CAIRAN INTERNAL & PERNAPASAN

RESUME

Disusun untuk memenuhi tugas matakuliah Zoologi yang diampu oleh Regina Valentine
Aydalina, S.Pd , M.Sc

Oleh :

Ardita (433419027)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN IPA

JURUSAN FISIKA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO

2021
 CAIRAN INTERNAL DAN PERNAPASAN

Penemuan William Harvey Tanpa henti, selama kehidupan manusia, jantung

memompa darah melalui arteri, kapiler, dan vena: sekitar 5 liter per menit, hingga pada akhir
kehidupan normal jantung berkontraksi sekitar 2,5 miliar kali dan memompa 300.000 ton
darah . Saat jantung berhenti berkontraksi, hidup juga berakhir.

Pentingnya jantung dan kontraksi jantung bagi kehidupan manusia telah diketahui
sejak jaman dahulu, mungkin hampir selama manusia ada. Namun, aliran darah dalam sirkuit,
gagasan bahwa jantung memompa darah ke arteri melalui sirkulasi dan menerimanya kembali
melalui vena baru diketahui beberapa ratus tahun yang lalu. Deskripsi aliran darah pertama
yang benar oleh dokter Inggris William Harvey awalnya mendapat tentangan keras ketika
diterbitkan pada tahun 1628.

Kesimpulan Harvey didasarkan pada bukti eksperimental yang kuat. Dia

menggunakan berbagai hewan untuk eksperimennya dan mencaci ahli anatomi manusia,
mengatakan bahwa jika saja mereka mengenal anatomi vertebrata yang lebih rendah, mereka
akan memahami sirkuit darah. Dengan mengikat ligatur pada arteri, dia melihat bahwa daerah
antara jantung dan ligatur membengkak. Saat vena diikat, pembengkakan terjadi di luar
ikatan. Ketika pembuluh darah dipotong, darah mengalir di arteri dari ujung yang terdekat
dengan jantung; kebalikannya terjadi pada pembuluh darah vena. Melalui eksperimen
semacam itu, Harvey menemukan skema sirkulasi darah yang benar, meskipun dia tidak
dapat melihat kapiler yang menghubungkan aliran arteri dan vena.

Organisme bersel tunggal hidup bersentuhan langsung dengan lingkungannya.

Mereka memperoleh nutrisi dan oksigen dan melepaskan limbah langsung ke seluruh
permukaan sel mereka. Organisme ini sangat kecil sehingga tidak diperlukan sistem
transportasi internal khusus, di luar pergerakan aliran normal sitoplasma. Bahkan beberapa
bentuk multiseluler sederhana, seperti spons, cnidaria, dan cacing, tidak memiliki
kompleksitas internal dan kebutuhan metabolik yang memerlukan sistem peredaran darah.
Sebagian besar organisme multiseluler lainnya, karena ukuran, aktivitas, dan
kompleksitasnya yang meningkat, memerlukan sistem peredaran darah khusus untuk
mengangkut nutrisi, produk limbah, dan gas pernapasan ke dan dari semua jaringan tubuh
mereka. Selain melayani kebutuhan transportasi primer ini, sistem peredaran darah telah
memperoleh fungsi tambahan; hormon (lihat Bab 34) dipindahkan dari kelenjar atau sel yang
memproduksinya, ke jaringan target tempat mereka bekerja bersama dengan sistem saraf
(lihat Bab 33) untuk mengintegrasikan fungsi organisme. Air, elektrolit, dan banyak unsur
lain dari cairan tubuh didistribusikan dan dipertukarkan antara berbagai organ dan jaringan.

Respons yang efektif terhadap penyakit dan cedera dipercepat oleh sistem peredaran
darah yang efisien. Burung dan mamalia homeotermik sangat bergantung pada sirkulasi darah
untuk menghemat atau membuang panas yang diperlukan untuk mempertahankan suhu tubuh
yang konstan. dan banyak unsur lain dari cairan tubuh yang didistribusikan dan dipertukarkan
antara berbagai organ dan jaringan. Respons yang efektif terhadap penyakit dan cedera
dipercepat oleh sistem peredaran darah yang efisien. Burung dan mamalia homeotermik
sangat bergantung pada sirkulasi darah untuk menghemat atau membuang panas yang
diperlukan untuk mempertahankan suhu tubuh yang konstan. dan banyak unsur lain dari
cairan tubuh yang didistribusikan dan dipertukarkan antara berbagai organ dan jaringan.
Respons yang efektif terhadap penyakit dan cedera dipercepat oleh sistem peredaran darah
yang efisien. Burung dan mamalia homeotermik sangat bergantung pada sirkulasi darah
untuk menghemat atau membuang panas yang diperlukan untuk mempertahankan suhu tubuh
yang konstan.

LINGKUNGAN CAIRAN INTERNAL

Cairan tubuh organisme bersel tunggal adalah sitoplasma seluler, zat gel-cair tempat
berbagai sistem membran dan organel tersuspensi. Pada cairan tubuh hewan multiseluler
dibagi menjadi dua kompartemen utama, intraseluler dan ekstraseluler. Kompartemen
intraseluler (juga disebut cairan intraseluler) adalah cairan kolektif di dalam semua sel tubuh.
Kompartemen ekstraseluler (atau cairan ekstraseluler) adalah cairan di luar dan mengelilingi
sel. Jadi, sel-sel dimandikan oleh lingkungan berairnya sendiri, cairan ekstraseluler yang
menyangga mereka dari perubahan fisik dan kimiawi yang sering terjadi di luar tubuh.
Pentingnya cairan ekstraseluler pertama kali ditekankan oleh ahli fisiologi Prancis terkenal
Claude Bernard. Pada hewan yang memiliki sistem peredaran darah tertutup (vertebrata,
annelida, dan beberapa kelompok invertebrata lainnya; lihat hal. 691) cairan ekstraseluler
selanjutnya dibagi lagi menjadi plasma darah dan cairan interstisial (antar sel). Pembuluh
darah dari sistem peredaran darah tertutup mengandung plasma, sedangkan cairan interstisial,
atau cairan jaringan sebagai intraseluler

