Anda di halaman 1dari 12

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.

net/publication/236960517

Respon diferensial dari genotipe kacang (Pisum sativum L.) terhadap stres garam dalam kaitannya dengan
pertumbuhan, atribut fisiologis, aktivitas antioksidan, dan zat terlarut organik.

artikel    di    Jurnal Ilmu Tanaman Australia · Mei 2012

CITATIONS Baca

39 1,059

10 penulis , Termasuk:

ADNAN Shahid Rashad Mukhtar Balal

Universitas Florida Universitas Sargodha

70 PUBLIKASI     839 CITATIONS     65 PUBLIKASI     760 CITATIONS    

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Muhammad Ashfaq Muhammad Usman Ghazanfar

Universitas Pertanian Faisalabad Sekolah Tinggi Pertanian, Universitas Sargodha

11 PUBLIKASI     151 CITATIONS     119 PUBLIKASI     643 CITATIONS    

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek-proyek terkait ini:

Saneamiento dan mejoramiento genetika dari citrics Republik Dominika teknologi bioteknologi Lihat proyek

B.Sc. (Hons.) Metode dan Penulisan Ilmiah Lihat proyek Muhammad

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Francisco García-Sánchez pada 15 Januari 2014.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.


AJCS 6 (5): 828-838 (2012) ISSN: 1835-2707

Tanggapan diferensial kacang ( Pisum sativum L.) genotipe terhadap stres garam dalam kaitannya dengan pertumbuhan,
atribut fisiologis aktivitas antioksidan dan zat terlarut organik

MA Shahid 1.2 * RM Balal 2, MA Pervez 3 T. Abbas 3 M. Ashfaq 4, U. Ghazanfar 5, M. Afzal 6,


A. Rashid 7, F. Garcia-Sanchez 8 dan N. S. Mattson 1

1 Departemen Hortikultura, Fakultas Pertanian dan Ilmu Hayati, Universitas Cornell, New York, AS
2 Departemen Hortikultura, Universitas Pertanian, Universitas Sargodha, Sargodha (Punjab) Pakistan

3 Institut Ilmu Hortikultura, Universitas Pertanian, Faisalabad (38040) Punjab, Pakistan


4 Departemen Agri-entomologi, Universitas Pertanian, Faisalabad (38040) Punjab, Pakistan
5 Departemen Pathalogi Tumbuhan, Universitas Pertanian, Universitas Sargodha, Sargodha (Punjab) Pakistan

6 Departemen Entomologi, Universitas Pertanian, Universitas Sargodha, Sargodha (Punjab) Pakistan

7 Kantor Penelitian, Inovasi dan Komersialisasi, Universitas Pertanian, Punjab, Pakistan


8 Científico titular CSIC, CEBAS, Departemen Nutrisi Vegetal, Campu Universitario de Espinardo, Murcia, Spanyol

* Penulis yang sesuai: uaf_adnan777@yahoo.com , mas795@cornell.edu

Abstrak

Tanggapan sembilan kacang ( Pisum sativum) genotipe, dengan berbagai potensi toleransi garam, dipelajari di bawah tekanan garam. Garam stres secara
signifikan ( hal ≤ 0,05) mengurangi pertumbuhan (jarak internodal, biomassa tanaman segar / kering dan jumlah daun), atribut fisiologis (laju fotosintesis,
konduktansi stomata, laju transpirasi, kandungan klorofil) dan indeks stabilitas membran sel (MSI) sementara peningkatan enzim antioksidan, yaitu superoksida
dismutase (SOD), peroksidase (POD) dan katalase (CAT), zat terlarut organik (prolin, glisin beta dan total asam amino bebas), peroksidasi lipid (LPO),
hidrogen peroksida (H 2 HAI 2) dan asam absisat daun (ABA) pada genotipe yang diuji. Namun, root / shoot sodium (Na +) meningkat dengan meningkatnya kadar
salinitas, yang meningkatkan rasio Na +: K + dan tampaknya mempengaruhi proses bioenergi fotosintesis. Dengan demikian, akar dan pucuk genotipe yang
diuji menunjukkan penurunan yang cukup besar dalam konten fosfor (P) dan kalium (K). Berdasarkan% kenaikan atau penurunan atribut di atas, genotipe yang
diuji dikategorikan ke dalam kategori toleran garam dan sensitif garam. Oleh karena itu, Klimaks, Samarina Zard, dan 9800-5 ditemukan tahan garam,
sedangkan 2001-20, Meteor dan Euro diamati sangat sensitif terhadap garam. Genotipe toleran (Klimaks, Samarina zard, dan 9800-5) berhasil
mempertahankan bahan kering maksimum, Na + rendah, sementara P dan K + tinggi dalam kondisi salin. Sejak,

Kata kunci: Stres garam, asam absisat, antioksidan, glisin beta, fotosintesis, prolin, konduktansi stomata.
singkatan: Asam absisat ABA; Indeks stabilitas membran MSI; SOD superoksida dismutase; POD-peroksidase; CAT katalase; H 2 HAI 2- hidrogen peroksida;
Radiasi aktif fotosintesis PAR; Peroksidasi lipid PUT; Perbedaan HSD-jujur ​signifikan

pengantar

Pertumbuhan dan produktivitas tanaman dipengaruhi oleh kemurkaan alam atribut (Maeda dan Nakazawa, 2008), ketidakseimbangan gizi
dalam bentuk berbagai faktor stres abiotik. Tumbuhan sering terpapar ke (Yang et al., 2008), dan mengganggu stabilitas membran (Dogan et al.,
sejumlah besar kondisi stres seperti salinitas, kekeringan, panas, banjir 2010). Toleransi garam dapat dipengaruhi oleh sejumlah faktor, seperti
dan toksisitas logam berat, di mana berbagai kegiatan antropogenik telah jenis garam dalam larutan tanah, kondisi pertumbuhan (lingkungan dan
menekankan faktor stres yang ada (Allakhverdiev et al., 2000; Siringam et manajemen), umur dan genotipe tanaman (Moisender et al.,
al., 2012). Di antara tekanan-tekanan ini, salinitas merupakan masalah
serius di area pertanian dunia karena hal itu 2002, Sheekh-El et al., 2002). Garam menginduksi stres ionik dan osmotik
yang mengubah proses morfo-fisiologis dan biokimiawi pada tingkat jaringan
membatasi pertumbuhan tanaman dan dan sel (Murphy dan Durako, 2003). Garam yang berlebihan dalam larutan
produktivitas (Yildirim et al., 2009; Qin et al., 2010). Kondisi garam di tanah menurunkan potensi air tanah dibandingkan dengan potensi dalam
bawah air irigasi berdampak negatif terhadap proses fisiologis termasuk tanaman dan perbedaan dalam potensi air antara tanah dan tanaman
hubungan air dan pertukaran gas

828
mencegah akar menyerap air (Lloyd et al., 1989). Rintangan dalam hasil
penyerapan air yang tersedia dalam kondisi salin ini menyebabkan dehidrasi
sel yang pada akhirnya menyebabkan kematian sel. Dalam tanah salin, Parameter pertumbuhan tanaman
sebagian besar Na + dan Cl- adalah ion dominan dan konsentrasi tinggi
kedua ion di tanah salin mengarah ke efek drastis spesifik pada tanaman Data tentang biomassa tanaman mengungkapkan bahwa kultivar toleran garam
yang tidak toleran garam yaitu tidak tersedianya air untuk menanam dan menunjukkan jarak internodal maksimum, bobot tanaman segar dan kering yang
ketidakseimbangan nutrisi (García-Sánchez et al., 2002 ). Dalam kondisi ini, lebih tinggi (Gambar 1) dan jumlah daun per tanaman (Gambar 1) dibandingkan
konsentrasi tinggi ion beracun ini juga dapat mengganggu asimilasi nutrisi dengan yang sensitif dalam kondisi tekanan garam. Climax menunjukkan potensi
penting lainnya yang mengakibatkan ketidakseimbangan nutrisi seperti toleransi garam tertinggi dengan mempertahankan jumlah maksimum daun,
kurangnya ketersediaan kalium, magnesium dan kalsium (Hasegawa et al., 2000). cabang, jarak internodal, bobot segar dan kering per tanaman sementara Euro
Sejumlah besar ion beracun (Na + dan Cl-) dalam jaringan tanaman tidak menunjukkan kerentanan maksimum dalam hal ini.
menstabilkan membran seluler dengan menggeser K + dan Ca 2+ ( Grattan dan
Grieve, 1992) dan mempengaruhi permeabilitasnya. Variasi ini dalam
permeabilitas membran sel karena ion beracun Na + dan Cl- menghasilkan
gangguan dalam berbagai proses fisiologis (Kao et al., 2003, Sayed, Pertukaran gas daun dan kandungan klorofil

