Klasifikasi

Rhodophyta memiliki kelas tunggal, Rhodophyc eae. Di masa lalu,

Rhodophyceae dibagi menjadi dua kelas, Bangiophycidae dan Flori deophycidae.
Bangiophycidae seharusnya tidak memiliki koneksi lubang, pertumbuhan apikal,
dan mungkin reproduksi seksual, di mana sebagai cidee Florideophy memiliki
koneksi lubang, pertumbuhan apikal, dan reproduksi seksual dengan siklus hidup
tri phasic. Bangiophycidae sejak itu ditemukan memiliki hubungan lubang dan
pertumbuhan apikal dalam tahap filamen Conchocelis dari Bangiaceae.
Reproduksi seksual juga terjadi di Bangiaceae. Pada gilirannya, Florideophycidae
tidak harus memiliki pertumbuhan apikal (pertumbuhan interkarial terjadi di
Corallin ales (Dixon, 1973)), juga tidak semua memiliki riwayat kehidupan
triphasic (mis., Ganggang merah pada sperma Batracho). Untuk alasan di atas,
kedua subclass telah dihapus dalam pengobatan Rhodophyceae ini, seperti yang
disarankan oleh Gabrielson (Gabrielson, et al., 1985).
Klasifikasi tatanan yang lebih maju dari ganggang merah didasarkan pada
karakteristik kompleks reproduksi seksual. Salah satu bidang phycology yang
lebih aktif dalam beberapa dekade terakhir adalah penerapan teknik pengurutan
asam nukleat dalam penggambaran hubungan evolusi ganggang ini. Sambil
menghasilkan pengelompokan alga yang lebih alami, studi yang sangat baik ini
telah menghasilkan sistem klasifikasi yang lebih kompleks, yang sulit untuk
ditunjukkan kepada siswa yang mengambil kursus pertama dalam bidang
phycology, yang menjadi tujuan buku ini. Dalam menulis edisi buku saat ini,
penulis telah meluangkan waktu mencoba memutuskan bagaimana menyajikan
klasifikasi ganggang merah, dan telah memutuskan bahwa presentasi semua
pesanan yang lebih maju akan membanjiri siswa pemula. Karena itu, penulis telah
memilih ganggang merah yang biasa dipelajari dalam kursus phycology dan / atau
secara ekonomi atau ekologis penting.
Orde 1 Cyanidiales: unisel yang menghuni daerah vulkanik dengan nilai
pH mulai dari 0,5 hingga 3. Orde 2 Porphyridiales: unisel, atau ganggang multisel
yang disatukan oleh lendir. Orde 3 Bangiales: tanaman memiliki fase berfilamen
dengan koneksi lubang dan fase makroskopis tanpa koneksi lubang. Pesanan 4
Acrochaetiales: ganggang dengan gametofit berserat dan tetrasporofit berserat
(jika keduanya ada). Pesanan 5 Batrachospermales: uni aksial (satu sel apikal per
cabang); ledakan gonimo biasanya berkembang dari carpogonium atau sel
hipogen. Pesanan 6 Nemaliales: multi aksial (lebih dari satu sel apikal per
cabang); biasanya gonimoblast berkembang dari carpogonium atau sel hipogen.
Orde 7 Corallinales: alga yang banyak dikalsifikasi dengan organ reproduksi
dalam konsepsi. Memesan 8 Gelidiales: agarofita berdaging, cabang karogonial
yang terdiri dari sel tunggal, carpogonium, tidak ada sel tambahan yang
dibedakan. Orde 9 Gracilariales: agarophytes berdaging, cabang karogonial ber-
twocelled, tidak ada sel tambahan, atau sel penghubung. Pesan 10 Ceramiales:
bentuk yang relatif halus atau berserabut dengan sel tambahan terpotong setelah
pembuahan dan ditanggung oleh sel pendukung filamen karogonial empat sel.
 Sekuensing asam nukleat telah menunjukkan bahwa Cyanidiales dan
Bangiales mewakili pengelompokan alami yang terpisah. Porphyridiales adalah
pengelompokan tiga garis unicell yang terpisah (Saunders dan Hommersand,
2004). Acrochaetiales, Batra chospermales, Nemaliales, dan Corallin ales adalah
pengelompokan alami, seperti juga Gracilari ales, Gelidi ales, dan Ceramiales
(Harper and Saunders, 2001).
Dengan menggunakan data molekuler, diperkirakan alga merah
menyimpang dari eukariota lain sekitar 1400 juta tahun yang lalu (Yoon et al.,
2004). Cyanidiales menyimpang dari sisa ganggang merah segera setelah itu,
sekitar 1370 juta tahun yang lalu. Bangiales menyimpang dari ganggang merah
yang tersisa sekitar 1000 juta tahun yang lalu. Fosil pertama yang secara
meyakinkan diidentifikasi sebagai alga merah adalah fosil berusia 1200 juta tahun
yang mirip dengan Bangia yang masih ada (Gambar 4.28) (Butterfield, 2000).
Alga merah fosil coralline telah ditemukan dari Jurassic (160 juta tahun yang lalu)
(Wray, 1977).

