Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hookemenggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada kesudahan abad ke-16 dan selanjutnya

dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga ditengah abad ke-17 mikroskop sudah
memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kemudian
merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah
digunakan.  Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melintasi mikroskop dan menjabarkan struktur
[10]

mikroskopik gabus menjadi "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tak beraturan"
dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.  Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip
[11]

dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.  Yang sebenarnya diamati oleh Hooke
[10][12]

adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.
 Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.
[13] [9]

Gambar struktur gabus yang diamati Robert Hooke melintasi mikroskopnya

Pada periode yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain,

menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya bagi mengamati
berbagai hal.  Ia berhasil melihat sel darah merah, spermatozoid, khamirbersel tunggal, protozoa,
[10]

dan bahkan bakteri.  Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci caranya
[13][14]

bagi Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu
suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liuryang
diawasinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken(bahasa Belanda: 'hewan
kecil', diterjemahkan menjadi animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini
menjadi bakteri oleh ilmuwan modern. [10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan

yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan
dan dibeliti oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan
dalam nasibnya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia berhasil mengamati jumlah struktur hijau
kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, adalah kloroplas. [10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada abad ke-18 dan awal abad ke-19 telah berspekulasi atau mengamati
bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,  tapi hal tersebut masih diperbantahkan pada
[17]

ketika itu.  Pada tahun 1838, pakar botaniJerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa

[16]

semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya
merupakan manifestasi aktivitas sel.  Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang
[18]

ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, tapi ia salah mengira
bahwa sel terbentuk dari nukleus.  Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi
[16][19]

dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana
Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua anggota tubuh binatang juga
tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh semua
organisme adalah pembentukan sel. [18]

Yang kemudian memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf
Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai
pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai bagian patologis membuatnya
menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari
pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, adalah bahwa sel berasal dari sel lain
melintasi pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang berisi motonya
yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel). [20][21]

Perkembangan biologi sel

Tengah tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti
mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas,
dan badan Golgi.  Lahirlah aspek yang mempelajari sel, yang ketika itu disebut sitologi.
[22]

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi
dan biokimiamelahirkan aspek baru yang disebut biologi sel.  Pada tahun 1960, perhimpunan [23]

ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tak lama
setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology bertukar nama dibuat
menjadi Journal of Cell Biology.  Pada kesudahan dekade 1960-an, biologi sel telah dibuat menjadi
[24]

suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki
misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel. [25]

Struktur
Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara daerah di dalam
sel disebut sitoplasma.  Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA menjadi
[26]

materi yang dapat diwariskan dan memberi petunjuk aktivitas sel tersebut.  Selain itu, semua sel
[27]

memiliki struktur yang disebut ribosomyang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan

digunakan menjadi katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda:
sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan kedudukan DNA di
dalam sel; sebagian besar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus
atau inti sel, sedangkan prokariota tak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel
prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik. [7]

Sel prokariota

Bayangan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tak ada membran yang
memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah lokasi DNA terkonsentrasi di sitoplasma
disebut nukleoid.  Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel punya ukuran
[7]

kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm 3) serta umumnya terdiri dari selubung sel,
membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain. [28]

Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut
mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-
protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut menjadi dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu
membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang memiliki selubung sel
dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkeaberbahan protein, walaupun ada juga yang
berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akibat tekanan osmotik pada
daerah sekitar yang berkaitan dengan yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada isi sel. [29]

Sama banyaknya dengan prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Jumlah jenis
bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat
pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari
sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sama banyaknya dengan bakteri melekat pada
permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus(jamak: pili)
dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah jenis bakteri bergerak menggunakan flagelum (jamak: flagela)
yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor. [30]
Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada
nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang
disebut plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tak dibutuhkan oleh sel
bagi pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan
tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik. [31]

Prokariota juga memiliki sama banyaknya dengan protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang

pada mulanya dianggap hanya ada pada eukariota.  Protein skeleton tersebut meregulasi
[32]

pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel. [33]

Sel eukariota

Bayangan umum sel tumbuhan.