Perawatan salinitas secara signifikan ( P ≤ 0,05) mengurangi atribut pertukaran gas


(Gambar 1 dan 2). Semua perawatan salinitas menginduksi pengurangan yang
2003). Stres garam dapat mengurangi aktivitas fotosintesis daun dengan signifikan ( P ≤ 0,05) dalam Pn tetapi pengurangan yang paling menonjol diamati di
memengaruhi faktor stomata dan non-stomata. Kehilangan turgor oleh efek bawah tingkat salinitas 75 mM (Gambar 1). Pada tingkat salinitas tinggi (75 mM)
osmotik dapat menyebabkan penutupan stomata yang menurunkan suplai CO 2 ini, pengurangan maksimum tercatat untuk Euro (40%) sedangkan minimum
untuk pergi. Tetapi salinitas juga dapat mengurangi aktivitas fotosintesis untuk Klimaks (17%) sehubungan dengan kontrol (non saline). Salinitas semakin
dengan mempengaruhi atribut non-stomata seperti penghancuran pigmen mengurangi keduanya E dan g s dalam semua genotipe kacang polong yang diuji
hijau, menurunkan luas daun atau dengan mengurangi aktivitas enzim tetapi pada tingkat salinitas yang lebih tinggi, pengurangan maksimum 75 mM
fotosintesis dalam siklus calvin (Misra et al., 1997). Deklinasi aktivitas sintetis diamati di Euro (47% dan 61%) dan 2001-20 (34% dan 61%). Di sisi lain, Climax
foto oleh stres garam dikaitkan dengan peningkatan spesies oksigen reaktif dan 9800-5 menunjukkan toleransi garam yang tinggi dengan menunjukkan
(ROS) yang dengan demikian Mempercepat reaksi beracun seperti pengurangan terendah pada E dan g s dalam kondisi salin (Gbr. 2). Isi klorofil
peroksidasi lipid, degradasi protein dan mutasi DNA (McCord, 2000). berkurang di semua sembilan genotipe kacang tumbuh di bawah tekanan garam
Mekanisme toleransi garam dan / atau kekeringan di banyak pabrik mungkin (Gbr. 2). Dari hasil terbukti bahwa kandungan klorofil menurun dengan
melibatkan keseimbangan yang halus antara akumulasi ion, penyesuaian meningkatnya kadar salinitas dan efek penghambatan maksimum dicatat pada
osmotik, produksi zat terlarut organik, pemeliharaan potensi tekanan dan tekanan garam tinggi (75 mM). Atas dasar pengurangan kandungan klorofil,
pertumbuhan. Penyesuaian osmotik adalah peningkatan keseimbangan air sel genotipe Climax dan Samarina zard dapat dikategorikan sebagai toleran garam
karena akumulasi osmolitik anorganik dan organik seperti prolin, betain, dan / sedangkan Euro dan Meteor sensitif terhadap garam.
atau gula. Namun, selain dari perannya sebagai osmolyte untuk penyesuaian
osmotik, bahan kimia ini seperti gula (trehalosa), gula alkohol (sorbitol dan
manitol), asam amino (prolin) dan betain juga terbukti sangat efektif dalam
melindungi protein sitoplasma dan sel membran dari pengeringan. Sebagai
contoh, proline berkontribusi untuk menstabilkan struktur sub-seluler (misalnya
membran dan protein), membersihkan radikal bebas dan buffer potensial Indeks stabilitas membran, peroksidasi lipid, hidrogen peroksida dan
redoks seluler dalam kondisi stres (Balal et al., 2012). Untuk mengurangi efek asam absisat
oksidatif yang diinduksi stres, tanaman menghasilkan berbagai jenis
antioksidan seperti superoksida dismutase (SOD), katalase (CAT) dan Indeks stabilitas membran (MSI) menurun di bawah tekanan garam pada semua
peroksidase (POD) (Shahid et al., 2011). Kacang ( Pisum sativum) adalah genotipe kacang polong yang diuji pada semua perlakuan NaCl tetapi pengurangan
sayuran komersial yang sangat penting di seluruh dunia termasuk Cina, India, maksimum tercatat di bawah 75 mM (Gambar 2 dan 3). Di antara genotipe MSI tinggi di
AS, Prancis, dan Mesir, tetapi produksinya dibatasi oleh tekanan garam Climax dan Samarina zard sementara itu rendah di Euro dan Meteor pada tekanan
karena merupakan tanaman yang sensitif terhadap garam. Tanaman kacang garam tinggi relatif terhadap kontrol non saline (Gbr. 2). Karena, kerusakan membran
dapat dianggap sebagai sayuran musim dingin yang vital yang digunakan meningkat dengan meningkatnya kadar salinitas sehingga MSI dapat dianggap sebagai
untuk berbagai keperluan seperti kacang polong segar, kacang-kacangan alat yang sangat signifikan untuk mengevaluasi potensi toleransi garam dalam genotipe
kering dan jenis podded yang dapat dimakan. Nilai gizi kacang polong tidak kacang polong. Di antara semua genotipe kacang polong yang diuji, Samarina zard dan
dapat disangkal karena ini adalah sumber protein, karbohidrat (Hussein et al., Climax tidak memiliki peningkatan signifikan dalam peroksidasi lipid sementara Euro
2006), serat larut air, vitamin (vitamin B). 1), dan antioksidan (Mukerji, 2004). dan 2001-20 menunjukkan rasio maksimum peroksidasi lipid (Gambar.
Oleh karena itu penelitian ini dilakukan untuk i) mengevaluasi toleransi
salinitas dari genotipe kacang polong yang berbeda dalam kondisi yang
terkendali dan untuk mengkategorikan genotipe kacang polong yang umum 4). Peroksidasi lipid yang tinggi di Euro dan 2001-20 adalah indikasi
digunakan menjadi toleran garam dan sensitif garam berdasarkan parameter sensitivitas garam yang tinggi. Demikian juga, diamati bahwa peningkatan
morfologi dan ii) menetapkan bahwa mekanisme fisiologis dan biokimia terkait tekanan garam secara signifikan meningkatkan generasi hidrogen
dengan toleransi garam pada tanaman kacang. peroksida di semua genotipe tetapi Climax, Samarina zard dan Early green
menunjukkan kinerja yang sangat baik dalam hal tidak ada peningkatan
signifikan dalam peroksidasi lipid. Mengenai asam absisat, lagi-lagi
Samarina zard dan Climax menunjukkan kinerja terbaik dengan
menunjukkan sedikit peningkatan ABA dalam hal kontrol non saline (Gbr.
4). Namun, genotipe Euro dan 2001-20 terbukti sangat sensitif terhadap
garam karena peningkatan persen ABA maksimum dibandingkan dengan
kontrol (non saline).

