Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Bab SATU
1
Sel: Unit Dasar Kehidupan

Apa artinya hidup? Petunia, manusia, dan sampah kolam semuanya hidup; Kesatuan dan
batu, pasir, dan angin musim panas tidak. Tapi apa sifat dasar yang menjadi ciri Keanekaragaman Sel
makhluk hidup dan membedakannya dari benda mati?

Sel di bawah
Jawabannya dimulai dengan fakta dasar yang diterima begitu saja sekarang, tetapi
menandai sebuah revolusi dalam berpikir ketika pertama kali didirikan 175 tahun
Mikroskop
yang lalu. Semua makhluk hidup (atauorganisme) dibangun dari sel: kecil, unit
tertutup membran yang diisi dengan larutan bahan kimia berair pekat dan diberkahi sel prokariotik
dengan kemampuan luar biasa untuk membuat salinan diri mereka sendiri dengan
menumbuhkan dan kemudian membelah menjadi dua. Bentuk kehidupan yang
paling sederhana adalah sel soliter. Organisme yang lebih tinggi, termasuk diri kita sel eUkariotik
sendiri, adalah komunitas sel yang berasal dari pertumbuhan dan pembelahan dari
satu sel pendiri. Setiap hewan atau tumbuhan adalah koloni besar sel-sel individu,
Model organisasiMs
yang masing-masing melakukan fungsi khusus yang diatur oleh sistem komunikasi
sel-ke-sel yang rumit.

Sel, oleh karena itu, adalah unit dasar kehidupan. Demikianlah untuksel biologi—
studi tentang sel dan struktur, fungsi, dan perilakunya—bahwa kita harus mencari
jawaban atas pertanyaan tentang apa itu kehidupan dan bagaimana cara kerjanya.
Dengan pemahaman yang lebih dalam tentang sel, kita dapat mulai mengatasi
masalah sejarah besar kehidupan di Bumi: asal-usulnya yang misterius,
keragamannya yang menakjubkan yang dihasilkan oleh miliaran tahun evolusi, dan
invasinya ke setiap habitat yang mungkin. Pada saat yang sama, biologi sel dapat
memberi kita jawaban atas pertanyaan yang kita miliki tentang diri kita sendiri: Dari
mana kita berasal? Bagaimana kita berkembang dari satu sel telur yang dibuahi?
Bagaimana kita masing-masing mirip dengan—namun berbeda dari—semua orang
di Bumi? Mengapa kita sakit, menjadi tua, dan mati?
2 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

Dalam bab ini, kita mulai dengan melihat berbagai macam bentuk yang dapat
ditunjukkan sel, dan kita melihat sekilas mesin kimia yang dimiliki semua sel. Kami
kemudian mempertimbangkan bagaimana sel dibuat terlihat di bawah mikroskop
dan apa yang kami lihat ketika kami mengintip ke dalamnya. Terakhir, kita
membahas bagaimana kita dapat memanfaatkan kesamaan makhluk hidup untuk
mencapai pemahaman yang koheren tentang semua bentuk kehidupan di Bumi—
dari bakteri terkecil hingga pohon ek terkuat.

Kesatuan dan Keanekaragaman Sel

Ahli biologi sel sering berbicara tentang "sel" tanpa menentukan sel tertentu.
Tapi sel tidak semuanya sama; pada kenyataannya, mereka bisa sangat
berbeda. Ahli biologi memperkirakan bahwa mungkin ada hingga 100 juta
spesies makhluk hidup yang berbeda di planet kita. Sebelum mempelajari lebih
dalam biologi sel, kita harus mengetahui: Apa persamaan bakteri dengan kupu-
kupu? Apa persamaan sel bunga mawar dengan sel lumba-lumba? Dan dengan
cara apa kebanyakan jenis sel dalam organisme multiseluler individu berbeda?

Sel sangat bervariasi dalam penampilan dan fungsi

Mari kita mulai dengan ukuran. Sebuah sel bakteri—katakanlah aLactobacillus dalam
sepotong keju—sedikit saja mikrometer, atau μm, panjangnya. Itu sekitar 25 kali
lebih kecil dari lebar rambut manusia. Telur katak—yang juga merupakan sel tunggal
—memiliki diameter sekitar 1 milimeter. Jika kita meningkatkannya untuk membuat
Lactobacillus ukuran seseorang, telur katak akan setinggi setengah mil.

Sel sangat bervariasi dalam bentuknya (Gambar 1-1). Sel saraf khas di otak Anda,
misalnya, sangat panjang; ia mengirimkan sinyal listriknya sepanjang tonjolan halus
yang 10.000 kali lebih panjang daripada tebalnya, dan ia menerima sinyal dari sel
saraf lain melalui massa proses yang lebih pendek yang tumbuh dari tubuhnya
seperti cabang-cabang pohon (lihat Gambar 1– 1A). AParamecium di setetes air
kolam berbentuk seperti kapal selam dan ditutupi dengan ribuan bulu mata—
perpanjangan seperti rambut yang pemukulannya yang berliku-liku menyapu sel ke
depan, berputar saat berjalan (Gambar 1-1B). Sebuah sel di lapisan permukaan
tanaman jongkok dan tidak bergerak, dikelilingi

(A) (B) (C) (D) (E)

100 μM 25 μM 10 μM 5 μM 1 μM

Gambar 1-1 Sel datang dalam berbagai bentuk dan ukuran. Perhatikan skala yang sangat berbeda dari mikrograf ini. (a) Gambar sel saraf tunggal
dari otak mamalia. sel ini memiliki pohon proses bercabang besar, yang melaluinya ia menerima sinyal dari sebanyak 100.000 sel saraf lainnya. (B)
Paramecium. protozoa ini—satu sel raksasa—berenang dengan menggunakan silia yang menutupi permukaannya. (C)Klamidomona. jenis ganggang
hijau bersel tunggal ini ditemukan di seluruh dunia—di tanah, air tawar, lautan, dan bahkan di salju di puncak gunung. sel membuat makanannya
seperti yang dilakukan tumbuhan—melalui fotosintesis—dan ia menarik dirinya sendiri melalui air menggunakan flagela berpasangannya untuk
melakukan gaya dada. (D)Saccharomyces cerevisiae. sel ragi ini, yang digunakan dalam memanggang roti, memperbanyak diri dengan proses yang
disebut tunas. (e)Helicobacter pylori. bakteri ini—agen penyebab tukak lambung—menggunakan segenggam flagela seperti cambuk untuk
mendorong dirinya sendiri melalui lapisan perut. (a, hak cipta herederos de Santiago ramón y cajal, 1899; B, milik anne Fleury, Michel Laurent, dan
andré adoutte; c, milik Brian piasecki; e, milik Yutaka tsutsumi.)
 Kesatuan dan Keanekaragaman sel 3

oleh kotak selulosa yang kaku dengan lapisan luar lilin yang tahan air.
Sebaliknya, neutrofil atau makrofag dalam tubuh hewan merayap melalui Soal 1–1
jaringan, terus-menerus menuangkan dirinya ke dalam bentuk baru, saat
mencari dan menelan puing-puing, mikroorganisme asing, dan sel-sel mati atau "Hidup" mudah dikenali tetapi sulit
sekarat. Dan seterusnya. didefinisikan. menurut salah satu teks
biologi populer, makhluk hidup:
Sel juga sangat beragam dalam kebutuhan kimianya. Beberapa membutuhkan oksigen 1. sangat terorganisir dibandingkan
untuk hidup; bagi orang lain gas ini mematikan. Beberapa sel mengkonsumsi sedikit lebih dengan benda mati alami.
banyak daripada udara, sinar matahari, dan air sebagai bahan mentahnya; yang lain 2. menampilkan homeostasis,
membutuhkan campuran kompleks molekul yang dihasilkan oleh sel lain. mempertahankan internal yang relatif konstan
lingkungan.
Perbedaan ukuran, bentuk, dan persyaratan kimia ini sering mencerminkan 3. memperbanyak diri.
perbedaan fungsi sel. Beberapa sel adalah pabrik khusus untuk produksi zat 4. tumbuh dan berkembang dari awal
tertentu, seperti hormon, pati, lemak, lateks, atau pigmen. Lainnya adalah yang sederhana.
mesin, seperti sel otot yang membakar bahan bakar untuk melakukan 5. mengambil energi dan materi dari
pekerjaan mekanis. Yang lain lagi adalah generator listrik, seperti sel otot yang lingkungan dan mengubahnya.
dimodifikasi dalam belut listrik. 6. menanggapi rangsangan.
7. menunjukkan adaptasi terhadap
Beberapa modifikasi mengkhususkan sel sedemikian rupa sehingga merusak lingkungannya.
peluangnya untuk meninggalkan keturunan apa pun. Spesialisasi seperti itu tidak skor seseorang, penyedot debu, dan
masuk akal untuk sel yang hidup menyendiri. Dalam organisme multiseluler, kentang sehubungan dengan
bagaimanapun, ada pembagian kerja di antara sel-sel, yang memungkinkan karakteristik ini.
beberapa sel menjadi terspesialisasi hingga tingkat yang ekstrim untuk tugas-tugas
tertentu dan membiarkan mereka bergantung pada sesama sel mereka untuk
banyak kebutuhan dasar. Bahkan kebutuhan paling mendasar dari semuanya, yaitu
meneruskan instruksi genetik organisme ke generasi berikutnya, didelegasikan
kepada spesialis—telur dan sperma.