Gambar 4.23 Kiri: Cyanidium caldarum. Kanan: Cyanidioschyzon

merolae. (C) Kloroplas; (M) mitokondria; (N) inti; (S) pati; (W) dinding.
(Cyanidium mengejar Seckbach dan Ikan, 1972.)

Hubungan kapal antara air tawar dan laut Rhodophyceae, serta evolusi
mereka, dibahas dalam makalah yang menarik oleh Skuja (1938). Dia percaya
bahwa Rhodophyceae adalah kelompok yang sangat tua (seperti yang dibuktikan
oleh catatan fosil mereka) yang berasal dari perairan pantai dangkal di laut
primitif yang miskin garam. Hidup di air dangkal, tanaman ini tidak
membutuhkan jumlah besar phycoerythrins untuk menyerap cahaya biru-hijau
yang ada di kedalaman air yang lebih besar. Akibatnya Rhodophyceae primitif ini
tidak berwarna merah muda tetapi berwarna biru kehijauan. Tumbuhan ini
diwakili oleh Rhodophyceae air tawar saat ini, yang didominasi warna biru-hijau,
dan ditemukan terutama dalam orde yang lebih primitif seperti Porphyridiales,
Bangiales, Acrochaetiales, dan Nemaliales. Baru kemudian Rhodophyceae
mengembangkan jumlah phycoerythrins yang lebih besar, dan warna merah muda,
dan menembus ke perairan yang lebih dalam di mana mereka mencapai kondisi
perkembangan saat ini.
Cyanidiales
Pesanan ini berisi tiga alga merah uniseluler: Cyanidium caldarum,
Cyanidioschyzon merolae, dan Galderia sulphuraria (Gbr. 4.23). Alga ini
mendiami daerah vulkanik dengan nilai pH mulai dari 0,5 hingga 3 dan suhu
hingga 56 ° C (Gross et al., 2001). Cyanidium caldarum dan Cyanidioschyzon
merola serupa karena masing-masing sel unicell ini mengandung nukleus tunggal,
mitokondria, dan plastid (Gambar 4.23). Mereka berbeda dalam bahwa
Cyanidium bulat, memiliki dinding sel, dan membentuk empat endospora
sementara Cyanidioschyzon berbentuk klub, tidak memiliki dinding sel, dan
membaginya dengan pembelahan biner (Ohta et al., 1997). Cyanidioschyzon
memiliki ukuran genom terkecil (16 520 305 pasangan basa dan 5331 gen) sejauh
ini tercatat dalam eukariota dan memiliki urutan genom yang telah dijelaskan
(Matsuzaki et al., 2004). Galderia sulphuraria secara morfologis mirip dengan
Cyanidium caldarum. Galderia sulphuraria, bagaimanapun, mampu tumbuh
heterotrofik sementara Cyanidium caldarum tidak bisa.
Ganggang di Cyanidiales mungkin merupakan ganggang yang masih
primitif, berevolusi menjadi lingkungan (sumber air panas asam) yang merupakan
ceruk ekologis kosong pada saat itu. Satu-satunya ganggang fotosintesis lain yang
hadir pada saat itu adalah cyanobacteria. Cyanobacteria tidak terjadi pada relung
ekologis di bawah pH 5 (Brock, 1973). Oleh karena itu, masuk akal bahwa
ganggang eukariotik pertama akan memiliki keunggulan evolusi dengan
berevolusi di lingkungan di mana tidak ada ganggang fotosintesis lain yang dapat
bersaing.

