RESPONS FOTOSINTETIS TERHADAP KARBON DIOKSIDA

Kami telah membahas bagaimana pertumbuhan tanaman dan anatomi daun dipengaruhi
oleh cahaya. Sekarang kita alihkan perhatian kita pada bagaimana CO2 konsentrasi
mempengaruhi fotosintesis. CO2 berdifusi dari atmosfer menjadi daun — pertama melalui
stomata, kemudian melalui ruang udara interseluler, dan akhirnya ke sel dan kloroplas. Dengan
adanya jumlah yang cukup cahaya, konsentrasi CO2 yang lebih tinggi mendukung fotosintesis
yang lebih tinggi tarif. Kebalikannya juga benar; artinya, CO2 rendah konsentrasi dapat
membatasi jumlah fotosintesis.
Pada bagian ini kita akan membahas tentang konsentrasi CO2 atmosfer dalam sejarah
baru-baru ini, dan ketersediaannya untuk proses pengikatan karbon. Kemudian kami akan
mempertimbangkan batasannya yang ditempatkan CO2 pada fotosintesis dan dampak dari
Mekanisme konsentrasi CO2 dari tanaman C4.

Konsentrasi CO2 di Atmosfer Terus Meningkat

Karbon dioksida adalah gas sisa di atmosfer saat ini terhitung sekitar 0,037%, atau 370
bagian per juta (ppm), udara. Tekanan parsial CO2 ambien (Ca) bervariasi dengan tekanan
atmosfer dan kira-kira 36 pascals (Pa) di permukaan laut (lihat Topik Web 9.3). Uap air biasanya
menyumbang hingga 2% dari atmosfer dan O2 untuk sekitar 20%. Sebagian besar atmosfer,
hampir 80%, adalah nitrogen. Konsentrasi CO2 di atmosfer saat ini hampir mendekati dua kali
konsentrasi yang berlaku selama sebagian besar 160,00 tahun terakhir, diukur dari gelembung
udara yang terperangkap dalam es glasial di Antartika (Gambar 9.16A). Kecuali yang terakhir
200 tahun, konsentrasi CO2 selama geologis baru-baru ini masa lalu rendah, berfluktuasi antara
180 dan 260 ppm. Konsentrasi rendah ini adalah tipikal perpanjangan waktu kembali ke
Cretaceous, ketika Bumi jauh lebih hangat dan konsentrasi CO2 mungkin setinggi 1200 sampai
2800 ppm (Ehleringer et al. 1991).
Konsentrasi CO2 saat ini di atmosfer adalah meningkat sekitar 1 ppm setiap tahun,
terutama karena pembakaran bahan bakar fosil (lihat Gambar 9.16C). Sejak 1958, ketika
pengukuran sistematis CO2 dimulai di Mauna Loa, Hawaii, konsentrasi CO2 di atmosfer telah
meningkat lebih dari 17% (Keeling et al. 1995), dan pada tahun 2020 atmosfer Konsentrasi CO2
bisa mencapai 600 ppm.
GAMBAR 9.16 Konsentrasi CO2 di atmosfer dari saat ini hingga 160.0000 tahun yang lalu. (A)
CO di atmosfer masa lalu, konsentrasi, ditentukan dari gelembung yang terperangkap dalam es
glasial di Antartika, jauh lebih rendah daripada level saat ini. (B) Dalam 1000 tahun terakhir,
kenaikan CO, konsentrasi bertepatan dengan Revolusi Industri dan peningkatan pembakaran
bahan bakar fosil. (C) Konsentrasi CO (karbon monoksida) di atmosfer saat ini, yang diukur di
Mauna Loa, Hawaii, terus meningkat. Perubahan gelombang CO(karbon monoksida)
atmosferik, konsentrasi yang terkait dengan pertumbuhan tanaman pertanian. Setiap tahun
konsentrasi CO (karbon monoksida) tertinggi diamati pada bulan Mei, tepat sebelum Belahan
Bumi Utara menumbuhkan musim semi, dan konsentrasi terendah diamati pada bulan Oktober.
(Setelah Barnola et al. 1994, Keeling dan Whorf 1994, Neftel et al. 1994, dan Keeling et al.
1995.)