Sel hidup semuanya memiliki Kimia Dasar yang serupa

Terlepas dari keragaman tumbuhan dan hewan yang luar biasa, orang telah
menyadari sejak dahulu kala bahwa organisme ini memiliki kesamaan, sesuatu yang
membuat mereka semua disebut makhluk hidup. Tetapi meskipun tampaknya cukup
mudah untuk mengenali kehidupan, sangat sulit untuk mengatakan dalam arti apa
sintesis DNA
semua makhluk hidup itu sama. Buku teks harus puas mendefinisikan kehidupan
REPLIKASI
dalam istilah umum abstrak yang terkait dengan pertumbuhan, reproduksi, dan
kemampuan untuk merespons lingkungan.
DNA
Penemuan para ahli biokimia dan biologi molekuler telah memberikan solusi
yang elegan untuk situasi yang canggung ini. Meskipun sel-sel semua makhluk
hidup sangat bervariasi jika dilihat dari luar, mereka pada dasarnya serupa di
sintesis RNA
dalam. Kita sekarang tahu bahwa sel-sel mirip satu sama lain sampai tingkat nukleotida TRANSKRIPSI
yang menakjubkan dalam rincian kimianya. Mereka terdiri dari jenis molekul
RNA
yang sama, yang berpartisipasi dalam jenis reaksi kimia yang sama (dibahas
dalam Bab 2). Pada semua organisme, informasi genetik—dalam bentukgen-
dibawa dalam molekul DNA. Informasi ini ditulis dalam kode kimia yang sama, sintesis protein
dibangun dari blok bangunan kimia yang sama, ditafsirkan oleh mesin kimia TERJEMAHAN
yang pada dasarnya sama, dan direplikasi dengan cara yang sama ketika suatu PROTEIN
organisme bereproduksi. Jadi, di setiap sel, panjangDNA rantai polimer dibuat
dari rangkaian empat monomer yang sama, yang disebut nukleotida, dirangkai
asam amino
dalam urutan yang berbeda seperti huruf alfabet untuk menyampaikan
informasi. Di setiap sel, informasi yang dikodekan dalam DNA dibacakan, atau Gambar 1-2 Di semua sel hidup, informasi
genetik mengalir dari DNA ke rNa
ditranskripsi, menjadi satu set polimer yang terkait secara kimia yang disebut (transkripsi) dan dari rNa ke protein
(translasi)—suatu urutan yang dikenal
RNA. Subset dari molekul RNA ini pada gilirannya diterjemahkan menjadi jenis
sebagai dogma sentral. urutan nukleotida
polimer lain yang disebut a protein. Aliran informasi ini—dari DNA ke RNA ke dalam segmen tertentu dari DNA (gen)
protein—begitu mendasar bagi kehidupan sehingga disebut sebagai dogma ditranskripsi menjadi molekul rNa, yang
sentral (Gambar 1-2). kemudian dapat diterjemahkan ke dalam
urutan linier asam amino dari suatu
Penampilan dan perilaku sel sebagian besar ditentukan oleh molekul protein. Hanya sebagian kecil dari gen, rNa, dan
proteinnya, yang berfungsi sebagai pendukung struktural, katalis kimia, protein yang ditampilkan.
4 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan
(A) (B)
Gambar 1-3 semua organisme hidup
dibangun dari sel. koloni bakteri, kupu-kupu,
mawar, dan lumba-lumba semuanya terbuat
dari sel-sel yang memiliki sifat kimiawi yang
serupa dan beroperasi menurut prinsip dasar
yang sama. (a, milik Janice carr; c, milik John
Innes Foundation; D, milik Jonathan Gordon,
IFaW.)
pertanyaan 1–2
Mutasi adalah kesalahan dalam DNA yang
mengubah rencana genetik dari generasi
sebelumnya. bayangkan sebuah pabrik
sepatu. Apakah Anda mengharapkan
kesalahan (yaitu, perubahan yang tidak
disengaja) dalam menyalin desain sepatu
mengarah pada perbaikan pada sepatu yang
diproduksi? jelaskan jawabanmu.
(C) (D)
motor molekuler, dan lain-lain. Protein dibangun dariasam amino, dan semua
organisme menggunakan rangkaian 20 asam amino yang sama untuk
membuat protein mereka. Tetapi asam amino dihubungkan dalam urutan yang
berbeda, memberikan setiap jenis molekul protein bentuk tiga dimensi yang
berbeda, ataukonformasi, seperti urutan huruf yang berbeda mengeja kata
yang berbeda. Dengan cara ini, mesin biokimia dasar yang sama telah
berfungsi untuk menghasilkan keseluruhan kehidupan di Bumi (Gambar 1-3).
Pembahasan lebih rinci tentang struktur dan fungsi protein, RNA, dan DNA
disajikan pada Bab 4 sampai 8.
Jika sel adalah unit dasar dari materi hidup, maka tidak kurang dari sel dapat
benar-benar disebut hidup. Virus, misalnya, adalah paket informasi genetik
yang kompak—dalam bentuk DNA atau RNA—terbungkus dalam protein tetapi
mereka tidak memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri dengan
usahanya sendiri. Sebaliknya, mereka disalin dengan parasitisasi mesin
reproduksi sel yang mereka invasi. Jadi, virus adalah zombie kimia: mereka
lembam dan tidak aktif di luar sel inang mereka, tetapi mereka dapat
melakukan kontrol jahat atas sel begitu mereka masuk.
semua Sel masa kini tampaknya berevolusi dari Sel
leluhur yang sama
Sebuah sel bereproduksi dengan mereplikasi DNA-nya dan kemudian
membelah menjadi dua, meneruskan salinan instruksi genetik yang dikodekan
dalam DNA-nya ke masing-masing sel anak. Itulah sebabnya sel anak
menyerupai sel induk. Namun, penyalinan tidak selalu sempurna, dan instruksi
terkadang rusak olehmutasi yang mengubah DNA. Untuk alasan ini, sel anak
tidak selalu sama persis dengan sel induk.
Mutasi dapat menciptakan keturunan yang berubah menjadi lebih buruk (karena mereka
kurang mampu bertahan hidup dan bereproduksi), berubah menjadi lebih baik (karena
mereka lebih mampu bertahan hidup dan bereproduksi), atau berubah secara netral
(dalam arti mereka secara genetik berbeda tetapi sama-sama layak). Perjuangan untuk
bertahan hidup menghilangkan yang pertama, mendukung yang kedua, dan mentolerir
yang ketiga. Gen generasi berikutnya akan menjadi gen yang selamat.
Kadang-kadang, pola keturunan mungkin diperumit oleh reproduksi seksual, di
mana dua sel dari spesies yang sama menyatu, menyatukan DNA mereka. Kartu
genetik kemudian dikocok, dibagikan kembali, dan didistribusikan dalam kombinasi
baru ke generasi berikutnya, untuk diuji kembali kemampuannya dalam
meningkatkan kelangsungan hidup dan reproduksi.
Prinsip sederhana dari perubahan dan seleksi genetik ini, yang diterapkan
berulang kali selama miliaran generasi sel, adalah dasar dari evolusi—proses di
mana spesies hidup secara bertahap dimodifikasi dan disesuaikan dengan
lingkungan mereka dengan cara yang semakin canggih. Evolusi menawarkan
penjelasan yang mengejutkan tetapi meyakinkan tentang mengapa sel-sel
masa kini sangat mirip dalam hal fundamental mereka: mereka semua
mewarisi instruksi genetik mereka dari nenek moyang yang sama. Diperkirakan
sel leluhur ini ada antara 3,5 dan 3,8 miliar tahun yang lalu, dan kita harus
 sel Di Bawah Mikroskop 5

misalkan itu berisi prototipe mesin universal dari semua kehidupan di Bumi
saat ini. Melalui proses mutasi dan seleksi alam yang sangat panjang,
keturunan sel leluhur ini secara bertahap menyimpang untuk mengisi setiap
habitat di Bumi dengan organisme yang memanfaatkan potensi mesin dengan
berbagai cara yang tak ada habisnya.

gen memberikan instruksi untuk bentuk Sel, fungsi,

dan Perilaku Kompleks
Sebuah sel genom—yaitu, seluruh urutan nukleotida dalam DNA organisme—
menyediakan program genetik yang menginstruksikan sel bagaimana
berperilaku. Untuk sel-sel embrio tumbuhan dan hewan, genom mengarahkan
pertumbuhan dan perkembangan organisme dewasa dengan ratusan jenis sel
yang berbeda. Dalam satu tumbuhan atau hewan, sel-sel ini dapat sangat
bervariasi, seperti yang kita bahas di Bab 20. Sel lemak, sel kulit, sel tulang, dan
sel saraf tampak berbeda seperti sel mana pun. Namun semua inijenis sel yang
berbeda dihasilkan selama perkembangan embrio dari satu sel telur yang
dibuahi, dan semuanya mengandung salinan identik dari DNA spesies. Karakter
bervariasi mereka berasal dari cara sel individu menggunakan instruksi genetik
mereka. Sel yang berbedacepat gen yang berbeda: yaitu, mereka
menggunakan gen mereka untuk menghasilkan beberapa protein dan bukan
yang lain, tergantung pada keadaan internal mereka dan pada isyarat yang
mereka dan sel leluhur mereka terima dari lingkungan mereka—terutama
sinyal dari sel lain dalam organisme.
DNA, oleh karena itu, bukan hanya daftar belanja yang menentukan molekul yang
harus dibuat setiap sel, dan sel bukan hanya kumpulan semua item dalam daftar.
Setiap sel mampu melakukan berbagai tugas biologis, tergantung pada lingkungan
dan sejarahnya, dan secara selektif menggunakan informasi yang dikodekan dalam
DNA-nya untuk memandu aktivitasnya. Nanti dalam buku ini, kita akan melihat
secara rinci bagaimana DNA mendefinisikan baik daftar bagian sel maupun aturan
yang menentukan kapan dan di mana bagian-bagian ini akan dibuat.

Sel Di Bawah MiCrosCope

Saat ini, kita memiliki teknologi untuk menguraikan prinsip-prinsip dasar yang
mengatur struktur dan aktivitas sel. Tapi biologi sel dimulai tanpa alat ini. Ahli
biologi sel paling awal mulai dengan hanya melihat jaringan dan sel, dan
kemudian memecahnya atau mengirisnya, mencoba melihat isinya. Apa yang
mereka lihat sangat membingungkan mereka—kumpulan benda-benda kecil
dan nyaris tak terlihat yang hubungannya dengan sifat-sifat materi hidup
tampaknya merupakan misteri yang tak tertembus. Namun demikian, jenis
penyelidikan visual ini adalah langkah pertama menuju pemahaman sel, dan
tetap penting dalam studi biologi sel.
Sel tidak dibuat terlihat sampai abad ketujuh belas, ketika
mikroskop ditemukan. Selama ratusan tahun kemudian, semua yang diketahui
tentang sel ditemukan menggunakan alat ini.Mikroskop cahaya menggunakan
cahaya tampak untuk menerangi spesimen, dan mereka memungkinkan ahli biologi
untuk melihat untuk pertama kalinya struktur rumit yang menopang semua makhluk
hidup.

Meskipun instrumen ini sekarang menggabungkan banyak perbaikan canggih,

sifat cahaya itu sendiri membatasi kehalusan detail yang mereka ungkapkan.
mikroskop elektron, ditemukan pada tahun 1930-an, melampaui batas ini
dengan menggunakan berkas elektron alih-alih berkas cahaya sebagai sumber
penerangan, sangat memperluas kemampuan kita untuk melihat detail halus
sel dan bahkan membuat beberapa molekul yang lebih besar terlihat satu per
satu. Ini dan bentuk mikroskop lainnya tetap menjadi alat vital di laboratorium
biologi sel modern, di mana mereka terus mengungkapkan detail baru dan
terkadang mengejutkan tentang cara sel dibangun dan bagaimana mereka
beroperasi.
6 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

penemuan Mikroskop cahaya mengarah pada

penemuan Sel
Perkembangan mikroskop cahaya bergantung pada kemajuan produksi lensa kaca.
Pada abad ketujuh belas, lensa cukup kuat untuk melihat detail yang tidak terlihat
oleh mata telanjang. Dengan menggunakan instrumen yang dilengkapi dengan
lensa seperti itu, Robert Hooke memeriksa sepotong gabus dan pada tahun 1665
melaporkan kepada Royal Society of London bahwa gabus itu terdiri dari ruang-
ruang yang sangat kecil. Dia menyebut kamar-kamar ini "sel", berdasarkan
kemiripannya dengan kamar-kamar sederhana yang ditempati oleh para biarawan di
sebuah biara. Nama itu melekat, meskipun struktur yang dijelaskan Hooke
sebenarnya adalah dinding sel yang tersisa setelah sel tumbuhan hidup di dalamnya
mati. Kemudian, Hooke dan kontemporer Belandanya Antoni van Leeuwenhoek
mampu mengamati sel-sel hidup, melihat untuk pertama kalinya sebuah dunia yang
penuh dengan organisme mikroskopis motil.