Gambar 4.24 (a) Gambar diagram sel Rhodosorus marinus. (B) Gambar
semidiagrammatic dari bagian melalui sel Rhodella maculata. (C) Kloroplas;
(M) mitokondria; (N) inti; (P) pirenoid; (S) gandum pati; (V) vakuola; (W)
dinding. ((a) setelah Giraud, 1962; (b) diadaptasi dari Evans, 1970.

Porphyridiales
Ganggang ini adalah sel unisel atau sel yang tertanam dalam lendir yang
diatur secara longgar menjadi filamen. Ada tiga garis evolusi dalam urutan
(Oliveira dan Bhattacharya, 2000; Karsten et al., 2003). The unicells di
Porphyridiales mungkin berasal dari monospora, karpospora atau tetra - spora alga
merah yang lebih maju secara evolusi (Ragan et al., 1994; Freshwater et al.,
1994). Unicell ini dibedakan oleh karakteristik sitologis. Dengan demikian,
Porphyridium (Gbr. 4.1) memiliki kloroplas stellat besar tunggal dengan pirenoid
sentral. Rhodosorus (Gambar 4.24 (a)) memiliki kloroplas berlobus dengan
pirenoid basal, dan Rhodella memiliki kloroplas bintang dengan pirenoid sentral,
tetapi dengan kloroplas yang lebih membedah daripada Porphyridium (Gambar
4.2, 4.24 (b)).
Porphyridium adalah ganggang yang umum di tanah dan dinding lembab di
mana ia membentuk strata mucilaginous berdarah beberapa lapis. Meskipun itu
adalah alga tanah, sebagian besar spesies tumbuh paling baik di media cair laut,
menunjukkan bahwa itu mungkin berasal dari brack ish atau asal laut.
Porphyridium memiliki kemampuan untuk meluncur di atas substate yang
bersentuhan dengannya. Penerangan over-head menghasilkan gerakan acak,
sedangkan cahaya uni lateral menyebabkan gerakan menuju sumber cahaya
(Sommerfield dan Nichols, 1970). Sel-sel taktik foto positif bergerak oleh
ekstraksi lendir dalam vesikel dalam satu arah, yang menghasilkan pembentukan
lendir tangkai di belakang sel (Lin et al., 1975). Porphyridium melepaskan jumlah
yang berbeda dari poli sakarida, tergantung pada kondisi lingkungan tempat ia
hidup (Ramus dan Robins, 1975). Selama fase pertumbuhan log, tubuh Golgi
besar membentuk poli sakarida, yang disimpan dalam vesikel di bawah membran
sel. Selama fase pertumbuhan dalam kultur, polisakarida disekresi di luar sel,
sehingga menimbulkan kapsul. Perilaku dalam budaya ini dapat dikaitkan dengan
kelangsungan hidup sel-sel di alam. Fase log cepat pertumbuhan setara dengan
lingkungan tanah yang lembab dengan nutrisi yang tersedia. Di sini poli-sakarida
disimpan di dalam sel, dan hanya ada lapisan lendir tipis di sekitar sel. Tahap
pertumbuhan adalah setara dengan lingkungan tanah yang mengering dengan
nutrisi menjadi terbatas, sehingga menyebabkan kation pertumbuhan sel. Di sini
poli sakarida dilepaskan ke luar sel, di mana mereka membentuk kapsul yang
memungkinkan sel untuk bertahan dengan desikasi yang mengikuti.
 Gambar 4.25 (a) Asterocytis sp. dalam bentuk filamen dan bisel. (B)
Goniotrichum alsidii. ((a) setelah Belcher dan Swale, 1960; (b) setelah
Taylor, 1957.)

