1.

Pengertian
Boveri dan Sutton 1903 mengemukakan bahwa kromosom adalah
bagian dari sel yang membawa gen-gen dan gen-gen itu selama meiosis
memisah secara bebas sesuai dengan hukum mendel. Bagian kromosom
yang berperan dalam peristiwa pewarisan sifat keturunan adalah gen. Satu
kromosom dapat mengandung ratusan bahkan ribuan gen.
Pautan adalah peristiwa gen-gen yang terletak pada kromosom
yang sama tidak dapat memisahkan diri secara bebas ketika
pembelahan meiosis. Kondisi dimana dalam satu kromosom yang sama
terdapat dua atau lebih gen inilah yang disebut tautan atau berangkai
(linkage). Peristiwa ini pertama kali ditemukan oleh seorang ahli Genetika
dan Embriologi dari Amerika, yakni Thomas Hunt Morgan pada tahun
1910.
Pada proses meiosis I, saat kromosom bermigrasi ke kutub yang
berlawanan, gen-gen yang terletak pada kromosom yang sama akan
berpautan dan bergerak bersama-sama ke arah kutub yang sama pula.
Pautan antarlokus ini terjadi akibat lokus gen-gen terletak pada satu
kromosom dan berjarak dekat antara satu dengan yang lainnya. Jumlah
pautan ini sesuai dengan jumlah pasangan kromosom dan panjangnya
kromosom. Gen gen yang berhimpit dan berdekatan lokusnya cenderung
berpautan. Pautan ini disebut sebagai Penyimpangan terhadap Hukum
Perpaduan Bebas, hal ini disebabkan karena keterpautan antar lokus. Hal
ini berarti segregasi alel pada suatu lokus berpengaruh terhadap segregasi
alel pada lokus yang lain.
 Konsep Pautan gen adalah terjadi karena gen berada pada satu
kromosom yang sama. Apabila dua gen pada kromosom sama dan
letaknya berjauhan maka dapat terjadi pindah silang saat meiosis. Jika
kedua gen itu berdekatan maka sulit terjadi pindah silang sehingga tidak
menghasilkan tipe rekombinan. Adanya pautan merupakan salah satu
sebab tidak sesuainya hasil persilangan dengan Hukum Mendel. Hal ini
sesuatu yang wajar karena hukum Mendel terjadinya pada kromosom yang
berbeda bukan pada kromosom yang sama (Corebima, 1998).
Jika 4 alela terletak pada pasangan kromosom yang sama. Fenotip
tetua : abu-abu, sayap panjang >< hitam, sayap pendek
 Gambar Fertilisasi tanpa pindah silang
2. Cara penulisan
Pautan terjadi ketika beberapa gen pada kromosom tidak memisah
bebas atau gen bertaut saat terjadi pembelahan meiosis. Tidak semua gen
dapat memisah secara bebas pada waktu terjadi pembelahan sel secara
meiosis, gen-gen tersebut berpautan satu dengan yang lainya. Gen-gen
tersebut dinamakan gen-gen terangkai. Untuk mengetahui gen-gen
terangkai ataukah tidak, tentunya harus diadakan perbedaan dalam cara
penulisan genotipnya. Apabila gen-gen tidak terangkai, maka genotip
suatu dihibrid ditulis sebagai AaBb. Akan tetapi apabila gen-gen itu
terangkai, maka ada dua kemungkinan untuk menuliskan genotipnya yaitu:
1. coupling phase (SIS)
Apabila gen-gen dominan terangkai pada suatu kromosom, sedang
alel-alel resesip terangkai pada kromosom homolognya, maka gen-gen
dikatakan terangkai dalam keadaan ―coupling phase”. Ada beberapa
cara untuk menuliskan genotipnya, ialah : (AB) (ab)

2. repulsion phase (TRANS)

 Apabila gen dominan terangkai pada satu kromosom dengan gen
resesip yang bukan alelnya, sedang alel resesip dari gen yang disebut
pertama terangkai pada kromosom homolognya dengan alel dominan
yang disebut kedua, maka gen-gen dikatakan terangkai dalam keadaan
―repulsion phase”. Ada beberapa cara untuk menuliskan genotipnya,
ialah:

Sekarang yang resmi dipakai ialah cara penulisan :

Walaupun genotip dua individu berlainan (gen-gen terangkai dalam

keadaan coupling phase sedangkan yang lain gen-gen terangkai dalam keadaan
repulsion phas), namun karena gen dominan mengalahkan gen resesip, maka
fenotip kedua individu sama.

3. Contoh pautan pada persilangan tanaman ercis

Berdasarkan persilangan tersebut, terlihat bahwa terdapat pautan antara gen P
dengan L dan p dengan l. Oleh karena itu, meskipun genotipe F1 adalah PpLl,
gamet yang dihasilkan tetap bergenotipe PL dan pl. Hal ini menghasilkan generasi
F2 dengan perbandingan 3:1 (bunga ungu, polen lonjong : bunga merah, polen
bulat).