Selama hampir 200 tahun, instrumen semacam itu—mikroskop cahaya pertama

—tetap menjadi perangkat eksotis, hanya tersedia untuk segelintir orang kaya.
Baru pada abad kesembilan belas mikroskop mulai digunakan secara luas
untuk melihat sel. Munculnya biologi sel sebagai ilmu yang berbeda adalah
proses bertahap di mana banyak individu berkontribusi, tetapi kelahiran
resminya umumnya dikatakan telah ditandai oleh dua publikasi: satu oleh ahli
botani Matthias Schleiden pada tahun 1838 dan yang lainnya oleh ahli zoologi
Theodor Schwann pada tahun 1839. Dalam makalah ini, Schleiden dan Schwann
mendokumentasikan hasil penyelidikan sistematis jaringan tumbuhan dan
hewan dengan mikroskop cahaya, menunjukkan bahwa sel adalah blok
bangunan universal dari semua jaringan hidup. Pekerjaan mereka, dan ahli
mikroskop abad kesembilan belas lainnya,teori sel (Gambar 1-4). Implikasinya
bahwa

(A)

(B)

50 μM
Gambar 1-4 Sel-sel baru terbentuk oleh pertumbuhan dan pembelahan sel-sel yang ada. (a) Pada tahun 1880, eduard Strasburger menggambar sel
tumbuhan hidup (sel rambut dari a Tradescantia bunga), yang dia amati membelah menjadi dua sel anak selama 2,5 jam. (B) sel tumbuhan hidup yang
sebanding difoto baru-baru ini melalui mikroskop cahaya modern. (B, milik peter hepler.)
 sel Di Bawah Mikroskop 7

organisme hidup tidak muncul secara spontan tetapi dapat dihasilkan hanya dari
organisme yang ada telah diperebutkan secara panas, tetapi akhirnya dikonfirmasi pada pertanyaan 1–3
tahun 1860-an oleh serangkaian eksperimen elegan yang dilakukan oleh Louis Pasteur.
Anda telah memulai proyek penelitian yang
Prinsip bahwa sel dihasilkan hanya dari sel yang sudah ada sebelumnya dan ambisius: untuk menciptakan kehidupan dalam
mewarisi karakteristiknya mendasari semua biologi dan memberi subjek rasa tabung reaksi. Anda merebus campuran kaya
yang unik: dalam biologi, pertanyaan tentang masa kini tak terhindarkan terkait ekstrak ragi dan asam amino dalam labu
dengan pertanyaan tentang masa lalu. Untuk memahami mengapa sel dan bersama dengan taburan garam anorganik
organisme masa kini berperilaku seperti itu, kita perlu memahami sejarah yang dikenal penting bagi kehidupan. Anda
mereka, sampai ke asal mula sel pertama di Bumi. Charles Darwin memberikan menutup termos dan biarkan dingin. setelah

wawasan kunci yang membuat sejarah ini dapat dipahami. Teori evolusinya, beberapa bulan, cairannya jernih seperti biasa,
dan tidak ada tanda-tanda kehidupan. seorang
yang diterbitkan pada tahun 1859, menjelaskan bagaimana variasi acak dan
teman menyarankan bahwa mengecualikan
seleksi alam memunculkan keragaman di antara organisme yang memiliki
udara adalah sebuah kesalahan, karena
nenek moyang yang sama. Ketika digabungkan dengan teori sel, teori evolusi
sebagian besar kehidupan yang kita kenal
membawa kita untuk melihat semua kehidupan, dari awal hingga hari ini, membutuhkan oksigen. Anda mengulangi
sebagai satu pohon keluarga besar sel individu. percobaan, tetapi kali ini Anda membiarkan
labu terbuka ke atmosfer. Anda sangat senang,
cairan menjadi keruh setelah beberapa hari dan
di bawah mikroskop Anda melihat sel-sel kecil
Mikroskop cahaya memungkinkan pemeriksaan Sel dan yang indah yang tumbuh dan membelah
dengan jelas. apakah eksperimen ini
beberapa Komponennya
membuktikan bahwa Anda berhasil
Jika Anda memotong irisan yang sangat tipis dari jaringan tumbuhan atau hewan yang menghasilkan bentuk kehidupan baru?
sesuai dan melihatnya menggunakan mikroskop cahaya, Anda akan melihat bahwa bagaimana Anda bisa mendesain ulang

jaringan itu terbagi menjadi ribuan sel kecil. Ini mungkin baik dikemas erat atau eksperimen Anda untuk memungkinkan udara?

dipisahkan satu sama lain olehmatriks ekstraselular, bahan padat sering terbuat dari serat
ke dalam labu, namun
protein tertanam dalam gel polisakarida (Gambar 1-5). Setiap sel biasanya sekitar 5-20 μm
menghilangkan kemungkinan bahwa
dengan diameter. Jika Anda telah merawat spesimen Anda sehingga sel-selnya tetap
kontaminasi adalah penjelasan
hidup, Anda akan dapat melihat partikel-partikel bergerak di dalam sel-sel individual. Dan
untuk hasil? (untuk jawaban yang
jika Anda memperhatikan dengan sabar, Anda bahkan mungkin melihat sel perlahan sudah jadi, lihat eksperimen klasik
berubah bentuk dan membelah menjadi dua (lihat Gambar 1-4 dan video pembelahan sel louis pasteur.)
yang dipercepat pada embrio katak di Film 1.1).

Sulit untuk melihat struktur internal sel, bukan hanya karena bagian-bagiannya kecil,
tetapi juga karena mereka transparan dan sebagian besar tidak berwarna. Salah satu cara
mengatasi masalah ini adalah dengan mewarnai sel dengan pewarna yang mewarnai
komponen tertentu secara berbeda (lihat Gambar 1-5). Atau, seseorang dapat
memanfaatkan fakta bahwa komponen sel sedikit berbeda satu sama lain dalam

Gambar 1-5 Sel membentuk jaringan pada

tumbuhan dan hewan. (a) sel pada ujung akar
tumbuhan paku. inti ternodamerah, dan setiap
sel dikelilingi oleh dinding sel tipis (biru muda). (
B) sel-sel di saluran pengumpul urin di ginjal.
setiap saluran muncul di penampang ini sebagai
cincin sel yang tersusun rapat (dengan nukleus
ternodamerah). cincin dikelilingi oleh matriks
ekstraseluler, diwarnai
ungu. (a, milik James Mauseth;
B, dari pr Wheater et al., Histologi
fungsional, edisi ke-2. edinburgh: churchill
(B) Livingstone, 1987. Dengan izin dari
(A)
50 μ
m 50 μM elsevier.)
8 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan
sitoplasma membran plasma inti
(A)
Gambar 1–6 Beberapa bagian dalam
struktur sel hidup dapat dilihat dengan
mikroskop cahaya. (a) sel yang diambil dari
kulit manusia dan ditumbuhkan dalam kultur
difoto melalui mikroskop cahaya
menggunakan optik kontras interferensi (lihat
panel 1-1, hlm. 10-11). nukleus sangat
menonjol. (B) sel pigmen dari katak, diwarnai
dengan pewarna fluoresen dan dilihat dengan
mikroskop fluoresensi confocal (lihat panel
1-1). nukleus ditunjukkan dalam
ungu, butiran pigmen di merah, dan
mikrotubulus—kelas filamen yang dibangun
dari molekul protein di sitoplasma—di dalam
hijau. (a, milik casey cunningham;
B, atas izin Stephen rogers dan Grup teknologi
Pencitraan dari Institut Beckman, Universitas
Illinois, Urbana.)
(B)
40 μM 10 μM
indeks bias, seperti kaca berbeda indeks bias dari air, menyebabkan sinar
cahaya dibelokkan saat melewati dari satu medium ke medium lainnya.
Perbedaan kecil dalam indeks bias dapat dibuat terlihat dengan teknik optik
khusus, dan gambar yang dihasilkan dapat ditingkatkan lebih lanjut dengan
pemrosesan elektronik.
Sel yang terungkap memiliki anatomi yang berbeda (Gambar 1–6a). Ini
memiliki batas yang jelas, menunjukkan adanya membran penutup. Sebuah
struktur besar dan bulat,inti, menonjol di tengah sel. Di sekitar nukleus dan
mengisi bagian dalam sel adalah
sitoplasma, zat transparan yang dijejali dengan apa yang pada awalnya tampak
seperti tumpukan benda-benda lain. Dengan mikroskop cahaya yang baik,
seseorang dapat mulai membedakan dan mengklasifikasikan beberapa komponen
spesifik dalam sitoplasma, tetapi strukturnya lebih kecil dari sekitar 0,2μm—sekitar
setengah panjang gelombang cahaya tampak—biasanya tidak dapat diselesaikan;
titik lebih dekat dari ini tidak dapat dibedakan dan muncul sebagai blur tunggal.
Namun, dalam beberapa tahun terakhir, jenis-jenis baru mikroskop fluoresensi
telah dikembangkan yang menggunakan metode iluminasi canggih dan
pemrosesan gambar elektronik untuk melihat komponen sel berlabel
fluoresensi dengan lebih detail (Gambar 1–6B). Mikroskop fluoresensi super-
resolusi terbaru, misalnya, dapat mendorong batas resolusi lebih jauh, hingga
sekitar 20 nanometer (nm). Itu adalah ukuran singleribosom, kompleks
makromolekul besar yang terdiri dari 80-90 protein individu dan molekul RNA.
struktur halus Sel diungkapkan oleh mikroskop
elektron
Untuk perbesaran tertinggi dan resolusi terbaik, seseorang harus beralih ke
mikroskop elektron, yang dapat mengungkapkan detail hingga beberapa
nanometer. Sampel sel untuk mikroskop elektron memerlukan persiapan yang
cermat. Bahkan untuk mikroskop cahaya, jaringan sering kali harustetap (yaitu,
diawetkan dengan pengawetan dalam larutan kimia reaktif), didukung oleh
penyematan dalam lilin atau resin padat, potong atau terbelah menjadi irisan tipis, dan
bernoda sebelum dilihat. Untuk mikroskop elektron, prosedur serupa
diperlukan, tetapi bagiannya harus lebih tipis dan tidak ada kemungkinan untuk
melihat sel basah yang hidup.
 sel Di Bawah Mikroskop 9