829
* * * 21:33 24.07
22.83 20.722:01
23:16
21:42 22:56
22:36
* * * Kontrol

* * * 1.782.221:323:062.162:321.932.152:42
* * *
Kontrol

penurunan K 19.32 17.30


18.46
19.34
(17.45)
(17.73) (14.76)
(16.31)
22.06
17.45 (20.81)
(16.93)
18.96 (17.13)
20.75
18.69 (18.34)
(16.72) (K

* * * )+ peningkatan Na +
* * * isi (mg g- 1 (Na +

25 2.313.26 2.45
(29.78) 5.45
(85.61)
(46.85) (78.10)
3.83 2.89
(77.31)
2.88
(24.57)
3.48 3.05
(49.22) (26.03)
(61.86)
)
isi (mg g- 1
* * *
+
kontrol berlebihan (non saline)
* * *
25
kontrol berlebihan (non saline)

17.45 14.76
16.31
17.73
(16.05)
(15.55) (13.45)
(15.73)
16.93
20.81
(13.04)
(19.39)
17.13 (15.47)
18.34
16.72 (17.06) DaunDW
(14.61)

t.) dari kedua daun dan akar Daun


2.423.67 3.12
(35.96) 6.27
(136.36)
(65.32) (104.90)
6.143.01
(184.26)
(29.74)
3.07 3.74 3.32
(59.07) (37.19)
(73.95) DW
50

t.) dari kedua daun dan akar


50

16.05 13.45
15.73
15.55
(24.75)
(31.89) (35.02)
(34.65)
13.04
19.39
(40.75)
(16.25)
15.47 (27.78)
17.06
14.61 (24.38)
(34.66) m M.
Genotipe
2.534.19 4.96
(42.13) 7.26
(275.76)
(88.74) (137.25)
6.293.21
(191.20)
(38.36)
3.23 4.16 3.46
(67.36) (42.98)
(93.49)

75 m M.
Genotipe
75

16:43
15.96 18:53
17:37
19:15 17.84
15:25 17.85
16:54
Kontrol 2.163:451.961.172.111:043.234:091.96
Kontrol

15.29
14.6816.24
(6.98) 15.52
14.73
(15.21)
(8.02) (16.28)
(15.23)
16.41
14.64 (8.05)
(4.04)
14.4417.14 (3.98)
(12.71) 5.346.56
(147.22)
3.34 2.18
(90.14) (86.32)
(70.41)
3.45 2.46 6.45 (99.69)
(136.54)
(63.51) 7.74 (89.24)
4,56 (132,65)

25
25

5.887.14 2.27
(172.22)
3.52
(106.96) 2.686.87
(94.02)
(79.59)
3.6 (112.69)
(157.69)
(70.62) 8.19 (100.24)
5.28 (169.39) Root
14.71 15.01
14.40
(10.51)
(9.73) 14.11
14.23
(21.59) (23.88)
(18.11)
16.14
13.91 (9.56)
(8.81)
13.7615.88 (11.04) Root
(16.82)

50

50

6.467.67 2.52
(199.07)
(122.32)
4.12 (115.38)
3.24
(110.20)
3.87 7.55 (133.75)
(211.54)
(83.41) 7.94 (94.13)
6.1 (211.22)

12.98
14,01 13.24
(14,77) 12.48
12.76
(18.67) (32.68)
(26.57)
(30.87) 14.82
13.33 (16.96)
15.32
(12.63)
12.92 (14.17)
(21.86)

75

75

830
Kontrol 25 mM dalam 50 75 mM SEBUAH

Kontrol 25 mM dalam 50 75 mM SEBUAH

35
Menanam biomassa segar (g)

14
30

Tingkat fotosintesis (μm dan


12

25
10
AA
20
68

CO 2 m - 2 s- 1)
15
24

0 10

Samarina Olympia Early Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5


B 5

2.5
B
Biomassa kering tanaman (g)

9
1.5 2
8

S tom a tal co ndu c tan ce


6

(mmolm - 2 S - 1)
0,5 1
5

0 4

Samarina Olympia Early Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5 3


C
2
7
1
6
0
5

4
Jarak internal (cm)

C
3

2
10
1
9
0
T ransp dalam rasio rasio (mm

8
Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5
7
Zard hijau
6
atau H) 2 O m - 2 S - 1)

Genotipe
5

D 4

2
100

90 1

70 0

70
Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5
Jumlah daun / tanaman

60
Zard hijau
50

40 Genotipe
30

20

10 Fig. 2. Pengaruh stres garam pada laju fotosintesis (A), konduktansi stomatal (B)
0
dan laju transpirasi (C) dari sembilan genotipe kacang polong dengan potensi
Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5
Zard hijau
toleransi garam bervariasi. Setiap nilai adalah rata-rata dari lima ulangan dan bilah

Genotipe
vertikal memberikan kesalahan standar (SE) dari rata-rata.

Fig. 1. Pengaruh stres garam pada biomassa tanaman segar (A), biomassa tanaman
kering (B), jarak internodal (C) dan jumlah tanaman daun- 1 dari sembilan genotipe
dalam kasus osmolytes (asam amino, prolin dan glisin beta) genotip Samarina

kacang polong dengan potensi toleransi garam bervariasi. Setiap nilai adalah
zard dan Climax menunjukkan potensi toleransi garam tertinggi dalam hal

rata-rata dari lima ulangan dan bilah vertikal memberikan kesalahan standar (SE)
akumulasi maksimum osmolytes (Gbr. 3). Namun, genotipe, Euro, Meteor dan

dari rata-rata. Dalam semua gambar, HSD (tes Tukey) untuk genotipe dan perawatan
2001-20 memberikan kinerja yang sangat buruk dengan menunjukkan sedikit

signifikan pada P = 0,05 kecuali dinyatakan lain.


peningkatan osmolytes (Gbr. 3).

Nutrisi mineral daun dan akar


Enzim antioksidan dan osmolytes

Konsentrasi natrium dalam daun meningkat dengan meningkatnya konsentrasi NaCl


Analisis varian data untuk enzim antioksidan (SOD, POD dan CAT)
(Tabel 1). Genotipe yang mengakumulasi rasio Na + dalam daun yang tinggi adalah
menunjukkan bahwa berbagai tingkat salinitas memiliki signifikan ( P ≤ 0,05)
Euro sedangkan Climax mengakumulasi natrium dalam daun yang paling sedikit. Di
meningkatkan efek pada aktivitas enzim antioksidan dari semua genotipe
bawah tingkat salinitas 75 mM, Climax, 9800-5 dan Samrina zard menunjukkan
kacang polong yang diuji (Gbr. 3). Tetapi peningkatan maksimum dicatat untuk
peningkatan persen terendah (masing-masing 38, 42 dan 42%) dalam Na + tetapi
Samarina zard dan Climax dibandingkan dengan genotipe yang tersisa.
maksimum oleh Euro (275%) dan 2001-20 (191%) (Tabel
Demikian pula,

1). Misalnya kultivar toleran (Klimaks dan 9800-5) memiliki lebih sedikit Na + dalam daun
mereka daripada yang sensitif seperti Euro dan 2001-