Efek rumah kaca. Konsekuensi dari peningkatan ini di atmosfer CO2 berada di bawah
pengawasan ketat oleh para ilmuwan dan lembaga pemerintah, terutama karena prediksi bahwa
efek rumah kaca mengubah iklim dunia. Istilah efek rumah kaca mengacu pada pemanasan yang
dihasilkan iklim bumi, yang disebabkan oleh terperangkapnya radiasi panjang gelombang oleh
atmosfer.
Atap rumah kaca memancarkan cahaya tampak, yaitu diserap oleh tanaman dan
permukaan lain di dalam rumah kaca. Energi cahaya yang diserap diubah menjadi panas, dan
bagian darinya dipancarkan kembali sebagai radiasi panjang gelombang. Karena kaca sangat
memancarkan radiasi panjang gelombang Sayangnya, radiasi ini tidak dapat meninggalkan
rumah kaca atap kaca, dan rumah kaca menjadi panas.
Gas-gas tertentu di atmosfer, terutama CO2 dan metana, memainkan peran yang sama
seperti atap kaca di rumah kaca. Peningkatan konsentrasi CO2 dan suhu terkait dengan efek
rumah kaca dapat mempengaruhi fotosintesis. Di konsentrasi CO2 atmosfer saat ini, fotosintesis
masuk Tanaman C3 terbatas CO2 (seperti yang akan kita bahas nanti di bab ini), tetapi situasi ini
bisa berubah seiring dengan konsentrasi CO2 di atmosfer terus meningkat. Dalam kondisi
laboratorium, kebanyakan tanaman C3 tumbuh 30 sampai 60% lebih cepat bila konsentrasi CO2
digandakan (menjadi 600–700 ppm), dan laju pertumbuhannya perubahan tergantung pada status
gizi (Bowes 1993). Dalam beberapa tanaman, pertumbuhan yang ditingkatkan hanya bersifat
sementara.
Untuk banyak tanaman, seperti tomat, selada, mentimun, dan mawar yang tumbuh di
rumah kaca dengan nutrisi optimal, pengayaan karbon dioksida di lingkungan rumah kaca
menghasilkan peningkatan produktivitas. Kinerja fotosintesis tanaman C3 di bawah peningkatan
CO2 meningkat karena fotorespirasi menurun (lihat Bab 8).