membran plasma inti

retikulum endoplasma
ribosom

mitokondria

mitokondria

lisosom

peroksisom

(B)
2 μM

(A) (C)
2 μM 50 nm

Ketika sayatan tipis dipotong, diwarnai, dan ditempatkan di mikroskop elektron,
banyak komponen sel yang bercampur menjadi terpecah menjadi beberapa
bagian yang berbeda. organel—substruktur yang terpisah dan dapat dikenali
dengan fungsi khusus yang seringkali hanya didefinisikan secara kabur dengan
mikroskop cahaya. Sebuah membran halus, hanya sekitar 5 nm tebal, terlihat
membungkus sel, dan membran serupa membentuk batas banyak organel di
dalamnya (Gambar 1–7a, B). Selaput yang memisahkan bagian dalam sel dari
lingkungan luarnya disebut... membran plasma, sedangkan selaput yang
mengelilingi organel disebut membran internal.
Semua membran ini hanya setebal dua molekul (seperti yang dibahas dalam
Bab 11). Dengan mikroskop elektron, bahkan molekul besar individu dapat
dilihat (Gambar 1–7C).
Jenis mikroskop elektron yang digunakan untuk melihat bagian tipis jaringan
dikenal sebagai mikroskop elektron transmisi. Ini, pada prinsipnya, mirip
dengan mikroskop cahaya, kecuali bahwa ia mentransmisikan berkas elektron
daripada berkas cahaya melalui sampel. Jenis lain dari mikroskop elektron—the
pemindaian mikroskop elektron—menyebarkan elektron dari permukaan
sampel dan digunakan untuk melihat detail permukaan sel dan struktur
lainnya. Sebuah survei dari jenis utama mikroskop yang digunakan untuk
memeriksa sel diberikan dalampanel 1-1 (hlm. 10-11).
Gambar 1–7 Struktur halus sel dapat
dilihat pada mikroskop elektron
transmisi. (a) bagian tipis dari sel hati
menunjukkan sejumlah besar detail yang terlihat.
Beberapa komponen yang akan dibahas nanti
dalam bab ini diberi label; mereka dapat dikenali
dari ukuran dan bentuknya.
(B) wilayah kecil sitoplasma pada perbesaran
yang lebih tinggi. struktur terkecil yang terlihat
jelas adalah ribosom, yang masing-masing
terbuat dari 80-90 atau lebih molekul besar
individu. (c) bagian dari molekul DNA panjang
seperti benang yang diisolasi dari sel dan
dilihat dengan mikroskop elektron. (a dan B,
milik Daniel S. Friend;
c, atas izin Mei Lie Wong.)
10 panel 1-1 Mikroskopi

MIKROSKOP CAHAYA fluoresens

MIKROSKOPI
retina

mata
lensa mata

2
lensa mata

LAMPU pemisahan balok

cermin
SUMBER

Mikroskop cahaya memungkinkan kita untuk

memperbesar sel hingga 1000 kali dan untuk 1
lensa objektif
menyelesaikan detail sekecil 0,2 μM
objektif
(pembatasan yang disebabkan oleh sifat obyek
gelombang cahaya, bukan oleh kualitas contoh
lensa). Tiga hal yang diperlukan untuk
Pewarna fluoresen yang digunakan untuk pewarnaan sel dideteksi
melihat sel dalam mikroskop cahaya. kondensator
dengan bantuan a mikroskop fluoresensi. Ini mirip dengan mikroskop
Pertama, cahaya terang harus
cahaya biasa kecuali bahwa cahaya yang menerangi dilewatkan melalui
difokuskan ke spesimen dengan lensa di
dua set filter. Yang pertama (1) menyaring cahaya sebelum mencapai
kondensor. Kedua, spesimen harus lampu
sumber spesimen, melewati hanya panjang gelombang yang membangkitkan
dipersiapkan dengan hati-hati agar
pewarna fluoresen tertentu. Yang kedua (2) menghalangi cahaya ini dan
cahaya dapat melewatinya. Ketiga, satu
hanya melewatkan panjang gelombang yang dipancarkan ketika pewarna
set lensa yang sesuai (objektif dan
lintasan cahaya pada berfluoresensi. Objek yang diwarnai muncul dalam warna cerah pada
okuler) harus diatur untuk memfokuskan
mikroskop cahaya latar belakang gelap.
bayangan spesimen di mata.

MELIHAT KE PROBES fluoresen

SEL HIDUP Pembelahan inti dalam embrio lalat dilihat dengan mikroskop

Sel hewan hidup yang tidak fluoresen setelah pewarnaan dengan pewarna fluoresen tertentu

diwarnai yang sama (fibroblas)

dalam kultur dilihat dengan
(A) langsung
(A) optik (medan terang);
(B) optik fase-kontras;
(C) optik interferensi-kontras.
Dua sistem yang terakhir
mengeksploitasi perbedaan
dalam cara perjalanan cahaya
melalui daerah sel dengan
(B) indeks bias yang berbeda.
Ketiga gambar dapat
diperoleh pada mikroskop
yang sama hanya dengan
menukar optik
komponen.

(C)
50 μM Pewarna fluoresen menyerap cahaya pada satu panjang gelombang
SAMPEL TETAP dan memancarkannya pada panjang gelombang lain yang lebih
panjang. Beberapa pewarna tersebut mengikat secara khusus
Sebagian besar jaringan tidak cukup kecil atau
molekul tertentu dalam sel dan dapat mengungkapkan lokasi mereka
cukup transparan untuk diperiksa langsung di
ketika diperiksa dengan mikroskop fluoresensi. Contohnya adalah
mikroskop. Biasanya, oleh karena itu, mereka
pewarnaan untuk DNA yang ditunjukkan di sini (hijau). Pewarna lain
difiksasi secara kimia dan dipotong menjadi irisan
dapat digabungkan ke molekul antibodi, yang kemudian berfungsi
yang sangat tipis, ataubagian, yang dapat dipasang
sebagai reagen pewarnaan yang sangat spesifik dan serbaguna yang
pada slide mikroskop kaca dan kemudian diwarnai
mengikat secara selektif ke molekul besar tertentu, memungkinkan
untuk mengungkapkan berbagai komponen sel.
kita untuk melihat distribusinya di dalam sel. Dalam contoh yang
Bagian ujung akar tanaman yang diwarnai
ditunjukkan, protein mikrotubulus dalam gelendong mitosis diwarnai
ditunjukkan di sini (D). (Courtesy of Catherine
(D) merah dengan antibodi fluoresen. (Courtesy of William Sullivan.)
Kidner.)
50 μM
 sel Di Bawah Mikroskop 11

MIKROSKOPI KONFOKAL
Mikroskop confocal adalah jenis khusus mikroskop fluoresensi yang membangun gambar
dengan memindai spesimen dengan sinar laser. Sinar difokuskan ke satu titik pada kedalaman
tertentu dalam spesimen, dan lubang jarum di detektor memungkinkan hanya fluoresensi yang
dipancarkan dari titik yang sama ini untuk disertakan dalam gambar. Memindai sinar melintasi
spesimen menghasilkan gambar tajam bidang fokus—danoptik
bagian. Serangkaian bagian optik pada kedalaman yang berbeda memungkinkan gambar tiga
dimensi dibangun. Embrio serangga utuh ditampilkan di sini diwarnai dengan probe fluoresen
untuk filamen aktin. (A) Mikroskop fluoresensi konvensional memberikan gambar buram karena
adanya struktur fluoresen di atas dan di bawah bidang fokus. (B) Mikroskop confocal
menyediakan bagian optik yang menunjukkan sel-sel individual dengan jelas. (Courtesy of
Richard Warn dan Peter Shaw.) (A) (B)
10 μM

PEMINDAI ELEKTRON
PENULARAN MIKROSKOPI
ELEKTRON
elektron
MIKROSKOPI senjata

Atas perkenan Philips Electron Optics,

Atas perkenan Philips Electron Optics,

elektron
senjata

dengan izin dari FEI Co.

dengan izin dari FEI Co.

kondensator
lensa

kondensator
contoh lensa

objektif balok deektor

lensa
Mikrograf elektron di bawah ini
memindai
menunjukkan wilayah kecil sel generator
objektif
dalam sepotong testis. Jaringan
proyektor lensa
lensa telah difiksasi secara kimiawi,
tertanam dalam plastik, dan dipotong
menjadi bagian yang sangat tipis yang video elektron dari
melihat kemudian diwarnai dengan garam layar contoh
layar atau detektor
uranium dan timah. (Courtesy of
fotografi contoh
film Daniel S. Friend.)
Dalam mikroskop elektron pemindaian (SEM), spesimen, yang telah dilapisi
dengan lapisan logam berat yang sangat tipis, dipindai oleh berkas elektron
yang dibawa ke fokus pada spesimen dengan kumparan magnet yang
bertindak sebagai lensa. Kuantitas elektron yang dihamburkan atau
dipancarkan saat berkas membombardir setiap titik berurutan pada
permukaan spesimen diukur oleh detektor, dan digunakan untuk mengontrol
intensitas titik berurutan dalam gambar yang dibuat pada layar video.
Mikroskop menciptakan gambar yang mencolok dari objek tiga dimensi
dengan kedalaman fokus yang besar dan dapat menyelesaikan detail hingga ke
suatu tempat antara 3 nm dan 20 nm,
tergantung pada instrumennya.

