keragaman sistem pemuliaan yang diamati dalam kaktus kolumnar.

RESUME
Sistem pemuliaan N. mezcalaensis dengan tanaman jantan (mandul betina) dan individu
hermafrodit (androdioecious) tidak biasa di Cactaceae (Partt, 1985; Fleming et al., 1994).
Beberapa spesies kaktus memiliki sistem pemuliaan dioecious atau subdioecious (mis., Dengan
tanaman steril dan hermafrodit betina atau jantan). Hanya empat spesies dari genus Opuntia (O.
stenopetala, O. grandis, O. glaucescens, dan O. robusta) dan Echinocereus coccineus telah
dilaporkan sebagai dioecious dan dua spesies Mammillaria (M. dioica dan M. neopalmeri) dan
Selenicereus innersii sebagai gynodioecious (Parftt, 1985; del Castillo, 1986; Hoffman, 1992).
Sehubungan dengan kaktus kolumnar, hanya Pachycereus pringlei di Gurun Sonoran yang
dilaporkan memiliki sistem pemuliaan trioecious (Fleming et al., 1994). Di Lembah Tehuacan
Neobuxbaumia tetetzo (Valiente-Banuet et al., 1996) dan N. macrocephala bersifat hermafrodit.
Androdioecy dalam N. mezcalaensis tampaknya tidak berfungsi karena seks tetap konstan
selama 2 tahun di semua tanaman yang disensor. Karena kenyataan bahwa viabilitas serbuk sari
100% telah diverifikasi untuk setiap bentuk kelamin, kami menyimpulkan bahwa spesies ini
androdioecious. Androdioecy tampaknya tidak biasa (Charlesworth dan Charlesworth, 1978;
Ross, 1978; Charlesworth, 1984; Bertin, 1989). Androdioecy mungkin tidak umum karena
kesulitan relatif untuk tanaman jantan (steril betina) untuk menyerang populasi hermafrodit.
Menurut model yang dikemukakan oleh Charlesworth dan Charlesworth (1978) evolusi dioecy
melalui androdioecy tidak disukai karena laki-laki harus menggandakan kecocokan hermafrodit
agar lebih sukses daripada hermafrodit dan menyerang populasi.

DAFTAR PUSTAKA
ALCORN, S. M., S. E. MCGREGOR, G. D. BUTLER, AND E. B. KURTZ. 1959. Pollination
…..requirements of the saguaro (Carnegiea gigantea). Cactus and Succulent Journal 31: 39–41.

-----S. E. M CGREGOR, AND G. OLIN. 1961. Pollination of Saguaro cactus by doves, nectar-
feeding bats and honey bees. Science 132: 1594–1595. , , AND . 1962.

-----Pollination requirements of the Organpipe cactus. Cactus and Succulent Journal 34: 134–138

BAWA, K. S. 1980. Evolution of dioecy in flowering plants. Annual Review of Ecology and
……Systematics 11: 15–39.

BEATTIE, A. J. 1971. A technique for the study of insect-borne pollen. Pan Pacific
…….Enthomologist 47: 82. BERTIN, R. I. 1989. Pollination biology. In W.G. Abrahamson [ed],
…….Plant–animal interactions, 23–83. McGraw Hill, New York, NY.

CHARLESWORTH, B., AND D. CHARLESWORTH. 1978. A model for the evolution of

…….dioecy and gynodioecy. American Naturalist 112: 975–977.

CHARLESWORTH, D. 1984. Androdioecy and the evolution of dioecy. Biological Journal of

…….the Linnean Society 23: 333–348.

DEL CASTILLO, R. F. 1986. La Seleccio´n natural de los sistemas de cruzamiento en Opuntia

……..robusta. Masters’s thesis. Institucio´n de Ensen˜anza e Investigacio´n en Ciencias
……..Agrı´colas. Centro de Bota ´nica, Chapingo, Me´xico.

FAEGRI, K., AND L. VAN DER PIJL. 1979. The principles of pollination ecology. Third
……..revised edition. Pergamon Press, Oxford.

FLEMING, T. H. 1993. Plant-visiting bats. American Scientist 81: 460–467. , S. MAURICE, S.

……..L. BUCHMANN, AND M. D. TUTTLE. 1994. Reproductive biology and related male and
……..female fitness in a trioecious cactus, Pachycereus pringlei (Cactaceae). American Journal
……..of Botany 81: 858–867.

GARCIA, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificacio´n clima´tica de Ko¨ppen. Instituto

………de Geografı´a, Universidad Nacional Auto´noma de Me´xico, Me´xico. GRANT,
……….V.,AND K. A.
GRANT. 1979. The pollination spectrum in the Southwestern American cactus flora. Plant
……..Systematics and Evolution 133: 29–37.

HOFFMAN, M. T. 1992. Functional dioecy in Echinocereus coccineus (Cactaceae): breeding

……..system, sex ratios and geographical range of sexual dimorphism. American Journal of
……..Botany 79: 1382–1388.

MCGREGOR, S. C., S. M. ALCORN, E. B. KURTZ, AND G. D. BUTLER. 1959. Bee visitors

……..to saguaro flowers. Journal of Economic Entomology 52: 1002–1004. , , , AND G. OLIN.
……..1962. Pollination and pollinating agents of the saguaro. Ecology 43: 259–267.

PARFITT, B. D. 1985. Dioecy in North American cactaceae: a review. Sida 11: 200–206.

ROJAS-MARTINEZ, A. 1996. Estudio poblacional de tres especies de murcie´lagos

……..nectarı´voros considerados como migratorios y su relacio´n con la presencia estacional de
……..los recursos florales en el Valle de Tehuaca´n. Tesis Maestrı´a en Ciencias. Facultad de
……..Ciencias, UNAM. ROSS, M. D. 1978. The evolution of dioecy and subdioecy. Evolution
……..32: 174–188.

RZEDOWSKI, J. 1978. Vegetacio´n de Me´xico. Editorial Limusa, Me´xico. SMITH, C. E.

……..1965. Flora Tehuacan Valley. Fieldiana Botany 31: 107–143. SOLOMON, B. P. 1986.
……..Sexual allocation and andromonoecy: resource investment in male and hermaphrodite
……..flowers of Solanum carolinense (Solanaceae). American Journal of Botany 73: 1215–1221.

SORIANO, P. J., M. SOSA, AND O. ROSSELL. 1991. Ha´bitos alimentarios de Glossophaga

……..longirostris Miller (Chiroptera: Phyllostomidae) en una zona a´rida de los Andes
……..venezolanos. Revista de Biologı´a Tropical 39: 263–268.

SOSA, M., AND P. S ORIANO. 1992. Los murcie´lagos y los cactus: una relacio´n muy
………estrecha. Carta Ecolo´gica 61: 7–10.

VALIENTE-BANUET, A., AND E. EZCURRA. 1991. Shade as a cause of the association

………between the cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse plant Mimosa luisana in the
……….Tehuaca´n Valley, Mexico. Journal of Ecology 79: 961–971.