831
20. Konsentrasi Na + akar juga cenderung meningkat di bawah semua tingkat atribut fisiologis ini dapat digunakan sebagai alat skrining untuk toleransi garam
salinitas (Tabel 1) tetapi genotipe Climax dan Samarina zard memberikan kinerja pada genotipe kacang polong. Centritto et al. (2003), Filella et al. (2004),
yang sangat baik dengan mengakumulasi jumlah Na + paling sedikit di dalam akar. Noreen dan Ashraf (2008) dan Nishimura et al. (2011) mempelajari garam yang
Peningkatan salinitas dalam air irigasi dari 0 hingga 75 mM NaCl menurunkan menekankan garam, semak-semak Mediterania, bunga matahari dan beras,
konsentrasi K + daun dan akar di semua genotipe kacang polong yang diuji (Tabel masing-masing dan mengamati variasi signifikan dalam berbagai atribut
2). Tingkat reduksi terendah dicatat untuk Climax dan Samrina zard sementara fisiologis yaitu Pn, g s dan E Oleh karena itu, diklaim bahwa aspek-aspek ini dapat
Meteor dan 2001-20 menunjukkan pengurangan maksimum dalam K + di daun dan dianggap sebagai indikator potensial dari stres garam. Karena, stres garam
akar masing-masing, dibandingkan dengan kontrol masing-masing. Meskipun, mempengaruhi fungsi stomata dengan mengganggu turgiditas sel penjaga
tekanan garam juga menyebabkan pengurangan signifikan dalam fosfor akar / sehingga mengurangi itu E Diuji dalam genotipe kacang polong mungkin karena
pucuk (P) dari semua genotipe kacang polong yang diuji (Tabel 3) tetapi pengurangan turgiditas sel penjaga, yang sangat umum di hampir semua
persentase pengurangan maksimum dicatat dalam Euro dan Meteor. Mengenai tekanan (step dan Klobus, 2006). Saat ini
konten P, Climax dan Samarina zard menunjukkan potensi toleransi garam yang
tinggi dengan mempertahankan rasio P yang tinggi dalam kondisi salin. Atas dasar penyelidikan
hasil mengenai Na +, K +, Cl- dan P, genotipe Climax dan Samarina zard membenarkan temuan Tezara et al. (2002), yang mempelajari bunga matahari
digolongkan sebagai toleran garam, Euro dan Meteor sebagai genotipe yang tidak di bawah kondisi kekeringan dan menemukan penurunan yang signifikan pada E.
toleran dan yang tersisa di antara toleran dan tidak toleran. Sebagai stres garam membatasi ketersediaan berbagai nutrisi terutama kalium
(Najafi et al., 2007) yang menjaga turgiditas sel penjaga (Burman et al., 2003),
oleh karena itu, gangguan dalam turgiditas sel penjaga juga dapat menjadi
penyebab berkurangnya E dan g s pada tanaman kacang salinisasi atau genotipe
kacang yang diuji. Genotipe yang mempertahankan efisiensi E dan g s dalam
Diskusi kondisi buruk berhasil menyesuaikan mereka secara osmotik dengan
mengakumulasi beberapa osmolitik dan osmoprotektan yaitu prolin, glisin beta
Pengurangan jarak internodal dan jumlah daun per tanaman adalah fenomena dan asam amino. Dengan demikian, jelas bahwa potensi toleransi garam yang
umum di bawah tekanan salinitas di berbagai spesies tanaman (Zhu et al., tinggi dari genotipe toleran (Samarina zard dan Climax) disebabkan oleh
2001). Di antara genotipe kacang polong yang diselidiki, Klimaks paling tidak akumulasi osmolit yang tinggi (prolin, glisin beta dan asam amino) dalam
dipengaruhi oleh salinitas sehingga memiliki jumlah daun maksimum dan jarak jaringan mereka. Peningkatan akumulasi zat terlarut yang kompatibel dalam
internodal di bawah rezim salin. Pengurangan jarak internodal dan jumlah daun kondisi tertekan sebelumnya telah dilaporkan di Indonesia Salicornia europaea dan
ini mungkin disebabkan oleh pengurangan potensi turgor, yang diperlukan Suaeda maritima ( Moghaieb et al., 2004),
untuk pemanjangan sel (Iqbal dan Ashraf, 2005) dan tekanan turgor, yang
berkurang di bawah tekanan garam (Ashraf dan Harris, 2004). Dalam sebuah
penelitian saat ini, stres garam meningkatkan konsentrasi asam absisat (ABA)
dalam daun, yang bertindak sebagai agen penuaan sehingga, pengurangan Phragmites australis ( Pagter et al., 2009), Zea mays
jumlah daun dalam genotipe kacang polong yang diuji juga dapat dikaitkan (Hajlaoui et al., 2010) dan Brassica nupus ( Heidari, 2010). Dalam penyelidikan
dengan produksi ABA di bawah tekanan garam. Albacete et al. (2008), saat ini, pengurangan kandungan klorofil bisa jadi disebabkan oleh perpindahan
Ghanem et al. (2008) Hassine dan Lutts (2010) dan Bakht et al. (2011) Mg 2+ oleh ion Na + beracun, yang menyebabkan degradasi pigmen hijau.
menyelidiki Solanum tubersum, Atriplex halimus dan Zea mays, masing-masing Temuan serupa telah dilaporkan oleh Loggini et al. (1999) dan Meloni et al.
dalam kondisi salin dan menemukan pengurangan yang nyata dalam jumlah (2003) dalam kekeringan menekankan gandum dan garam menekankan
daun dan jarak internodal sebagai respons terhadap stres garam. Dengan tanaman kapas masing-masing. Korelasi positif diamati antara kandungan klorofil
demikian, laporan ini sesuai dengan temuan investigasi saat ini. Namun, dan produksi biomassa tanaman. Spesies oksigen reaktif (ROX) seperti hidrogen
pengurangan biomassa tanaman di bawah salinitas mungkin disebabkan oleh peroksida (H 2 HAI 2) dianggap sebagai indikator stres (Miller et al., 2008; Wang dan
banyak alasan seperti kurangnya pemeliharaan turgor, toksisitas ion natrium / Song, 2008). Dalam penelitian ini, stres garam secara signifikan meningkatkan H 2
klorida dan gangguan dalam jalur metabolisme. Karena faktor-faktor ini HAI 2 dan peroksidasi lipid (LPO), tetapi lebih rendah pada genotipe toleran
mengganggu fungsi atribut pertukaran gas yang pada akhirnya mengarah pada dibandingkan yang tidak toleran. Dari H 2 HAI 2 dan nilai-nilai PUT, digambarkan
penurunan aktivitas peralatan fotosintesis. Dengan demikian, pengurangan bahwa stres garam menghancurkan membran pada tingkat yang lebih rendah
biomassa tanaman dalam penelitian ini bisa jadi karena berkurangnya aktivitas pada genotipe toleran dibandingkan dengan yang sensitif. Rasio rendah H 2 HAI 2 dan
fotosintesis. Korelasi positif dicatat antara biomassa kering tanaman dan atribut LPO pada genotipe toleran (Samarina zard dan Climax) juga menunjukkan
fisiologis (Pn dan g s) karena genotipe yang mempertahankan biomassa kering indeks stabilitas membran tinggi (MSI). Karena, genotipe toleran menunjukkan H
maksimum menunjukkan tingkat Pn dan g yang lebih tinggi s. Telah dilaporkan lebih rendah 2 HAI 2 dan LPO tetapi MSI lebih tinggi daripada genotipe sensitif, oleh
bahwa stres garam mengurangi biomassa tanaman dalam bunga matahari karena itu ketiga atribut ini (H 2 HAI 2, LPO dan MSI) dapat digunakan sebagai
(Noreen dan Ashraf, 2008) dan gandum (Ashraf et al. 2010), sehingga temuan ukuran cedera garam dan potensi toleransi garam dalam genotipe kacang
ini sesuai dengan hasil penyelidikan saat ini mengenai biomassa tanaman. polong. Demikian pula, Noreen dan Ashraf (2009) mengajukan berbagai
Dalam penyelidikan saat ini, Pn berkurang karena peningkatan kadar ion genotipe kacang ke tingkat salinitas yang berbeda dan mencatat peningkatan
beracun (Na + dan Cl-) di bagian tanaman yang berbeda yang menyebabkan dalam H 2 HAI 2 dan tingkat LPO dengan meningkatnya tekanan garam. Tanaman
efek buruk pada proses fisiologis tanaman terutama pada fungsi stomata. mendetoksifikasi spesies ROX dengan mempertahankan aktivitas tinggi enzim
Demikian pula, Huang dan Fu (2000) dan Bano (2010) juga mencatat antioksidan yaitu SOD, POD dan CAT (Sekmen et al., 2012). Literatur
penurunan Pn, g s dan E rumput abadi dan tanaman padi, masing-masing menggambarkan bahwa potensi toleransi garam sangat terkait dengan rasio
diserahkan ke kondisi salin. Sebagai hasilnya digambarkan bahwa genotipe maksimum enzim antioksidan (Bor et al., 2003; Shahid et al., 2011; Balal et al.,
toleran (Samarina zard dan Klimaks) menunjukkan pengurangan paling sedikit 2012). Dalam perjanjian dengan penyelidikan saat ini, tren yang konsisten dalam
pada Pn dan g s daripada yang tidak toleran (Euro dan Meteor) sehubungan aktivitas enzimatik dari enzim antioksidan seperti SOD, POD dan CAT
dengan kontrol, jadi

832
* * * 2:061.921:591.4 1:461,871.4 2:031.71 Kontrol
* * *

K
+
atau keduanya daun dan akar.

