com
EDISI KEEMPAT
PENTING
SEL BIOLOGI
R
IE RT S • W A LT E
LB E
R
T S • BRAka• m
RHAB
HuH
•
APIK
FF
Sna
RA
• a
•
JH Sy
a
y
AHIn S
a
S HAnI • LE W
EDISI KEEMPAT
PENTING
SEL BIOLOGI
EDISI KEEMPAT
PENTING
SEL BIOLOGI
Seluruh hak cipta. Tidak ada bagian dari buku ini yang dilindungi oleh hak
cipta di sini yang boleh direproduksi atau digunakan dalam format apa pun
dalam bentuk apa pun atau dengan cara apa pun—grafik, elektronik, atau
mekanis, termasuk memfotokopi, merekam, merekam, atau sistem
penyimpanan dan pengambilan informasi—tanpa izin dari penerbit.
Alberts, Bruce.
Diterbitkan oleh Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, sebuah Biologi sel esensial / Bruce Alberts [dan tujuh lainnya].
bisnis informasi, 711 Third Avenue, New York, NY 10017, AS, dan 3 Park - - Edisi keempat.
Square, Milton Park, Abingdon, OX14 4RN, Inggris. halaman cm.
ISBN 978-0-8153-4454-4 (sampul keras)
1. Sitologi. 2. Biologi molekuler. 3. Biokimia. I. Judul. QH581.2.E78
Dicetak di Amerika Serikat 15 14 13 12 11 10 9 2013
571.6--dc23
87654321 2013025976
Kata pengantar
Di dunia kita tidak ada bentuk materi yang lebih mencengangkan daripada sel
hidup: kecil, rapuh, sangat rumit, terus-menerus dibuat baru, namun
menyimpan dalam DNA-nya catatan informasi yang berusia lebih dari tiga
miliar tahun, ke masa ketika planet kita baru saja mendingin dari bahan panas
tata surya yang baru lahir. Tanpa henti direkayasa ulang dan didiversifikasi oleh
evolusi, luar biasa serbaguna dan mudah beradaptasi, sel mempertahankan inti
kompleks dari mesin kimia yang dapat mereplikasi diri sendiri yang dibagikan
dan diulang tanpa henti oleh setiap organisme hidup di muka Bumi—pada
setiap hewan, setiap daun, setiap bakteri dalam sepotong keju, setiap ragi
dalam tong anggur.
Keingintahuan, jika tidak ada yang lain, seharusnya mendorong kita untuk mempelajari
biologi sel; kita perlu memahami biologi sel untuk memahami diri kita sendiri. Tetapi ada
alasan praktis juga, mengapa biologi sel harus menjadi bagian dari pendidikan setiap
orang. Kita terbuat dari sel, kita memakan sel, dan dunia kita dibuat layak huni oleh sel.
Tantangan bagi para ilmuwan adalah untuk memperdalam pengetahuan kita tentang sel
dan menemukan cara baru untuk menerapkannya. Kita semua, sebagai warga negara,
perlu mengetahui sesuatu tentang subjek untuk bergulat dengan dunia modern, dari
urusan kesehatan kita sendiri hingga masalah publik yang besar tentang perubahan
lingkungan, teknologi biomedis, pertanian, dan penyakit epidemik.
Biologi sel adalah subjek besar, dan memiliki hubungan dengan hampir setiap cabang
ilmu pengetahuan lainnya. Oleh karena itu, studi biologi sel memberikan pendidikan
ilmiah yang hebat. Namun, seiring kemajuan ilmu pengetahuan, semakin mudah untuk
tersesat dalam detail, terganggu oleh informasi dan terminologi teknis yang berlebihan.
Oleh karena itu, dalam buku ini kami berfokus untuk memberikan penjelasan yang mudah
dicerna, lugas, dan menarik tentang prinsip-prinsip penting saja. Kami berusaha
menjelaskan, dengan cara yang dapat dipahami bahkan oleh pembaca yang baru pertama
kali mempelajari biologi, bagaimana sel hidup bekerja: untuk menunjukkan bagaimana
molekul sel—terutama molekul protein, DNA, dan RNA—bekerja sama untuk ciptakan
sistem luar biasa ini yang memberi makan, merespons rangsangan, bergerak, tumbuh,
membelah, dan menggandakan dirinya sendiri.
Kebutuhan akan penjelasan yang jelas tentang esensi biologi sel menjadi jelas
bagi kami saat kami menulis Biologi Molekuler Sel (MBoC),
sekarang dalam edisi kelima. MBoC adalah buku besar yang ditujukan untuk mahasiswa
tingkat lanjut dan mahasiswa pascasarjana yang berspesialisasi dalam ilmu kehidupan
atau kedokteran. Banyak siswa dan orang awam terdidik yang membutuhkan penjelasan
pengantar biologi sel akan menemukan:MBoC terlalu rinci untuk kebutuhan mereka.