Difusi CO2 ke Kloroplas Sangat Penting untuk Fotosintesis

Agar fotosintesis terjadi, karbon dioksida harus berdifusi dari atmosfer ke daun dan ke
karboksilasi situs rubisco. Karena laju difusi bergantung pada konsentrasi gradien (lihat Bab 3
dan 6), sesuai gradien diperlukan untuk memastikan difusi CO2 yang memadai dari permukaan
daun hingga kloroplas. Kutikula yang menutupi daun hampir kedap air CO2, jadi pelabuhan
utama masuknya CO2 ke daun adalah pori stomata. CO2 berdifusi melalui pori ke substomata
rongga dan ke dalam ruang udara interseluler antara sel mesofil. Bagian difusi ini jalur CO2 ke
dalam kloroplas adalah fase gas.
Itu sisa jalur difusi ke kloroplas adalah cairan fase, yang dimulai pada lapisan air yang
membasahi dinding sel mesofil dan berlanjut melalui membran plasma, sitosol, dan kloroplas.
(Untuk sifat-sifat CO2 dalam larutan, lihat Topik Web 8.3.)
Setiap bagian dari jalur difusi ini menimbulkan suatu resistensi difusi CO2, sehingga
pasokan CO2 untuk fotosintesis memenuhi serangkaian titik resistensi yang berbeda (Gambar
9.17). Evaluasi besarnya setiap titik resistensi sangat membantu untuk memahami batasan CO2
fotosintesis.
Karbon dioksida memasuki ruang udara antar sel daun melalui pori-pori stomata. Dari
ruang udara itu larut di dalam air dinding sel basah dan berdifusi ke dalam sel dan kloroplas.
Jalur yang sama ditempuh di arah sebaliknya oleh H2O.
Pembagian jalur ini dengan CO2 dan air tanaman dengan dilema fungsional. Di udara
relatif tinggi kelembaban, gradien difusi yang mendorong hilangnya air sekitar 50 kali lebih
besar dari gradien yang mendorong CO2 serapan. Di udara yang lebih kering, gradien ini bisa
lebih besar lagi. Karena itu, penurunan resistensi stomata melalui pembukaan stomata
memfasilitasi serapan CO2 yang lebih tinggi tetapi tidak dapat dihindari disertai dengan
kehilangan air yang cukup besar.
Ingat dari Bab 4 bahwa fase gas difusi CO2 daun dapat dibagi menjadi tiga komponen
— lapisan batas, stomata, dan antar sel rongga daun — yang masing-masing memiliki ketahanan
terhadap Difusi CO2 (lihat Gambar 9.17).
Lapisan batas terdiri dari udara yang relatif tidak digerakkan di permukaan daun, dan
ketahanannya terhadap difusi disebut ketahanan lapisan batas. Besarnya batas resistensi lapisan
berkurang dengan ukuran daun dan angin kecepatan. Ketahanan lapisan batas terhadap air dan
difusi CO2 secara fisik terkait dengan resistansi lapisan batas untuk kehilangan panas sensibel
yang dibahas sebelumnya.
Daun yang lebih kecil memiliki ketahanan lapisan batas bawah CO2 dan difusi air, dan
kehilangan panas sensibel. Daun-daun 184 Bab 9 tumbuhan gurun biasanya berukuran kecil,
memfasilitasi panas yang masuk akal kerugian. Daun besar sering ditemukan di daerah Tropis
yang lembab memiliki ketahanan lapisan batas yang besar, tetapi daun ini bisa menghilangkan
beban panas radiasi dengan pendinginan evaporatif karena kecepatan transpirasi tinggi yang
dimungkinkan oleh pasokan air yang melimpah di habitat ini.
Setelah berdifusi melalui lapisan batas, CO2 masuk daun melalui pori-pori stomata,
yang memaksakan selanjutnya jenis resistensi di jalur difusi, stomata perlawanan. Dalam
kebanyakan kondisi di alam, di mana udara di sekitar daun jarang benar-benar diam, batasnya
resistansi lapisan jauh lebih kecil daripada resistansi stomata, dan pembatasan utama difusi CO2
diterapkan oleh resistensi stomata.
Ada juga resistensi terhadap difusi CO2 di udara ruang yang memisahkan rongga
substomata dari dinding dari sel mesofil, yang disebut ruang udara antar sel perlawanan.
Resistensi ini juga biasanya kecil — menyebabkan a penurunan 0,5 Pa atau kurang pada tekanan
parsial CO2, dibandingkan dengan 36 Pa di luar daun.
Resistensi terhadap difusi CO2 dari fase cair — the ketahanan fase cair, juga disebut
ketahanan mesofil— meliputi difusi dari ruang antar sel ke situs karboksilasi di kloroplas. Ini
titik perlawanan difusi CO2 telah dihitung sebagai perkiraan sepersepuluh dari gabungan tahanan
lapisan batas dan resistensi stomata saat stomata terbuka penuh. Rendah ini nilai resistansi dapat
dikaitkan sebagian dengan permukaan yang besar luas sel mesofil yang terkena ruang antar sel,
yang dapat mencapai 10 hingga 30 kali luas daun yang diproyeksikan (Syvertsen et al. 1995).
Selain itu, lokalisasi kloroplas dekat pinggiran sel meminimalkan jarak CO2 itu berdifusi ke situs
karboksilasi di dalam kloroplas.
Posisi kloroplas dan kloroplas relatif besar persentase ruang udara antarsel (sekitar 20-
40%) fitur anatomi khusus yang memfasilitasi difusi internal dan penyerapan CO2 oleh daun
(Evans 1999). Karena pori-pori stomata biasanya memiliki ketahanan terbesar terhadap CO2
penyerapan dan kehilangan air di jalur difusi, peraturan ini memberi tanaman cara pengendalian
yang efektif pertukaran gas antara daun dan atmosfer. Di pengukuran eksperimental pertukaran
gas dari daun, resistensi lapisan batas dan ruang udara antar sel resistensi biasanya diabaikan,
dan resistensi stomata digunakan sebagai parameter tunggal yang menggambarkan fase gas
resistensi terhadap CO2 (lihat Topik Web 9.4).
GAMBAR 9.17 Titik ketahanan terhadap difusi CO2 dari luar daun ke kloroplas. Pori stomata
adalah titik resistensi utama terhadap ČO, difusi.