1.921.78 1.38
(6.80) (13.21)
(7.29)
1.27 1.27 (13.01)
(9.29)
1.76 1.30 1,83
(5.88) (9,85)
(7.14)
1.61 25
(5.85)
peningkatan Na + penurunan kontrol P over (non saline)
* * *
* * *

/K
+
kontrol berlebihan (non saline) DaunDW
1.871.69
(9.22)
1.29
(11.98)
(18.87)
1.21 1.21 1.73
(13.57) (7.49)
(17.12)
1.28 1.79 1.57
(8.57) 50
(11.82)
(8.19)

t.) dari daun dan akar.

m M.
1.791.58 1.15
(17.71)
(13.11) (27.67)
1.05 1.16 1.69
(20.55)
(25.00) 1.19 1.63
(9,63) 1.50
(15.00) 75
(19.70)
(12.28)
Genotipe

3,943:393.253.131.964:584:023,943.64 Kontrol

3.763.08
(4.57)
2.79 2.68
(14.15)
(9.14) (14.38)
1.73 4.33 (5.46)
(11.73)
3.66 3.54 3.45
(8.96) (5.22)
25
(10.15)

3.652.74 2.5
(7.36) (23.08)
2.361.52
(19.17) (24.60)
4.23 (7.64)
(22.45)
3.48 3.29 3.17 (12.91) Root
(16.50)
(13.43) 50

3.512.72 2.25
(10.91) 2.53
(19.76) (19.17)
(30.77)
1.37 4.11 (10.26)
(30.10)
3.28 2.97 3.03
(18.41) (16.76)
(24.62)
75

833
genotipe toleran dengan kandungan K + tinggi dalam daun juga memiliki
biomassa tanaman dan laju fotosintesis maksimum, sehingga K + dapat
digunakan sebagai kriteria penyaringan untuk mengevaluasi potensi toleransi
garam dari genotipe kacang polong. Dari temuan investigasi saat ini dapat
diekstraksi bahwa stres garam berpengaruh negatif terhadap pertumbuhan
kacang dan potensi toleransi garam sangat terkait dengan konsentrasi
organik (prolin, glisin beta, asam amino dll) dan osmolitik anorganik (Ca, Mg,
P ) yang memainkan peran penting dalam penyesuaian osmotik dalam
kondisi stres. Kedua, aktivitas antioksidan juga terkait erat dengan toleransi
salinitas, sehingga semakin tinggi aktivitas antioksidan maka semakin tinggi
pula potensi toleransi stres dari genotipe tanaman. Karena itu,

aplikasi eksogen organik dan


Osmol anorganik dapat dimanfaatkan untuk menginduksi atau meningkatkan
kapasitas toleransi garam tanaman penting secara komersial terutama sayuran.

Bahan dan metode

Bahan tanaman dan kondisi pertumbuhan

Benih sembilan genotipe berbeda (Samarina zard, Euro, Early green,


Climax, 2001-20, Meteor, Olympia, 9200-1, dan 9800-5), dengan berbagai
potensi toleransi garam, ditaburkan dalam pot plastik yang diisi dengan
pasir halus sebagai media pertumbuhan. Delapan biji per pot ditabur dan
setelah 15 hari perkecambahan, tanaman menipis menjadi lima.
Percobaan dilakukan di rumah kaca Universitas Pertanian Faisalabad,
Pakistan, dengan lima ulangan (satu pot dianggap satu ulangan). Tanaman
ditanam di larutan Hoagland dalam kondisi non salin selama 30 hari
Fig. 3. Pengaruh stres garam pada klorofil 'a' (A), klorofil 'b' (B) dan total setelah perkecambahan. Setelah itu, pengobatan garam dimulai. Natrium
kandungan klorofil (C) dari sembilan genotipe kacang polong dengan potensi klorida (NaCl) dilarutkan dalam air suling ganda untuk mendapatkan
toleransi garam bervariasi. Setiap nilai adalah rata-rata dari lima ulangan dan konsentrasi akhir 0 (Kontrol), 25, 50 dan 75 mM.
bilah vertikal memberikan kesalahan standar (SE) dari rata-rata.

diamati (Gbr. 3). Karena aktivitas antioksidan yang tinggi, genotipe kacang toleran
garam menunjukkan rasio H yang rendah 2 HAI 2, mM) dan salinitas tinggi (75 mM) dibuat dalam penyelidikan saat ini. Dengan
yang menunjukkan adanya korelasi negatif yang kuat antara rasio enzim cara ini, kinerja yang jelas dari genotipe kacang polong diuji dievaluasi di
antioksidan dan H 2 HAI 2. Karena, genotipe toleran (Samarina zard dan Climax) bawah tiga rezim salin yaitu stres garam rendah, menengah dan tinggi. Untuk
mempertahankan biomassa tanaman yang tinggi, yang mungkin karena menghindari syok osmotik, kadar salinitas yang diinginkan yaitu 25, 50 dan 75
kemampuan mereka yang lebih baik untuk mempertahankan aktivitas enzim mM diciptakan dengan secara bertahap meningkatkan tingkat salinitas (25
antioksidan tinggi dalam kondisi salin. Aktivitas antioksidan ini menghilangkan mM) setelah interval satu hari sampai konsentrasi akhir (50 dan 75 mM)
spesies ROX dengan mengubahnya menjadi oksigen dan air, pada akhirnya tercapai setelah tiga hari. Level salinitas ini dipertahankan sepanjang durasi
mengurangi tekanan osmotik yang diinduksi spesies ROX. Dalam penelitian percobaan yang diperlukan dengan secara teratur mencatat konduktivitas
ini, peningkatan Na + sementara penurunan K + dan P diamati, tetapi dengan listrik (E C) dan pH media rooting. Peningkatan atau penurunan E C dan pH diatur
signifikan ( P ≤ 0,05) perbedaan antara genotipe. Namun, adanya korelasi dengan bantuan larutan penyangga atau garam dengan konsentrasi yang
antara peningkatan akumulasi Na +, penurunan K + dan P dan sensitivitas diinginkan. Tanaman ditanam selama 15 hari dalam kondisi tertekan garam.
garam mengarah ke titik bahwa nutrisi mineral genotipe kacang polong Tanaman diirigasi dengan solusi Hoagland setengah kekuatan, 250 mL per
dikaitkan dengan potensi toleransi garam mereka. Hasilnya sesuai dengan pot. Tanaman biasanya disiram dengan larutan Hoagland setelah satu hari
temuan Zeid dan ElSemary (2001), Meneguzzo et al. (2000), yang menyelidiki interval tetapi kadang-kadang interval ini bervariasi sesuai dengan
tanaman jagung dan gandum yang dikirim ke garam dan cekaman kelembaban media rooting (pasir).
kekeringan, dan mencatat peningkatan yang signifikan dalam kandungan Na
+ sambil mengurangi kandungan K + dan P. Karena, genotipe toleran garam
(Samarina zard dan Climax) menunjukkan rasio Na + yang tinggi dan K + dan
P yang rendah di akarnya, sehingga dapat dianggap sebagai adaptasi untuk
menahan kondisi salin dengan membatasi pergerakan ion beracun di atas Atribut pertumbuhan
tanaman ke atas. bagian (pucuk dan daun). Jenis adaptasi serupa direkam
oleh Maggio et al. (2004) pada tanaman tomat salin. Efek antagonis Na + Jarak internodal di setiap pabrik diukur dengan bantuan pita pengukur
pada K + mungkin menjadi alasan untuk pengurangan kandungan K + daun dalam sentimeter. Berat segar setiap tanaman diambil dengan bantuan
dan akar. Sejak, keseimbangan listrik. Rata-rata berat segar dihitung untuk setiap perlakuan.
Berat kering seluruh tanaman diukur setelah disimpan dalam oven pada
suhu 70ºC

