MODUL 4

HORMON REPRODUKSI

Pendahuluan
Perkembangan pengetahuan tentang kontrol reproduksi pada hewan mamalia
telah bergeser dari kontrol sistem saraf pusat (SSP) menjadi pengaturan oleh dua sistem
yang terpisah, yaitu sistem saraf pusat dan sistem endokrin. Selanjutnya diikuti adanya
penemuan bahwa hipotalamus menghubungkan kedua sistem tersebut melalui sistem
portal hipotalamohipofisial guna mengkoordinasi fungsi gonad. Namun demikian
terdapat banyak fenomena yang tidak dapat dijelaskan semata-mata hanya melalui
kontrol neuroendokrin. Pada dekade delapan puluhan ditemukan adanya faktor-faktor
pertumbuhan dan juga adanya sistem pengaturan autokrin dan parakrin di dalam gonad.
Sistem endokrin dan saraf berfungsi untuk inisiasi, koordinasi atau mengatur
fungsi sistem reproduksi. Kontrol saraf berlangsung sangat cepat melalui impuls saraf,
seperti kontraksi otot skelet, sementara kontrol sistem endokrin menggunakan pewarta
kimiawi (chemical messenger) atau hormon untuk mengatur proses-proses biologis
yang berlangsung lambat, seperti pertumbuhan dan reproduksi.
Menurut defenisi klasik, hormon adalah zat organik yang disintesa dan
disekresikan oleh kelenjar tidak bersaluran dan dengan konsentrasi yang sangat kecil,
masuk kedalam sistem pembuluh darah, dibawah menuju ke organ target sehingga
merangsang organ target untuk berfungsi. Hormon bekerja inhibitasi, stimulasi atau
regulasi aktivitas fungsional dari organ target. Namun demikian terdapat pengecualian
bahwa organ seperti uterus dan hipotalamus menghasilkan hormon yang tidak memenuhi
defenisi di atas.
Mengenai hubungan antara otak, hipotalamus, hipofisis dan organ sasaran dari
hormon hipofisis dapat dilihat pada gambar 4.1. di bawah ini.

54
Gambar 4.1. Skema hubungan sistem syaraf pusat (CNS), hipotalamus, pituitari
(hipofisis) dan organ sasaran (gonad)

Kelenjar Endokrin
Hipotalamus
Hipotalamus menempati hanya bagian yang sangat kecil dari otak, yang
merupakan daerah ventrikel ketiga yang terletak memanjang dari optic chiasma sampai
badan mamilari. Terdapat hubungan neural antara hipotalamus dan lobus hipofisis
posterior melalui traktus hypothalamic-hypophyseal, dan hubungan vaskuler antara
hipotalamus dan lobus hipofisis anterior.
Darah arteri memasuki pituitari melalui arteri hipofisis superior dan inferior.
Arteri hipofisis superior membentuk buluh-buluh kapiler pada median eminensia dan
pars nervosa. Dari buluh-buluh kapiler ini darah mengalir memasuki sistem portal
hypothalamo-hypophyseal, yang berawal dan berakhir pada kapiler-kapiler tanpa melalui
jantung. Bagian darah vena yang mengalir keluar dari pituitari anterior adalah melalui
jalan aliran balik yang memasuki hipotalamus dengan konsentrasi hormon-hormon
pituitari anterior yang tinggi. Aliran darah ini menyediakan kelenjar pituitari mekanisme
umpan balik negatif yang mengatur fungsi dari hipotalamus. Tipe umpan balik demikian
disebut sebagai umpan balik jalur pendek.

55
Kelenjar Pituitari
Kelenjar pituitari terletak pada "sella tursica,” suatu lekukan tulang pada dasar
otak. Kelenjar tersebut dibagi menjadi tiga lobus, yaitu lobus anterior, intermedia dan
posterior. Namun terdapat variasi anatomi yang sangat nyata pada spesies yang berbeda.
Pada kuda dan sapi lobus intermedia berkembang cukup baik dibandingkan dengan
spesies ternak lain.
Berdasarkan karakteristik pewarnaan, tipe sel yang terdapat pada pituitari dapat
diklasifikasikan menjadi kromopil agranular dan granular. Selanjutnya kromopil dibagi
menjadi asidopil dan basopil. Namun klasifikasi tersebut telah berubah dengan
berkembangnya kimia kekebalan dan mikroskop elektron. Pituitari anterior mempunyai
lima tipe sel yang berbeda yang mensekresikan enam macam hormon. Sel-sel
somatotrope mensekresikan hormon pertumbuhan, corticotrope mensekresikan
adenocorticotropic hormone (ACTH), mammotrope mensekresikan prolaktin, tyrotrope
mensekresikan thyroid stimulating hormone (TSH), dan sel-sel gonadotrope
mensekresikan follicle stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH).
56
 Gonad
Pada kedua jenis kelamin (jantan dan betina), gonad mempunyai peranan yang
hakiki, yaitu memproduksi sel-sel gamet (sel telur dan sperma lewat proses
gametogenesis) dan sekresi hormon-hormon gonad. Pada jantan, sel-sel interstitial yang
terletak diantara tubulus seminiferus (sel Leydig) mensekresikan hormon testosteron,
selanjutnya pada hewan betina sel-sel teka interna dari folikel de Graaf merupakan
sumber utama dari hormon estrogen yang bersirkulasi dalam darah. Setelah ovulasi, sel-
sel granulosa dan teka digantikan oleh corpus luteum (CL) yang mensekresikan hormon
progesteron.
Kelenjar Pineal
Kelenjar pineal berasal dari suatu evaginasi lapis neuroepitel (tahap
perkembangan embrional) yang terdapat pada permukaan atas talamus diantara
hemisphere serebrum, berkembang sejalan dengan pertumbuhan otak. Pada bangsa
hewan ampibi, kelenjar pineal adalah suatu photoreseptor yang mengirimkan informasi
ke otak, sementara pada bangsa hewan mamalia kelenjar pineal adalah suatu kelenjar
endokrin.
Kelenjar ini mensekresikan hormon melatonin, suatu metoksi indol yang
disintesis dari seratonin. Aktivitas hormonal dari kelenjar pineal dipengaruhi oleh siklus

57
panjang hari (siang dan malam atau dark-ligth cycle) maupun siklus musim (seasonal
cycle). Hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa kelenjar pineal ini berperan penting
dalam kontrol neuroendokrin bagi fungsi reproduksi.
Kelenjar ini mengkonversi informasi neural (cahaya) dari retina mata mengenai
panjang siang hari menjadi suatu respons endokrin, yaitu sintesis dan sekresi hormon
melatonin kedalam darah dan cairan cerebrospinal. Hasil penelitian mengungkapkan
bahwa melatonin menghambat fungsi ovarium secara tidak langsung atau melalui suatu
pengaruh pada pituitari.
Pada umumnya hormon mamalia ikut berperan dalam berbagai proses reproduksi.
Peran serta ini dapat berupa aksi yang langsung pada beberapa aspek reproduksi yang
spesifik, maupun yang tidak langsung dimana hormon-hormon ini diperlukan untuk
mempertahankan keadaan dan kesejahteraan umum dan keadaan metabolik suatu
organisme yang memungkinkan terjadinya reproduksi.

Model Komunikasi Interselular

Pada mulanya, sistem saraf pusat dianggap sebagai koordinator dari semua sistem
dalam tubuh sampai ditemukakannya kelenjar-kelenjar endokrin. Dalam perkembangan
selanjutnya diketahui bahwa pengaturan sistem reproduksi melibatkan kedua sistem
tersebut dengan hipotalamus sebagai penghubung antara kedua sistem tersebut.
Kehadiran pembawa pesan kimiawi (chemical messenger) yang tidak sesuai dengan
kedua sistem di atas dan ditemukan memegang peranan penting dalam mengontrol
proses reproduksi.
Sel-sel berkomunikasi dengan sel-sel lainnya melalui pembawa pesan kimiawi,
seperti amina, asam amino, steroid dan polipeptida. Secara garis besar terdapat 4 model
komunikasi intrasel, yaitu :
1. Komunikasi neural : komunikasi mengunakan neurotransmitter yang dilepaskan oleh
ujung-ujung sel saraf (neuron) ke organ atau sel-sel saraf lainnya.
2. Komunikasi endokrin menggunakan hormon yang ditransport melalui sirkulasi darah.
3. Komunikasi parakrin : menggunakan produk dari sel-sel tertentu yang berdifusi
melalui cairan ekstra sel mempengaruhi sel-sel lain yang berdekatan, seperti
prostaglandin.
4. Komunikasi autokrin : pembawa pesan kimiawi bekerja pada sel yang
menghasilkannya.