0,5 μM
Mikroskop elektron transmisi (TEM) pada prinsipnya mirip dengan
mikroskop cahaya, tetapi menggunakan berkas elektron bukan berkas 5 μM
cahaya, dan kumparan magnet untuk memfokuskan berkas bukan lensa Pemindaian mikrograf elektron
stereosilia yang diproyeksikan dari sel
kaca. Spesimen, yang ditempatkan dalam ruang hampa, harus sangat
rambut di telinga bagian dalam (kiri ).
tipis. Kontras biasanya diperkenalkan dengan mewarnai spesimen Sebagai perbandingan, struktur
dengan logam berat padat elektron yang menyerap atau menyebarkan yang sama ditunjukkan oleh
elektron secara lokal, menghilangkannya dari berkas saat melewati mikroskop cahaya, pada batas
resolusinya (di atas). (Atas perkenan
spesimen. TEM memiliki perbesaran yang berguna hingga satu juta kali
Richard Jacobs dan James Hudspeth.)
lipat dan dapat menyelesaikan detail sekecil sekitar 1 nm dalam spesimen
biologis. 1 μM
12 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

0,2 mm minimum
(200 μM) dapat diselesaikan oleh

mata telanjang

x10

20 μM
SEL

x10
20 mm 2 mm 0,2 mm
2 μM
ORGANEL

x10
minimum
200 nm dapat dipecahkan

oleh cahaya

mikroskop
x10

20 nm

20 μM 2 μM 0.2 μM
x10
MOLEKUL

2 nm
minimum
dapat dipecahkan
x10
oleh elektron
mikroskop
0,2 nm
ATOM

1 m = 103 mm
= 106 μM
20 nm 2 nm 0,2 nm
= 10 9nm
(A) (B)

Gambar 1–8 seberapa besar sel dan komponennya? (a) ukuran sel dan bagian-bagian komponennya, ditambah unit yang
digunakan untuk mengukurnya. (B) Gambar untuk menyampaikan rasa skala antara sel hidup dan atom. setiap panel
menunjukkan gambar yang diperbesar dengan faktor 10 dibandingkan dengan pendahulunya — menghasilkan perkembangan
imajiner dari ibu jari, ke kulit, ke sel kulit, ke mitokondria, ke ribosom, dan akhirnya ke sekelompok atom yang membentuk
bagian. salah satu dari banyak molekul protein dalam tubuh kita. Perhatikan bahwa ribosom hadir di dalam mitokondria
(seperti yang ditunjukkan di sini), serta di sitoplasma. Detail struktur molekul, seperti yang ditunjukkan pada dua panel terakhir,
berada di luar kemampuan mikroskop elektron.

Bahkan mikroskop elektron yang paling kuat sekalipun, tidak dapat

memvisualisasikan atom individu yang membentuk molekul biologis (Gambar
1–8). Untuk mempelajari komponen kunci sel secara detail atom, ahli biologi
telah mengembangkan alat yang lebih canggih. Sebuah teknik yang disebut
kristalografi sinar-X, misalnya, digunakan untuk menentukan struktur tiga
dimensi molekul protein yang tepat (dibahas dalam Bab 4).

sel prokariotik
Dari semua jenis sel yang diungkapkan oleh mikroskop, bakteri memiliki struktur paling
sederhana dan paling mendekati untuk menunjukkan kepada kita kehidupan yang dilucuti
hingga ke esensinya. Memang, bakteri pada dasarnya tidak mengandung organel—
bahkan tidak ada nukleus untuk menampung DNA-nya. Sifat ini—ada atau tidaknya
nukleus—digunakan sebagai dasar untuk klasifikasi sederhana namun mendasar dari
semua makhluk hidup. Organisme yang selnya memiliki inti disebut...
eukariota (dari kata Yunani eu, yang berarti "baik" atau "benar-benar," dan
karyon, sebuah "kernel" atau "inti"). Organisme yang selnya tidak memiliki inti
disebut...prokariota (dari pro, berarti “sebelum”). Syaratnya
 sel prokariotik 13

Gambar 1–9 Bakteri datang dalam berbagai

bentuk dan ukuran. bakteri berbentuk bola, batang,
dan spiral yang khas digambar berdasarkan skala. sel
spiral yang ditunjukkan adalah organisme yang
menyebabkan sifilis.

2 μM

sel bulat, sel berbentuk batang, sel spiral,

misalnya, Streptokokus misalnya, Escherichia coli, misalnya, Treponema pallidum
Salmonella

"bakteri" dan "prokariota" sering digunakan secara bergantian, meskipun kita

akan melihat bahwa kategori prokariota juga mencakup kelas sel lain, archaea (
singular archaeon), yang sangat dekat dengan bakteri sehingga diberi nama
terpisah. Soal 1-4
Prokariota biasanya bulat, seperti batang, atau berbentuk pembuka botol (Gambar
1–9). Mereka juga kecil—umumnya hanya beberapa mikrometer panjangnya, sebuah bakteri memiliki berat sekitar 10–
12 g dan dapat membagi setiap 20 menit.
meskipun ada beberapa spesies raksasa yang 100 kali lebih panjang dari ini.
jika satu sel bakteri terus membelah
Prokariota sering memiliki lapisan pelindung yang keras, atau dinding sel, yang
dengan kecepatan ini, berapa lama waktu
mengelilingi membran plasma, yang membungkus kompartemen tunggal yang
yang dibutuhkan sebelum massa bakteri
berisi sitoplasma dan DNA. Dalam mikroskop elektron, interior sel biasanya muncul sama dengan massa bumi (6 × 1024 kg)?
sebagai matriks dengan tekstur yang bervariasi, tanpa struktur internal terorganisir Bandingkan hasil Anda dengan fakta
yang jelas.Gambar 1–10). Sel-sel berkembang biak dengan cepat dengan membagi bahwa bakteri berasal setidaknya 3,5
dua. Dalam kondisi optimal, ketika makanan berlimpah, banyak sel prokariotik dapat miliar tahun yang lalu dan telah
menggandakan diri hanya dalam waktu 20 menit. Dalam 11 jam, dengan membelah sejak saat itu. menjelaskan
pembelahan berulang, satu prokariota dapat menghasilkan lebih dari 8 miliar paradoks yang tampak. (jumlah seln
dalam budaya pada waktu T dijelaskan
keturunan (yang melebihi jumlah total manusia saat ini di Bumi). Berkat jumlah
oleh persamaan
mereka yang besar, tingkat pertumbuhan yang cepat, dan kemampuan untuk
N = N0 × 2t/G, di mana n0 adalah jumlah sel
menukar bagian-bagian materi genetik dengan proses yang mirip dengan jenis
pada waktu nol dan G adalah
kelamin, populasi sel prokariotik dapat berkembang dengan cepat, dengan cepat waktu penggandaan populasi.)
memperoleh kemampuan untuk menggunakan sumber makanan baru atau untuk
menolak dibunuh oleh suatu organisme. antibiotik baru.

prokariota adalah Sel Paling beragam dan banyak di

bumi
Kebanyakan prokariota hidup sebagai organisme bersel tunggal, meskipun beberapa
bergabung bersama untuk membentuk rantai, kelompok, atau struktur multiseluler
terorganisir lainnya. Dalam bentuk dan struktur, prokariota mungkin tampak sederhana
dan terbatas, tetapi dalam hal kimia, mereka adalah kelas sel yang paling beragam dan
inventif. Anggota kelas ini mengeksploitasi sejumlah besar habitat, dari genangan panas
lumpur vulkanik hingga interior sel hidup lainnya, dan jumlah mereka jauh melebihi
semua organisme eukariotik di Bumi. Beberapa bersifat aerobik, menggunakan oksigen
untuk mengoksidasi molekul makanan; beberapa benar-benar anaerobik dan terbunuh
oleh sedikit paparan oksigen. Seperti yang kita bahas nanti dalam hal ini

sitoplasma

Gambar 1–10 bakteri Escherichia coli

(E.coli) telah menjabat sebagai organisme
model penting. mikrograf elektron dari
bagian memanjang ditunjukkan di sini; DNA
sel terkonsentrasi di daerah yang sedikit
dinding sel
diwarnai. (courtesy of
1 μM e. Kellenberger.)
14 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

H S
V

(A)
10 μM

(B)
1 μM

Gambar 1–11 Beberapa bakteri bersifat fotosintesis. (A) Anabaena silinder membentuk
filamen multiseluler yang panjang. mikrograf cahaya ini menunjukkan sel-sel khusus yang
baik memperbaiki nitrogen (yaitu, menangkap N2 dari atmosfer dan memasukkannya ke dalam
senyawa organik; berlabelH), memperbaiki co2 melalui fotosintesis (berlabel V), atau
menjadi spora resisten (berlabel S ). (B) mikrograf elektron dari spesies terkait,
Phormidium laminosum, menunjukkan membran intraseluler di mana fotosintesis terjadi.
mikrograf ini menggambarkan bahwa bahkan beberapa prokariota dapat membentuk
organisme multiseluler sederhana. (a, milik David adams; B, milik Dp hill dan
cJ bagaimana.)

Bab, mitokondria—organel yang menghasilkan energi dalam sel eukariotik—

diperkirakan telah berevolusi dari bakteri aerob yang hidup di dalam leluhur
anaerobik sel eukariotik saat ini. Jadi metabolisme berbasis oksigen kita sendiri
dapat dianggap sebagai produk dari aktivitas sel bakteri.

Hampir semua bahan organik yang mengandung karbon—dari kayu hingga minyak bumi
—dapat digunakan sebagai makanan oleh satu jenis bakteri atau lainnya. Bahkan lebih
luar biasa, beberapa prokariota dapat hidup sepenuhnya pada sub-sub-organik.
sikap: mereka bisa mendapatkan karbon dari CO2 di atmosfer, mereka
nitrogen dari N . atmosfer2, dan oksigen, hidrogen, belerang, dan fosfornya dari
udara, air, dan mineral anorganik. Beberapa di antaranya
sel prokariotik, seperti sel tumbuhan, melakukan fotosintesis, menggunakan energi
dari sinar matahari untuk menghasilkan molekul organik dari CO2 (Gambar 1–11); lain-
reaktivitas zat anorganik dalam
Dalam kasus lain, prokariota seperti itu
memainkan peran penting dalam kehidupan di
Bumi: suara hidup lain yang dihasilkan sel-sel ini

m sinar matahari dan karbon dari atmosfer-

acteria tidak dapat menangkap N2 dari
semut bergantung pada bakteri untuk foto-
dia organel dalam sel tumbuhan yang

Gambar 1–12 bakteri belerang mendapatkan energinya dari h2S.

Beggiatoa, prokariota yang hidup di lingkungan belerang, teroksidasi
H2S untuk menghasilkan belerang dan dapat memperbaiki karbon bahkan dalam gelap.
Dalam mikrograf ringan ini, endapan kuning belerang dapat dilihat di dalam kedua
6 μM sel. (milik ralph W. Wolfe.)
 sel eukariotik 15

melakukan fotosintesis— kloroplas—telah berevolusi dari bakteri fotosintetik

yang dahulu kala menemukan rumah di dalam sitoplasma sel tumbuhan nenek
moyang.