Biologi Sel Esensial (ECB), sebaliknya, dirancang untuk memberikan dasar-dasar biologi sel
yang dibutuhkan oleh siapa saja untuk memahami baik masalah biomedis maupun
biologis yang lebih luas yang mempengaruhi kehidupan kita.
Edisi keempat ini telah banyak direvisi. Kami telah memperbarui setiap bagian
dari buku ini, dengan materi baru tentang RNA pengatur, sel induk berpotensi
majemuk yang diinduksi, bunuh diri dan pemrograman ulang sel, genom
manusia, dan bahkan DNA Neanderthal. Menanggapi umpan balik siswa, kami
telah meningkatkan diskusi kami tentang fotosintesis dan DNA
vi Kata pengantar
memperbaiki. Kami telah menambahkan banyak angka baru dan telah memperbarui
cakupan kami tentang banyak teknik eksperimental baru yang menarik — termasuk
RNAi, optogenetika, aplikasi teknologi pengurutan DNA baru, dan penggunaan
organisme mutan untuk menyelidiki cacat yang mendasari penyakit manusia. Pada
saat yang sama, bagian "HowWe Know" kami terus menyajikan data dan desain
eksperimental, yang mengilustrasikan dengan contoh spesifik bagaimana ahli
biologi menjawab pertanyaan penting dan bagaimana hasil eksperimen mereka
membentuk ide masa depan.
Bagi mereka yang ingin mengembangkan pemahaman aktif mereka tentang biologi
sel lebih lanjut, kami merekomendasikan Biologi Molekuler Sel, Edisi Kelima:
Pendekatan Masalah, oleh John Wilson dan Tim Hunt. Meskipun ditulis sebagai
pendamping untukMBoC, buku ini berisi pertanyaan pada semua tingkat kesulitan
dan berisi tambang emas masalah yang menggugah pikiran bagi guru dan siswa.
Kami telah menariknya untuk beberapa pertanyaan diECB, dan kami sangat
berterima kasih kepada penulisnya.
Para penulis mengakui banyak kontribusi profesor dan Kampus; Elisabeth Cox, Universitas Negeri New York,
mahasiswa dari seluruh dunia dalam penciptaan edisi keempat Perguruan Tinggi di Geneseo; David L. Gard, Universitas
ini. Secara khusus, kami berterima kasih kepada siswa yang Utah; Beatrice Holton, Universitas WisconsinOshkosh; Glenn
berpartisipasi dalam kelompok fokus kami; mereka memberikan H. Kageyama, Universitas Politeknik Negeri California,
umpan balik yang sangat berharga tentang pengalaman mereka Pomona; Jane R. Dunlevy, Universitas North Dakota; Matthias
menggunakan buku dan multimedia kami, dan banyak dari saran Falk, Universitas Lehigh. Kami juga ingin berterima kasih
mereka diterapkan dalam edisi ini. kepada James Hadfield dari Cancer Research UK Cambridge
Institute atas ulasannya tentang bab metode.
Kami juga ingin mengucapkan terima kasih kepada para
profesor yang membantu mengatur kelompok fokus siswa di Terima kasih khusus untuk David Morgan, rekan penulis MBoC,
sekolah mereka: Nancy W. Kleckner di Bates College, Kate atas bantuannya pada bab pensinyalan dan pembelahan sel.
Wright dan Dina Newman di Institut Teknologi Rochester,
Kami juga sangat berterima kasih kepada para pembaca yang telah mengingatkan
David L. Gard di Universitas Utah, dan Chris Brandl dan Derek
kami akan kesalahan yang mereka temukan pada edisi sebelumnya.
McLachlin di Universitas Western Ontario. Kami sangat
menghargai keramahan mereka dan kesempatan untuk Banyak staf di Garland Science berkontribusi pada pembuatan
belajar dari siswa mereka. buku ini dan membuat pekerjaan kami menyenangkan. Pertama-
tama, kami berutang khusus kepada Michael Morales, editor
Kami juga menerima ulasan terperinci dari banyak instruktur
kami, yang mengoordinasikan seluruh perusahaan. Dia
yang menggunakan edisi ketiga, dan kami ingin berterima
mengatur tinjauan awal dan kelompok fokus, bekerja sama
kasih kepada mereka atas kontribusi mereka: Devavani
dengan penulis pada bab-bab mereka, mendesak kami ketika
Chatterjea, Macalester College; Frank Hauser, Universitas
kami tertinggal, dan memainkan peran utama dalam desain,
Kopenhagen; Alan Jones, Universitas Carolina Utara di Chapel
perakitan, dan produksiBiologi Sel Esensial situs web siswa.