58
 Pengaturan Sekresi Hormon
Pengaturan sekresi hormon-hormon sangat berbeda-beda dan dapat meliputi
beberapa mekanisme. Pertama adalah "mekanisme umpan balik negatif‫( ״‬negative
feedback mechanism atau servo mechanism yang terutama meliputi hormon-hormon
tropik dari kelenjar hipofisis dan hormon-hormon yang dihasilkan oleh kelenjar-kelenjar
target. Suatu hormon kelenjar target (ovarium) seperti estrogen akan mempengaruhi
hipotalamus atau hipofisis untuk mengatur pelepasan FSH. Apabila terlampau banyak
FSH yang dilepaskan, kadar estrogen dalam aliran darah akan menjadi tinggi dan bekerja
pada adenohipofisis baik secara langsung maupun tidak langsung, mungkin melalui
hipotalamus untuk menghentikan pelepasan FSH.
Kedua adalah "mekanisme umpan balik posetif" (posetive feedback
mechanism). Pada mekanisme ini, suatu peningkatan level hormon menyebabkan
peningkatan hormon lainnya. Sebagai contoh : peningkatan level estrogen selama fase
sebelum ovulasi merangsang pelepasan tiba-tiba LH dari hipofisis anterior. Kedua
peristiwa tersebut berlangsung bersamaan secara cepat, karena lonjakan level LH adalah
sangat diperlukan untuk terjadinya ovulasi. Contoh yang kedua adalah pengaturan
pelepasan hormon oleh metabolit-metabolit yang khas adalah mekanisme yang
tergantung pada kadar sirkulasi metabolit tersebut dimana hormon bekerja. Misalnya
peninggian kadar parathormon bekerja untuk mempertinggi kadar calsium dalam darah.
Namun jika kadar calsium dalam darah menjadi tinggi, pelepasan parathormon akan
59
berkurang. Hal ini menyebabkan penurunan kadar calsium darah, tetapi sekali lagi jika
kadar calsium menurun, terjadi pelepasan parathormon sehingga dapat menjamin kadar
calsium yang konstan dalam keadaan fisiologik normal.
Cara pengaturan yang lain adalah melalui sistem saraf : pelepasan hormon
melalui perangsangan saraf, seperti oksitosin pada pengeluaran air susu dan pelepasan
LH pada kelinci sesudah kopulasi atau rangsangan terhadap serviks uteri.
Reseptor Hormon
Setiap hormon memiliki satu pengaruh tertentu terhadap satu atau lebih organ
target. Pengaruh tersebut dicapai melalui 2 mekanisme,yaitu :
1. Setiap organ target memilik satu metoda pengikatan hormon yang khas yang tidak
dimiliki oleh organ/jaringan lain.
2. Organ-organ target memiliki jalur metabolik tertentu yang mampu memberikan
respons terhadap hormon, dan jalur tersebut tidak dimiliki oleh jaringan/organ bukan
target.

Klasifikasi dan Sifat-sifat Hormon

Secara singkat, hormon dapat diklasifikasikan menurut struktur biokimiawinya
maupun model kerjanya.
Hormon Reproduksi Primer
Hormon-hormon dalam kelompok ini secara langsung berperan serta dalam
aspek-aspek reproduksi seperti dalam proses ovulasi, spermatogenesis, kelakuan
kelamin, fertilisasi, implantasi, pemeliharaan kebuntingan, kelahiran, laktasi dan sifat-
sifat keibuan (mothering ability).
Hormon Reproduksi Sekunder
Hormon-hormon metabolik yang dapat mempengaruhi reproduksi. Secara umum
hormon-hormon dalam kelompok ini mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan
metabolisme serta secara tidak langsung mempengaruhi aktivitas reproduksi. Hormon-
hormon metabolik ini menjaga kondisi dari hewan sedemikian rupa sehingga
memungkinkan keefektifan kerja dari hormon reproduksi primer.
Berdasarkan sifat-sifat kimiawinya hormon reproduksi dapat dibedakan menjadi
empat kelompok, yaitu :
1. Protein adalah hormon-hormon polipeptida yang memiliki berat molekul yang
berayun antara 300 sampai dengan 70.000 dalton, misalnya FSH, LH dan oksitosin.
Hormon-hormon ini mudah rusak oleh enzim-enzim sehingga tidak dapat diberikan
melalui mulut (per oral). Pemberian harus dengan injeksi.
2. Steroid : adalah hormon-hormon yang merupakan turunan dari kolesterol dengan

60
 berat molekul antara 300 sampai dengan 400 dalton, seperti testosteron. Seperti
halnya hormon protein, hormon steroid alami juga tidak dapat diberikan per oral,
tetapi dalam bentuk sintetik dan steroid tanaman dapat diberikan per oral maupun
injeksi.
3. Asam lemak : adalah hormon-hormon yang merupakan turunan dari asam
arachidonat dengan berat molekul ± 400 dalton. Hormon ini hanya dapat diberikan
melalui injeksi.
4. Amina : adalah turunan dari asam amino tirosin atau triptopan, seperti melatonin.

Mekanisme Kerja Hormon Reproduksi

Kapasitas sel untuk bereaksi terhadap suatu hormon tertentu tergantung dari
hadirnya reseptor yang spesifik terhadap hormon tersebut pada sel-sel organ sasaran.
Hormon-hormon steroid dan tiroid dinyatakan dapat berdifusi secara bebas melalui
plasma membran (selaput sel) dan berinteraksi dengan reseptornya yang terutama
terdapat di dalam inti sel. Hormon-hormon yang larut dalam air, seperti hormon-hormon
peptida, cathekolamin dan neurotransmitter, berinteraksi dengan reseptornya yang
terdapat pada membran plasma.
Mekanisme Kerja Hormon Protein
Cara pengaturan fungsi sel oleh hormon-hormon protein dan polipeptida adalah
melalui ikatan reseptornya yang spesifik yang terdapat pada membran sel. Ikatan
komplek hormon-reseptor mengontrol aktivitas dari enzim "Adenylate cyclase" yang
akan mengkatalisa perubahan dari "adenosin triphosphate" (ATP) menjadi "cyclic
adenosin monophosphate" (cAMP) dan pyruphosphate. Penemuan dari Sutherland dan
Rall (1960) dari "cyclic nucleotide" (siklik nucleotida) mengarah kepada proposal dari
Sutherland mengenai "hipotesa secand messenger" (pemberi pesan kedua). Sedangkan
pemberi pesan pertama adalah hormon yang mana berinteraksi dengan reseptornya pada
permukaan sel dari organ sasaran. Reaksi antara hormon dan reseptornya dapat
menaikkan atau menurunkan aktifitas dari enzim adenylate cyclase, yang bereaksi pada
enzim yang disebut "cAMP dependent protein kinase" (protein kinase yang
bergantung pada cAMP). Protein kinase ini mempunyai dua sub unit yang tidak sama,
satu adalah unit yang mengatur (regulatory) dan sebuah lagi adalah unit katalitik. cAMP
bersama dengan unit regulasi dari protein kinase yang tergantung cAMP menyebabkan
perpisahan antara kedua sub unit tersebut. Ketika sub unit regulasi masih bergabung
dengan sub unit katalitik, kerja dari sub unit katalitik ini dihambat. Tetapi ketika
gabungan ini terpisah, sub unit katalitik menjadi aktif dan mengkatalisa proses
fosforilase dari satu atau lebih protein spesifik di dalam sel.