Dunia prokariota dibagi menjadi dua domain: Bakteri

dan archaea
Secara tradisional, semua prokariota telah diklasifikasikan bersama dalam satu kelompok
besar. Tetapi studi molekuler mengungkapkan bahwa ada jurang pemisah di dalam kelas
prokariota, yang membaginya menjadi dua yang berbedadomain disebut bakteri
dan archaea. Hebatnya, pada tingkat molekuler, anggota dari dua domain ini
sangat berbeda satu sama lain seperti halnya dari eukariota. Sebagian besar
prokariota yang akrab dengan kehidupan sehari-hari—spesies yang hidup di
tanah atau membuat kita sakit—adalah bakteri. Archaea ditemukan tidak hanya
di habitat ini, tetapi juga di lingkungan yang terlalu tidak bersahabat bagi
sebagian besar sel lain: air asin pekat, asam panas dari mata air vulkanik,
kedalaman sedimen laut yang tidak berudara, lumpur pabrik pengolahan
limbah, kolam di bawah beku. permukaan Antartika, dan di lingkungan perut
sapi yang asam dan bebas oksigen di mana mereka memecah selulosa dan
menghasilkan gas metana. Banyak dari lingkungan ekstrem ini menyerupai
kondisi keras yang pasti ada di Bumi primitif, tempat makhluk hidup pertama
kali berevolusi sebelum atmosfer menjadi kaya oksigen.

sel eUkariotik
Sel eukariotik, secara umum, lebih besar dan lebih rumit daripada bakteri dan
archaea. Beberapa hidup mandiri sebagai organisme bersel tunggal, seperti
amuba dan ragi (Gambar 1–13); yang lain hidup dalam kumpulan multiseluler.
Semua organisme multiseluler yang lebih kompleks—termasuk tumbuhan,
hewan, dan jamur—terbentuk dari sel eukariotik.
Menurut definisi, semua sel eukariotik memiliki nukleus. Tetapi kepemilikan
nukleus berjalan seiring dengan kepemilikan berbagai organel lain, yang
sebagian besar tertutup membran dan umum untuk semua organisme
eukariotik. Pada bagian ini, kita melihat organel utama yang ditemukan dalam
sel eukariotik dari sudut pandang fungsinya, dan kita mempertimbangkan
bagaimana mereka berperan dalam kehidupan sel eukariotik.

nukleus adalah penyimpan informasi Sel

NS inti biasanya merupakan organel yang paling menonjol dalam sel eukariotik (
Gambar 1–14). Itu tertutup dalam dua membran konsentris yang membentuk
amplop nuklir, dan mengandung molekul DNA—polimer yang sangat panjang
yang mengkodekan informasi genetik organisme. Dalam mikroskop cahaya,
molekul DNA raksasa ini menjadi terlihat sebagai individu
kromosom ketika mereka menjadi lebih kompak sebelum sel membelah
menjadi dua sel anak (Gambar 1–15). DNA juga membawa informasi genetik
dalam sel prokariotik; sel-sel ini tidak memiliki nukleus yang berbeda bukan
karena mereka kekurangan DNA, tetapi karena mereka tidak menyimpan DNA
mereka di dalam selubung nukleus, terpisah dari isi sel lainnya.

Gambar 1–13 Ragi adalah eukariota yang hidup bebas sederhana.

sel-sel yang ditunjukkan dalam mikrograf ini milik spesies ragi,
Saccharomyces cerevisiae, digunakan untuk membuat adonan mengembang dan
mengubah jus barley malt menjadi bir. seperti dapat dilihat pada gambar ini, sel-sel
berkembang biak dengan menumbuhkan tunas dan kemudian membelah secara asimetris
menjadi sel induk besar dan sel anak kecil; untuk alasan ini, mereka disebut ragi pemula.
10 μM
16 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

Gambar 1–14 Nukleus mengandung sebagian

besar DNA dalam sel eukariotik. (a) gambar sel
hewan yang khas ini menunjukkan sistem organel
tertutup membrannya yang luas. nukleus
berwarnacokelat,
amplop nuklir adalah hijau, dan sitoplasma
(bagian dalam sel di luar nukleus) adalah
putih. (B) mikrograf elektron nukleus dalam
sel mamalia. Kromosom individu tidak terlihat
karena pada tahap pertumbuhan sel ini
molekul DNA-nya tersebar sebagai benang
halus di seluruh nukleus. (B, milik Daniel S.
Friend.)

nuklir
amplop

inti

(A) (B)
2 μM

Mitokondria menghasilkan energi yang dapat digunakan dari makanan untuk

memberi daya pada Sel

Mitokondria hadir pada dasarnya semua sel eukariotik, dan mereka adalah
salah satu organel yang paling mencolok dalam sitoplasma (lihat Gambar 1-7B).
Dalam mikroskop fluoresensi, mereka muncul sebagai struktur berbentuk
cacing yang sering membentuk jaringan bercabang (Gambar 1–16). Ketika
dilihat dengan mikroskop elektron, mitokondria individu ditemukan tertutup
dalam dua membran terpisah, dengan membran bagian dalam dibentuk
menjadi lipatan yang menonjol ke bagian dalam organel (Gambar 1–17).
Pemeriksaan mikroskopis dengan sendirinya, bagaimanapun, memberikan sedikit indikasi
tentang apa yang dilakukan mitokondria. Fungsi mereka ditemukan dengan memecahkan
sel terbuka dan kemudian memutar sup fragmen sel dalam centrifuge; ini

inti amplop nuklir kromosom terkondensasi

Gambar 1–15 Kromosom menjadi

terlihat ketika sel akan membelah.
saat sel eukariotik bersiap untuk membelah,
molekul DNA-nya menjadi semakin padat
(memadat), membentuk kromosom seperti
cacing yang dapat dibedakan dalam
mikroskop cahaya. foto-foto menunjukkan tiga
langkah berurutan dalam proses ini dalam sel
yang dikultur dari paru-paru kadal air;
perhatikan bahwa dalam mikrograf terakhir di
sebelah kanan, amplop nuklir telah rusak.
(milik conly L. rieder.) 25 μM
 sel eukariotik 17

Gambar 1–16 Mitokondria dapat bervariasi dalam bentuk dan

ukuran. sel ragi pemula ini, yang mengandung protein fluoresen hijau
dalam mitokondrianya, dilihat dalam mikroskop fluoresensi confocal
resolusi super. Dalam gambar tiga dimensi ini, mitokondria terlihat
membentuk jaringan bercabang yang kompleks. (Dari a.egner dkk.,Prok.
Natl Acad. Sci. Amerika Serikat99:3370–3375, 2002. Dengan izin dari
Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional.)

memisahkan organel menurut ukuran dan kepadatannya. Mitokondria yang

telah dimurnikan kemudian diuji untuk melihat proses kimia apa yang dapat
mereka lakukan. Ini mengungkapkan bahwa mitokondria adalah generator
energi kimia untuk sel. Mereka memanfaatkan energi dari oksidasi molekul
makanan, seperti gula, untuk menghasilkanadenosin trifosfat, atau ATP—
bahan bakar kimia dasar yang menggerakkan sebagian besar aktivitas sel.
Karena mitokondria mengkonsumsi oksigen dan melepaskan karbon dioksida
selama aktivitas ini, seluruh proses disebutrespirasi seluler—
10 μM
dasarnya, bernapas pada tingkat sel. Tanpa mitokondria, hewan, jamur, dan
tumbuhan tidak akan dapat menggunakan oksigen untuk mengekstrak energi
yang mereka butuhkan dari molekul makanan yang memberi makan mereka.
Proses respirasi seluler dibahas secara rinci dalam Bab 14.

membran luar membran dalam

(B)

(C)
(A)
100 nm

Gambar 1–17 Mitokondria memiliki struktur yang khas. (a) mikrograf elektron dari penampang mitokondria mengungkapkan lipatan
luas membran dalam. (B) representasi tiga dimensi dari susunan mitokondria
membran menunjukkan membran luar yang halus (Abu-abu) dan membran dalam yang sangat berbelit-belit (merah). membran dalam mengandung
sebagian besar protein yang bertanggung jawab untuk respirasi seluler—salah satu fungsi utama mitokondria—dan membran ini sangat terlipat untuk
menyediakan area permukaan yang luas untuk aktivitas ini. (c) Dalam sel skema ini, ruang interior mitokondria diwarnaijeruk. (a, milik Daniel S. Friend.)
18 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

Gambar 1–18 Mitokondria kemungkinan anaerobik aerobik awal

besar berevolusi dari bakteri yang ditelan. sel pra-eukariotik sel eukariotik
Hampir dapat dipastikan bahwa mitokondria intern
berasal dari bakteri yang ditelan oleh sel membran
inti
leluhur pra-eukariotik dan bertahan di
dalamnya, hidup bersimbiosis dengan
inangnya. Perhatikan bahwa membran ganda
mitokondria saat ini diperkirakan berasal dari
membran plasma dan membran luar bakteri
yang ditelan.

membran luar bakteri

kehilangan membran mitokondria dengan
plasma bakteri berasal dari membran ganda
selaput sel pra-eukariotik

bakteri aerob

Mitokondria mengandung DNA mereka sendiri dan berkembang biak dengan

membagi dua. Karena mereka menyerupai bakteri dalam banyak hal, mereka
dianggap berasal dari bakteri yang ditelan oleh beberapa nenek moyang sel
eukariotik masa kini (Gambar 1–18). Ini jelas menciptakan
simbiotik hubungan di mana eukariota inang dan bakteri yang ditelan membantu
satu sama lain untuk bertahan hidup dan bereproduksi.

Kloroplas Menangkap energi dari sinar matahari

Kloroplas adalah organel hijau besar yang hanya ditemukan di sel tumbuhan
dan ganggang, bukan di sel hewan atau jamur. Organel-organel ini memiliki
struktur yang bahkan lebih kompleks daripada mitokondria: selain dua
membran di sekitarnya, mereka memiliki tumpukan membran internal yang
mengandung pigmen hijau.klorofil (Gambar 1–19).
Kloroplas melakukan fotosintesis—menjebak energi sinar matahari dalam
molekul klorofilnya dan menggunakan energi ini untuk mendorong pembuatan
molekul gula yang kaya energi. Dalam prosesnya, mereka melepaskan

kloroplas

klorofil-
mengandung
membran

Gambar 1–19 Kloroplas dalam sel tumbuhan batin

menangkap energi sinar matahari. selaput
(a) sel tunggal yang diisolasi dari daun
tanaman berbunga, terlihat di mikroskop luar
cahaya, menunjukkan banyak kloroplas hijau. selaput
(B) gambar salah satu kloroplas, menunjukkan
membran dalam dan luar, serta sistem
membran internal yang sangat terlipat yang
mengandung molekul klorofil hijau yang
menyerap energi cahaya. (a, milik preeti (A) (B)
Dahiya.) 10 μM
 sel eukariotik 19

dini sel eukariotik Gambar 1–20 Kloroplas hampir pasti

sel eukariotik mampu berevolusi dari bakteri fotosintetik yang
fotosintesis
ditelan. bakteri dianggap telah diambil oleh
sel eukariotik awal yang sudah mengandung
mitokondria.

kloroplas

fotosintesis
bakteri

oksigen sebagai produk sampingan molekuler. Sel tumbuhan kemudian dapat mengekstrak
energi kimia yang tersimpan ini ketika mereka membutuhkannya, dengan mengoksidasi gula ini
di mitokondria mereka, seperti yang dilakukan sel hewan. Dengan demikian, kloroplas
memungkinkan tanaman mendapatkan energinya langsung dari sinar matahari. Dan mereka
memungkinkan tanaman untuk menghasilkan molekul makanan—dan oksigen—yang digunakan
mitokondria untuk menghasilkan energi kimia dalam bentuk ATP. Bagaimana organel-organel ini
bekerja sama dibahas dalam Bab 14.