Hill; Eugene Mesco, Universitas Negeri Savannah;
Monica Toledo mengatur alur bab melalui proses
M. Scott Shell, Universitas California Santa Barbara; Grith
pengembangan dan produksi buku, dan mengawasi penulisan
Lykke Srensen, Universitas Denmark Selatan; Marta Bechtel,
bank soal yang menyertainya. Lamia Harik memberikan bantuan
Universitas James Madison; David Bourgaize, Perguruan
editorial. Nigel Orme mengambil gambar asli yang dibuat oleh
Tinggi Whittier; John Stephen Horton, Universitas Union;
penulis Keith Roberts dan menggambar ulang di komputer, atau
Sieirn Lim, Universitas Teknologi Nanyang; Satoru Kenneth
kadang-kadang dengan tangan, dengan keterampilan dan bakat
Nishimoto, Pusat Ilmu Kesehatan Universitas Tennessee;
yang luar biasa. Kepada Matt McClements, penghargaan atas
Maureen Peters, Universitas Oberlin; Johanna Rees,
desain grafis buku dan pembuatan patung pembuka bab. Seperti
Universitas Cambridge; Gregg Whitworth, Universitas
pada edisi-edisi sebelumnya, Emma Jeffcock melakukan
Grinnell; Karl Fath, Queens College, Universitas Kota New
pekerjaan yang brilian dalam menyusun keseluruhan buku dan
York; Barbara Frank, Universitas Negeri Idaho; Sarah Lundin-
dengan cermat memasukkan koreksi tanpa akhir kami. Adam
Schiller, Universitas Negeri Austin Peay; Marianna
Sendroff dan Lucy Brodie mengumpulkan umpan balik pengguna
Patrauchan, Universitas Negeri Oklahoma; Ellen Rosenberg,
dan meluncurkan buku ke dunia luas. Denise Schanck, Wakil
Universitas British Columbia; Leslie Kate Wright, Institut
Presiden Ilmu Garland, menghadiri semua retret menulis kami
Teknologi Rochester; Steven H. Denison, Eckerd College;
dan mengatur semuanya dengan selera dan diplomasi yang luar
David Featherstone, Universitas Illinois di Chicago; ciuman
biasa. Kami mengucapkan terima kasih kepada semua orang
andor, Universitas Miami; Julie Lively, Sewanee, Universitas
dalam daftar panjang ini.
Selatan; Matthew Rainbow, Antelope ValleyCollege;
JulietSpencer,UniversityofSanFrancisco; Christoph Winkler,
Universitas Nasional Singapura; Richard Bird, Universitas Terakhir namun tidak kalah pentingnya, kami berterima kasih, sekali lagi,
Auburn; David Burgess, Boston kepada kolega dan keluarga kami atas toleransi dan dukungan mereka yang tak
kunjung padam.
ix
Sumber belajar dan mengajar untuk instruktur dan siswa Bank Soal
tersedia secara online. Sumber daya instruktur dilindungi kata
Ditulis oleh Linda Huang, University of Massachusetts,
sandi dan hanya tersedia untuk instruktur yang memenuhi
Boston, dan Cheryl D. Vaughan, Divisi Pendidikan
syarat. Sumber daya siswa tersedia untuk semua orang. Kami
Berkelanjutan Universitas Harvard, bank soal yang direvisi
berharap sumber daya ini akan meningkatkan pembelajaran
dan diperluas mencakup berbagai format pertanyaan: pilihan
siswa, dan memudahkan instruktur untuk mempersiapkan kuliah ganda, isian-kosong, benar- salah, menjodohkan, esai, dan
dan kegiatan yang dinamis untuk kelas. pertanyaan “pemikiran” yang menantang. Ada sekitar 60–70
pertanyaan per bab, dan sejumlah besar pertanyaan pilihan
ganda akan cocok untuk digunakan dengan sistem respons
Sumber daya instruktur pribadi (yaitu, clickers). NSBank Soal diciptakan dengan
Sumber Daya Instruktur tersedia di Situs Sumber Daya Instruktur filosofi bahwa ujian yang baik harus melakukan lebih dari
Garland Science, terletak di www. garlandscience.com/instructors.
sekadar menguji kemampuan siswa untuk menghafal
informasi; itu harus mengharuskan mereka untuk
Situs web ini menyediakan akses tidak hanya ke sumber
merenungkan dan mengintegrasikan informasi sebagai
pengajaran untuk buku ini tetapi juga ke semua buku teks
bagian dari pemahaman yang baik. Ini memberikan contoh
Garland Science lainnya. Instruktur yang memenuhi syarat dapat
pertanyaan yang komprehensif yang dapat digunakan baik
memperoleh akses ke situs dari perwakilan penjualan mereka
secara langsung atau sebagai inspirasi bagi instruktur untuk
atau dengan mengirim email ke science@garland.com.
menulis pertanyaan tes mereka sendiri.
penjelajah sel
Aplikasi ini mengajarkan morfologi sel melalui mikrograf
interaktif yang menyoroti struktur seluler penting.
Flashcard
Setiap bab berisi satu set kartu flash, dibangun ke dalam situs web,
yang memungkinkan siswa untuk meninjau istilah-istilah kunci dari
teks.