Komposisi Cairan Tubuh

Semua ruang cairan ini — plasma, interstisial, dan intraseluler — berbeda satu sama
lain dalam komposisi zat terlarut, tetapi semuanya memiliki satu fitur yang sama: kebanyakan
berupa air. Terlepas dari penampilannya yang tegas, hewan memiliki 70% hingga 90% air.
Manusia, misalnya, mengandung sekitar 70% berat air. Dari jumlah ini, 50% adalah air sel,
15% adalah air cairan interstisial, dan 5% sisanya dalam plasma darah. Plasma berfungsi
sebagai jalur pertukaran antara sel-sel tubuh dan dunia luar. Pertukaran gas, nutrisi, dan
limbah pernapasan ini dilakukan oleh organ khusus (misalnya, ginjal, paru-paru, insang,
saluran pencernaan), serta oleh kulit.

Cairan tubuh mengandung banyak zat anorganik dan organik dalam larutan. Yang
terpenting di antaranya adalah elektrolit dan protein anorganik. Ion natrium, klorida, dan
bikarbonat adalah elektrolit ekstraseluler utama, sedangkan kalium, magnesium, dan ion
fosfat dan protein adalah elektrolit intraseluler utama (lihat Gambar 31.1B). Perbedaan ini
dramatis; mereka selalu dipertahankan meskipun aliran material yang masuk dan keluar dari
sel-sel tubuh terus menerus. Dua subdivisi cairan ekstraseluler — plasma dan cairan
interstisial — memiliki komposisi yang serupa kecuali plasma memiliki lebih banyak protein,
yang sebagian besar terlalu besar untuk dipindahkan dari kapiler ke cairan interstisial.

KOMPOSISI DARAH
 Di antara invertebrata yang tidak memiliki sistem peredaran darah (seperti cacing dan
cnidaria), tidak mungkin membedakan “darah” yang sebenarnya. Organisme ini memiliki
cairan jaringan yang jernih dan encer yang mengandung beberapa sel fagositik, sedikit
protein, dan campuran garam yang mirip dengan air laut. "Darah" invertebrata dengan sistem
peredaran darah terbuka (hlm. 691) lebih kompleks dan sering disebut hemolimf (Gr. Haimo,
darah, L. lympha, air). Sebaliknya, invertebrata dengan sistem peredaran darah tertutup (hal.
691), mempertahankan pemisahan yang jelas antara darah yang terkandung di dalam
pembuluh darah dan cairan jaringan (interstisial) di sekitar pembuluh darah dan bersentuhan
langsung dengan sel.

Pada vertebrata, darah adalah jaringan cairan kompleks yang terdiri dari plasma dan
unsur-unsur pembentuk atau komponen seluler yang tersuspensi dalam plasma. Komposisi
darah mamalia sebagai berikut:

Plasma —55% darah

Air 90% 2. Padatan terlarut, terdiri dari protein plasma (albumin, globulin,
fibrinogen), glukosa, asam amino, elektrolit, berbagai enzim, antibodi, hormon, sisa
metabolisme, dan jejak banyak bahan organik dan anorganik lainnya

Gas terlarut, terutama oksigen, karbondioksida, dan nitrogen Unsur pembentuk

(Gambar 31.3) —45% darah 1. Sel darah merah (eritrosit), mengandung hemoglobin untuk
mengangkut oksigen dan karbondioksida

Sel darah putih (leukosit), berfungsi sebagai pemulung dan sebagai sel pertahanan 3.
Fragmen sel (trombosit pada mamalia) atau sel (trombosit pada vertebrata lain) yang
berfungsi dalam pembekuan darah

Protein plasma adalah kelompok beragam protein besar dan kecil yang melakukan
berbagai fungsi. Kelompok protein utama adalah (1) albumin, kelompok paling melimpah,
yang merupakan 60% dari total, yang membantu menjaga plasma dalam keseimbangan
osmotik dengan sel-sel tubuh; (2) globulin, suatu kelompok beragam protein dengan berat
molekul tinggi (35% dari total) imunoglobulin (lihat hal. 776) dan berbagai protein pengikat
logam; dan (3) fibrinogen, protein sangat besar yang berfungsi dalam pembekuan darah.
Darah serum adalah plasma dikurangi protein yang terlibat dalam pembentukan gumpalan.

Sel darah merah, atau eritrosit, hadir dalam jumlah yang sangat besar dalam darah,
sekitar 5,4 juta per mililiter darah pada pria dewasa dan 4,8 juta pada wanita dewasa. Pada
mamalia dan burung, sel darah merah terbentuk terus menerus dari eritroblas berinti besar di
sumsum tulang merah (pada vertebrata lain, ginjal dan limpa adalah tempat utama produksi
sel darah merah). Selama pembentukan eritrosit, hemoglobin disintesis dan sel prekursor
membelah beberapa kali. Pada mamalia inti menyusut selama perkembangan menjadi tidak
berfungsi dan akhirnya hilang dari sel oleh eksositosis (hlm. 51). Mayoritas organel seluler
juga hilang, seperti ribosom, mitokondria, dan sebagian besar sistem enzim. Yang tersisa
adalah cakram dua cekung yang terdiri dari membran bagaikan kantong yang berisi sekitar
280 juta molekul dari pigmen hemoglobin pengangkut darah. Kira-kira 33% dari berat
eritrosit adalah hemoglobin. Bentuk bikonkaf (Gambar 31.3 dan 31.4A) adalah inovasi
mamalia yang menyediakan permukaan yang lebih besar untuk difusi gas daripada bentuk
datar atau bola. Semua vertebrata lain memiliki eritrosit berinti yang biasanya berbentuk
ellipsoidal (Gambar 31.4B).