834
Fig. 4. Pengaruh stres garam pada indeks stabilitas membran (A), peroksidasi lipid (B) hidrogen peroksida (C) dan asam absisat (ABA) (D) dari sembilan genotipe kacang polong dengan
potensi toleransi garam bervariasi. Setiap nilai adalah rata-rata dari lima ulangan dan bilah vertikal memberikan kesalahan standar (SE) dari rata-rata.

selama 72 jam. Bobot kering diambil menggunakan keseimbangan listrik digital dan pada 100ºC dalam bak air mendidih selama 15 menit dan konduktivitas
rata-rata dihitung untuk setiap perlakuan. listrik masing-masing C 1 dan C 2 diukur dengan meter konduktivitas
(Adawa-260, Jerman).
Isi pertukaran gas dan klorofil

Atribut gas ditentukan dengan menggunakan Penganalisis Gas


Infra-merah (Analytical Development Company, Hoddesdon, Inggris) Enzim antioksidan dan osmolytes
(Shahid et al., 2011). Aktivitas fotosintetik (Pn), laju transpirasi (E) dan
konduktansi stomata (g s) Aktivitas superoksida dismutase (SOD) dianalisis mengikuti protokol
ditentukan pada daun matang sepenuhnya utuh (Shahid et al., 2011; Balal Giannopolitis dan Ries, (1977). Aktivitas Catalase (CAT) dan peroxidase
et al., 2012). Pengukuran dilakukan dari (POD) diukur dengan prosedur Chance dan Maehly (1955). Prolin
9.00 hingga 11.00 pagi dengan spesifikasi / penyesuaian berikut: aliran diperkirakan sesuai dengan metode Bates et al. (1973) dari jaringan daun
udara molar per unit luas daun 403,3 mM m- 2 s- 1, segar yang dihomogenisasi, sedangkan glisin beta ditentukan dengan
tekanan atmosfer 99,9 kPa, tekanan uap air ke dalam ruang berkisar metode Grieve dan Gratan (1983). Total asam amino bebas diperkirakan
antara 6,0 hingga 8,9 mbar (PAR) pada permukaan daun maksimum oleh protokol Hamilton dan Van Slyke (1973).
hingga 1711 (mol m- 2 s- 1), suhu daun berkisar antara 28,4 hingga 32,4 ° C,
suhu sekitar berkisar 22,4 hingga 27,9 ° C, suhu sekitar CO 2 konsentrasi
adalah 352 mol molar 1. Isi klorofil diperkirakan sesuai dengan metode oleh
Arnon (1979) dengan bantuan formula berikut Peroksidasi lipid, hidrogen peroksida dan asam absisat

Peroksidasi lipid (LPO) diperkirakan dengan mengukur konsentrasi


malondialdehyde (MDA) dan metode asam thiobarbituric (TBA) oleh Heath
and Packer, (1968). Kadar hidrogen peroksida (H 2 HAI 2) Diperkirakan
dengan mengukur absorbansi titanium hidroperoksida menurut protokol
Mukherjee dan Choudhari (1983). Konsentrasi asam absisik (ABA) dihitung
dengan metode Djilianov et al. (1994).

Penentuan Na +, K + dan P
Indeks stabilitas membran (MSI)

Sampel akar yang dicerna dianalisis untuk Na + dan K + dengan fotometer


Indeks stabilitas membran (MSI) dihitung dengan mengambil konduktivitas nyala (Jenway PFP-7, UK). Serangkaian standar bertingkat (mulai dari 10
listrik lindi daun dalam air suling ganda pada 40 dan 100 ° C mengikuti hingga 100 mg L- 1) Na + dan K + disiapkan dan kurva standar digambar.
metode Sairam (1994). Daun dewasa dipotong kecil-kecil dan kemudian Nilai-nilai Na +
diambil (0,5 g) dalam tabung reaksi dengan 10 mL air suling ganda dalam
dua set. Satu set disimpan pada 40ºC selama 30 menit dan satu set lainnya

835
SEBUAH
Kontrol 25 mM dalam 50 75 mM SEBUAH Kontrol 25 mM dalam 50 75 mM

4.5

21

Apakah ino ac id (mgg - 1 W. T. )


3.5 4
19
SOD (uni ts / mgp ro in)

17
2.5 3
15

13 1.5 2

11

79 0,5 1

0
5
Samarina Olympia Early Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5
B B

7
0,5

00:45 6

0,4

Prol ine (mg g - 1 F.wt.)


5
POD (uni ts / mgp ro te in)

00:35
4
0,3

00:25 3

0,2 2
00:15
1
0,1
0
00:05

0 Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5


C

C
6

00:14
4
Glycine Betaine
(µmol g- 1 F.wt.)

00:12
3
CAT (uni ts / mgp ro in)

0,1
2

00:08 1

00:06 0

Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5


00:04
Zard hijau

00:02 Genotipe

0
Fig. 6. Pengaruh stres garam pada asam amino (A), prolin (B) dan kadar glisin
Samarina Olympia Awal Climax 2001-20 Meteor Euro 9200-1 9800-5
beta (C) dalam daun sembilan genotipe kacang polong dengan potensi toleransi
Zard hijau
garam bervariasi. Setiap nilai adalah rata-rata dari lima ulangan dan bilah vertikal
Genotipe
memberikan kesalahan standar (SE) dari rata-rata.

Fig. 5. Pengaruh stres garam pada superoksida dismutase-SOD (A), peroxidase-POD


(B) dan katalase-CAT (C) dari sembilan genotipe kacang polong dengan potensi
Ucapan Terima Kasih
toleransi garam bervariasi. Setiap nilai adalah rata-rata dari lima ulangan dan bilah
vertikal memberikan kesalahan standar (SE) dari rata-rata.
Para penulis sangat berterima kasih kepada Komisi Pendidikan Tinggi
Pakistan dan Institut Nuklir untuk Pertanian dan Biologi, Faisalabad (Pakistan)
karena memberikan bantuan keuangan dan fasilitas laboratorium.