Glosarium
Glosarium lengkap dari buku ini tersedia di situs web dan
dapat dicari atau dijelajahi.
referensi
Satu set referensi tersedia untuk setiap bab untuk bacaan
dan eksplorasi lebih lanjut.
xi
Isi Detail
bagian 3 Bab 4
Energi, Katalisis, dan Biosintesis 83 Struktur dan Fungsi Protein 121
tDia menggunakan energi Oleh sel 84 BENTUK DAN STRUKTUR PROTEIN 123
Keteraturan biologis Dimungkinkan oleh bentuk Protein Ditentukan oleh Amino-nya
pelepasan energi panas dari sel 84 Urutan asam 123
sel dapat mengubah energi dari satu Bentuk ke Protein Lipat menjadi konformasi Terendah
Lain 86 energi 126
Organisme fotosintesis menggunakan sinar matahari untuk Protein datang dalam berbagai macam kompleks
mensintesis Molekul organik 87 bentuk 127
sel memperoleh energi melalui oksidasi NS α Helix dan β lembar Adalah umum
molekul organik 88 Pola Lipat 130
oksidasi dan reduksi Melibatkan elektron Bentuk Heliks dengan mudah dalam struktur Biologis 130
transfer 89 β lembaran Bentuk struktur kaku pada intinya
dari Banyak Protein 132
Energi gratis dan catAlysIs 90
Protein Memiliki beberapa Tingkat organisasi 132
reaksi kimia Lanjutkan ke arah
Banyak Protein Juga mengandung tidak terstruktur
yang menyebabkan Hilangnya Energi Bebas 91
daerah 134
enzim mengurangi energi yang dibutuhkan untuk Memulai
Beberapa dari Banyak Kemungkinan rantai Polipeptida
reaksi spontan 91
Akan berguna 135
perubahan energi bebas untuk suatu reaksi
Protein dapat diklasifikasikan ke dalam Keluarga 136
menentukan Apakah Itu bisa terjadi 93
Molekul Protein Besar sering mengandung Lebih Banyak
ΔG perubahan Sebagai reaksi Berlanjut menuju
dari satu rantai polipeptida 137
keseimbangan 94
Protein dapat Merakit menjadi Filamen, lembaran,
perubahan energi bebas standar, ΔG°, membuat
atau bola 138
itu Mungkin untuk membandingkan energetika
reaksi yang berbeda 94 beberapa jenis Protein Berserat memanjang
bentuk 139
konstanta kesetimbangan Berbanding lurus
ke ΔG° 95 Protein ekstraseluler sering distabilkan oleh
ikatan silang kovalen 140
Dalam reaksi kompleks, konstanta kesetimbangan
Termasuk konsentrasi Semua reaktan dan Cara Kerja ProteInK 141
Produk 98 Semua Protein Mengikat ke Molekul lain 141
konstanta kesetimbangan Menunjukkan Ada Miliaran Antibodi yang berbeda,
kekuatan Interaksi Molekul 98 masing-masing dengan situs Binding yang berbeda 143
Untuk reaksi sekuensial, perubahan dalam enzim Kuat dan Sangat spesifik
Energi bebas Adalah Aditif 99 katalis 144
Gerak termal Memungkinkan enzim untuk Menemukannya
Lisozim Mengilustrasikan Cara Kerja Enzim 145
substrat 100
Banyak Obat Menghambat Enzim 149
Vmaksimal dan KM Mengukur Kinerja enzim 102
Molekul kecil yang terikat erat Tambahkan ekstra
Pembawa dan BIOsintesis yang Diaktifkan 103 Fungsi untuk Protein 149
Pembentukan pembawa yang Diaktifkan adalah
BAGAIMANA PROTEIN DIKENDALIKAN 150
digabungkan ke reaksi yang menguntungkan secara penuh
semangat 103 Aktivitas katalitik enzim Sering kali
diatur oleh Molekul lain 151
AtP Adalah Operator Aktif yang Paling Banyak Digunakan 107
Enzim alosterik Memiliki dua atau Lebih Binding
energi yang tersimpan di AtP sering dimanfaatkan untuk
situs yang Saling Mempengaruhi 151
Gabungkan dua Molekul bersama 109
Fosforilasi dapat mengontrol Aktivitas Protein
nAdH dan nAdPH Keduanya Diaktifkan
dengan menyebabkan perubahan konformasi 152
pembawa elektron 109
Modifikasi kovalen Juga mengontrol
nAdPH dan nAdH Memiliki peran yang berbeda dalam sel 110
Lokasi dan Interaksi Protein 154
sel Memanfaatkan Banyak lainnya Diaktifkan
pembawa 111 Protein Pengikat GtP Juga diatur oleh
Keuntungan dan Kerugian siklik dari Gugus Fosfat 155
sintesis Polimer Biologis membutuhkan
Hidrolisis AtP Memungkinkan Protein Motor untuk