Seperti mitokondria, kloroplas mengandung DNA mereka sendiri, berkembang

biak dengan membelah menjadi dua, dan diperkirakan berevolusi dari bakteri—
dalam hal ini, dari bakteri fotosintetik yang ditelan oleh sel eukariotik awal (
Gambar 1–20).

Membran internal Buat Kompartemen intraseluler

dengan fungsi berbeda
Nuklei, mitokondria, dan kloroplas bukan satu-satunya organel yang tertutup
membran di dalam sel eukariotik. Sitoplasma mengandung banyak organel lain
yang dikelilingi oleh membran tunggal (lihat Gambar 1-7A). Sebagian besar
struktur ini terlibat dengan kemampuan sel untuk mengimpor bahan mentah
dan mengekspor zat berguna dan produk limbah yang dihasilkan oleh sel.

NS retikulum endoplasma (RE) adalah labirin tidak teratur dari ruang-ruang

yang saling berhubungan yang dikelilingi oleh membran (Gambar 1–21). Ini
adalah tempat di mana sebagian besar komponen membran sel, serta bahan
yang ditujukan untuk ekspor dari sel, dibuat. Organel ini sangat besar dalam sel
yang khusus untuk sekresi protein. Tumpukan kantung pipih yang tertutup
membran merupakanAparatus Golgi (Gambar 1-22),
yang memodifikasi dan mengemas molekul yang dibuat di RE yang ditujukan
untuk disekresikan dari sel atau diangkut ke kompartemen sel lain. Lisosom
kecil, organel berbentuk tidak teratur di mana pencernaan intraseluler terjadi,
melepaskan nutrisi dari partikel makanan tertelan dan memecah molekul yang
tidak diinginkan baik untuk daur ulang dalam sel atau ekskresi dari sel.
Memang, banyak molekul besar dan kecil di dalam sel terus-menerus dipecah
dan dibuat ulang.
Peroksisom adalah vesikel kecil, tertutup membran yang menyediakan
lingkungan yang aman untuk berbagai reaksi di mana hidrogen peroksida
digunakan untuk menonaktifkan molekul beracun. Membran juga membentuk
berbagai jenis kecilvesikel transportasi yang mengangkut bahan antara satu
organel yang tertutup membran dan yang lain. Semua organel yang tertutup
membran ini digambarkan dalam:Gambar 1-23a.
20 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

Gambar 1–21 Retikulum endoplasma inti amplop nuklir retikulum endoplasma

menghasilkan banyak komponen sel
eukariotik. (a) Diagram skema sel hewan
menunjukkan retikulum endoplasma (er) di
hijau.
(B) mikrograf elektron dari bagian tipis sel
pankreas mamalia menunjukkan bagian kecil
dari er, yang terdapat dalam jumlah besar
dalam jenis sel ini, yang khusus untuk sekresi
protein. Perhatikan bahwa er bersambungan
dengan membran selubung nukleus. partikel
hitam yang menutupi daerah tertentu dari er
yang ditunjukkan di sini adalah ribosom,
struktur yang menerjemahkan rNas menjadi
protein. Karena penampilannya, er berlapis
ribosom sering disebut "er kasar" untuk
(A)
membedakannya dari "er halus", yang tidak
memiliki ribosom yang terikat padanya. (B,
milik Lelio Orci.)

(B)
ribosom
1 μM

Pertukaran bahan terus menerus terjadi antara retikulum endoplasma,

aparatus Golgi, lisosom, dan bagian luar sel. Pertukaran dimediasi oleh vesikel
transpor yang terjepit dari membran satu organel dan menyatu dengan yang
lain, seperti gelembung sabun kecil yang keluar dari dan bergabung kembali
dengan gelembung yang lebih besar. Di permukaan sel, misalnya, bagian dari
membran plasma terselip ke dalam dan terjepit untuk membentuk vesikel yang
membawa materi yang ditangkap dari media eksternal ke dalam sel—proses
yang disebutendositosis (Gambar 1–24). Sel hewan dapat

nuklir
amplop

(A)

(B) selaput-
Gambar 1-22 Aparatus Golgi terdiri dari vesikel tertutup
tumpukan cakram pipih.
(a) Diagram skematis sel hewan dengan aparatus
Golgi berwarna merah. (B) Gambar aparatus Aparatus Golgi
Golgi yang lebih realistis. Beberapa vesikel yang
terlihat di dekatnya telah terlepas dari tumpukan retikulum endoplasma
Golgi; orang lain ditakdirkan untuk menyatu
dengannya. Hanya satu tumpukan yang
ditampilkan di sini, tetapi beberapa dapat hadir
dalam sel. (c) mikrograf elektron yang (C)
menunjukkan aparatus Golgi dari sel hewan yang
khas. (c, milik Brij J. Gupta.) 1 μM
 sel eukariotik 21

mitokondria Gambar 1-23 Organel tertutup

membran didistribusikan ke seluruh
lisosom sitoplasma sel eukariotik. (a) organel
peroksisom
yang terbungkus membran, ditunjukkan
sitosol dalam warna yang berbeda, masing-
masing terspesialisasi untuk melakukan
fungsi yang berbeda. (B) sitoplasma yang
Golgi mengisi ruang di luar organel ini disebut
nuklir
amplop
aparat sitosol (berwarna)biru).

gelembung endoplasma
retikulum plasma
(A) (B) selaput

menelan partikel yang sangat besar, atau bahkan seluruh sel asing, dengan
endositosis. Dalam proses sebaliknya, disebuteksositosis, vesikel dari dalam sel
menyatu dengan membran plasma dan melepaskan isinya ke media eksternal
(lihat Gambar 1-24); sebagian besar hormon dan molekul sinyal yang
memungkinkan sel untuk berkomunikasi satu sama lain disekresikan dari sel
melalui eksositosis. Bagaimana organel terbungkus membran memindahkan
protein dan molekul lain dari satu tempat ke tempat lain di dalam sel dibahas
secara rinci dalam Bab 15.

sitosol adalah gel berair Konsentrat dari Molekul besar

dan kecil
Jika kita melepaskan membran plasma dari sel eukariotik dan kemudian
menghapus semua organel yang tertutup membran, termasuk nukleus,
retikulum endoplasma, aparatus Golgi, mitokondria, kloroplas, dan sebagainya,
kita akan dibiarkan dengan sitosol (lihat Gambar 1-23B). Dengan kata lain,
sitosol adalah bagian dari sitoplasma yang tidak terkandung dalam membran
intraseluler. Di sebagian besar sel, sitosol adalah kompartemen tunggal
terbesar. Ini berisi sejumlah molekul besar dan kecil, berkumpul bersama
begitu dekat sehingga berperilaku lebih seperti gel berbasis air daripada
larutan cair (Gambar 1–25). Sitosol adalah tempat banyak reaksi kimia yang
mendasar bagi keberadaan sel. Langkah-langkah awal dalam pemecahan
molekul nutrisi terjadi di sitosol, misalnya, dan di sinilah sebagian besar protein IMPOR MELALUI ENDositosis
dibuat oleh ribosom.

Sitoskeleton bertanggung jawab untuk mengarahkan

Gerakan Sel plasma
selaput
Sitoplasma bukan hanya sup bahan kimia dan organel tanpa struktur. Dengan
menggunakan mikroskop elektron, orang dapat melihat bahwa dalam sel
eukariotik, sitosol disilangkan oleh filamen panjang dan halus. Seringkali,
filamen terlihat berlabuh di salah satu ujung membran plasma atau memancar
keluar dari situs pusat yang berdekatan dengan nukleus. Sistem filamen protein
ini, disebutsitoskeleton, terdiri dari tiga jenis filamen utama (Gambar 1–26).
Yang paling tipis dari filamen ini adalah filamen aktin; mereka berlimpah di
semua sel eukariotik tetapi terjadi dalam jumlah yang sangat besar di dalam sel EKSPOR MELALUI EKOSITOSIS
otot, di mana mereka berfungsi sebagai bagian sentral dari mesin yang
bertanggung jawab untuk kontraksi otot. Filamen paling tebal di sitosol disebut Gambar 1–24 Sel eukariotik terlibat dalam
endositosis dan eksositosis terus-menerus.
mikrotubulus, karena mereka memiliki bentuk tabung berongga kecil. Dalam
mereka mengimpor bahan ekstraseluler dengan
pembelahan sel, sel-sel tersebut direorganisasi menjadi susunan spektakuler endositosis dan mengeluarkan bahan intraseluler
yang membantu menarik kromosom yang digandakan ke arah yang berlawanan dengan eksositosis.
22 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

Gambar 1–25 Sitoplasma diisi dengan
organel dan sejumlah molekul besar dan
kecil. gambar skematis ini, yang membentang
di dua halaman dan didasarkan pada ukuran
dan konsentrasi molekul yang diketahui dalam
sitosol, menunjukkan seberapa padat
sitoplasma. protein adalahbiru,
lipid membran adalah kuning, dan ribosom
dan DNA adalah Merah Jambu. panorama
dimulai di paling kiri di membran plasma,
bergerak melalui retikulum endoplasma,
aparatus Golgi, dan mitokondria, dan berakhir
di paling kanan di nukleus. (courtesy of
D. Penjualan Barang.)
arah dan mendistribusikannya secara merata ke dua sel anak (Gambar 1-27).
Ketebalan menengah antara filamen aktin dan mikrotubulus adalah filamen
menengah, yang berfungsi untuk memperkuat sel. Ketiga jenis filamen ini,
bersama dengan protein lain yang melekat padanya, membentuk sistem
penopang, tali, dan motor yang memberikan kekuatan mekanis pada sel,
mengontrol bentuknya, dan mendorong serta memandu gerakannya (Film 1.2
dan Film 1.3).
Karena sitoskeleton mengatur organisasi internal sel serta fitur eksternalnya, itu
diperlukan untuk sel tumbuhan — terbungkus oleh dinding matriks ekstraseluler
yang keras — seperti halnya sel hewan yang dengan bebas menekuk, meregangkan,
berenang. , atau merangkak. Dalam sel tumbuhan, misalnya, organel seperti
mitokondria didorong dalam aliran konstan di sekitar interior sel sepanjang jalur
sitoskeletal.Film 1.4). Dan sel hewan dan sel tumbuhan sama-sama bergantung
pada sitoskeleton untuk memisahkan komponen internal mereka menjadi dua sel
anak selama pembelahan sel (lihat Gambar 1-27).