dan K + dari fotometer nyala dibandingkan dengan kurva standar dan


jumlah asli dihitung. Fosfor (P) ditentukan pada spektrofotometer dengan Referensi
metode Jackson (1962).
Albacete A, Ghanem ME, Martínez-Andujar, Acosta M, Sanchez-Bravo J,
Martinez V (2008) Perubahan hormon dalam kaitannya dengan partisi
Analisis statistik biomassa dan penurunan pertumbuhan tunas pada tomat salin ( Solanum
lycopersicum L.) tanaman. J Exp Bot 59: 4119-4131. Allakhverdie SI,
Percobaan diletakkan dalam dua faktor (salinitas dan genotipe) Sakamoto A, Nishijama Y, M Inaba, Murata N (2000) Efek ionik dan
faktorial Pengaturan di bawah Sepenuhnya osmotik
Randomize Design (CRD). Data dianalisis secara statistik dengan menggunakan
atau NaCl-
analisis varian dua arah dengan perangkat lunak statistik (Statistix 8.1) dan
inaktivasi induksi sistem foto I dan II di
perbandingan dengan P nilai-nilai ≤ 0,05 dianggap berbeda secara signifikan dengan
Synechococcus sp. Tumbuhan Physiol 123: 1047-1056. Arnon DI (1979) Enzim
menggunakan nilai HSD (Tukey's Test). Data disajikan sebagai rata-rata ± SE di
tembaga dalam kloroplas terisolasi. Polifenol oksidase dalam Beta vulgaris. Tumbuhan
bagian atas setiap kolom dalam gambar sedangkan konten ion disajikan dalam
Fisiol 24: 1-10. Ashraf M, Haris PJC (2004) Potensi Indikator biokimia toleransi
tabel sebagai rata-rata dari lima ulangan dengan% kenaikan atau penurunan kontrol
salinitas pada tanaman. Plant Sci 166: 3-16. Ashraf MA, Ashraf M, Ali Q (2010)
dalam tanda kurung.
Tanggapan dua kultivar gandum yang beragam secara genetik terhadap stres
garam pada berbagai tahap pertumbuhan:

peroksidasi lipid daun dan fenolik


isi. Pak J Bot 42: 559-565.

836
Bakht J, Shafi M, Jamal Y, Sher H (2011) Tanggapan dari jagung ( Zea mays L.) Hassine AB, Lutts S (2010) Tanggapan diferensial dari saltbush
untuk benih priming dengan NaCl dan stres salinitas. Tim J Agric Res 9: Atriplex halimus L. terpapar terhadap salinitas dan tekanan air sehubungan
252-261. dengan hormon penuaan asam absisat dan etilena. J Plant Physiol 167:
Balal RM, Khan MM, MA Shahid, Mattson NS, T Abbas, Ashfaq M, 1448–1456. Heath RL, Packer L (1968). Fotoperoksidasi dalam kloroplas
Garcia-Sanchez F, Ghazanfer U, Gimeno V, Iqbal yang terisolasi. I. Kinetika dan stochiometri peroksidasi asam lemak. Arch
Z (2012) Komparatif Studi di itu Biochem Biophy 125: 189-198. Heidari M (2010) Metabolisme Asam
fisiobiochemical, enzimatik, dan modifikasi ionik dalam garam rootstocks Nukleat, Konsentrasi Prolin dan Aktivitas Enzim Antioksidan di Canola ( Brassica
toleran garam dan sensitif garam di bawah tekanan NaCl. J Am Soc Hor Sci nupus L.) Di Bawah Stres Salinitas. Agri Sci China 9: 504-511.
137: 1-10.
Bano A (2010) Transduksi sinyal root-to-shoot dalam beras di bawah
tekanan garam. Pak J Bot 42: 329-339. Bates LS, Waldron RP, Teaxe WI
(1973) Cepat Huang B, FU J (2000) Fotosintesis, respirasi dan alokasi karbon dari dua rumput
penentuan prolin gratis untuk studi tekanan air. Tanam dan Tanah 39: musim dingin sebagai respons terhadap pengeringan tanah permukaan. Tanam
205-207. Tanah 227: 17-26. Hussein M, Nadia EL, Gereadly HM, EL-Desuki M (2006) Peran
Bor M, Ozdemir F, Turkan I (2003) Pengaruh stres garam pada peroksidasi puterin dalam ketahanan terhadap salinitas tanaman kacang ( Pisum sativum L.). J
lipid dan antioksidan dalam daun bit gula ( Beta vulgaris L.) dan bit liar ( Beta App Sci Res 2: 598-604. Iqbal M, Ashraf M (2005) Perubahan dalam aktivitas
maritime L.). Plant Sci 164: 77–84. pertumbuhan fotosintesis dan hubungan ionik dalam gandum musim semi. Regulasi
Pertumbuhan Tanaman 60: 41-52.
Burman U, Garg BK, Kathju S (2003) Hubungan air, fotosintesis, dan
metabolisme nitrogen mustard India ( Brassica jucea) tumbuh di bawah
tekanan garam dan air. J Plant Biol 30: 55–60. Jackson ML (1962) Analisis kimia tanah. Polisi dan teman, Inggris.

Centritto M, Loreto F, Chartzoulakis K (2003) Penggunaan CO rendah 2 untuk Kao WY, Tsai TT, Shih CN (2003) Pertukaran gas fotosintesis dan klorofil
memperkirakan keterbatasan difusi dan non-difusi kapasitas fotosintesis fluoresensi dari tiga spesies kedelai liar
garam zaitun yang ditekan. Lingkungan Sel Tumbuhan 26: 585-594. dalam menanggapi NaCl perawatan.
Fotosintetik 41: 415-419. Lloyd J, Kriedmann PE, Aspinall D (1989)
Chance M, Maehly AC (1955) Pengujian katalase dan peroksidase. Metode Sensitivitas komparatif lemon Lisbon dan pohon jeruk Valencia terhadap
Enzymol 2: 764-817. Djilianov D, Gerrits MM, Ivanova A, Van Onckelen konsentrasi natrium dan klorida daun. Lingkungan Sel Tumbuhan 12:
HA, De Klerk GJM (1994) konten dan sensitivitas ABA selama 529-540.
pengembangan dormansi dalam bola lampu lily yang diregenerasi in vitro. Pabrik
Fisiol 91: 639-644. Loggini B, Scartazza A, Brugnoli E, Navari-Izzo F (1999) Sistem
pertahanan antioksidan, komposisi pigmen, dan efisiensi fotosintesis
Dogan M, Tipirdamaz R, Demir Y (2010) Tahan garam dari spesies tomat yang tumbuh dalam dua kultivar gandum yang mengalami kekeringan. Tumbuhan
dalam budidaya pasir. Lingkungan Tanah Tanaman 56: 499-507. Physiol 119: 1091-1099. Maeda Y, Nakazawa R (2008) Pengaruh waktu
aplikasi kalsium pada pengurangan stres garam di jagung, fescue tinggi,
Filella I, Penuelas J, Llorens L, Estiarte M (2004) Penilaian reflektansi dan buluh bibit rumput kenari. Pabrik Biol 52: 153–156.
perubahan musiman dan tahunan dalam biomassa dan CO 2 serapan tanah
semak Mediterania diajukan untuk pemanasan eksperimental dan
kekeringan. Remote Sens Environ 90: 308-318. Maggio A, Pascale SD, Angelino G, Ruggiero C, Barbeiri G (2004) Respon
fisiologis tomat terhadap irigasi salin di tanah salinisasi jangka panjang.
Garcia-Sanchez F, Jifon JL, Carvaial M, Syvertsen M (2002) Pertukaran gas, klorofil Eur J Agron 21: 149–159. McCord JM (2000) Evolusi redikal bebas dan
dan kandungan nutrisi dalam kaitannya dengan Na + dan akumulasi Cl- dalam stres oksidatif. Am J Med 108: 652-659. Meloni DA, Oliva MA, Martinez
mandarin 'Sunburst' yang dicangkokkan pada batang bawah yang berbeda. Plant CA, Cambraia J (2003) Fotosintesis dan aktivitas superoksida dismutase,
Sci 162: 705-712. Ghanem ME, Albacete A, Martinez-Andujar C, Acosta M, peroksidase dan glutathione reduktase dalam kapas di bawah tekanan
Romero-Aranda R, Dodd IC (2008) Hormonal garam. Environ Exp Bot 49: 69-76. Meneguzzo S, Navari-Izzo F, Izzo R
perubahan (2000) efek NaCl pada hubungan air dan akumulasi nutrisi mineral dalam
selama penuaan daun diinduksi salinitas dalam tomat ( Solanum lycopersicum L.). pucuk, akar dan getah sel bibit gandum. Braz J Plant Physiol 16: 59-65.
J Exp Bot 59: 3039-3050. Giannopolitis CN, Ries SK (1977) Superoxide
dismutase I. Kejadian pada tanaman tingkat tinggi. Tumbuhan Physiol 59:
309-314. Grattan SR, Grieve CM (1992) Pengambilan unsur mineral dan respons
pertumbuhan tanaman yang tumbuh di lingkungan salin. Agric Ecosyst
Lingkungan 38: 275-300. Miller G, Shulaev V, Mittler R (2008) pensinyalan oksigen reaktif dan stres
abiotik. Pabrik Physiol 133: 481-489. Misra AN, Sahu SM, Misra M, Singh
Grieve CM, Gratan SR (1983) Uji cepat untuk penentuan senyawa P, Meera I, Das N, Kar
amonium kuaterner yang larut dalam air. Tanam dan Tanah 70: 303-307. M, Shau P (1997) Sodium chloride menginduksi perubahan dalam
pertumbuhan daun, dan kandungan pigmen dan protein dalam dua kultivar padi.
Hajlaoui H, Ayeb NE, Garrec JP, Denden M (2010) Efek diferensial dari Pabrik Biol 39: 257–262. Moghaieb REA, Saneoka H, ​Fujita K (2004) Pengaruh
stres garam pada penyesuaian osmotik dan alokasi zat terlarut salinitas
berdasarkan penuaan akar dan jaringan daun dari dua jagung silase ( Zea di osmotik Pengaturan, glycinebetaine
mays L.) varietas. Ind Crops Prod 31: 122-130. akumulasi dan ekspresi gen betaine aldehyde dehydrogenase di
dua halofitik Tanaman, Salicornia
Hamilton PB, Van-Slyke DD (1973) Penentuan asam amino dengan europaea dan Suaeda maritima. Plant Sci 166: 1345-1349. Moisender
ninhydrin. J Biol Chem 150: 231–233. Hasegawa PM, Bressnan RA, Zhu PH, Mcclinton E, Paerl HW (2002) Efek salinitas pada pertumbuhan,
JK, Bohnert HJ (2000) Menanam seluler dan respons molekuler terhadap parameter fotosintesis, dan
salinitas tinggi. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 51: 463-499. aktivitas nitrogenase di estuarine planktonic cyanobacteria. Microbiol Ecol
43: 432-442.