Pola Penyerapan Cahaya Menghasilkan Gradien Fiksasi CO2 di dalam Daun

Kami telah membahas bagaimana anatomi daun dikhususkan untuk menangkap cahaya
dan bagaimana itu juga memfasilitasi difusi internal CO2, tetapi di mana di daun melakukan
tingkat fotosintesis maksimum terjadi? Di sebagian besar daun, cahaya lebih disukai diserap di
permukaan atas, sedangkan CO2 masuk melalui permukaan bawah. Mengingat cahaya dan CO2
masuk dari sisi berlawanan daun, apakah fotosintesis terjadi secara seragam secara seragam di
dalam jaringan daun, atau apakah ada gradien dalam fotosintesis melintasi daun? Sifat
fotosintesis dari daun ditentukan sebagai berikut:
• Profil absorpsi cahaya melintasi mesofil
• Kapasitas fotosintesis jaringan tersebut
• Pasokan CO2 internal
Untuk sebagian besar daun, difusi CO2 internal berlangsung cepat, jadi keterbatasan
pada kinerja fotosintesis di dalam daun dipaksakan oleh faktor selain pasokan CO2. Saat putih
cahaya memasuki permukaan atas daun, foton biru dan merah secara istimewa diserap oleh
kloroplas di dekat permukaan yang terkena radiasi (Gambar 9.18), karena daya serapnya yang
kuat pita klorofil di daerah biru dan merah spektrum (lihat Gambar 7.5). Lampu hijau, di sisi
lain, menembus lebih dalam ke daun. Dibandingkan dengan biru dan merah, klorofil kurang
menyerap di hijau (sekali lagi, lihat Gambar 7.5), namun lampu hijau sangat efektif untuk
menyuplai energi fotosintesis dalam jaringan di dalam daun yang habis foton biru dan merah.
GAMBAR 9.18 Distribusi cahaya yang terserap pada daun bayam berjemur. Iradiasi dengan
sinar biru, hijau atau merah menghasilkan berbagai profil cahaya yang diserap di daun. Grafik
mikro di atas grafik menunjukkan penampang daun bayam, dengan baris sel palisade menempati
hampir setengah dari ketebalan daun. Bentuk kurva tersebut sebagian merupakan hasil dari
distribusi klorofil yang tidak merata di dalam jaringan daun. (Dari Nishio et al. 1993 dan
Vogelmann dan Han 2000; mikrograf milik T. Vogelmann.)

Kapasitas jaringan daun untuk fotosintesis CO2 asimilasi sangat bergantung pada
konten rubisco-nya. Pada bayam dan kacang faba (Vicia faba), kandungan rubisco mulai rendah
di bagian atas daun, meningkat ke arah bagian tengah, lalu menurun lagi ke arah bawah.
Akibatnya, distribusi fiksasi karbon di dalam daun berbentuk lonceng (Gambar 9.19). Mesofil
spons (lihat Gambar 9.4) memperbaiki sekitar 40% dari total karbon dalam bayam. Signifikansi
fungsional dari distribusi rubisco dan profil asimilasi karbon di dalam daun belum diketahui,
meskipun kemungkinan profil fotosintesis bervariasi pada daun dengan anatomi yang berbeda
dan pada daun disesuaikan dengan lingkungan yang berbeda.