Sebuah eritrosit memasuki sirkulasi untuk rentang hidup rata-rata sekitar 4 bulan.
Selama waktu ini ia dapat menempuh jarak 11.000 km, berulang kali terjepit melalui
pembuluh darah terkecil, kapiler, yang terkadang sangat sempit sehingga eritrosit harus
ditekuk untuk melewatinya. Akhirnya ia terfragmentasi dan dengan cepat ditelan oleh sel-sel
pemulung besar yang disebut makrofag yang terletak di hati, sumsum tulang, dan limpa. Besi
dari komponen heme hemoglobin diselamatkan untuk digunakan kembali; sisa heme diubah
menjadi bilirubin, pigmen empedu. Diperkirakan bahwa tubuh manusia menghasilkan 10 juta
eritrosit dan menghancurkan 10 juta eritrosit lainnya setiap detik.

Sel darah putih, atau leukosit, merupakan bagian dari sistem kekebalan tubuh (lihat
Bab 35). Pada orang dewasa jumlahnya hanya sekitar 50.000 hingga 100.000 per mililiter
darah, rasio

1 sel darah putih sampai 500 sampai 1000 sel darah merah. Ada beberapa jenis sel
darah putih: granulosit (dibagi lagi menjadi neutrofil, basofil, dan eosinofil), dan agranulosit,
limfosit, dan monosit (lihat Gambar 31.3).

Hemostasis: Pencegahan Kehilangan Darah

Hewan harus memiliki cara untuk mencegah hilangnya cairan tubuh dengan cepat
setelah cedera. Pada hewan dengan sistem peredaran darah tertutup (hlm. 691) darah
mengalir dan berada di bawah tekanan hidrostatis yang cukup besar. Oleh karena itu,
penyakit ini sangat rentan terhadap kehilangan hemoragik.

Ketika pembuluh rusak, otot polos (hlm. 196) di dinding pembuluh berkontraksi, yang
menyebabkan lumen pembuluh menyempit, terkadang sangat kuat sehingga aliran darah
terhenti sama sekali. Cara sederhana namun sangat efektif untuk mencegah perdarahan ini
digunakan oleh invertebrata dan vertebrata. Di luar pertahanan pertama ini melawan
kehilangan darah, semua vertebrata, serta beberapa invertebrata aktif yang lebih besar dengan
tekanan darah tinggi, memiliki elemen seluler khusus dan protein dalam darah yang mampu
membentuk sumbat, atau gumpalan, di lokasi cedera.

Pada vertebrata pembekuan darah merupakan pertahanan hemostatik yang dominan.

Gumpalan darah terbentuk sebagai jaringan serat yang kusut dari salah satu protein plasma,
fibrinogen. Transformasi fibrinogen menjadi jaringan serat (Gambar 31.5) yang mengikat sel
darah untuk membentuk gumpalan seperti gel dikatalisis oleh enzim trombin. Trombin
biasanya ada dalam darah dalam bentuk tidak aktif yang disebut protrombin, yang harus
diaktifkan agar koagulasi terjadi.

Dalam proses ini, trombosit darah (lihat Gambar 31.3) dan sel-sel pembuluh darah
yang rusak memainkan peran penting. Trombosit terbentuk di sumsum tulang merah dari sel
besar berinti banyak yang secara teratur mencubit sitoplasma mereka; jadi mereka adalah
fragmen sel. Ada 150.000 hingga 300.000 trombosit per milimeter kubik darah. Ketika
permukaan bagian dalam pembuluh darah yang biasanya halus terganggu, baik karena pecah
atau karena endapan bahan kolesterol-lipid, trombosit dengan cepat menempel ke permukaan
dan melepaskan tromboplastin dan faktor pembekuan lainnya. Faktor turunan trombosit, ion
kalsium, serta tromboplastin jaringan dan faktor lain yang dilepaskan dari jaringan yang
rusak memulai konversi protrombin menjadi trombin aktif (Gambar 31.6).

Urutan katalitik dalam skema ini kompleks, melibatkan serangkaian faktor protein
plasma, masing-masing biasanya tidak aktif sampai diaktifkan oleh faktor sebelumnya dalam
urutan tersebut. Urutan tersebut berperilaku seperti "kaskade" dengan setiap reaktan dalam
urutan yang mengarah ke peningkatan besar jumlah reaktan berikutnya. Di setidaknya 13
faktor koagulasi plasma yang berbeda telah diidentifikasi. Kekurangan hanya satu faktor
dapat menunda atau mencegah proses pembekuan. Mengapa mekanisme pembekuan yang
begitu kompleks berkembang? Mungkin perlu untuk menyediakan sistem gagal-aman yang
mampu merespons segala jenis perdarahan internal atau eksternal yang mungkin terjadi,
namun tidak mungkin diaktifkan untuk membentuk gumpalan intravaskular yang berbahaya
tanpa adanya cedera.

Hemofilia adalah salah satu kasus paling terkenal dari warisan terkait seks pada
manusia (hlm. 87). Sebenarnya ada dua lokus berbeda pada kromosom X yang terlibat.
Hemofilia klasik (hemofilia A) menyumbang sekitar 80% orang dengan kondisi tersebut, dan
sisanya disebabkan oleh penyakit Christmas (hemofilia B). Alel resesif di setiap lokus
menghasilkan defisiensi faktor platelet yang berbeda.