61
 Fosforilase dapat terjadi pada protein histon yang membuka DNA. Bagian dari
kromosom DNA yang terbuka, yang mengandung informasi-informasi genetik untuk
produksi dari spesifik enzim, dapat ditranskripsikan (transcription) oleh enzim RNA
polymerase. Hal ini menghasilkan sintesa dari mRNA (messenger RNA) baru yang
kembali disekresikan ke sitoplasma untuk menghasilkan protein baru yang mungkin
merupakan enzim yang penting dalam biosintesa dari steroid. Enzim yang
bertanggungjawab atas perusakan dari cAMP adalah enzim phosphodiesterase yang
mengkatalisa reaksi hidrolitik. Kerja enzim phosphodiesterase dapat dihambat oleh
kafein dan teofilin yang merupakan alkaloid yang terdapat pada kopi dan teh. Kafein dan
teofilin dapat memperpanjang intensitas dari suatu hormon, mungkin disebabkan oleh
peningkatan cAMP secara terus menerus pada sel yang distimulasi oleh hormon.
Mekanisme Kerja Hormon Steroid
Grodsky dkk. (1984) menunjukkan bukti bahwa hormon-hormon steroid menembus
membran sel dan sitoplasma sebelum berikatan dengan reseptornya di nukleus.
Kemungkinan steroid menembus membran dan sitoplasma sel, melalui proses difusi
yang sederhana. Ikatan antara hormon steroid dan reseptornya menyebabkan dimulainya
proses sintesa dari mRNA yang spesifik, yang kemudian ditransformasikan ke
sitoplasma dimana secara langsung akan mensintesa spesifik protein.
Hormon-hormon Reproduksi Primer
Hormon-hormon Hipotalamus
Oksitosin
Hormon oksitosin (OT) disintesa di inti supraoptik (SON) dan paraventricular
(PVN) pada hipotalamus dan disimpan pada neurohipofisis (pituitary posterior). Hormon
ini merupakan hormon peptida pertama yang dapat disintesa (du Vigneaud, dkk. 1953).
du Vigneaud mendapatkan hadiah Nobel pada tahun 1955 untuk mengidentifikasi dan
mensintesa peptida ini. Oksitosin ditemukan pada semua mamalia.
Sintesa oksitosin bersama-sama dengan protein pembawanya (carrier) yang
disebut neurophysin. Komplek dari neurophysin I dan oksitosin dapat dikatakan sebagai
prohormon untuk oksitosin. Oksitosin ditransportasikan di dalam kantung membran kecil
(vesicle). Kantung-kantung kecil ini akan mengalir ke bawah melalui hipotalamik-
hipofiseal axon saraf dan akan disimpan pada ujung saraf yang berdekatan letaknya
dengan susunan pembuluh darah kapiler pada hipofisis posterior sampai disekresi ke
dalam aliran darah.
Oksitosin juga diproduksi oleh corpus luteum (CL) dari sapi, domba dan
manusia. Oleh karena itu oksitosin mempunyai dua organ asal, yakni ovarium dan
hipotalamus.

62
 Fungsi
Oksitosin dalam bahasa Yunani berarti kelahiran yang cepat, hal ini menerangkan
salah satu fungsi fisiologis oksitosin, yaitu menyebabkan kontraksi pada otot-otot uterus.
Oksitosin juga berperan dalam peningkatan kontraksi oviduk, yaitu berperan pada
transportasi pada kedua gamet jantan dan betina di dalam oviduk. Bagaimana mekanisme
kerja dari oksitosin yang secara langsung menyebabkan kontraksi pada uterus masih
belum diketahui, akan tetapi estrogen meningkatkan respons dari otot-otot licin uterus
terhadap oksitosin. Pada bangsa burung dan reptilia VASOTOCIN nampak penting
sebagai penyebab kontraksi dari "shell gland" dan vagina guna merangsang
penempatan dari sel telur.
Refleks penurunan air susu merupakan salah satu contoh dari refleks
neuroendokrin. Refleks ini merupakan salah satu bentuk fungsi oksitosin yang telah
diketahui kerjanya. Pada sapi-sapi yang menyusui, rangsangan saraf melalui penglihatan
dan stimulasi "tactil" yang berhubungan dengan hisapan dan pemerahan, menyebabkan
reaksi refleks tersebut diaktifkan. Hal tersebut menyebabkan sekresi dari oksitosin ke
dalam peredaran darah. Selanjutnya oksitosin bekerja pada sel-sel mioepitel (otot-otot
halus) yang mengelilingi alveoli dari kelenjar mammae. Kontraksi dari sel mioepitel
memberikan tekanan pada alveoli yang memindahkan air susu ke dalam sistem saluran
dari kelenjar mammae.
Eksogenus (disintesa di luar tubuh) oksitosin mempunyai efek luteolisis pada sapi
dan kambing dan domba-domba yang diimunisasi terhadap oksitosin menunjukkan CL
persisten. Hal ini menunjukkan bahwa oksitosin yang dihasilkan oleh ovarium ikut
berperan

63
dalam fungsi luteal dengan jalan menstimulasi sekresi dari PGF2α dari uterus
endometrium yang mempunyai aksi melisiskan CL.
Penggunaan
Oksitosin dipergunakan dalam industri bahan pangan untuk menstimulasi
turunnya air susu setelah kelahiran bagi hewan-hewan yang mempunyai masalah, dan
menstimulasi pelepasan dari retain plasenta. Oksitosin juga dipergunakan untuk
membantu kelahiran pada hewan yang mengalami periode melahirkan yang panjang.

Luteinizing Hormone Releasing Hormone (LH-RH/GnRH)

Teori mengenai kontrol hormonal dari hipofisis anterior diformulasikan dengan
dasar data anatomi dan fisiologi bahwa serabut-serabut saraf mengeluarkan zat hormonal
kedalam pembuluh portal hipotalamus-hipofisis.
Kimiawi
Zat-zat yang disekresikan oleh hipotalamus yang mengontrol keluarnya hormon-hormon
pituitari, awalnya disebut "Releasing Factors" (RF). Setelah struktur kimiawinya
diketahui nama tersebut digantikan dengan "Releasing Hormone" (RH). Beberapa
struktur kimia dari hormon-hormon hipotalamus masih belum diketahui dan masih
disebut "Releasing Factors."
Luteinizing Hormone Releasing Hormone (LH-RH) adalah suatu dekapeptida (10
asam amino) dengan berat molekul 1183 dalton. Hormon ini menstimulasi sekresi dari
luteinizing hormone (LH) dan follicle stimulating hormone (FSH) dari pituitari. Dalam
jumlah besar sintetik LH-RH analog telah menunjukkan fungsi yang berhubungan
dengan aktivitas dan struktur dari hormon ini. Dua tipe dasar LH-RH analog telah
disintesakan. Sifat antagonis dari analog yang berikatan dengan reseptor pada pituitari
tidak menyebabkan sekresi dari LH dan FSH serta memblokir kerja dari hormon alami.
Analog yang mempunyai sifat stimulasi telah disintesa untuk menstimulasi lebih banyak
LH dan FSH dibandingkan dengan LH-RH alami.
Bagian dari terminal karboksilat dari molekul ini diperlukan untuk peletakan
pada reseptor dan 3 asam amino yang pertama diperlukan untuk menstimulasi sekresi LH
dan FSH. Alasan untuk kenaikan biologis dari LH-RH agonis disebabkan oleh
kemampuan mereka berikatan dengan reseptor dipituitari lebih lama dibandingkan
dengan hormon alami, dan kemampuan agonis ini yang lebih tahan lama terhadap
degradasi dari enzim-enzim. Waktu paruh dari LH-RH analog dalam sirkulasi darah
adalah sama dengan hormon alami dan karena itu tidak memberikan kenaikan dalam