Peran sitoskeleton dalam pembelahan sel mungkin merupakan fungsinya yang

paling kuno. Bahkan bakteri mengandung protein yang berkerabat jauh
dengan filamen aktin eukariotik dan mikrotubulus, membentuk filamen yang
berperan dalam pembelahan sel prokariotik. Kami memeriksa sitoskeleton
secara rinci di Bab 17, membahas perannya dalam pembelahan sel di Bab 18,
dan meninjau bagaimana ia merespons sinyal dari luar sel di Bab 16.
Soal 1-5

menyarankan alasan mengapa akan

menguntungkan bagi sel eukariotik untuk
mengembangkan sistem membran internal
yang rumit yang memungkinkan mereka untuk
mengimpor zat dari luar, seperti yang
ditunjukkan pada gambar 1–24.
Sitoplasma jauh dari statis
Bagian dalam sel bergerak konstan. Sitoskeleton adalah hutan dinamis dari tali
protein yang terus-menerus dirangkai dan dipisahkan; filamennya dapat
berkumpul dan kemudian menghilang dalam hitungan menit.Protein motorik
menggunakan energi yang tersimpan dalam molekul ATP untuk bergerak di
sepanjang jalur dan kabel ini, membawa organel dan protein ke seluruh
sitoplasma, dan berlari melintasi lebar sel dalam hitungan detik. Selain itu,
molekul besar dan kecil yang mengisi setiap ruang bebas dalam sel tersapu ke
sana kemari oleh gerakan termal acak, terus-menerus bertabrakan satu sama
lain dan dengan struktur lain dalam sitoplasma sel yang padat (Film 1-5).

Gambar 1–26 Sitoskeleton adalah jaringan

filamen protein yang melintasi sitoplasma
sel eukariotik. tiga jenis utama filamen
dapat dideteksi menggunakan noda
fluorescent yang berbeda. Ditampilkan di sini
adalah (a) filamen aktin,
(B) mikrotubulus, dan (c) filamen antara.
(a, milik Simon Barry dan chris D'Lacey; B,
milik Nancy Kedersha; c, milik clive Lloyd.)
(A) (B) (C)
50 μM
 sel eukariotik 23

Tentu saja, baik kesibukan interior sel maupun detail struktur sel tidak dihargai
ketika para ilmuwan pertama kali mengintip sel di mikroskop; pengetahuan kita
tentang struktur sel terakumulasi secara perlahan. Beberapa penemuan kunci
tercantum diTabel 1–1. Tambahan, panel 1-2 merangkum perbedaan antara sel
hewan, tumbuhan, dan bakteri.

Sel eukariotik Mungkin berasal dari predator

Sel eukariotik biasanya 10 kali panjangnya dan 1000 kali volume sel prokariotik,
meskipun ada variasi ukuran yang sangat besar dalam setiap kategori. Mereka
juga memiliki seluruh koleksi fitur — sitoskeleton, mitokondria, dan organel lain
— yang membedakan mereka dari bakteri dan archaea.

Kapan dan bagaimana eukariota berevolusi sistem ini tetap menjadi misteri.
Meskipun eukariota, bakteri, dan archaea pasti telah menyimpang satu sama
lain sangat awal dalam sejarah kehidupan di Bumi (dibahas dalam Bab 14),
eukariota tidak memperoleh semua ciri khas mereka pada saat yang sama (
Gambar 1-28). Menurut satu teori, sel eukariotik leluhur adalah predator yang
makan dengan menangkap sel lain. Cara hidup seperti itu membutuhkan
ukuran yang besar, membran yang fleksibel, dan sitoskeleton untuk membantu pertanyaan 1–6
sel bergerak dan makan. Kompartemen nuklir mungkin telah berevolusi untuk
menjaga DNA tetap terpisah dari hiruk pikuk fisik dan kimia ini, sehingga membahas keuntungan dan kerugian
memungkinkan kontrol yang lebih rumit dan kompleks terhadap cara sel relatif dari mikroskop cahaya dan
membacakan informasi genetiknya. elektron. bagaimana cara terbaik untuk
memvisualisasikan (a) sel kulit yang
Sel primitif seperti itu, dengan nukleus dan sitoskeleton, kemungkinan besar
hidup, (b) mitokondria ragi, (c) bakteri,
adalah jenis sel yang menelan bakteri hidup bebas yang memakan oksigen
dan (d) mikrotubulus?
yang kemungkinan merupakan nenek moyang mitokondria (lihat Gambar 1-18).
Kemitraan ini diperkirakan telah terjalin 1,5 miliar tahun yang lalu, ketika
atmosfer bumi pertama kali menjadi kaya akan oksigen. Sebuah subset dari

digandakan
kromosom

Gambar 1-27 Mikrotubulus membantu mendistribusikan

kromosom dalam sel yang membelah.
Ketika sebuah sel membelah, selubung nukleusnya
pecah dan DNA-nya mengembun menjadi kromosom
yang terlihat, masing-masing telah diduplikasi untuk
membentuk sepasang kromosom siam yang pada
akhirnya akan ditarik terpisah menjadi sel yang
terpisah oleh mikrotubulus. Dalam mikrograf
elektron transmisi (kiri),
mikrotubulus mikrotubulus terlihat memancar dari fokus
di ujung yang berlawanan dari sel yang
membelah. (fotomikrograf milik
conly L. rieder.)
24 Bab 1 sel: Unit Dasar Kehidupan

TABEL 1–1 LANDMARK SEJARAH DALAM MENENTUKAN STRUKTUR SEL

1665 hooke menggunakan mikroskop primitif untuk menggambarkan ruang kecil di bagian gabus yang dia sebut "sel."

1674 Leeuwenhoek melaporkan penemuannya tentang protozoa. Sembilan tahun kemudian, dia melihat bakteri untuk pertama

1833 kalinya. Brown menerbitkan pengamatan mikroskopisnya terhadap anggrek, dengan jelas menggambarkan inti sel.

1839 Schleiden dan Schwann mengusulkan teori sel, yang menyatakan bahwa sel berinti adalah blok bangunan universal jaringan
tumbuhan dan hewan.

1857 Kölliker menjelaskan mitokondria dalam sel otot.

1879 Flemming menjelaskan dengan sangat jelas perilaku kromosom selama mitosis pada sel hewan.

1881 cajal dan ahli histologi lainnya mengembangkan metode pewarnaan yang mengungkapkan struktur sel saraf dan organisasi
jaringan saraf.

1898 Golgi pertama kali melihat dan mendeskripsikan aparatus Golgi dengan mewarnai sel dengan perak nitrat.

1902 Boveri menghubungkan kromosom dan hereditas dengan mengamati perilaku kromosom selama reproduksi seksual.

1952 palade, porter, dan Sjöstrand mengembangkan metode mikroskop elektron yang memungkinkan banyak struktur intraseluler terlihat
untuk pertama kalinya. Dalam salah satu aplikasi pertama dari teknik ini, huxley menunjukkan bahwa otot mengandung susunan
filamen protein—bukti pertama dari sitoskeleton.

1957 robertson menjelaskan struktur bilayer membran sel, terlihat untuk pertama kalinya di mikroskop elektron.

1960 Kendrew menjelaskan struktur protein terperinci pertama (mioglobin paus sperma) dengan resolusi 0,2 nm menggunakan
kristalografi sinar-X. perutz mengusulkan struktur resolusi rendah untuk hemoglobin.

1965 christian de Duve dan rekan-rekannya menggunakan teknik fraksinasi sel untuk memisahkan peroksisom, mitokondria,
dan lisosom dari sediaan hati tikus.

1968 petran dan kolaborator membuat mikroskop confocal pertama.

1970 Frye dan edidin menggunakan antibodi fluoresen untuk menunjukkan bahwa molekul membran plasma dapat berdifusi dalam bidang
membran, yang menunjukkan bahwa membran sel adalah cairan.

1974 Lazarides dan Weber menggunakan antibodi fluoresen untuk mewarnai sitoskeleton.

1994 chalfie dan kolaborator memperkenalkan green fluorescent protein (GFp) sebagai penanda untuk mengikuti perilaku protein dalam
sel hidup.

sel-sel ini kemudian memperoleh kloroplas dengan menelan bakteri fotosintetik

(lihat Gambar 1–20). Kemungkinan sejarah kejadian endosimbiotik ini
diilustrasikan pada Gambar 1-28.
Bahwa eukariota bersel tunggal dapat memangsa dan menelan sel-sel lain
dibuktikan oleh perilaku banyak makhluk hidup yang hidup bebas dan aktif bergerak.

nonfotosintetik fotosintesis
tanaman hewan jamur archaea
bakteri bakteri

kloroplas

Gambar 1-28 Dari mana eukariota berasal?

mitokondria
garis keturunan eukariotik, bakteri, dan archaean
menyimpang satu sama lain sangat awal dalam
evolusi kehidupan di bumi. Beberapa waktu
WAKTU

kemudian, eukariota diperkirakan telah bakteri eukariota leluhur anaerobik archaea

memperoleh mitokondria; kemudian masih,
subset eukariota memperoleh kloroplas.
Mitokondria pada dasarnya sama pada
tumbuhan, hewan, dan jamur, dan karena itu
mungkin diperoleh sebelum garis-garis ini
menyimpang. prokariota leluhur
panel 1-2 arsitektur selItekUre 25

SEL HEWAN mikrotubulus

sentrosom dengan
sepasang sentriol ekstraseluler matriks
kromatin (DNA)

pori inti
amplop nuklir

vesikel

lisosom

bertindak

filamen 5 μM

nukleolus
peroksisom
ribosom
Golgi aparat intermediat membran plasma inti endoplasma mitokondria
filamen retikulum
Golgi
aparat nukleolus

Tiga jenis sel digambar di sini

dengan cara yang lebih realistis
daripada dalam gambar
skematis pada Gambar 1-23.
Namun, warna yang sama
kromatin
digunakan untuk membedakan
(DNA)
agellum organel sel. Gambar sel hewan
didasarkan pada nuklir
pori
fibroblas, sel yang menghuni
jaringan ikat dan menyimpan dinding sel
matriks ekstraseluler. Sebuah
mikrograf dari fibroblas hidup
ditunjukkan pada Gambar 1-6A. mikrotubulus
Gambar sel tumbuhan adalah tipikal
dari sel daun muda. Bakteri yang
ditunjukkan berbentuk batang dan vakuola
ribosom di memiliki flagel tunggal untuk (berisi cairan)
sitosol motilitas; perhatikan itu
ukuran yang jauh lebih kecil
(bandingkan skala bar).

peroksisom

DNA

kloroplas
membran plasma

ribosom
dinding sel dalam sitosol

filamen aktin

SEL BAKTERI SEL TANAMAN

membran vakuola (tonoplas) lisosom

1 μM
5 μM