SIRKULASI

Sebagian besar hewan telah mengembangkan mekanisme, selain difusi sederhana,

untuk mengangkut materi di antara berbagai wilayah tubuh mereka. Untuk spons (lihat
Gambar 12.5, hlm. 250) dan diploblas (lihat Bab 13) air tempat mereka tinggal menyediakan
media untuk transportasi. Air, didorong oleh siliaris, fl agellar, atau gerakan tubuh, melewati
saluran atau kompartemen untuk memfasilitasi pergerakan makanan, gas pernapasan, dan
limbah. Sistem peredaran darah yang benar — yang berisi pembuluh yang melaluinya darah
bergerak — sangat penting bagi hewan yang begitu besar atau begitu aktif sehingga proses
difusi saja tidak dapat memasok kebutuhan oksigennya. Bentuk hewan jelas penting. Cacing
aselomata pipih dan mirip cacing (lihat Bab 14) bertahan hidup tanpa sistem peredaran darah
karena jarak setiap bagian tubuh dari permukaan pendek;

Sistem peredaran darah yang memiliki komponen lengkap — pompa, sistem distribusi
arteri, kapiler yang berinteraksi dengan sel, reservoir vena, dan sistem pengembalian — dapat
dikenali sepenuhnya pada cacing annelida (lihat Bab 17). Pada cacing tanah (Gambar 31.7)
terdapat dua pembuluh utama, pembuluh dorsal yang membawa darah ke anterior, dan
pembuluh ventral yang mengalirkan darah secara posterior ke seluruh tubuh melalui
pembuluh segmental dan jaringan kapiler jaringan yang padat. Pembuluh dorsal
menggerakkan darah ke depan dengan gerakan peristaltik (lihat hal. 714) dan dengan
demikian berfungsi sebagai jantung. Lima lengkungan aorta yang menghubungkan pembuluh
dorsal dan ventral secara lateral juga kontraktil dan berfungsi sebagai jantung aksesori untuk
menjaga aliran darah yang stabil ke dalam pembuluh ventral dan ke daerah kepala. Banyak
pembuluh segmental yang lebih kecil yang mengantarkan darah ke kapiler jaringan secara
aktif berkontraksi juga. Kemudian kita melihat bahwa tidak ada pompa lokal yang
mendorong darah melalui sistem tabung pasif; sebaliknya kekuatan kontraksi didistribusikan
secara luas ke seluruh sistem vaskular.

Sirkulasi Terbuka dan Tertutup

Sistem yang baru saja dijelaskan adalah sirkulasi tertutup karena cairan yang
bersirkulasi, darah, terbatas pada pembuluh sepanjang perjalanannya melalui sistem vaskular.
Banyak invertebrata memiliki sirkulasi terbuka di mana tidak ada pembuluh darah kecil atau
kapiler yang berhubungan dengan sel atau arteri penghubung dengan vena. Pada serangga
dan arthropoda lainnya, pada kebanyakan moluska, dan pada banyak kelompok invertebrata
yang lebih kecil, sinus darah, yang secara kolektif disebut hemocoel, menggantikan lapisan
kapiler yang ditemukan pada hewan dengan sistem tertutup. Selama perkembangan rongga
tubuh pada kelompok ini, blastocoel tidak sepenuhnya dilenyapkan oleh mesoderm (Gambar
31.8) dan bergabung dengan rongga selom embrionik.

Dengan demikian, hemocoel terdiri dari rongga tubuh primer (blastocoel persisten)
dan rongga selom sekunder di mana darah (juga disebut hemolimf) bersirkulasi bebas
(diagram bawah pada Gambar 31.8). Karena tidak ada pemisahan cairan ekstraseluler
menjadi plasma darah dan getah bening (karena ada dalam sirkulasi tertutup), volume darah
menjadi besar dan dapat mencapai 20% sampai 40% volume tubuh. Sebaliknya, volume
darah pada hewan dengan sirkulasi tertutup (misalnya vertebrata) hanya sekitar 5% hingga
10% dari volume tubuh.

Pada arthropoda, jantung dan semua organ dalam terletak di hemocoel, bermandikan
darah (Gambar 31.8). Darah masuk ke jantung melalui bukaan katup, ostia, dan kontraksi
jantung, yang menyerupai gelombang peristaltik yang bergerak maju, mendorong darah ke
dalam sistem arteri terbatas. Darah didistribusikan ke kepala dan organ lain, lalu keluar ke
hemocoel. Ini diarahkan melalui tubuh dan pelengkap oleh sistem baffles dan membran
longitudinal (septa) sebelum kembali ke jantung (Gambar 31.9). Karena tekanan darah sangat
rendah dalam sistem terbuka, jarang melebihi 4 sampai 10 mm Hg, banyak arthropoda
memiliki jantung tambahan atau pembuluh kontraktil untuk meningkatkan aliran darah.

Menarik untuk dicatat bahwa serangga dan banyak arthropoda darat lainnya tidak
menggunakan sistem peredaran darahnya untuk transportasi gas pernapasan. Sebaliknya,
sistem pernapasan terpisah telah berkembang untuk tujuan ini: sistem trakea pada serangga
dan beberapa arthropoda terestrial lainnya (lipan, kaki seribu dan beberapa laba-laba, hal.
449), pseudotracheae pada serangga pil terestrial, dan paru-paru buku pada beberapa laba-
laba.