64
aktivitas biologi. Waktu paruh dari LH-RH adalah 7 menit pada domba. Pendeknya
waktu paruh ini menyulitkan pengguna LH-RH tersebut dalam industri peternakan.
Penggunaan
LH-RH sangat manjur untuk penanggulangan kasus sistik folikel pada sapi. Pada
keadaan ini 100 µg LH-RH dapat menyebabkan sekresi sejumlah endogeneus LH
sehingga menyebabkan luteinisasi (pembentukan sel-sel luteal) atau pecahnya sistik
folikel. Seekor sapi yang diterapi untuk sistik ovari akan menunjukkan gejala estrus
kembali setelah 19-23 hari kemudian dan sudah dapat dikawinkan.
Hormon Gonadotropin dari Pituitari
Follicle Stimulating Hormone (FSH)
Kelenjar adenohipofisis mensekresikan 3 macam glikoprotein yaitu follicle
stimulating hormone (FSH), luteinizing hormone (LH) dan prolaktin.
Kimiawi
Asam propionat telah digunakan untuk memisahkan FSH dan LH menjadi dua
sub unit yang tidak identik, yaitu alpha dan beta sub unit. Sub unit alpha pada FSH dan
LH adalah sama untuk semua spesies hewan. Berat molekul dari hormon-hormon ini
masing-masing adalah 32.000 dalton dan dengan berat sebuah sub unit adalah 16.000
dalton.
Sub unit alpha dan beta secara terpisah tidak akan memberikan aktivitas biologis.
Apabila sub unit alpha dari salah satu hormon (LH-α) bergabung dengan sub unit beta
dari hormon lain (FSH-β), maka molekul tersebut akan mendapatkan aktivitas biologis
yang ditimbulkan oleh FSH atau akibat aktivitas dari 13 sub unit. Jika dua sub unit α dan
dua sub unit β bergabung, tidak tampak reaksi biologisnya. Sub unit α dari FSH berisi 92
asam-asam amino dengan rantai karbohidrat pada asam amino 52 dan 78. Sub unit β
mempunyai 108 sampai 118 asam amino dengan dua karbohidrat yang terletak pada
rantai asam amino 7 dan 24. Kedua sub unit ini disintesa sebagai rantai yang terpisah di
dalam sel-sel pituitari. Kemudian gugus karbohidratnya terikat dan kedua sub unit akan
bergabung kembali sebelum disekresikan.
Kombinasi dari sub unit α dan β sangatlah penting untuk membentuk struktur
tersier yang lengkap sehingga dapat dikenal oleh FSH reseptor di gonad. Apabila gugus
karbohidrat dihilangkan dari molekulnya, secara in vitro rantai α dan β masih mau
berikatan dengan

65
reseptornya. Akan tetapi, secara in vivo tidak adanya karbohidrat dan gugus gula-gula
memperlihatkan kepentingannya dalam melindungi protein dari perusakan yang cepat
akibat kerja enzim.
Belakangan ini sebanyak 3 spesies FSH telah ditemukan pada satu jems hewan,
jadi tampak masing-masing dari molekul FSH mempunyai aktivitas biologis yang
berbeda-beda dan bahwa kualitas dari FSH yang disekresikan kedalam peredaran darah
sarna pentingnya seperti jumlah yang diperlukan dalam menyebabkan suatu aktivitas
biologis. Waktu paruh dari FSH sekitar 2-2.5 jam.
Fungsi
Pada hewan betina, FSH menstimulasi pertumbuhan dan pematangan dari folikel
de Graaf pada ovarium dan oleh karena itu merupakan faktor utama yang menyebabkan
aktivitas ovarium. FSH sendiri tidak akan menyebabkan sekresi estrogen dari ovarium,
tetapi dengan kehadiran LH, FSH akan menstimulasi produksi dari estrogen baik dari
ovarium maupun testes. FSH juga bertanggungjawab dalam proses spermatogenesis
sampai pada pembentukan spermatosit sekunder, setelah itu androgenlah yang
bertanggungjawab untuk tahapan lanjut dari spermatogenesis.
Setelah menopause, pengeluaran FSH pada wanita akan naik dengan pesatnya
akibat tidak terdapatnya estrogen. Kenaikan pengeluaran FSH ini sampai pada
konsentrasi yang tinggi sehingga FSH dapat melewati ginjal dan secara langsung menuju
ke urin dan hal ini disebut "gonadotropin menopausal pada manusia" (human
menopausal gonadotrophin, hMG). Aktivitas biologis dari hMG adalah meningkatkan
FSH wanita-wanita yang ovariumnya masih aktif dan dijual sebagai hormon fertilitas
untuk wanita dengan merek dagang Pergonal.
Penggunaan
Saat ini, FSH yang utama dipergunakan dalam menstimulasi perkembangan
folikel yang menyebabkan ovulasi berganda (superovulasi) untuk transfer embrio.
Luteinizing Hormone (LH)
Luteinizing hormon juga disebut luteotrophin dan interstitial cell stimulating
hormon (ICSH) pada hewan jantan.
Kimiawi
LH adalah glikoprotein yang mengandung α dan β sub unit dengan BM 30.000
dalton dan waktu paruh 30 menit.
Fungsi
Level basal atau tonik dari LH bekerja bersama dengan FSH menyebabkan
sekresi estrogen dari folikel de Graaf. Kenaikan konsentrasi LH yang cepat dan tinggi

66
(surge) merupakan penyebab utama pecahnya dinding folikel dan terjadinya ovulasi.
Bukti-bukti menyatakan bahwa LH merupakan zat luteotropik yang utama pada hewan-
hewan domestik. Akan tetapi prolaktin juga memegang peranan penting dalam menjaga
aktivitas fungsional dari CL. Sel-sel interstitial baik pada ovarium dan testes distimulasi
oleh LH. Pada jantan, sel-sel interstitial (sel Leydig) menghasilkan androgen setelah
adanya stimualsi dari LH.
Sekresi Tonik LH dan FSH
Serum LH dan FSH disekresi dalam bentuk tonik atau basal baik pada jantan
maupun betina. Tingkatan tonik LH dan FSH dikontrol oleh "feedback negative
mechanism" dari gonad. Konsentrasi tonik dari LH tidaklah statik, tetapi
memperlihatkan perubahan setiap satu jam. Kadar tonik LH dalam serum darah akan
terlihat meningkat setelah proses kastrasi baik pada jantan maupun betina. Akibat dari
gonadektomi, peningkatan konsentrasi LH dan FSH disebabkan oleh tidak adanya
"feedback negative mechanism" dari steroid gonadal pada pusat kontrol tonik LH dari
hipotalamus.
Sekresi Preovulasi LH dan FSH
Tipe kedua dari sekresi LH dan FSH disebut lonjakan sekresi (surge) LH dan
FSH yang dibuktikan pada betina sebelum ovulasi. Surge LH dan FSH
bertanggungjawab atas proses ovulasi dan akan bertahan selama 6-12 jam pada
kebanyakan spesies. Preovulatori surge dari LH dimulai dengan kenaikan dari
konsentrasi estrogen yang tersirkulasi yang mempunyai efek positif pada hipotalamus
sehingga menyebabkan sekresi LH-RH yang menstimulasi sekresi dari preovulatori
surge LH dan FSH.
Pada domba yang anestrus dan dilakukan terapi dengan estradiol 17β, suatu surge
dari LH dan FSH terjadi dalam waktu 15 atau 16 jam setelah terapi. Tempat dimana
aktivitas dari estrogen adalah pada hipotalamus anterior, preoptic nuclei dan
suprachiasmatic nuclei dimana estrogen menaikan sekresi dari LH-RH, sedangkan pada
hipofisis estrogen meningkatkan sensitivitas hipofisis terhadap LH-RH, sehingga
menghasilkan kenaikan sekresi dari LH dan FSH.
Penggunaan
Karena mahalnya biaya pemurnian LH dari hipofisis, maka dengan biaya yang
lebih murah, tetapi tetap mempunyai efektivitas yang sama adalah human chorionic
gonadotropin (hCG) dapat dipergunakan sebagai pengganti LH dari hipofisis.
Penggunaan dari molekul yang serupa dengan LH menyebabkan ovulasi, terutama pada