masukan energi 113
Menghasilkan Gerakan terarah dalam sel 155
Konsep Penting 116 Protein sering membentuk kompleks besar yang
Pertanyaan 117 Berfungsi sebagai Mesin Protein 156
Isi Detail xv
Bagaimana ProteIn dipelajari 157 Panjang pendek rnA Bertindak sebagai Primer untuk
Protein dapat dimurnikan dari sel atau jaringan 157 sintesis dnA 206
menentukan struktur Protein Dimulai dengan Protein pada replikasi Fork bekerja sama untuk
menentukan urutan Asam Amino-nya 158 Bentuk Mesin replikasi 207
Teknik rekayasa genetika Mengizinkan telomerase mereplikasi ujung eukariotik
Produksi, Desain, dan Analisis Skala Besar kromosom 209
Hampir Semua Protein 160 dnA rePAIr 211
Keterkaitan Protein Membantu Prediksi Kerusakan DNA terjadi terus menerus di dalam sel 212
Struktur dan Fungsi Protein 161
sel Memiliki Berbagai Mekanisme untuk
Konsep Penting 168 memperbaiki dnA 213
Pertanyaan 169 Sistem perbaikan dnA Mismatch dihapus
kesalahan replikasi yang lolos dari Proofreading 214
Bab 5 DNA dan Kromosom 171 Pemecahan dnA untai ganda membutuhkan yang berbeda
Struktur dnA 172 strategi untuk perbaikan 215
Molekul dnA terdiri dari dua komplementer Rekombinasi homolog dapat sempurna
rantai nukleotida 173 perbaikan dnA untai ganda Breaks 216
Kegagalan untuk memperbaiki kerusakan DNA bisa parah
struktur dnA Menyediakan Mekanisme
untuk Keturunan 178 konsekuensi untuk sel atau organisme 218
Catatan Fidelity replikasi dnA dan
STRUKTUR CHROMOSOME eKariotik perbaikan Diawetkan dalam urutan Genom 219
179
dnA eukariotik Dikemas menjadi Beberapa Konsep Penting 220
kromosom 179 Pertanyaan 221
kromosom mengandung untaian Gen yang Panjang 180
sekuens DNA khusus Diperlukan untuk Bab 7 Dari DNA ke Protein:
replikasi dnA dan segregasi Bagaimana Sel Membaca Genom 223
kromosom 182
DariM dnA ke rnA 224
Kromosom interfase Tidak acak
didistribusikan Di dalam nukleus 183 Bagian dari urutan dnA Ditranskripsi
ke rnA 225
dnA dalam kromosom Selalu Sangat
kental 184 transkripsi Menghasilkan rnA yang
nukleosom Adalah unit dasar eukariotik komplementer dengan satu untai dnA 226
struktur kromosom 185 sel Menghasilkan Berbagai jenis rnA 227
Pengemasan kromosom terjadi pada Beberapa Level 187 sinyal dalam dnA memberitahu rnA Polymerase Dimana
untuk memulai dan Menyelesaikan transkripsi 228
REGULASI STRUKTUR KROMOSOM
188 Inisiasi transkripsi Gen eukariotik
Adalah Proses yang kompleks 230
perubahan struktur nukleosom Memungkinkan
Akses ke dnA 188 eukariotik rnA Polymerase membutuhkan Umum
Faktor transkripsi 231
Kromosom interfase mengandung Keduanya
bentuk kromatin yang kental dan lebih mrnAs eukariotik Diproses dalam nukleus 232
luas 190 Pada eukariota, Gen Pengkode Protein Adalah
Konsep Penting 192 Disela oleh urutan noncoding yang
disebut Introns 233
Pertanyaan 193
Intron Dihapus Dari Pra-mrnAs oleh
penyambungan rnA 234
Bab 6 Replikasi, Perbaikan, dan
mrnAs eukariotik dewasa Diekspor
Rekombinasi DNA 197 dari nukleus 236
rePLIKASI dnA 198 Molekul mrnA akhirnya terdegradasi
Base-Pairing memungkinkan replikasi DNA 198 di sitosol 237
Sintesis dnA Dimulai dari asal replikasi 199 sel paling awal Mungkin Memiliki Intron di
dua replikasi Forks Form di setiap replikasi gen mereka 237
asal 199 DariM rnA ke ProteIn 238
dnA Polimerase mensintesis dnA menggunakan a Urutan mrnA Didekodekan dalam set
Untaian orang tua sebagai templat 203 tiga nukleotida 239
garpu replikasi Adalah Polimerase 204 Molekul trnA Mencocokkan Asam Amino dengan
dnA Asimetris Mengoreksi sendiri 205 kodon dalam mrnA 242
xvi Isi Detail
enzim spesifik memasangkan trnAs ke yang benar jenis sel khusus dapat menjadi eksperimental
Asam amino 243 diprogram ulang menjadi sel induk berpotensi