Pada hewan dengan sistem peredaran darah tertutup (kebanyakan annelida, moluska
cephalopoda, dan semua vertebrata) ukuran selom meningkat selama perkembangan embrio
untuk melenyapkan blastocoel dan membentuk rongga tubuh sekunder (diagram atas pada
Gambar 31.8). Sistem pembuluh darah yang terus terhubung berkembang di dalam
mesoderm. Sistem tertutup memiliki fitur tertentu yang sama. Jantung memompa darah ke
arteri yang bercabang dan menyempit menjadi arteriol dan kemudian menjadi sistem yang
luas.

kapiler yang berinteraksi dengan sel di jaringan tubuh. Darah meninggalkan kapiler
memasuki venula dan kemudian vena yang mengembalikan darah ke jantung. Dinding kapiler
tipis (tebalnya hanya satu sel), memungkinkan kecepatan transfer material yang cepat antara
darah dan jaringan. Sistem tertutup lebih cocok untuk hewan besar dan aktif karena darah
dapat dipindahkan dengan cepat ke jaringan yang paling aktif. Selain itu, aliran ke berbagai
organ dapat disesuaikan untuk memenuhi kebutuhan yang berubah dengan memvariasikan
diameter pembuluh darah.

Karena tekanan darah jauh lebih tinggi di sistem tertutup daripada di sistem terbuka,
cairan terus bergerak melalui dinding kapiler ke dalam ruang jaringan di sekitarnya. Sebagian
besar cairan ini ditarik kembali ke kapiler oleh osmosis (lihat hal. 697). Sisanya ditemukan
oleh sistem limfatik (hlm. 697), yang telah berevolusi secara terpisah tetapi dalam
hubungannya dengan sistem vertebrata bertekanan tinggi.

Rencana Sistem Peredaran Darah Vertebrata

Jantung ikan terdiri dari dua ruang utama secara berurutan, atrium dan ventrikel.
Atrium didahului oleh ruang yang membesar, sinus venosus, yang mengumpulkan darah dari
sistem vena untuk memastikan kelancaran pengiriman darah ke jantung. Elasmobranch
memiliki ruang jantung keempat, konus arteriosus, yang meredam osilasi tekanan darah
sebelum darah mengalir ke kapiler darah halus. Ikan teleost memiliki arteriosus bulat yang
memiliki fungsi yang sama. Darah membuat sirkuit tunggal melalui sistem vaskular ikan; Ia
dipompa dari jantung ke insang, di mana ia diberi oksigen, kemudian mengalir ke aorta
punggung untuk didistribusikan ke organ-organ tubuh, dan akhirnya kembali melalui vena ke
jantung. Dalam sirkuit ini, jantung harus memberikan tekanan yang cukup untuk mendorong
darah melalui dua sistem kapiler yang berurutan, pertama dari insang, dan kemudian sisa
tubuh. Kerugian utama dari sistem sirkuit tunggal adalah kapiler insang menawarkan begitu
banyak resistensi terhadap aliran darah sehingga tekanan darah ke jaringan tubuh sangat
berkurang.

Dengan evolusi paru-paru alih-alih insang antara jantung dan aorta, vertebrata
mengembangkan sirkulasi ganda bertekanan tinggi: sirkuit sistemik yang menyediakan darah
beroksigen ke tempat tidur kapiler organ tubuh; dan sirkuit paru yang melayani paru-paru.
Awal dari perubahan evolusioner besar ini mungkin menyerupai kondisi yang terlihat pada
ikan paru-paru dan amfibi. Pada amfibi modern (katak, kodok, salamander) atrium benar-
benar dipisahkan oleh sekat menjadi dua atrium (Gambar 31.11). Atrium kanan menerima
darah vena dari tubuh sedangkan atrium kiri menerima darah beroksigen dari paru-paru dan
kulit. Ventrikel tidak terbagi, tetapi darah vena dan arteri sebagian besar tetap terpisah karena
lipatan spiral konus arteriosus, susunan septa atau lipatan dalam pembuluh yang
meninggalkan jantung (Gambar 31.11), dan perbedaan tekanan darah di pembuluh yang
keluar. Septum sebagian membagi ventrikel pada kebanyakan reptil nonavian, dan lengkap
pada buaya, burung, dan mamalia (Gambar 31.12). Sirkuit sistemik dan paru sekarang
merupakan sirkulasi terpisah, masing-masing dilayani oleh setengah dari jantung ganda
(Gambar 31.12).

Jantung Mamalia

Jantung mamalia empat bilik (Gambar 31.12) adalah organ berotot yang terletak di
dada dan ditutupi oleh kantung serat yang keras, perikardium. Darah yang kembali dari paru-
paru mengalir melalui vena pulmonalis dan terkumpul di atrium kiri, masuk ke ventrikel kiri,
dan dipompa ke sirkulasi tubuh (sistemik) melalui aorta. Darah yang kembali dari tubuh
mengalir melalui vena kava inferior (posterior) dan superior (anterior) ke atrium kanan, dan
masuk ke ventrikel kanan, yang memompanya ke paru-paru melalui arteri pulmonalis. Aliran
balik darah di jantung dicegah oleh dua set katup, yang dibentuk sebagai perpanjangan dari
dinding bagian dalam jantung, yang membuka dan menutup secara pasif sebagai respons
terhadap perbedaan tekanan antara ruang jantung. Katup atrioventrikular kiri (bikuspid) dan
katup atrioventrikuler kanan (trikuspid) memisahkan rongga atrium dan ventrikel di setiap
setengah jantung. Dimana arteri besar, pulmonalis dari ventrikel kanan dan aorta dari
ventrikel kiri, meninggalkan jantung, katup semilunar mencegah aliran balik dari arteri ini ke
ventrikel.