67
sapi-sapi yang mempunyai sistik ovari, atau membantu dalam proses superovulasi pada
transfer embrio (TE) sapi.
Prolaktin (PRL)
Kimiawi
Prolaktin dari domba mempunyai 198 asam amino dengan BM 24. 000 dalton.
Hormon ini tidak mengandung karbohidrat dan merupakan rantai tunggal yang
membentuk putaran oleh ikatan disulfida. Prolaktin mempunyai struktur yang sama
dengan "growth hormone" (GH) yang pada spesies hewan tertentu mempunyai sifat
biologis yang sama.
Fungsi
Prolaktin disebut sebagai hormon gonadotropin karena mempunyai unsur-unsur
yang bersifat luteotropik (memelihara CL) pada tikus dan mencit. Pada spesies-spesies
hewan domestik tampaknya LH merupakan hormon luteotropik yang utama, oleh karena
itu PRL menjadi kurang penting dalam luteotropik komplek. Akan tetapi pada hewan-
hewan domestik PRL bekerja pada susunan saraf pusat yang menyebabkan timbulnya
sifat-sifat keibuan (mothering ability). Sifat-sifat keibuan ini juga dapat diperlihatkan
oleh jantan dari bangsa burung dara, dimana baik jantan dan betinanya mengerami telur
dan memberikan makanan kepada anak-anaknya.
Pada hewan-hewan yang kelasnya lebih rendah, PRL lebih diklasifikasikan
sebagai hormon metabolik daripada hormon reproduksi. Oleh sebab itu pada kelas ini
PRL bekerja pada reproduksi, peningkatan pertumbuhan, keseimbangan elektrolit dan
pada struktur ektodermal.
Pada wanita, kadar PRL yang tinggi akan menghambat menstruasi, akan tetapi
konsentrasi PRL tidak pernah berhubungan dengan kurangnya perkembangbiakan pada
sapi atau domba.
Penggunaan
Tidak ada preparat PRL yang telah dipasarkan.
Hormon-hormon Plasenta
Plasenta nampaknya juga dapat menghasilkan hormon-hormon dengan aktivitas
biologis yang sama terhadap hampir semua hormon-hormon dalam sistem mamalia.
Hormon-hormon plasenta adalah pregnant mare serum gonadotrophin (eCG), human
chorionic gonadotrophin (hMG), placental lactogen (PL) dan substansi baru yang
dinamakan B protein.

68
 Equine Chorionic Gonadotropin (eCG)
Equine chorionic gonadotropin (eCG) ditemukan dalam darah kuda betina
bunting yang bila diberikan pada tikus akan menimbulkan kedewasaan kelamin.
Kimiawi
ECG adalah suatu glikoprotein dengan sub unit α dan β sama seperti FSH dan LH
tetapi dengan konsentrasi karbohidrat yang lebih banyak, terutama kandungan asam
sialat. Tampaknya kadar asam sialat yang tinggi memperpanjang waktu paruh dari eCG
selama beberapa hari. Jadi, injeksi tunggal dari eCG dapat memberikan efek biologis
lebih dari satu minggu pada organ sasaran. Berat molekul eCG masih diperkirakan dan
sangat bervariasi, tetapi rata-rata adalah 60.000 dalton. Gonadotropin dari plasenta
disekresikan oleh mangkok endometrium pada uterus kuda. Zat ini diproduksi oleh sel-
sel trophoblas spesifik di endometrium uterus, dan fetus merupakan penghasil yang
utama. Genotipe eCG fetus disekresikan dari mangkok endometrium. Contohnya seekor
kuda betina yang mengandung anak dari keledai akan mempunyai konsentrasi eCG
dalam darah lebih rendah dibandingkan apabila dia mengandung anak kuda.
Fungsi
Mangkok endometrial baru terbentuk sekitar kebuntingan umur hari ke-40 dan
akan bertahan sampai kebuntingan hari ke-85. Sekresi dari eCG menstimulasi
perkembangan dari folikel pada ovari karena efek eCG yang menyerupai efek FSH.
Beberapa dari folikel ini akan mengalami ovulasi, tapi kebanyakan hanya terbentuk
folikel yang terluteinisasi akibat aksi dari LH yang juga terdapat pada eCG. Corpus
luteum (CL) asesorium yang memproduksikan progesteron (P4) penting untuk
memelihara kebuntingan pada kuda betina. Jadi eCG mempunyal aktivitas biologis baik
untuk FSH dan LH dimana FSH yang lebih dominan. eCG dapat diisolasi dari darah
kuda yang bunting tetapi tidak dari urinnya (air kemih). Alasan tidak terdapatnya eCG di
dalam urin tidak diketahui, tetapi dapat dimungkinkan oleh karena ukuran eCG yang
besar sehingga tidak memungkinkannya untuk melewati kapsula glomerolus ginjal.
Penggunaan
ECG adalah gonadotropin pertama yang didapati secara komersial dan dipakai
untuk menstimulasi superovulasi pada TE hewan-hewan domestik (sapi, domba dan
babi). Hormon ini tidak efektif pada kuda dan tidak akan menginduksi superovulasi
dengan dosis yang biasa dipakai.

69
 Human Chorionic Gonadotropin (hCG)
Struktur kimiawi dari hCG sudah dikenal benar sebagai suatu glikoprotein yang
mengandung α dan β sub unit dengan BM 40.000 dalton. Sub unit α mempunyai 92
asam amino dan 2 rantai karbohidrat. Sub unit ini sama dengan sub unit α dari LH pada
manusia, babi, domba dan sapi. Sub unit β mempunyai 145 asam amino dan 5 rantai
karbohidrat. Human chorionic gonadotropin disintesa pada sel-sel
"syncytiotrophoblastic" plasenta kera bunting dan dapat ditemui dalam darah dan
urinnya. Dengan menggunakan radio immuno assay (RIA) yang sensitif, hCG sudah
dapat dideteksi pada umur kebuntingan 8 hari. Waktu ini hanya berbeda satu hari dengan
waktu implantasi pada manusia. hCG mempunyai aktivitas biologis dari LH dan FSH
walaupun lebih dominan untuk LH. Hormon ini mengubah CL siklik pada siklus
menstruasi menjadi CL graviditatum.
Penggunaan
Karena hCG dapat ditemukan pada kebuntingan dini pada manusia, maka
dipasaran dapat ditemukan test kehamilan yang berdasarkan reaksi imunologis dengan
menggunakan urin. hCG yang mempunyai daya kerja seperti LH dapat dipakai dalam
pengobatan sistik ovari pada sapi. Terapi hCG pada sapi memerlukan 5.000 sampai
10.000 iu setelah folikel telah mengalami ovulasi atau membentuk CL atau yang lebih
sering terjadi luteinisasi. Dalam kasus yang manapun juga, CL akan memproduksi P4
yang berfungsi selama 20 hari dan akan mengalami regresi secara normal, hal tersebut
memungkinkan sapi-sapi untuk kembali ke siklusnya yang berkisar antara 21 hari.
Setelah pengobatan pada waktu yang diharapkan sapi ini dapat dikawinkan sama halnya
dengan yang normal.
Plasental Laktogen (PL)
Plasental laktogen adalah protein yang mempunyai sifat-sifat kimiawi yang sama
dengan PRL dan GH. BM plasental laktogen berkisar antara 22.000 sampai 23.000
dalton pada domba dan mengandung 192 asam amino. PL sudah ditemukan pada
beberapa spesies termasuk manusia, tikus, kambing, domba dan sapi. Hormon ini
diisolasi dari Jaringan plasenta, tetapi tidak dapat dideteksi dari serum hewan yang
bunting sampai trimester (sepertiga periode ) terakhir dari periode kebuntingan. Fungsi
yang jelas dari PL belum diketahui, tetapi fungsi hormon ini lebih menyerupai fungsi GH
dibandingkan dengan PRL. Diduga bahwa fungsi PL penting dalam pengaturan
pemberian makanan dari induk kepada fetus. PL dapat berperan dalam produksi air susu
karena PL dalam air susu lebih tinggi pada sapi tipe perah dibandingkan sapi tipe potong.