pesan mrnA Didekode oleh ribosom ribosom 244 majemuk 278
Adalah ribozim 246 Pembentukan seluruh organ dapat menjadi
dipicu oleh regulator transkripsi tunggal 278
kodon spesifik dalam mrnA memberi sinyal pada ribosom
Mekanisme epigenetik Memungkinkan dibedakan
Di mana memulai dan menghentikan sintesis Protein 247
sel untuk Mempertahankan Identitas mereka 279
Protein Dibuat di Poliribosom 249
Penghambat sintesis Protein Prokariotik Are KONTROL SETELAH TRANSAKSI 280
digunakan sebagai Antibiotik 249 setiap mrnA mengontrol degradasinya sendiri dan
terjemahan 281
Pemecahan Protein terkontrol Membantu mengatur
Jumlah setiap Protein dalam sel 250 regulasi rnAs mengontrol ekspresi
ribuan Gen 282
Ada Banyak langkah Antara dnA dan
Protein 252 MicrornSebagai mengarahkan penghancuran target
mrnAs 282
rnA Dan ASAL-ASAL KEHIDUPAN 253
rnAs kecil yang mengganggu Dihasilkan Dari
Hidup membutuhkan Autocatalysis 253 untai ganda, rnAs Asing untuk Melindungi
rnA dapat menyimpan Informasi dan mengkatalisasi sel Dari Infeksi 283
reaksi kimia 254 ribuan rnA noncoding Panjang Mungkin Juga
rnA Diperkirakan Mendahului dnA dalam evolusi 255 mengatur Aktivitas Gen Mamalia 284
Konsep Penting 256 Konsep Penting 284
Pertanyaan 258 Pertanyaan 286
Sebuah sel dapat membatasi Pergerakan Its Saluran Ion bertegangan tegangan merespons
Protein Membran 376 Potensi Membran 403
permukaan sel dilapisi dengan karbohidrat 377 SALURAN ION DAN SINYAL SEL
Konsep Penting 380 SARAF 403
Pertanyaan 381 Potensi Aksi Memungkinkan jarak jauh yang cepat
komunikasi Sepanjang Akson 404
Bab 12 Potensial Aksi Dimediasi oleh Tegangan-
Transportasi Melintasi Membran Sel 383 saluran kation berpintu 405
PRINSIP-PRINSIP TRANSPORTASI Ca berpintu tegangan2+ saluran di saraf
TRANSMemBRAN 384 terminal mengubah sinyal listrik
menjadi sinyal kimia 409
Lipid Bilayer Tidak Permeabel terhadap Ion dan
Molekul Kutub yang paling tidak bermuatan 384 saluran Ion gerbang-pemancar di
Membran pascasinaps mengubah
Konsentrasi Ion Di Dalam Sel Sangat sinyal kimia Kembali menjadi sinyal listrik 410
berbeda dengan yang di luar 385
neurotransmiter dapat menjadi rangsang atau
perbedaan konsentrasi Anorganik Penghambatan 411
Ion Melintasi Membran sel menciptakan
Kebanyakan obat psikoaktif Mempengaruhi sinaptik
Potensi Membran 385
pensinyalan dengan mengikat reseptor
sel mengandung dua kelas Membran neurotransmiter 413
protein transpor: pengangkut dan saluran 386
kompleksitas pensinyalan sinaptik memungkinkan
zat terlarut melintasi Membran dengan cara Pasif kita untuk berpikir, Bertindak, Belajar, dan mengingat 413
atau Transpor aktif 386
optogenetika menggunakan saluran Ion Gerbang Cahaya
Baik konsentrasi Gradien dan Membran untuk mengaktifkan atau menonaktifkan neuron secara sementara
Potensi Pengaruh Transpor pasif zat di Hewan Hidup 414
terlarut bermuatan 387
Air Bergerak Secara Pasif Melintasi Membran Sel Konsep Penting 415
turun Konsentrasinya Gradien—sebuah Proses Pertanyaan 417
disebut osmosis 388
TRANSPORTER DAN FUNGSINYA 389 Bab 13
Transporter pasif Memindahkan zat terlarut Sepanjang Its Bagaimana Sel Mendapatkan Energi Dari Makanan 419
Gradien elektrokimia 390
PEMECAHAN DAN PEMANFAATAN GULA
Pompa Secara aktif mengangkut zat terlarut Melawan Its DAN LEMAK 420
Gradien elektrokimia 390
Molekul Makanan Dipecah menjadi
Pompa na+ dalam sel Hewan menggunakan energi tiga tahap 421
dipasok oleh AtP untuk mengusir na+ dan Membawa
Glikolisis mengekstrak energi dari pemisahan
masuk K+
391
dari gula 422
Pompa na+ Menghasilkan curam
konsentrasi Gradien na+ Melintasi Glikolisis Menghasilkan AtP dan nAdH 423
Membran Plasma 392 Fermentasi dapat Menghasilkan AtP di
ca2+ Pompa Menjaga ca sitosol2+ Tidak adanya oksigen 425