Eksitasi dan Kontrol Jantung

Jantung vertebrata adalah pompa berotot yang terdiri dari otot jantung. Otot jantung
menyerupai otot rangka — keduanya merupakan jenis otot lurik — tetapi sel jantung
bercabang dan bergabung ujung ke ujung oleh kompleks sambungan (cakram sela) untuk
membentuk jaringan percabangan (lihat Gambar 29.13, hal. 656). Tidak seperti otot rangka,
otot jantung vertebrata tidak bergantung pada aktivitas saraf untuk memulai kontraksi.
Sebaliknya, kontraksi teratur dibentuk oleh sel otot jantung khusus, yang disebut sel alat pacu
jantung. Pada reptil nonavian, jantung burung, atau mamalia, alat pacu jantung berada di
simpul sinoatrial (SA), sisa dari sinus venosus leluhur yang masih ditemukan pada ikan dan
amfibi. Aktivitas listrik yang dimulai di alat pacu jantung menyebar ke seluruh otot kedua
atrium dan kemudian, setelah sedikit penundaan, ke alat pacu jantung sekunder, simpul
atrioventrikular (AV), di bagian atas ventrikel. Pada titik ini aktivitas listrik dilakukan dengan
cepat melalui berkas berkas percabangan His dan kiri dan kanan ke puncak ventrikel dan
kemudian berlanjut melalui serat khusus (serat Purkinje) ke puncak atau “ujung” ventrikel
(Gambar 31.14 ). Pengaturan ini memungkinkan kontraksi dimulai di dalam sel jantung di
wilayah ventrikel ini dan menyebar ke atas untuk memeras darah dengan cara yang paling
efisien; ini juga memastikan bahwa kedua ventrikel berkontraksi secara bersamaan dan
dengan penundaan yang cukup untuk memungkinkan atrium terisi sebelum aktivitas listrik
dimulai lagi pada simpul SA. Spesialisasi struktural dalam serat Purkinje, seperti cakram
selingan yang berkembang dengan baik (lihat Gambar 29.13, p. 656) dan banyak
persimpangan celah. Pusat jantung di otak menyediakan regulasi eksternal ke jantung dan
terletak di medula (hlm. 735). Ini terhubung ke jantung oleh dua set saraf, saraf vagus
parasimpatis, dan menerapkan tindakan pengereman pada detak jantung saat diaktifkan oleh
otak, sementara aktivasi saraf simpatis mempercepatnya. Kedua set saraf berakhir di simpul
SA, sehingga memandu aktivitas alat pacu jantung.
Pusat jantung pada gilirannya menerima informasi sensorik tentang berbagai rangsangan.
Reseptor tekanan (peka terhadap tekanan darah) dan reseptor kimia (peka terutama terhadap
karbon dioksida dan pH) terletak di titik-titik strategis dalam sistem vaskular. Pusat jantung
menggunakan informasi ini untuk menyesuaikan detak jantung dan curah jantung sebagai
respons terhadap aktivitas atau perubahan posisi tubuh. Mekanisme umpan balik dengan
demikian mengontrol jantung dan menjaga aktivitasnya terus-menerus selaras dengan
kebutuhan tubuh.

Sirkulasi Koroner

Arteri koroner membelah untuk membentuk jaringan kapiler yang luas yang
mengelilingi serat otot dan memberi mereka oksigen dan nutrisi. Otot jantung memiliki
kebutuhan oksigen yang sangat tinggi. Bahkan saat istirahat jantung menghilangkan 70%
oksigen dari darah, berbeda dengan kebanyakan jaringan tubuh lainnya, yang hanya
mengeluarkan sekitar 25%. Oleh karena itu, peningkatan kerja jantung harus dipenuhi dengan
peningkatan aliran darah koroner secara masif — hingga sembilan kali lipat tingkat istirahat
selama olahraga berat. Penurunan sirkulasi koroner akibat penyumbatan sebagian atau
seluruhnya (penyakit arteri koroner) dapat menyebabkan serangan jantung (infark miokard)
di mana sel-sel jantung dapat mati karena kekurangan oksigen.

Penyakit arteri koroner (CAD) saat ini merupakan pembunuh nomor satu di Amerika
Serikat. Faktor risiko dapat dibagi menjadi faktor yang tidak dapat dimodifikasi dan yang
dapat dimodifikasi. Faktor risiko yang tidak dapat diubah termasuk riwayat penyakit jantung
dalam keluarga, laki-laki, perempuan pascamenopause, atau berusia di atas 45 tahun. Faktor
risiko yang dapat diubah termasuk merokok, kadar kolesterol darah tinggi, tekanan darah
tinggi, diabetes yang tidak terkontrol, kelebihan berat badan atau obesitas, stres, diet tinggi
lemak jenuh dan kolesterol, dan gaya hidup yang tidak banyak bergerak. Mengurangi faktor
risiko yang dapat dimodifikasi dapat secara signifikan menurunkan risiko CAD.