70
 Protein B
Kimiawi
Protein B mempunyai waktu paruh yang panjang yaitu 7 hari. Hal Inl
menunjukkan bahwa hormon tersebut mempunyai karbohidrat pada struktur protein yang
belum diketahui strukturnya dan melindungi protein dari kerusakannya yang cepat.
Protein B telah diisolasikan dari jaringan plasenta sapi dan dengan teknik assay ini dapat
terdeteksi dalam darah sapi pada umur kebuntingan hari ke-22. Belum pernah protein B
ditemukan dalam urin dan air susu. Radio immuno assay (RIA) yang dipergunakan untuk
mendeteksi protein B pada sapi dapat pula dipakai untuk mendeteksi protein B pada
domba, tetapi tidak pada babi dan kuda. Aktivitas fisiologis dari zat ini masih belum
diketahui, tetapi kemungkinan ikut berperan serta dalam pemberian tanda (sinyal) dari
plasenta ke induk sapi atau domba, sehingga CL dapat dilindungi dari lisis.
Hormon plasenta ini mempunyai potensi yang besar untuk digunakan untuk test
kebuntingan dini yang dapat dipercaya pada sapi. Pemeriksaan protein B belum ditemui
secara komersial sampai saat ini tetapi ada kemungkinan dalam waktu mendatang.
Hormon-hormon Gonadal
Relaksin
Relaksin adalah suatu hormon polipeptida yang mengandung α dan β sub unit
yang dihubungkan oleh 2 ikatan disulfida. Hormon ini mempunyai BM 5.700 dalton dan
mempunyai struktur kimia hampir sama dengan insulin. Walaupun relaksin dan insulin
mempunyai struktur yang sama tetapi aksi biologisnya berbeda.
Fungsi
Relaksin terutama disekresikan dari CL selama masa kebuntingan. Pada beberapa
spesies tertentu plasenta dan uterus juga mensekresikan relaksin. Dalam kondisi
fisiologis, efek-efek dari relaksin kebanyakan hanya didapatkan setelah kepekaan dari
organ-organ terhadap relaksin dipersiapkan oleh estrogen. Aksi biologi yang utama dari
relaksin adalah menyebabkan dilatasi dari serviks dan vagina sebelum kelahiran. Apabila
diberikan bersama estradiol, hormon ini dapat menghambat kontraksi uterus dan
menyebabkan kenaikan pertumbuhan kelenjar mammae. Pada marmut setelah 6 jam
penyuntikan relaksin, peregangan dari simphisis pubik akan tampak. Peregangan ini pada
marmut biasanya secara normal akan terlihat dan terjadi selama proses kelahiran. Secara
komersial produk relaksin belum tersedia di pasaran.

71
 Inhibin
Inhibin ( folliculastatin ) merupakan hormon protein yang secara kimiawi belum
diidentifikasi. Hormon ini diproduiksi oleh sel-sel sertoli pada jantan dan sel-sel
granulosa pada betina. Inhibin dapat menghambat sekresi FSH dari pituitari tanpa
mempengaruhi sekresi dari LH dan sedikit bertanggungjawab dalam deferensiasi sekresi
hormon-hormon LH dan FSH dari pituitari. Mekanisme yang mengontrol sekresi dari
hormon ini diketahui.

Hormon-hormon Steroid
Hormon-hormon steroid tidak hanya disekresikan oleh ovarium, testes dan
plasenta tetapi juga oleh korteks adrenal. Steroid mempunyai satu struktur dasar yang
sama, yaitu inti "cyclopentanoperhydro phenanthrene ". Inti ini tediri dari tiga cincin
perhydropenanthrene (6 atom C) yang disebut A, B, dan C dan satu cincin cyclopentana
(5C) yang disebut D.

72
 Inti dari steroid-steroid ini mempunyai struktur yang datar dengan beberapa atom
atau molekul pokok (CH3) yang diproyeksi ke atas atau ke bawah dari inti ini. Atom atau
molekul yang arah proyeksinya ke atas dan ditandai dengan garis lurus akan dinamakan
β; kelompok dengan proyeksi ke bawah dan ditandai dengan garis putus-putus disebut α.
Pada tahun 1967, IUPAC (International Union on Pure Applied Chemistry)
mengeluarkan peraturan untuk penamaan ( nomenklatur ) dari steroid, yang sifatnya
menjadi nomenklatur universal. Aktivitas biologis dari steroid dapat dilihat berdasarkan
jumlah atom karbonnya (C). Suatu steroid dengan 18 atom C akan mempunyai aktivitas
entrogenik, dengan 19 atom C mempunyai aktivitas estrogenik dan dengan 21 atom C
akan mempunyal aktivitas progesteron. Cholesterol dengan 27 atom C adalah suatu
steroid yang dapat dirubah menjadi pregnenolon (20C) apabila susunan rantai
sampingnya dipotong. Kemudian pregnenolon akan dirubah menjadi progesteron yang
berikutnya dapat dirubah lagi menjadi androgen atau estrogen.
Jaringan-jaringan yang memproduksikan steroid mempunyai enzim-enzim yang
diperlukan untuk mensintesa semua jenis hormon steroid. Kemampuan dari sel-sel yang
berbeda untuk mensekresikan hormon steroid yang spesifik, tergantung dari jumlah
setiap enzim yang dikandungnya.
Androgen
Testosteron masuk dalam steroid yang dikenal sebagai androgen. Pada jantan,
androgen dihasilkan oleh sel-sel Leydig ( lnterstisial sel ) dari testes, dan oleh korteks
adrenal dengan jumlah yang terbatas. Kuda mempunyai keunikan karena pada tubulus
seminiferus dan epididimisnya dihasilkan testosteron dengan konsentrasi yang tinggi.
Penggemar kuda sejak abad yang lalu telah mengetahui bahwa bila seekor kuda
dikastrasi dan sebagian dari epididimisnya ditinggalkan berlekatan dengan vas
deferensnya, maka kuda yang dikastrasi tersebut akan tetap memperlihatkan dan
bertingkah laku seperti kuda jantan yang tidak dikastrasi. Hal ini diakibatkan oleh adanya
androgen yang dihasilkan oleh epididimis yang tersisa. Oleh karena membiarkan
sebagian dari epididimis tersisa tersebut "mengurangi kebanggaan dari kuda". Secara
fisiologis kadar androgen yang tinggi akan lebih mengakibatkan perpanjangan daya
hidup spermatozoa di dalam epididimis kuda yang tidak dikastrasi.
Dalam sirkulasi darah, testosteron berikatan dengan alpha globulin yang disebut
"steroid binding globulin" (Globulin pengikat steroid) untuk ditransportasikan. Dari
tetosteron yang bersirkulasi tersebut, 77-99% terikat dengan globuli proteinnya. Sisa
testosteron yang bebas dapat memasuki sel sasaran dimana suatu enzim di dalam

73
sitoplasma dapat mengubah testosteron menjadi dihydrotestoteron yang seterusnya dapat
bereaksi dengan reseptor pada inti.
Fungsi
Androgen menstimulasi tahap akhir proses spermatogenesis, dan memperpanjang
daya hidup sperma di dalam epididimis. Hormon ini meningkatkan pertumbuhan dan
aktivitas sekresi dari organ kelamin pelengkap jantan seperti prostat, glandula
vesikularis, glandula bulbourethralis, vas deferens dan alat kelamin luar (penis dan
skrotum). Pemeliharaan karakteristik alat kelamin sekunder dan sexual behaviour
(libido) dari jantan juga dikontrol oleh androgen.
Hormon ini menyebabkan aktivitas anabolik protein yang berperan dalam seluruh
organisma (penahanan nitrogen) dan juga telah diketahui bahwa dalam meningkatkan
perkembangan kelenjar sebasius. Androgen mempunyai negative feedback mechanism
terhadap hypothalamic-pituitari axis dalam pengontrolan sekresi LH dan FSH. Bila
jantan dikastrasi maka konsentrasi LH dan FSH dalam sirkulasi darah akan meningkat.
Penggunaan
Androgen sintetik, testosterone propionate, diberikan pada sap! betina atau sapi
jantan yang dipergunakan sebagai hewan penggoda pada penditeksian estrus. Dalam
industri peternakan pemberian androgen pada sapi-sapi betina lebih populer daripada
sapi-sapi jantan kastrasi untuk dipakai sebagai hewan penggoda. Pada hewan domestik,
androgen tidak meningkatkan kualitas semen, bahkan pada kenyataannya mempunyai
efek yang dapat mematikan. Pada manusia, terlihat adanya peningkatan kualitas semen
setelah terapi testosteron dihentikan. Androgen juga dipakai oleh beberapa atlit untuk
menaikkan massa dari otot-otot dan untuk memberikan perasaan yang nyaman.
Androgen juga dapat diabsorbsi melalui permukaan kulit. Hal ini didemonstrasikan
melalui penggunaan androgen bioassay yang dikenal dengan "Chick Comb Assay".
Pemberian androgen dalam minyak atau alkohol langsung pada jengger kelompok ayam
jantan setiap hari selama 4 hari, mengakibatkan ukuran jengger lebih besar dibandingkan
dengan jengger ayam jantan yang tidak diberi androgen.

Estrogen
Manusia, hewan dan tanaman mempunyai zat yang mengandung aktivitas
estrogenik. Paling sedikit ada 8 estrogen yang disekresikan oleh ovarium mamalia.
Dalam proses sintesa hormon ini, dapat terjadi perkembangan unik yang disebut dengan
hipotesa "dua sel-dua gonadotropin" baik pada jantan maupun betina. Luteinizing
hormon menstimulasi sel-sel teka dari folikel untuk mensekresikan testosteron.