Juga termasuk dalam urutan ini adalah ganggang yang memiliki sel
bergabung bersama dalam filamen mucilaginous tebal. Goniotrichum adalah epifit
laut umum yang terbuat dari filamen mucilaginous bercabang (Gambar 4.25 (b)).
Goniotrichum membentuk monospora hanya dengan melepaskan sel vegetatif dari
filamen dalam fotoperiode lebih dari 12 jam cahaya (Fries, 1963). Asterocytis
(Gbr. 4.25 (a)) menunjukkan apa yang mungkin merupakan posisi peralihan
dalam evolusi unisel merah menjadi ganggang filamen berlendir. Di laut normal -
air Asterocytis membentuk filamen bercabang, sedangkan dalam air laut kekuatan
seperempat organisme membentuk unisel, yang sebelumnya diklasifikasikan
dalam genus Chroothece (Lewin dan Robertson, 1971).
Bangiales
Alga dalam urutan ini menunjukkan alternatif dari tahap thallus haploid
yang tidak memiliki koneksi lubang, dengan keadaan Conchocelis filamen diploid
yang memiliki koneksi lubang (Lee dan Fultz, 1970; Kornmann, 1994). Bangiales
adalah tatanan monofiletik dan merupakan kelompok saudara dari alga merah
yang lebih tinggi (Oliveira dan Bhattacharya, 2000).
Porphyra (Gambar 4.26, 4.27) adalah rumput laut intertidal di perairan
yang lebih dingin di dunia. Thallus muncul dari pegangan dan terdiri dari sel-sel
sel satu hingga dua lapisan tebal. Porphyra gardneri (Gbr. 4.27) adalah alga
foliose (berdaun) monostromatik (lapisan sel tunggal) yang ditemukan tumbuh
secara epifit pada beberapa anggota ganggang coklat di Laminariales. Di British
Columbia, Kanada, tuan rumah Laminaria setchellii memiliki bilahnya yang
hampir habis pada November. Selama bulan Desember, pisau Laminaria baru
diproduksi dengan cepat. Thalli pertama Porphyra gardneri muncul secara episitik
pada Laminaria pada akhir Februari. Proyeksi aseksual terjadi segera setelah
Porphyra gardneri muncul pada bulan Februari. Margin talus memecah dan
melepaskan monospora bersel tunggal.
 Gambar 4.26 Porphyra dioica. (a) Gametofit jantan dengan gametangia
jantan di sori. (B) gametofit betina dengan gametangia betina di sori. (c)
Tampilan permukaan sel vegetatif berpasangan. (d) Tampilan permukaan
gametangia jantan. (e) Gametangia jantan di bagian melintang. (f) Sel
induk gametangial (panah) pada tampilan permukaan. (g) Carpogonium
(panah besar) dan divisi pertama carpogonium yang dibuahi (panah kecil)
di bagian melintang thallus. (h) Panggung Conchocelis dengan
conchosporangia (panah). (Dari Holmes dan Brodie, 2004.)

Setelah 1 atau 2 hari, spora mono berkecambah dengan mengirimkan rimpang

panjang yang menambat spora mono di jaringan inang Laminaria. Dari ini, thallus
berdaun baru muncul. Produksi spora mono spora menghasilkan peningkatan
besar Porphyra gardneri selama bulan-bulan musim semi. Reproduksi seksual
dimulai pada akhir April. Sel-sel induk sperma di thallus membelah untuk
membentuk 64 spermatia. Spermatia mengandung degener plast makan chloro
dengan hanya beberapa thylak oids. Vesikel yang mengandung bahan berserat
dikeluarkan oleh spermatia tepat sebelum pembebasan spermatia. Spermatia yang
dilepaskan berdiameter 3 sampai 5 m, tidak memiliki butiran pati, dan hanya
dikelilingi oleh bahan berserat dari vesikel yang dilepaskan. Spermatia dibawa ke
carpogonia oleh arus air. Carpogonia (dengan sejumlah chromo sejumlah 4)
membedakan dari sel vegetatif dengan produksi area dinding sel yang
membengkak, pro-totrichogyne, tepat di atas carpogonium. Dalam spesies mono-
stromatik, seperti Porphyra gardneri, dua proto tri chogynes diproduksi oleh
masing-masing carpogonium, satu di setiap permukaan.
 Gambar 4.27 Daur hidup Porphyra gardneri. (Diadaptasi dari Hawkes,
1978.)