Bayangan umum sel binatang.

Tak seperti prokariota, sel eukariota(bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki

nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali semakin besar
daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di tengah nukleus dan membran sel.
Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-
organeldengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian besar tak dipunyai prokariota.
 Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, tapi ada pula yang dibatasi oleh dua membran,
[7]

misalnya nukleus.

Selain nukleus, sama banyaknya dengan organel lain dipunyai hampir semua sel eukariota, adalah
(1) mitokondria, lokasi sebagian besar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma,
suatu jaringan membran lokasi sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang memberi
petunjuk hasil sintesis sel ke lokasi tujuannya; serta (4) peroksisom, lokasi perombakan asam
lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang
diisi oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tak pada sel tumbuhan. Kloroplas, lokasi
terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sama banyaknya
dengan organisme uniseluler. Patut sel tumbuhan maupun sama banyaknya dengan eukariota
uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, adalah organel lokasi menyimpan nutrien dan limbah
serta lokasi terjadinya sama banyaknya dengan reaksi penguraian. [34]

Jaringan protein serat sitoskeletonmempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan

struktur di dalam sel eukariota.  Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di dekat nukleus,
[34]

juga terbuat dari sitoskeleton.

[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan

membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, tapi komposisinya berbeda dari dinding
sel bakteri maupun tumbuhan.  Di tengah dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran
[34]

yang disebut plasmodesmata. [36]

Komponen subseluler
Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel disebut menjadi membran plasma dan berfungsi menjadi rintangan
selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup bagi melayani semua
volume sel.  Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.
[7]

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel
bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat bergerak di sepanjang aspek membran. Molekul lipid
membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang dibuat menjadi penghalang bagi
biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut
berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati
membran. Ada pula protein yang dibuat menjadi pengait struktural ke sel lain, atau dibuat
menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam daerah sekitar yang
berkaitan dengan sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang
merupakan protein membran. [37]
Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen

berada di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya
adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.  Biasanya sel memiliki satu nukleus,  tapi
[38] [39]

ada pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan ada pula yang tak memiliki
nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya ketika menjadi bertambah
sempurna. [40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang disebut nukleoplasma)

dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan
ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh
ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sama banyaknya dengan pori yang berdiameter
sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu. [38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein dibuat menjadi kromatin. Sewaktu sel

siap bagi membelah, kromatin berlilit yang berpotongan benang akan menggulung, dibuat menjadi
cukup tebal bagi dibedakan melintasi mikroskop menjadi struktur terpisah yang disebut kromosom.
[38]

Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang masih tak membelah ialah nukleolus, yang
merupakan lokasi sama banyaknya dengan komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-
komponen ini kemudian dilewatkan melintasi pori nukleus ke sitoplasma, lokasi keseluruhan
bergabung dibuat menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung
pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.
[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa
pesan berupa RNA, adalah mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu
dibawa keluar ke sitoplasma melintasi pori nukleus dan melekat pada ribosom, lokasi pesan genetik
tersebut diterjemahkan dibuat menjadi urutan asam amino protein yang disintesis. [38]

Ribosom

Ribosom merupakan lokasi sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi

memiliki sangat jumlah ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.
 Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sama banyaknya dengan molekul RNA.
[38]
Ribosom eukariota semakin besar daripada ribosom prokariota, tapi keduanya sangat mirip dalam
hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit besar dan satu subunit kecil yang
bergabung membentuk ribosom komplit dengan massa beberapa juta dalton. [41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota
luar retikulum endoplasma. Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas sama sekali akan
berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan bagi
diisi ke dalam membran, bagi dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau bagi dikirim
ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar
lokasi. Sel dapat menyelaraskan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya
berubah. [38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini

dihubungkan melintasi sambungan fisik langsung atau melintasi transfer antarsegmen membran dalam
bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran meliputi selubung
nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran
plasma.  Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor
[38]

protein ke membran dan organelatau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan penambahan luas selubung nukleus yang terdiri dari jaringan
(reticulum = 'jaring kecil') saluran bermembrandan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua
bentuk retikulum endoplasma, adalah retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus. [42]

Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli jumlah ribosom.

Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan lokasi tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau
membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong
ke anggota dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.  Di dalam lumen, protein tersebut
[43]

mengalami rasa pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat bagi

membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil
yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan
semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang
akan mengemas dan memilahnya bagi diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus
berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya
sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-
obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel dibuat menjadi senyawa-
senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dibawa keluar tubuh. [42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong
pipih dari membran yang disebut sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada
sama banyaknya dengan organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan
ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang aktif
memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya berada di
tengah retikulum endoplasma dan membran plasma. [42]

Sisi badan Golgi yang sangat dekat dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi
nukleus disebut sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diisi ke dalam lumen sisterna. Di dalam
lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan
penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing. [43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; ada yang disekresikan ke luar sel, ada yang
digabungkan ke membran plasma menjadi protein transmembran, dan ada pula yang diletakkan di
dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel
sekresi, yang melepaskan isinya dengan cara bergabung dengan membran plasma dalam
bagian eksositosis. Bagian sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke
dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau lokasi lain, misalnya
lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang berisi semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik

bagi menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan lagi subunit molekul yang sudah
diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai
ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuk menjadi vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi. [42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melintasi endositosis ketika suatu
vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam bagian yang disebut autofagi, lisosom
mencerna organel yang tak berfungsi dengan benar. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, bagian
yang dilaksanakan sama banyaknya dengan jenis sel bagi menelan bakteri atau fragmen sel lain bagi
diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit,
yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh. [42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel binatang dilaksanakan oleh vakuola pada

sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran,
disebut tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai
demikian karena organel ini tak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola semakin besar
daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel. [44]

Sel tumbuhan muda punya ukuran kecil dan mengandung jumlah vakuola kecil yang kemudian
bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel
tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral
juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang
beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola menjadi mekanisme pertahanan. Vakuola
juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan. [44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang
dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan
lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola
kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan air dari sel. [44]

Mitokondria

Bayangan umum mitokondria.

Sebagian besar sel eukariota mengandung jumlah mitokondria, yang menempati sampai 25 persen

volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang besar, secara umum hanya semakin kecil dari
nukleus, vakuola, dan kloroplas.  Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang
[45]

seperti benang (bahasa Yunanimitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya. [46]

Organel ini memiliki dua macam membran, adalah membran luar dan membran dalam, yang
dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin besar daripada
membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau
ruang dalam mitokondria. [45]

Mitokondria adalah lokasi berlanjutnya respirasi seluler, adalah suatu bagian kimiawi yang
memberi energi pada sel.  Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi
[47]

tinggi yang dipecah dibuat menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria,

dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang dilepas dalam bagian itu ditangkap oleh molekul yang
disebut ATP. Mitokondria-lah yang membuat sebagian besar ATP sel.  Energi kimiawi ATP
[42]

nantinya dapat digunakan bagi memainkan berbagai reaksi kimia dalam sel.  Sebagian besar tahap
[44]

pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilaksanakan oleh enzim-enzim yang

terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria. [45]
Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan anggota sel lain.  Organel ini
[46]

memiliki DNAsendiri yang menyandikan sama banyaknya dengan protein mitokondria, yang dibuat

pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota. [44]

Kloroplas

Bayangan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.

 Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya bagi fotosintesis,
[36]

adalah serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya dibuat menjadi energi kimiawi yang
disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain. [48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20
sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin besar daripada mitokondria, dengan panjang
5–10 µm atau semakin. Kloroplas biasanya berpotongan seperti cakram dan, seperti mitokondria,
memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran
dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang berisi berbagai enzim yang bertanggung jawab
membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran
dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling
berkomunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana).
Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria,
adalah terlibat dalam pembentukan ATP.  Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di
[48]

stroma bagi mengubah karbon dioksida dibuat menjadi senyawa tengah berkarbon tiga yang
kemudian dibawa keluar ke sitoplasma dan diubah dibuat menjadi karbohidrat. [49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan

memperbanyak dirinya sendiri.  Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah lokasi di dalam sel.
[44] [49]