konsentrasi Rendah 392 Enzim glikolitik menggabungkan oksidasi menjadi energi
Docking vesikel tergantung pada tethers dan Banyak Protein G Mengaktifkan Terikat-membran
snAres 505 enzim yang Menghasilkan Molekul
Messenger kecil 543
jalur sekretori 507
Jalur pensinyalan AMP siklik dapat Diaktifkan
Kebanyakan Protein Dimodifikasi secara kovalen di era 507
enzim dan nyalakan Gen 544
keluar dari er Dikontrol untuk memastikan Protein
Jalur Fosfolipid Inositol memicu a
Kualitas 509
peningkatan Ca intraseluler2+ 546
ukuran er dikendalikan oleh permintaan
Sebuah ca2+ sinyal pemicu Banyak Biologis
untuk Protein 509
Proses 548
Protein Lebih Lanjut Dimodifikasi dan diurutkan
Pensinyalan Intraseluler yang dipicu oleh GPcr
Aparat Golgi 510
kaskade dapat Mencapai kecepatan, sensitivitas, dan
Protein sekretori Dilepaskan dari sel Kemampuan Beradaptasi yang Menakjubkan 549
dengan eksositosis 511
Reseptor-reseptor berpasangan-enzyMe 551
PATHWAys endositik 515
RtK yang diaktifkan merekrut kompleks
Sel fagosit khusus Menelan Besar Protein pensinyalan intraseluler 552
Partikel 515
Kebanyakan rtKs Mengaktifkan Monomeric GtPase
Cairan dan Makromolekul diambil oleh ras 553
Pinositosis 516
rtKs Mengaktifkan PI 3-Kinase untuk Menghasilkan Lipid
endositosis yang dimediasi reseptor Menyediakan a situs docking di Membran Plasma 555
rute spesifik ke dalam sel Hewan 517
beberapa reseptor Aktifkan jalur Cepat untuk
Makromolekul endositosis Diurutkan dalam nukleus 558
endosom 518
komunikasi sel-sel berkembang
Lisosom adalah situs utama dari Mandiri dalam Tumbuhan dan Hewan 559
Pencernaan intraseluler 519
Jaringan Protein Kinase Mengintegrasikan Informasi
Konsep Penting 520 untuk mengontrol Perilaku sel yang kompleks 560
Pertanyaan 522 Konsep Penting 561
Pertanyaan 563
Bab 16
Sinyal Sel 525 Bab 17
PRINSIP UMUM SINYAL SEL 526 Sitoskeleton 565
sinyal dapat Bertindak dalam jarak jauh atau pendek 526 FILAMEN Menengah 567
setiap sel merespons set terbatas Filamen Menengah Kuat dan seperti tali 567
sinyal ekstraseluler, tergantung pada
Filamen Menengah memperkuat sel
Sejarahnya dan Keadaannya saat ini 528
Terhadap tekanan mekanis 569
Respons sel terhadap sinyal bisa Cepat
amplop nuklir Didukung oleh
atau lambat 531
Jala Filamen Menengah 570
beberapa Hormon melintasi Membran Plasma
dan Mengikat ke reseptor Intraseluler 531 MikrotuBuLes 571
beberapa Gas terlarut melintasi Plasma Mikrotubulus Adalah tabung berongga dengan
Membran dan Aktifkan enzim ujung yang berbeda secara struktural 572
Intraseluler secara langsung 533 sentrosom Adalah Mikrotubulus Utama-
reseptor permukaan sel menyampaikan ekstraseluler pusat pengorganisasian di sel Hewan 573
sinyal melalui Jalur pensinyalan Intraseluler 534 Mikrotubulus yang tumbuh menampilkan dinamis
beberapa Protein pensinyalan Intraseluler Bertindak sebagai Ketidakstabilan 574
Sakelar molekuler 535 Ketidakstabilan dinamis didorong oleh GtP Hidrolisis 574
reseptor permukaan sel Terbagi menjadi tiga utama Dinamika mikrotubulus dapat Dimodifikasi oleh
kelas 537 narkoba 575
Reseptor ion-channel-coupled mengkonversi Mikrotubulus mengatur interior sel 576
sinyal kimia menjadi sinyal listrik 538 Protein Motor menggerakkan transportasi Intraseluler 577
Reseptor G-ProteIn-CoupLed 539 Posisi Mikrotubulus dan Protein Motor
organel dalam sitoplasma 578
stimulasi GPcrs Mengaktifkan G-Protein
subunit 540 silia dan Flagela mengandung Mikrotubulus yang stabil
Digerakkan oleh dynein 579
Beberapa toksin bakteri menyebabkan penyakit dengan cara:
Mengubah Aktivitas Protein G 541 Bertindak Dalam FILAM 583
beberapa Protein G secara langsung mengatur saluran Ion 542 Filamen Aktin Tipis dan Fleksibel 584
Isi Detail xxx