CO2 Memberlakukan Batasan pada Fotosintesis

 Mengekspresikan laju fotosintesis sebagai fungsi parsial tekanan CO2 di ruang udara
interseluler (Ci) di dalam leaf (lihat Topik Web 9.4) memungkinkan untuk mengevaluasi batasan
untuk fotosintesis yang dipaksakan oleh pasokan CO2. Sangat konsentrasi CO2 antar sel yang
rendah, fotosintesis adalah sangat dibatasi oleh rendahnya CO2, sedangkan tingkat pernapasan
dibatasi tidak terpengaruh. Akibatnya, ada keseimbangan negatif antara CO2 yang ditetapkan
oleh fotosintesis dan CO2 yang dihasilkan oleh respirasi, dan limbah bersih CO2 dari pabrik.
Meningkatkan konsentrasi CO2 antar sel pada yang mana kedua proses ini saling
menyeimbangkan mendefinisikan Titik kompensasi CO2, di mana keluarnya CO2 bersih dari
pabrik adalah nol (Gambar 9.20A). Konsep ini analog ke titik kompensasi cahaya yang dibahas
di awal bab: Poin kompensasi CO2 mencerminkan keseimbangan antara fotosintesis dan
respirasi sebagai fungsi dari Konsentrasi CO2, dan titik kompensasi cahaya mencerminkan hal
itu keseimbangan sebagai fungsi fluks foton.
Di pabrik C3, peningkatan CO2 di atas kompensasi titik merangsang fotosintesis pada
rentang konsentrasi yang luas (lihat Gambar 9.20A). Pada konsentrasi CO2 rendah hingga
menengah, fotosintesis dibatasi oleh karboksilasi kapasitas rubisco. Pada konsentrasi CO2 tinggi,
fotosintesis dibatasi oleh kapasitas siklus Calvin untuk beregenerasi molekul akseptor ribulosa-
1,5-bifosfat, yang tergantung pada tingkat transpor elektron. Dengan mengatur stomata
konduktansi, sebagian besar daun tampaknya mengatur Ci mereka (internal tekanan parsial untuk
CO2) sedemikian rupa sehingga bersifat menengah antara batasan yang diberlakukan oleh
kapasitas karboksilasi dan kapasitas untuk meregenerasi ribulosa-1,5-bifosfat.
Plot asimilasi CO2 sebagai fungsi antar sel tekanan parsial CO2 memberi tahu kita
bagaimana fotosintesis diatur oleh CO2, terlepas dari fungsi stomata (Gambar 9.20B).
Pemeriksaan plot seperti itu untuk C3 dan C4 tanaman mengungkapkan perbedaan menarik
antara kedua jenis tersebut metabolisme karbon:
• Pada tumbuhan C4, laju fotosintesis jenuh pada nilai Ci
sekitar 15 Pa, mencerminkan konsentrasi CO2 yang efektif
mekanisme yang beroperasi di pabrik ini (lihat
Bab 8).
• Pada tanaman C3, peningkatan kadar Ci terus merangsang
fotosintesis dalam rentang yang jauh lebih luas.
Hasil ini menunjukkan bahwa tanaman C3 dapat memperoleh manfaat lebih dari
peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer (lihat Gambar 9.16). Sebaliknya, fotosintesis pada
tumbuhan C4 adalah CO2 jenuh pada konsentrasi rendah, dan sebagai akibatnya C4 tanaman
tidak mendapat manfaat dari peningkatan CO2 di atmosfer konsentrasi. Gambar 9.20 juga
menunjukkan bahwa tumbuhan dengan C4 metabolisme memiliki titik kompensasi CO2 nol atau
mendekati nol, mencerminkan tingkat fotorespirasi yang sangat rendah (lihat Bab 8). Ini
perbedaan antara C3 dan C4 tanaman tidak terlihat saat percobaan dilakukan di konsentrasi
oksigen rendah karena oksigenasi juga ditekan di pabrik C3.
GAMBAR 9.19 distribusi rubisco dan fiksasi karbon di dalam daun. Fiksasi karbon (garis padat)
dalam daun bayam mengikuti distribusi internal rubisco (garis putus-putus). Profil fiksasi
karbon serupa antara Vicia dan bayam. (Dari Nishio et al. 1993 dan Jeje dan Zimmermann
1983.)
GAMBAR 9.20 perubahan fotosintesis ambient interseluler Co, konsentrasi Tidestromia
oblongifolia (Arizona honeysweet), C, tumbuhan, dan Lorrea divuricata (semak kreosot), C,
tumbuhan. Laju fotosintesis diplotkan terhadap (A) tekanan parsial CO, di udara ambien dan (B)
tekanan parsial antar sel yang dihitung CO, di dalam daun (lihat Persamaan 5 dalam Topik Wiob
9.4). Tekanan parsial di mana CO, asimilasi adalah nol menentukan CO, titik kompensasi. (Dari
Berry dan Downton 1982.)
GAMBAR 9.16 Konsentrasi CO2 di atmosfer dari saat ini hingga 160.0000 tahun yang lalu. (A)
CO di atmosfer masa lalu, konsentrasi, ditentukan dari gelembung yang terperangkap dalam es
glasial di Antartika, jauh lebih rendah daripada level saat ini. (B) Dalam 1000 tahun terakhir,
kenaikan CO, konsentrasi bertepatan dengan Revolusi Industri dan peningkatan pembakaran
bahan bakar fosil. (C) Konsentrasi CO (karbon monoksida) di atmosfer saat ini, yang diukur di
Mauna Loa, Hawaii, terus meningkat. Perubahan gelombang CO(karbon monoksida)
atmosferik, konsentrasi yang terkait dengan pertumbuhan tanaman pertanian. Setiap tahun
konsentrasi CO (karbon monoksida) tertinggi diamati pada bulan Mei, tepat sebelum Belahan
Bumi Utara menumbuhkan musim semi, dan konsentrasi terendah diamati pada bulan Oktober.
(Setelah Barnola et al. 1994, Keeling dan Whorf 1994, Neftel et al. 1994, dan Keeling et al.
1995.)

GAMBAR 9.17 Titik ketahanan terhadap difusi CO2 dari luar daun ke kloroplas. Pori stomata
adalah titik resistensi utama terhadap ČO, difusi.

GAMBAR 9.18 Distribusi cahaya yang terserap pada daun bayam berjemur. Iradiasi dengan
sinar biru, hijau atau merah menghasilkan berbagai profil cahaya yang diserap di daun. Grafik
mikro di atas grafik menunjukkan penampang daun bayam, dengan baris sel palisade menempati
hampir setengah dari ketebalan daun. Bentuk kurva tersebut sebagian merupakan hasil dari
distribusi klorofil yang tidak merata di dalam jaringan daun. (Dari Nishio et al. 1993 dan
Vogelmann dan Han 2000; mikrograf milik T. Vogelmann.)