Peroksisom

Peroksisom punya ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.
 Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau semakin enzim yang terlibat
[50]

dalam reaksi oksidasi membuat hidrogen peroksida (H2O2).  Hidrogen peroksida merupakan bahan

[51]

kimia beracun, tapi di dalam peroksisom senyawa ini digunakan bagi reaksi oksidasi lain atau
diuraikan dibuat menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam
lemak panjang dibuat menjadi semakin pendek yang kemudian dibawa ke mitokondria bagi oksidasi
sempurna.  Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun
[50]

yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan

penting mengubah cadangan lemak biji dibuat menjadi karbohidrat yang digunakan dalam
tahap perkecambahan. [51]
Sitoskeleton

Sitoskeleton sel eukariota; mikrotubulusdiwarnai hijau, sementara mikrofilamendiwarnai merah.

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, adalah mikrotubulus, filamen

intermediat, dan mikrofilamen.  Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan
[52]

sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.  Mikrotubulus berupa silinder berongga

[33]

yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada

ketika pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi
mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di
lokasinya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi tengah
lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia bagi pergerakan sel ameba, dan
aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan. [53]

Sama banyaknya dengan protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton

eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, adalah kinesin, dinein,
dan miosin. Kinesin dan dinein bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada
mikrofilamen. [54]

Komponen ekstraseluler
Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan menjadi jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler,
adalah jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka
pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain
melintasi sambungan sel. [55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan

dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat
di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan,
yang merupakan glikoprotein kelas lain Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraseluler
[56]

menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan

seperti kornea mata, atau berpotongan seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tak hanya
menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel. [57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.
 Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan
[58]

punya ukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, adalah 0,1 µm hingga beberapa
mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah
pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau tengah sel
dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan dibuat menjadi
tiga, adalah (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring
junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat
menyegel permukaan dua sel dibuat menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun
tak dapat lewat, contohnya ialah sambungan erat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu,
sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks
ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal
kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan
pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan. [60]

Fungsi
Metabolisme

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa memainkan aktivitasnya

disebut metabolisme,  dan sebagian besar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.  Metabolisme
[61] [3]

yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, adalah perombakan senyawa kimia bagi
membuat energi maupun bagi dibuat menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik,
adalah reaksi penyusunan komponen sel.  Salah satu bagian katabolik yang merombak molekul
[62]

makanan bagi membuat energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian besar berlanjut di
dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan membuat ATP. Sementara itu, contoh
bagian anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel bagi mengadakan komunikasi, adalah menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan
bagi sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta
mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan
komunikasi satu sama lain dalam bagian quorum sensing (pengindraan kuorum) bagi menentukan
apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel
dalam embrio binatang mengadakan komunikasi bagi koordinasi bagian diferensiasi dibuat menjadi
berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari bagian transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon)
atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang membuat respons sel.
Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melintasi sambungan
pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke
sel yang jauh melintasi saluran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel
yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal
menembus membransecara langsung, lewat melintasi kanal protein, atau melekat pada reseptor
berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel.
Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sama banyaknya dengan zat yang disebut pembawa pesan
kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada
reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal
juga dapat dilaksanakan oleh sama banyaknya dengan jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat
memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel. [63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel tengah pembelahan
sel ke pembelahan sel berikutnya disebut menjadi siklus sel.  Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari
[65]

empat bagian terkoordinasi, adalah pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah
digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.  Pada bakteri, bagian
[66]

pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA,
dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tak terjadi pada eukariotayang siklus
selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat
daripada laju pembelahan sel eukariota.  Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua
[67]

kali, adalah sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2).
Siklus sel bakteri tak wajib memiliki fase G1, tapi memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap
replikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C.
Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tak hanya
mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel
dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase
G1 dapat usai dan tak berubah ke fase S bila tak ada faktor pertumbuhan tertentu, melainkan
memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tak mengalami rasa pertumbuhan maupun perbanyakan.
Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri bagi memperbaiki kerusakan tubuh
akibat luka.  Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko
[66]

pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tak normal—meningkat dan dapat berpengaruh

pada pembentukan kanker. [68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul

selama perkembangan suatu organisme multiselulerdari sebuah sel telur yang sudah dibuahi.
Misalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel menjadi bertambah sempurna dibuat menjadi suatu
organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.  Sel-sel dalam embrioyang
[69]

masih menjadi bertambah sempurna memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel

dan menyebabkan diferensiasi tersebut. [70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami rasa suatu kematian terprogram yang berguna
bagi pengendalian populasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel, misalnya bagi mencegah
munculnya tumor. Kematian sel juga berguna bagi meniadakan anggota tubuh yang tak diperlukan.
Contohnya, pada ketika pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya
saling menyatu, tapi kemudian terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu
dan lokasi terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan bagian
yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam bagian yang disebut apoptosis yang
dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari daerah sekitar yang berkaitan dengan sel atau ketika
suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi
DNA yang dihadiri oleh penyusutan sel. [71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern menjadi bertambah sempurna dari integrasi tengah sitologi, adalah kajian tentang
struktur sel, dan biokimia, adalah kajian tentang molekul dan bagian
kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan alat yang sangat penting dalam sitologi, sementara
pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah dibuat menjadi sangat penting dalam
biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang
digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih jumlah digunakan di laboratorium
ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan kemudian lensa kaca
yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika
diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Tapi demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya
urai, adalah tak bisa menguraikan perincian yang semakin halus dari perkiraan 0,2 µm
(ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik pemanfaatan mikroskop cahaya sejak awal abad ke-20
melibatkan usaha bagi meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat
fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami rasa kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop
elektron yang menggunakan berkas elektron menjadi pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki
resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, adalah mikroskop
elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning
electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan bagi mengkaji struktur internal sel, sementara
SEM sangat berguna bagi melihat permukaan spesimen secara rinci. [72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik bagi memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan
homogenisasi, adalah pemecahan sel secara halus dengan pertolongan blender atau alat ultrasuara,
dan sentrifugasi, adalah pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat
sentrifuge, alat seperti komidi putar bagi tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan.
Sentrifuge yang sangat canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi
per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya
gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-
bagian sel ke dalam dua fraksi, adalah pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin besar yang
terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel
yang semakin kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi
lagi dan bagiannya diulangi, dengan kecepatan putaran yang makin tinggi pada setiap tahap, sehingga
komponen sel yang makin lama makin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan. [72]

Referensi
1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by
Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek
Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved
02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex
Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
 36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in
Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-
Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular
Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115
Daftar pustaka
 Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular
Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
 Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell
Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
 Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R.
Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
 Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W.
Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku
Google)
 Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J.
(penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open
University. ISBN 9780749235673. 
 Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach(in Inggris) (2 ed.). Sunderland,
MA: Sinauer Associates. 
 Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective(in Inggris). Westport, CT:
Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
 Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi.
Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
 Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press.
2008. ISBN 9780123704580. 
 Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University
Press. ISBN 9780300082951. 
 Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic
Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic
Press, ISBN 9780122004001 
 Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in
Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
 Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ:
John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
 Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J.
(2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
 Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences(in Inggris) (3 ed.). New York: CRC
Press. ISBN 9780824743604. 
 Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah
Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta:
EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
 Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.).
Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
 Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of
bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
 Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in
Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
 Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris).
Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
 Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Bagi Pemula. Diterjemahkan oleh J.
Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
 Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont,
CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
 Starr, C.; Taggart, R.; Evers, C.; Starr, L. (2008). Cell Biology and Genetics. Biology:
The Unity and Diversity of Life (in Inggris) 1 (12 ed.). Belmont, CA: Cengage
Learning. ISBN 9780495557982. 
 Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century
Books. ISBN 9780822566038. 
 Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood
Press. ISBN 9780313317866. 
 Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA:
Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
 Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta:
Erlangga. ISBN 9789797811921.