837
Mukerji KG (2004) Penyakit buah dan sayuran. Hingham, MA, AS: Penerbit Sekmen AH, Turkan I, Tanyolac ZO, Ozfidan C, Dinc A (2012) Tanggapan
Akademik Kluwer, hlm. 145. Mukherjee SP, Choudhari MA (1983) pertahanan antioksidan yang berbeda untuk garam

Implikasi dari tekanan air menginduksi perubahan kadar asam askorbat stres selama tahap perkecambahan dan vegetatif halophyte endemik Gypsophila
endogen dan hidrogen peroksida dalam bibit Vigna. Pabrik Physiol 58: oblanceolata Kulit. Environ Exp Bot 77: 63-76.
116–170.
Shahid MA, Pervez MA, Balal RM, Mattson NS, Rashid A, Ahmad R, Ayyub CM,
Murphy KST, Durako MJ (2003) Efek fisiologis dari perubahan salinitas Abbas T (2011) Brassinosteroid (24-epibrassinolide) meningkatkan
jangka pendek pada Ruppia maritima. Aquat Bot 75: 293-309. pertumbuhan dan mengurangi efek buruk yang disebabkan oleh tekanan
garam dalam kacang ( Pisum sativum L.). Aust J Crop Sci 5: 500-510.
Najafi F, Khavari-Nejad RA, Rastgar-Jazii F, Sticklen M (2007) Pertumbuhan Sheekh-EL MM, Omar HH (2002) Pengaruh stres garam tinggi terhadap
dan beberapa fisiologis atribut dari pertumbuhan dan kandungan asam lemak dari ganggang hijau uniseluler
kacang ( Pisum sativum L.) dipengaruhi oleh salinitas. Pak J Biol 10: 2752–2755. Chlorella vulgaris. Am J Microbiol 55: 181–191. Siringam K, Juntawong N,
Cha-um S, Boriboonkaset T, Kirdmanee C (2012) Peningkatan toleransi garam
Nishimura T., Cha-um S, Takagaki M, Ohyama K, Kirdmanee (2011) di indica
Tingkat kelangsungan hidup, kemampuan fotosintesis dan karakter
pertumbuhan dua beras indica ( Oryza sativa L. spp. Nasi ( Oryza sativa L. spp. indica) bibit menggunakan
indica) kultivar sebagai respons terhadap iso- suplementasi sukrosa eksogen. Plant Omics J 5: 52-
stres osmotik. Tim J Agri Resh 9: 262-270. Noreen S, Ashraf M (2008) 59.
Pengurangan efek samping dari stres garam pada bunga matahari ( Helianthus Stepien P, Klobus G (2006) Air hubungan dan
annuus L.) dengan aplikasi eksogen asam salisilat: pertumbuhan dan fotosintesis pada Cucumis sativus L. meninggalkan stres garam. Pabrik
fotosintesis. Pak J Bot 40: 1657-1663. Biol 50: 610-616. Tezara W, Mitchell V, Driscoll SP, Lawlor DW (2002)
Pengaruh defisit air dan interaksinya dengan CO 2 pasokan pada biokimia
Noreen Z, Ashraf M (2009) Penilaian variasi dalam sistem pertahanan antioksidan dan fisiologi fotosintesis pada bunga matahari. J Exp Bot 53: 1781-1791.
dalam kacang yang diberi garam ( Pisum sativum) kultivar dan penggunaannya Wang P, Song CP (2008) Pelindung sinyal sel untuk hidrogen peroksida
diduga sebagai penanda toleransi salinitas. J Plant Physiol 166: 1764–1774. dan asam absisat. Phytol Baru 178: 703-718. Yang CW, Wang P, Li CY,
Shi DC, Wang DL (2008) Perbandingan efek garam dan alkali
Pagter M, Bragato C, Malagoli M, Brix H (2009) Efek osmotik dan ionik dari menekankan pada pertumbuhan dan fotosintesis gandum. Fotosintetik
NaCl dan Na 2 BEGITU 4 salinitas aktif 46: 107-114. Yildirim E, Karlidag H, Turan M (2009) Mitigasi stres garam
Phragmites australis. Aquat Bot 90: 43-51. Qin J, Dong WY, Dia KN, Yu Y, dalam stroberi oleh foliar K, Ca dan pasokan nutrisi Mg. Lingkungan
Tan GD, Han L, Dong M, Zhang YY, Zhang D, Li ZA, Wang ZL (2010) NaCl Tanah Tanaman 55: 213-221. Zeid IM, Al-Semary NA (2001) Tanggapan
perubahan yang disebabkan salinitas dalam status air, kandungan ion dan dari
sifat fotosintesis thetic properti dari Shepherdia argentea ( Pursh) Nutt. bibit.
Lingkungan Tanah Tanaman 56: 325-332. Sairam RK (1994) Pengaruh stres
kelembaban pada aktivitas fisiologis dari dua genotipe gandum yang berbeda, dua
Indian J Exp Biol 3: 584-593. varietas jagung toleran kekeringan berbeda untuk stres kekeringan. Pak J Biol
Sci 4: 779–784. Zhu JK (2001) Toleransi garam tanaman. Tren Tanaman Sci 6:
66–72.
Sayed OH (2003) Fluoresensi klorofil sebagai alat dalam penelitian tanaman
sereal. Fotosintetik 41: 321-330.

838

Lihat statistik
statistik publikasi
publikasi Lihat

Anda mungkin juga menyukai