Aktin dan tubulin Polimerisasi dengan cara serupa s-cdk Memulai replikasi dan Blok dnA
Mekanisme 585 replikasi ulang 617
Banyak Protein Mengikat Aktin dan Memodifikasi Replikasi yang tidak lengkap dapat Menangkap sel
Propertinya 586 siklus dalam G2 618
Korteks yang kaya akan Filamen Aktin mendasari M PHAse 618
Membran Plasma Sebagian besar sel eukariotik 588
M-cdk mendorong entri Ke Fase M dan Mitosis 618
perayapan sel tergantung pada Aktin kortikal 588
kohesin dan kondensin Bantuan konfigurasi
Aktin berasosiasi dengan miosin untuk membentuk kromosom digandakan untuk pemisahan 619
struktur kontraktil 591
Majelis sitoskeletal yang berbeda membawa
sinyal ekstraseluler dapat Mengubah Pengaturan keluar Mitosis dan sitokinesis 619
dari Filamen Aktin 591
Fase M terjadi secara bertahap 620
Kontraksi otot 592
Mitosis 621
Kontraksi otot tergantung pada Interaksi
Filamen Aktin dan Miosin 593 duplikasi sentrosom ke Formulir Bantuan
dua Kutub dari gelendong Mitosis 621
Filamen Aktin meluncur Melawan Filamen Myosin
selama kontraksi otot 594 spindle Mitotic mulai Merakit di
Profase 624
Kontraksi otot dipicu secara tiba-tiba
peningkatan ca sitosol2+ 595 kromosom Menempel pada gelendong mitosis
pada Prometafase 624
berbagai jenis sel Otot Perform
Fungsi yang berbeda 598 kromosom Membantu dalam Perakitan
Spindel mitosis 626
Konsep Penting 599
kromosom Berbaris di ekuator spindel
Pertanyaan 600 di Metafase 626
Proteolisis memicu pemisahan saudara-kromatid
Bab 18 di Anafase 627
Siklus Pembelahan Sel 603 kromosom memisahkan selama Anafase 627
TINJAUAN UMUM SIKLUS SEL 604 Kromosom yang tidak terikat Akan Mencegah
siklus sel eukariotik biasanya Termasuk Empat pemisahan saudara-kromatid 629
Fase 605 amplop nuklir terbentuk kembali pada telofase 629
Sistem kontrol siklus sel memicu Major
cytoKINesIs 630
Proses siklus sel 606
gelendong Mitosis menentukan Bidang
kontrol siklus sel serupa di Semua eukariota 607
pembelahan sitoplasma 630
SISTEM KONTROL SIKLUS SEL 607 cincin kontraktil sel Hewan Dibuat
sistem kontrol siklus sel bergantung pada Filamen Aktin dan Miosin 631
Protein Kinase yang Diaktifkan secara siklik disebut sitokinesis dalam sel Tumbuhan Melibatkan
cdks 607 Pembentukan Dinding sel baru 632
kompleks cyclin-cdk yang berbeda memicu Organel yang tertutup membran Harus
langkah yang berbeda dalam siklus sel 608 didistribusikan ke sel anak Ketika sel
konsentrasi cyclin diatur oleh membelah 632
transkripsi dan oleh Proteolisis 611
kontrol nomor sel dan ukuran sel 633
Aktivitas kompleks cyclin-cdk bergantung
Apoptosis Membantu mengatur nomor sel Hewan 634
pada Fosforilasi dan defosforilasi 612
Apoptosis Dimediasi oleh Intraseluler
Aktivitas cdk dapat Diblokir oleh Inhibitor cdk
Kaskade proteolitik 634
Protein 612
Program Kematian Apoptosis Intrinsik Adalah
sistem kontrol siklus sel dapat Menjeda
diatur oleh Keluarga Bcl2 Protein Intraseluler
siklus dalam Berbagai Cara 612
636
G1 Fase 613 sinyal ekstraseluler Juga Dapat Menginduksi Apoptosis 637
cdks secara stabil Dinonaktifkan di G1 614 Sel hewan membutuhkan sinyal ekstraseluler
Mitogen Mempromosikan Produksi cyclins untuk bertahan hidup, Tumbuh, dan membelah 637
yang merangsang pembelahan sel 614 Faktor kelangsungan hidup menekan Apoptosis 638
Kerusakan dnA sementara dapat Menghentikan Progresi Mitogen merangsang pembelahan sel dengan Mempromosikan
melalui G1 615 masuk ke Fase s 639
sel dapat menunda pembelahan untuk Periode yang Lama Faktor Pertumbuhan merangsang sel untuk Tumbuh 639
dengan memasukkan keadaan khusus yang tidak membelah 615
beberapa sinyal ekstraseluler Protein Menghambat
s PHAse 616 kelangsungan hidup sel, pembelahan, atau Pertumbuhan 640
xxiii Isi Detail