Arteri

Semua pembuluh yang meninggalkan jantung disebut arteri, baik yang membawa
darah beroksigen (aorta) atau darah terdeoksigenasi (arteri pulmonalis). Untuk menahan
tekanan berdenyut tinggi yang dihasilkan selama sistol ventrikel, arteri terbesar yang paling
dekat dengan jantung (arteri elastis) dipasang dengan lapisan serat elastis yang tebal, otot
polos yang sangat sedikit (hlm. 196), dan jaringan ikat inelastik yang kuat (Gambar 31.15) ).
Elastisitas arteri ini memungkinkannya meregang saat aliran darah meninggalkan jantung
selama sistol ventrikel dan kemudian mundur, menekan kolom cairan, selama diastol
ventrikel. Elastisitas ini mempertahankan tekanan darah tinggi yang diciptakan oleh setiap
detak jantung, dan darah bergerak ke arah depan karena katup semilunar di pintu masuk arteri
ini menghalangi aliran ke belakang (Gambar 31.12). Dengan demikian tekanan arteri normal
pada manusia hanya bervariasi antara 120 mm Hg (sistol) dan 80 mm Hg (diastol) (biasanya
dinyatakan sebagai 120/80), daripada turun ke nol selama diastol seperti yang kita harapkan
dalam sistem cairan dengan pompa berselang. Arteri yang jauh dari jantung memiliki lebih
banyak otot polos dan serat kurang elastis. Arteri ini, yang disebut arteri muskuler, dapat
menambah atau mengurangi diameternya, yang mengakibatkan peredaman tekanan tinggi
yang terkait dengan detak jantung dan aliran osilasi sebelum darah mencapai organ tubuh.
Penebalan dan hilangnya elastisitas di arteri dikenal sebagai arteriosklerosis. Ketika
arteriosklerosis ditandai dengan timbunan lemak kolesterol di dinding arteri, kondisinya
adalah aterosklerosis. Darah harus dipompa dengan tekanan hidrostatis yang cukup untuk
mengatasi hambatan saluran sempit yang harus dilaluinya. Akibatnya, hewan besar
cenderung memiliki tekanan darah lebih tinggi dibandingkan hewan kecil.

Tekanan darah pertama kali diukur pada tahun 1733 oleh Stephan Hales, seorang pendeta
Inggris dengan daya cipta dan keingintahuan yang tidak biasa. Dia mengikat kudanya, yang
“dibunuh karena tidak cocok untuk digunakan” di punggungnya dan membuka arteri
femoralis. Ini dia kanulasi dengan tabung kuningan, menghubungkannya ke tabung kaca
tinggi dengan batang tenggorokan angsa. Penggunaan batang tenggorokan itu imajinatif dan
praktis; hal itu memberi keluwesan kepada aparatur “untuk menghindari ketidaknyamanan
yang mungkin timbul jika kuda berjuang.” Darah naik 8 kaki di tabung kaca dan naik turun
dengan detak jantung sistolik dan diastolik. Berat kolom darah setinggi 8 kaki itu sama
dengan tekanan darah. Kami sekarang menyatakan tekanan darah sebagai ketinggian kolom
merkuri (Hg), yang 13,6 kali lebih berat dari air. Angka Hales, dinyatakan dalam milimeter
merkuri, Saat ini, tekanan darah pada manusia diukur dengan alat yang disebut
sphygmomanometer.

PERNAFASAN

Energi dari makanan dilepaskan melalui proses oksidatif, biasanya dengan oksigen
molekuler sebagai akseptor elektron terminal. Oksigen untuk tujuan ini dibawa ke dalam
tubuh melalui permukaan pernapasan. Ahli fisiologi membedakan dua proses pernapasan
yang terpisah tetapi saling terkait: respirasi sel, proses oksidatif yang terjadi di dalam sel (hal.
63), dan respirasi eksternal, pertukaran oksigen dan karbon dioksida antara organisme dan
lingkungannya. Pada bagian ini kami menjelaskan respirasi eksternal dan pengangkutan gas
dari permukaan pernapasan ke jaringan tubuh.

Masalah Pernapasan Perairan dan Udara

Bagaimana hewan bernafas sangat ditentukan oleh sifat lingkungannya. Dua arena
besar evolusi hewan — air dan tanah — sangat berbeda dalam karakteristik fisiknya.
Perbedaan yang paling mencolok adalah bahwa udara mengandung jauh lebih banyak
oksigen — setidaknya 20 kali lebih banyak — daripada air. Misalnya, air pada suhu 5 C (41
F) yang sepenuhnya jenuh dengan udara mengandung kira-kira 9 ml oksigen per liter (0,9%);
Sebagai perbandingan, udara mengandung 209 ml oksigen per 1000 ml (21%). Kepadatan
dan viskositas air masing-masing kira-kira 800 dan 50 kali lebih besar daripada udara.
Selanjutnya, molekul gas berdifusi 10.000 kali lebih cepat di udara daripada di air. Perbedaan
ini berarti bahwa hewan air pasti telah mengembangkan cara yang sangat efisien untuk
menghilangkan oksigen dari air, namun bahkan ikan yang paling maju dengan insang dan
mekanisme pemompaan yang sangat efisien dapat menggunakan sebanyak 20% energinya
hanya untuk mengekstraksi oksigen dari air. Sebagai perbandingan, biaya bagi mamalia
untuk bernapas hanya 1% hingga 2% dari energi yang dihasilkan selama metabolisme
istirahat.
 Permukaan pernapasan harus tipis dan selalu dibasahi dengan film cairan halus untuk
memungkinkan difusi gas melintasi fase air antara lingkungan dan sirkulasi yang
mendasarinya. Ini bukan masalah bagi hewan air, yang dibenamkan seperti di dalam air,
tetapi ini merupakan tantangan bagi para penghirup udara. Untuk menjaga selaput pernapasan
tetap lembab dan terlindung dari cedera, para penghirup udara secara umum
mengembangkannya sebagai invaginasi permukaan tubuh dan kemudian menambahkan
mekanisme pemompaan untuk memindahkan udara masuk dan keluar dari wilayah
pernapasan. Paru-paru adalah contoh terbaik solusi sukses untuk bernapas di darat. Secara
umum evaginasi permukaan tubuh, seperti insang, paling cocok untuk respirasi air;
invaginasi, seperti paru-paru dan trakea, paling baik untuk pernapasan udara.