Pada spesies distromatik, dengan dua lembar sel di thallus, proto tri chogyne
tunggal diproduksi per karogonium. Sebuah spermatium menempel pada proto tri
chogyne, sebuah kanal pembuahan muncul di proto tri chogyne, dan inti sperma
spasial bergerak melalui kanal untuk bergabung dengan carpogonium. Pada awal
Mei, carpogonia yang telah dibuahi telah dibagi untuk membentuk dua sampai
empat karpospor diploid (dengan kromo sejumlah 8), dengan diameter 14-20 m.
Produksi carpospore maksimum terjadi selama bulan Juni hingga Agustus.
Karpospora berkecambah dalam 2 hingga 3 hari untuk menghasilkan tahap
Conchocelis diploid (Hawkes, 1978). Tahap Concho celis adalah filamen dan
umumnya hidup dalam cangkang hewan laut mati. Di bawah kondisi hari yang
panjang, tahap Conchocelis membedakan mono - spora, yang membentuk kembali
tahap Conchocelis (Dixon dan Richardson, 1970). Dalam waktu singkat, tahap
Conchocelis membentuk conchosporangia (baris sel subur), yang masing-masing
selnya menghasilkan conchospore. Konospora dilepaskan dari conchosporangia di
bawah suhu rendah (sekitar 5 ° C) (Chen et al., 1970). Pembentukan
conchosporangia di bawah kondisi hari pendek adalah respon foto periodik yang
benar karena istirahat cahaya di tengah periode gelap adalah penghambatan
(Dring, 1967a). Sistem phyto chrome fungsional berfungsi, dengan lampu merah
yang paling efektif dalam memecahkan periode gelap (Dring, 1967b). Ini adalah
salah satu dari sedikit demonstrasi dari respon periodik foto sebenarnya dalam
ganggang merah, dan tidak mungkin bahwa jenis respon phytochrome ini terjadi
di Rhodophyceae sublittoral karena cahaya merah jauh menembus ke kurang dari
1 m air laut dan merah cahaya tidak lebih dalam dari 10 m (Dixon dan
Richardson, 1970). Pada rilis, conchospores berkecambah secara bipolar,
membentuk perkecambahan yang tumbuh ke fase thallus, melengkapi siklus
hidup.
di sini pada saat air surut tanaman secara rutin terkena pengeringan udara.
Sebagai akibat dari kehilangan air yang menguap, konsentrasi garam dari air
ekstraseluler dapat meningkat hingga 10 kali di atas tingkat normal. Selama
pengeringan saat air surut, ganggang dapat kehilangan hingga 90% dari berat
segar. Desikasi tersebut menghasilkan penghambatan sintesis foto. Beberapa
penghambatan tesis foto syn mungkin disebabkan oleh penurunan aliran elektron
antara air dan sistem foto II karena berkurangnya konsentrasi air dalam sel (Satoh
et al., 1983).

Gambar 4.28 Bangia atropurpurea. (A) filamen uniseriate menjadi

multiseriate oleh pembelahan sel berturut-turut. (B) filamen melepaskan
monospora. (c) Gameto jantan - phytes dengan spermatia. (d) Gametofit
betina. Panah menunjukkan carpogonium dengan tricho - gyne tunggal.
Panah menunjuk ke pengembangan zigot. (e) Conchosporangia. (f, g)
Monosporangia pada sporofit. (Dari Gargiulo et al., 2001.)

Bangia membentuk benang tegak yang pada awalnya bersatu seri, sel-sel
secara berurutan berada di bawah longitudinal untuk membentuk filamen multi
seri makan (Gbr. 4.28). Bangia terjadi di lingkungan laut dan air tawar. Fosil
seperti Bangia (Bangio - morpha pubescens) telah dilaporkan dari formasi
Perburuan yang berumur 1200 juta tahun di Pulau Somerset di Kanada
(Butterfield, 2000). Dimungkinkan untuk menyesuaikan air segar Bangia
fuscopurpurea dengan air laut dengan meningkatkan salinitas sebesar 10% dari air
laut setiap kali ganggang bersporulasi (den Hartog, 1971). Jika thallus
dipindahkan langsung dari air tawar ke air laut, tanaman mati, menggambarkan
bahwa spora memiliki kemampuan yang lebih baik untuk beradaptasi dengan
perubahan salin. Pengalaman semacam itu menunjukkan betapa mudahnya
beberapa ganggang merah yang lebih kecil dapat berubah dari satu kebiasaan ke
kebiasaan lainnya. Bangia memiliki siklus hidup yang mirip dengan Porphyra
(Richardson, 1970; Sommerfeld dan Nichols, 1973).