74
Kemudian melalui proses aromatisasi testosteron diubah menjadi estradiol pada sel-sel
granulosa dibawah pengaruh stimulasi dari FSH. Model "dua sel-dua gonadotropin"
hampir sama dengan proses yang terjadi pada jaringan testicular dimana LH
menstimulasi produksi testosteron dalam sel Leydig dan FSH menstimulasi proses
aromatisasi dari testosteron menjadi estrogen di sel-sel sertoli dari tubulus seminiferus.
Fungsi
Estrogen seperti androgen memerlukan protein pengikat untuk bersirkulasi.
Fungsi fisiologis yang paling luas dari semua hormon-hormon steroid adalah estrogen.
Estrogen bekerja pada susunan saraf pusat dengan merangsang timbulnya kelakuan
berahi (estrus) pada betina, tetapi untuk beberapa spesies seperti domba dan sapi
sejumlah kecil progesteron bersama dengan estrogen diperlukan untuk menghasilkan
estrus. Pada ovulasi pertama domba disaat pubertas atau pada saat mulainya musim
kawin, gejala estrus tidak tampak, karena yang ada hanyalah estrogen di dalam sirkulasi
darah. Tetapi pada ovulasi yang kedua, karena adanya estrogen yang dihasilkan oleh
folikel, maka domba akan mengalami ovulasi, serta bersamaan diikuti menurunnya kadar
progesteron yang dihasilkan CL, sehingga menampakan tanda estrus pada spesies ini.
Estrogen meningkatkan berat endometrium dan miometrium uterus. Naiknya jumlah sel-
sel jaringan uterus adalah akibat dari hiperplasia dan hipertropi sel-sel tersebut. Estrogen
juga bereaksi pada peningkatan amplitudo dan frekuensi kontraksi uterus dengan
meningkatkan efek dari oksitosin dan PGF2α. Perkembangan dari alat kelamin sekunder
pada betina juga dipengaruhi oleh estrogen. Estrogen menstimulasi pertumbuhan dari
duktus dan perkembangan dari kelenjar mammae. Estrogen dapat mengontrol umpan
balik negatif dan positif melalui hipotalamus terhadap sekresi FSH dan LH, efek negatif
pada pusat tonik di hipotalamus dan efek positif pada pusat preovulatori.
Efek estrogen yang tidak berkaitan dengan reproduksi adalah menstimulasi
pengambilan calsium dan ossifikasi tulang. Estrogen menyebabkan pematangan tulang
rawan epiphyseal dari tulang panjang dan menghambat pertumbuhan lebih lanjut dari
tulang panjang tersebut. Ternyata, pada ruminansia estrogen juga mempunyai efek
metabolik sehingga mendorong peningkatan berat badan dan pertumbuhan. Mekanisme
peningkatan pertumbuhan kemungkinan adalah melalui stimulasi estrogen pada pituitari
untuk mensekresikan GH dalam jumlah yang lebih banyak.
Sintetik nonsteroid estrogen telah dipergunakan secara luas pada industri
peternakan, terutama sebagai perangsang pertumbuhan pada ruminansia.
Diethylstilbesterol (DES) adalah contoh klasik untuk suatu nonsteroid estrogen sintetik

75
yang dipergunakan sebagai perangsang pertumbuhan sejak tahun 1950-an pada domba
dan sapi.
Diethylstilbesterol berikatan dengan reseptor estrogen dan bereaksi dengan
potensi yang sama dengan 17 beta estradiol (E2). Kini DES telah ditarik peredarannya
dari pasaran dan diganti dengan estrogenik lain yang juga dapat diimplantasikan.
Estrogen dipergunakan sebagai penstimulasi abortus pada sapi dan domba sebab
secara tidak langsung estrogen mempunyai daya luteolitik yang menyebabkan
peningkatan sekresi PGF2α. Pada babi estrogen mempunyai reaksi sebagai luteotropin
sehingga dipakai untuk penyerentakan (sinkronisasi) berahi dimana fase luteal bertahan
sampai saatnya estrogen terapi dihentikan dan dilanjutkan dengan injeksi PGF2α
sehingga CL menjadi lisis.
Progesteron
Progesteron adalah progestogen yang paling lazim ditemukan secara alamiah dan
disekresikan oleh CL. Selain CL, hormon ini juga disekresikan oleh plasenta dan
kelenjar adrenal. Transportasi progesteron dalam darah seperti halnya androgen dan
estrogen adalah berikatan dengan ikatan globulin. Pengaturan dari sekresi progesteron
belum diketahui tetapi diperkirakan LH merupakan hormon utama yang mengakibatkan
stimulasi progesteron pada hewan domestik.
Fungsi
Progesteron mempersiapkan uterus untuk implantasi dan memelihara
kebuntingan dengan meningkatkan kelenjar sekretori pada endometrium dan
menghambat gerakan dari miometrium. Bersama dengan estrogen, progesteron
menyebabkan terjadinya reaksi yang menunjukkan gejala estrus pada domba dan
kemungkinan pada sapi. Hormon ini meningkatkankan jaringan sekretori (alveoli) dari
kelenjar mammae. Kadar progesteron yang tinggi dapat menghambat estrus dan surge
dari LH, jadi membuktikan pentingnya hormon progesteron dalam pengaturan siklus
estrus.
Penggunaan
Pada manusia dan hewan domestik, progestogen diberikan untuk mencegah
keguguran pada wanita atau betina yang berkecenderungan untuk mengalami keguguran
atau miskram akibat kekurangan produksi progesteron endogen. Pemakaian yang paling
umum adalah untuk program keluarga berencana dengan mencegah terjadinya surge dari
LH dan terhambatnya ovulasi. Pada sapi sintetik progesteron (norgestomet) yang ada
dipasaran dipergunakan untuk sinkronisasi siklus estrus. Sintetik steroid ini dipasarkan
sebagai Synchromate B.

76
 Melengesterol acetate merupakan sintetik progesteron yang dipergunakan untuk
peningkatan berat badan pada betina-betina dara yang dikandangkan. Melengesterol
acetate (MGA) hanya bekerja secara efektif pada betina dara yang mempunyai ovari.
Pemakaian MGA secara terus menerus nampaknya menghambat sekresi dari LH surge,
sehingga mencegah terjadinya ovulasi, tetapi membiarkan tumbuhnya folikel. Estrogen
yang dihasilkan oleh folikel menaikan sekresi dari GH, yang menyebabkan kenaikan
penahanan dari nitrogen sehingga menaikan efisiensi pakan.
Hormon Uterus
Berbeda dengan zat-zat humoral lainnya, prostaglandin tidak terlokaliser pada
suatu jaringan tertentu. Kebanyakan dari prostaglandin bekerja secara lokal dengan
interaksi antar sel-selnya ditempat hormon ini diproduksi, sehingga kriteria definisi
klasik atau hormon tidak benar-benar didukung. Hormon ini juga ditransportasikan
melalui sirkulasi darah sehingga dapat bekerja pada target jaringan yang jauh dari tempat
diproduksikannya.
Kimiawi
Sekurang-kurangnya terdapat 6 komponen prostaglandin dengan banyak
metabolitnya yang memperlihatkan efek farmakologi yang bervariasi secara luas.
Prostaglandin berperan dalam pengaturan tekanan darah, lipolisis, sekresi dari lambung,
penggumpalan darah dan proses-proses fisiologi umum pada ginjal dan sistem
pernapasan. Kadar prostaglandin dalam darah umumnya rendah tetapi akan meningkat
dibawah pengaruh-pengaruh tertentu seperti kelahiran. Hormon ini akan cepat
didegradasikan dalam darah dan efek fisiologik akan hanya nampak setelah penyuntikan
prostaglandin dengan kadar farmakologik atau kadar yang tinggi. Semua prostaglandin
mempunyai 20 C asam lemak tak jenuh dengan cincin cyclopentana. Asam arakidonat,
suatu asam lemak esensial, adalah bahan dasar dari prostaglandin terutama golongan
prostaglandin yang mempunyai fungsi yang dekat hubungannya dengan fungsi
reproduksi seperti PGF2α dan PGE2 .
Fungsi
Banyak bukti yang menunjukkan bahwa prostaglandin berperan dalam proses
ovulasi pada domba dan sapi. Ovulasi pada domba dan sapi dapat diblokir dengan
indomethacin, suatu inhibitor dari sintesa prostaglandin. Sekresi dan aksi dari LH tidak
dipengaruhi pada hewan-hewan ini dan sintesa dari prostaglandin yang termasuk baik
PGF2α atau dan PGE2 kemungkinan pada level folikel ovari.
PGE2 menstimulasi kontraksi uterus, menyebabkan dilatasi pembuluh darah dan
tidak mempunyai daya luteolotik. PGF2α menstimulasi kontraksi uterus, membantu