Pertukaran Gas Organ Pernapasan dengan Difusi Langsung

Protozoa, spons, cnidaria, dan banyak cacing bernafas melalui difusi langsung gas
antara organisme dan lingkungan. Seperti disebutkan di awal bab ini, jenis respirasi kulit ini
tidak memadai bila massa sel melebihi diameter sekitar 1 mm. Namun, dengan sangat
meningkatkan permukaan tubuh relatif terhadap massanya, banyak hewan multiseluler dapat
memasok sebagian atau seluruh kebutuhan oksigen mereka melalui difusi langsung. Cacing
pipih adalah contoh dari strategi ini.

Pernapasan kulit sering melengkapi pernapasan insang atau paru-paru pada hewan
yang lebih besar seperti amfibi dan ikan. Misalnya, belut dapat menukar 60% oksigen dan
karbon dioksida melalui kulitnya yang sangat vaskular. Selama hibernasi musim dingin,
katak dan bahkan kura-kura menukar semua gas pernapasan melalui kulitnya saat terendam di
kolam atau mata air.

Sebagian besar spesies salamander tidak memiliki paru-paru. Beberapa salamander

tanpa paru memiliki larva dengan insang, dan insang tetap ada pada beberapa yang dewasa,
tetapi sebagian besar spesies dewasa tidak memiliki paru-paru maupun insang.

Pertukaran Gas Melalui Tabung: Sistem Trakea

Serangga dan arthropoda darat tertentu lainnya (lipan, kaki seribu, dan beberapa laba-
laba) memiliki jenis sistem pernapasan yang sangat terspesialisasi, dalam banyak hal
merupakan sistem pernapasan yang paling sederhana, paling langsung, dan paling efisien
yang ditemukan pada hewan aktif. Ini adalah sistem percabangan dari tabung (trakea) yang
meluas ke seluruh bagian tubuh (Gambar 31.19). Saluran ujung terkecil adalah trakeol berisi
cairan, dengan diameter kurang dari 1 m, yang berakhir dalam hubungan yang erat dengan
membran plasma sel tubuh. Udara masuk dan keluar dari sistem trakea melalui lubang seperti
katup (spirakel) yang dapat ditutup untuk mengurangi kehilangan air. Filter juga mungkin ada
untuk mengurangi masuknya air, puing-puing, atau parasit (lihat Gambar 21.18, hal. 451).
Beberapa serangga dapat memberi ventilasi pada sistem trakea dengan gerakan tubuh;
gerakan teleskopik perut lebah yang sudah dikenal pada hari-hari musim panas adalah
contohnya. Pigmen pernapasan terdapat dalam darah serangga, tetapi karena sel-selnya
memiliki saluran langsung ke luar, membawa oksigen masuk dan membawa karbon dioksida
keluar, pernapasan serangga tidak bergantung pada sistem peredaran darahnya. Akibatnya,
darah serangga tidak berperan langsung dalam pengangkutan oksigen.

Pertukaran yang Efisien dalam Air: Insang

Insang atau branchia dari berbagai jenis merupakan alat pernafasan yang efektif untuk
kehidupan di air. Insang dapat berupa ekstensi eksternal sederhana dari permukaan tubuh,
seperti papula dermal bintang laut (hlm. 476) atau berkas cabang (insang) cacing laut (hlm.
366) dan amfibi akuatik (hlm. 551). Lobus dorsal pelengkap mirip paddlelike disebut
parapodia juga berfungsi sebagai permukaan pernapasan eksternal untuk beberapa cacing
polychaete laut di mana pembuluh darah bercabang melalui parapodia dekat ke permukaan
untuk meningkatkan pertukaran gas. (hal. 365). Paling efisien adalah ikan insang internal
(hlm. 533) dan artropoda. Insang ikan adalah struktur berkerut tipis, kaya dengan pembuluh
darah yang diatur sedemikian rupa sehingga aliran darah berlawanan dengan aliran air yang
melintasi insang. Pengaturan ini, disebut aliran arus balik (hlm. 532 dan 677), menyediakan
ekstraksi oksigen terbesar dari air. Aliran air melewati insang dengan aliran yang stabil,
ditarik dan didorong oleh pompa cabang dua katup yang efisien yang terdiri dari mulut dan
rongga operkular (Gambar 31.20). Ventilasi insang sering kali dibantu oleh pergerakan ikan
ke depan melalui air dengan mulut terbuka (ventilasi ram).

Paru-paru

Insang tidak cocok untuk kehidupan di udara karena ketika dikeluarkan dari media air
pelampung, filamen insang roboh, kering, dan saling menempel; ikan yang keluar dari air
dengan cepat mengalami sesak napas meskipun terdapat banyak oksigen di sekitarnya.
Akibatnya kebanyakan vertebrata yang bernapas memiliki paru-paru, rongga internal yang
sangat vaskularisasi. Struktur yang disebut paru-paru terjadi pada invertebrata tertentu (siput
paru, kalajengking, beberapa laba-laba, beberapa krustasea kecil), tetapi struktur ini tidak
homolog dengan paru-paru vertebrata dan tidak memiliki ventilasi yang efisien.

Paru-paru yang dapat diventilasi oleh gerakan otot untuk menghasilkan pertukaran udara
yang ritmis merupakan ciri khas vertebrata darat. Paru-paru vertebrata yang paling dasar
adalah paru-paru ikan, yang menggunakannya untuk melengkapi, atau bahkan menggantikan,
pernapasan insang selama periode kekeringan. Meskipun konstruksinya sederhana, paru-paru
ikan dipasok dengan jaringan kapiler di dindingnya yang sebagian besar tidak melengkung,
sambungan seperti tabung ke faring, dan sistem ventilasi primitif untuk memindahkan udara
masuk dan keluar dari paru.