4. Macam pautan
1. Pautan Sempurna
Pautan sempurna adalah Gen-gen yang terangkai letaknya amat
berdekatan, maka selama meiosis gen-gen itu tidak mengalami perubahan
letak. Sehingga, gen-gen tersebut bersama- sama menuju gamet. Contoh
pada lalat Drosophila dikenal gen-gen terpaut, yaitu:
Cu = gen untuk sayap normal
 cu = gen untuk sayap keriput
Sr = gen untuk dada polos (normal)
sr = gen untuk dada bergaris
lalat dihibrid dengan fenotip :
sayap normal dan dada normal mempunyai 2 kemungkinan
genotip:
Cu Sr
cu sr
(gen-gen terpaut dalam susunan sis)
Cu sr
cu Sr (gen-gen terpaut dalam susunan trans)

a. Gen-gen terpaut sempurna dalam susunan sis

Jika gen-gen terpaut sempurna kita silangkan dengan
sesamanya, maka hasil fenotip keturunannya :
Sayap dan dada : sayap keriput dan dada bergaris = 3 : 1
Hal ini terjadi karena tiap individu hanya membentuk 2 macam
gamet, yaitu cu Sr dan Cu sr karena adanya pautan sempurna.
Diagram penyelesaiannya adalah :

Cu Sr Cu Sr
P. cu sr >< cu sr

Gamet : Cu Sr, cu sr & Cu Sr, cu sr

F1
Cu Sr cu sr
Cu Sr CuCu SrSr Cucu Srsr
cu sr Cucu Srsr Cucu srsr
 b. Gen-gen terpaut sempurna dalam susunan trans
Jika gen-gen terpaut sempurna seperti tersebut dalam susunan
trans kita silangkan sesamanya, maka hasil fenotip
keturunannya :
Sayap dan dada normal : sayap normal dada bergaris : sayap
keriput dan dada normal = 2 : 1 : 1
Hal ini terjadi karena tiap individu hanya membentuk 2 macam
gamet, yaitu Cu sr dan cu Sr karena adanya pautan sempurna.
Diagram persilangan tersebut adalah :

Cu sr Cu sr
P. ><
cu Sr cu Sr

Gamet Cu sr, cu Sr & Cu sr, cu Sr

F1
Cu sr cu Sr
Cu sr CuCu srsr Cucu Srsr
cu Sr Cucu Srsr Cucu SrSr
Dari hasil persilangan tersebut fenotip (F1)nya terlihat :
Sayap dan dada normal : sayap normal dada bergaris : sayap
keriput dan dada normal = 2 : 1 : 1

2. Pautan Tidak Sempurna

Gen-gen yang terangkai pada satu kromosom letaknya tidak
berdekatan satu sama lainnya. Sehingga, gen-gen itu dapat
mengalami perubahan letak yang disebabkan karena adanya
perubahan segmen dari kromatid-kromatid pada sepasang
kromosom homolognya. Peristiwa ini disebut pindah silang
(crossing over).
 Contoh penyilangan untuk mengetahui apakah 2 gen
terletak pada satu kromosom yang sama pada penelitian Morgan
ketika mempelajari 2 pasang gen autosom dari Drosophila yang
hasilnya menyimpang dari hukum Mendel. Cotoh pada
Drosophila:
Gen warna mata merah = pr+ : Gen sayap panjang = vg+
Gen warna mata ungu = pr : Gen sayap pendek = vg
Penyilangan antara Drosophila betina berwarna ungu dan sayap
pendek dengan jantan mata merah dan sayap panjangmemberikan
hasil :
a. Gen terpaut tidak sempurna dalam susunan sis

pr vg pr + vg +
P. betina >< jantan
pr vg pr + vg +

pr + vg +
F1 : betina >< jantan
pr vg

pr + vg +
(test cross)
pr + vg +

F2 : pr+ vg+ = 1339 (tipe parental)

pr vg = 1195 (tipe parental)
pr+ vg = 151 (tipe rekombinasi)
pr vg+ = 154 (tipe rekombinasi)
= 2839
Hasil perbandingan F2 tersebut ternyata menyimpang dari
aturan nisbah 1 : 1 : 1 : 1 atau nisbah 3 : 1 atau perbandingan
Mendel lainnya. Berdasarkan hasil test cross tersebut, jumlah
yang paling banyak adalah fenotip yang sama dengan fenotip
parentalnya, sehigga disebut tipe parental. Jumlah yang sedikit
 adalah fenotip baru yang berbeda dengan fenotip parentalnya
yang disebut tipe rekombinasi (kombinasi baru).

Pembuktian adanya pautan :

- fenotip tipe parental harus lebih dari 50 %.
- % rekombinasi menunjukkan jarak pada peta kromosom.

Tipe parental :
1339 + 1195
x 100 % = 89,25 %
2839
Tipe rekombinasi :
151 + 154
x 100 % = 10,75 %
2839
Jadi, kedua gen tersebut terpaut dan jarak antara kedua gen
adalah 10,75 map unit atau unit morgan.

b. Gen – gen terpaut tidak sempurna dalam susunan trans

Hasil persilangan Drosophila seperti diatas, tetapi gen – gen
terpaut tidak sempurna dalam susunan trans :

pr + vg
P. betina >< jantan
pr+ vg

pr vg +
pr vg +

pr + vg
F1 : betina >< jantan
pr vg +

pr + vg +
(test cross)
pr + vg +

F2 : pr+ vg+ = 157 (tipe rekombinasi)

pr vg = 146 (tipe rekombinasi)
 pr+ vg = 965 (tipe parental)
pr vg+ = 1067 (tipe parental)
= 2335
Hasil perbandingan F2 tersebut juga menyimpang dari nisbah 1
: 1 : 1 : 1 atau nisbah 3 : 1 atau perbandingan Mendel lainnya.
Pembuktian adanya pautan :
Tipe parental :
965 + 1067
x 100 % = 87 %
2335
Tipe rekombinasi :
157 + 146
x 100 % = 13 %
2335
Jadi, kedua gen tersebut terpaut dan jarak antara kedua gen
adalah 13 map unit atau unit morgan.