77
transport spermatozoa pada jantan dan betina, menyebabkan kontraksi dari pembuluh
darah dan mempunyal sifat-sifat luteolitik pada hewan domestik. Terdapat bukti bahwa
kontriksi vena yang disebabkan oleh kerja PGF2α menyebabkan hypoxia yang
selanjutnya menyebabkan luteolisis. Apabila uterus dipindahkan dari sapi, domba,
kambing dan kuda, CL tidak akan beregresi sekurang-kurangnya dalam jangka waktu
kebuntingan dari masing-masing spesies tersebut. Tetapi tidak demikian halnya pada
primata karena mekanisme yang mengkontrol luteolisis tidak berasal dari uterus, maka
pengambilan uterus (hysterectomi) tidak menggangu fungsi siklus. Mekanisme
transportasi PGF2α yang berasal dari endometrium pada uterus ke ovarium adalah suatu
mekanisme yang unik karena PGF2α menembus langsung melalui dinding dari vena
utero-ovarica ke arteri ovarika dan langsung ke CL.
Pada hewan domestik, kenaikan dari estrogen yang meningkatkan pertumbuhan
dari miometrium juga menstimulasi sintesa dari PGF2α dan sekresinya. Apabila betina
menjadi bunting, beberapa tanda yang belum diketahui dikirimkan oleh embrio kepada
uterus untuk mencegah sekresi dari PGF2α, sehingga memungkinkan CL siklik berubah
menjadi CL graviditatum. Pada sapi dan domba, PGF2α tidak akan menyebabkan regresi
atau mencegah pembentukan CL pada saat 5 hari pertama kehidupannya. Pada babi,
hormon ini tidak akan menyebabkan regresi CL sampai hari ke-12 dari siklus berahi.
Karena adanya perbedaan mengenai keresistensian CL terhadap PGF2α diantara
beberapa spesies, maka sinkronisasi berahi pada setiap spesies menggunakan PGF2α
berbeda pula organnya. Tujuan penyuntikan PGF2α dalam program sinkronisasi berahi
adalah untuk meregresikan CL. Jadi, pada sapi penyuntikan harus dilaksanakan dua kali
dengan interval waktu 10 atau 11 hari, dan secara teoritik sapi-sapi ini akan
menunjukkan gejala estrus 3 hari kemudian setelah penyuntikan kedua.
Penggunaan
Prostaglandin bisa diperoleh dari dokter hewan, pada sapi dan kuda dapat
dipergunakan untuk perkembangbiakan, dan pengguguran pada sapi. Merek dagang dari
komponen ini adalah Catalyse dan Estrumate untuk sapi dan Prostin untuk kuda. Pada
sapi perah, PGF2α juga terbukti dapat membantu terapi kasus infeksi uterus.
Kemungkinan mekanisme kerjanya terdiri atas dua tahap : pertama dengan melisiskan
CL, bila ada, sehingga dapat merangsang pertumbuhan folikel, dan kedua melalui
kontraksi uterus baik dari reaksi PGF2α maupun oleh reaksi dari estrogen.

78
 Hormon-hormon Reproduksi Sekunder
Hormon-hormon reproduksi sekunder adalah zat-zat endokrin dengan aktivitas
metabolik yang mempertahankan fungsi fisiologis tubuh dan memungkinkan
berlangsungnya proses-proses reproduksi.
Hormon-hormon Hipofisis
Somatotropic hormone (STH) menstimulir pertumbuhan tubuh pada umumnya
dan diperlukan selama periode reproduktif hewan yang bersangkutan. Beberapa indikasi
menunjukkan adanya peninggian pelepasan STH selama kebuntingan, mungkin oleh
plasenta. Secara langsung STH menstimulir pertumbuhan uterus dan secara tidak
langsung menstimulir ovarium untuk melepaskan estrogen. Dalam hal ini STH bekerja
secara sinergis dengan estradiol dan LH. Aktivitas TSH dan ACTH terhadap reproduksi
adalah secara tidak langsung, yaitu melalui hormon organ-organ sasarannya yaitu tiroxin
dan corticoid adrenal.
Tiroxin
Kelancaran sekresi tiroxin tri-dan iodo-tironin oleh kelenjar tiroid merupakan
salah satu syarat untuk kelangsungan reproduksi secara normal. Hormon tiroid
mempengaruhi reproduksi dan fertilitas tidak saja dengan mempertahankan hubungan
gonado-hipofisis tetapi juga secara tidak langsung mempengaruhi pool nitrogen
metabolic dan energi yang tersedia, jadi dengan mengatur pemenuhan kebutuhan pool
tersebut oleh jaringan-jaringan sistem reproduksi dan embrio yang bertumbuh.
Hipotiroidismus menyebabkan kekerdilan (cretinismus) dengan penundaan
menyolok masa pubertas dan kegagalan perkembangan gonad dan sistem reproduksi.
Pemberian tiroxin akan memberi pengaruh-pengaruh stimulasi atau keracunan sehingga
perlu diperhatikan dosis dan spesies yang dipakai. Kadar tiroxin yang tinggi dan bersifat
toksis merusak fungsi testikuler walaupun dalam keadaan tidak ada tiroxin, kerusakan
gonad dapat pula terjadi. Dengan dosis yang sesuai pemberian tiroxin pada domba,
mencit dan kelinci akan mempertinggi aktivitas testikuler.
Pada banyak spesies reproduksi berlangsung terus walaupun telah dilakukan
tiroidektomi tetapi tingkatan kesuburan dan kejadian kelahiran berada pada keadaan sub
normal. Pada babi hipotiroidismus menyebabkan perpanjangan masa kebuntingan 14,5
hari dan penurunan jumlah anak dari 8,7 menjadi 3,3 ekor.
Pada beberapa spesies hormon tiroxin ikut berperan secara langsung dalam
kebuntingan. Tanpa hormon ini fetus akan diresorbsi dan digugurkan, atau apabila
kebuntingan dipertahankan, maka waktunya akan diperpanjang. Hal ini mungkin

79
berhubungan dengan mekanisme partus. Penurunan ukuran besar, jumlah dan daya
kelangsungan hidup anak membuktikan peranan esensial tiroxin dalam kebuntingan.
Pada domba aktivitas tiroid berbeda-beda sesuai dengan siklus berahi dan musim
kawin. Peninggian kadar yodium dalam protein yang mencerminkan kadar hormon tiroid
dalam sirkulasi darah menunjukkan bahwa peningkatan aktivitas tiroid terjadi selama 48
jam sebelum estrus. Tidak terlihat perubahan pertambahan pengikatan I131 terjadi selama
bulan terakhir kebuntingan. Pada domba jantan, infertilitas musim panas mungkin
disebabkan oleh rendahnya aktivitas tiroid yang mudah dapat dicegah dengan pemberian
tiroxin.
Corticoid-corticoid Adrenal
Keterlibatan korteks adrenal dalam proses-proses reproduksi dinyatakan oleh (1)
kelenjar tersebut menghasilkan steroid-steroid kelamin, (2) kegunaan dasar corticoid
adrenal untuk mempertahankan hidup hewan, dan (3) kegunaan khusus corticoid-
corticoid adrenal dalam jumlah yang cukup untuk mempertahankan reproduksi.
Variasi-variasi dalam ukuran dan berat kelenjar adrenal terjadi bersamaan
dengan tingkatan proses reproduksi. Adrenalektomi atau pembuangan kelenjar adrenal
menyebabkan hilangnya keinginan kelamin (libido) dan disfungsi testes pada tikus jantan
dan supresi siklus berahi pada tikus betina. Pada manusia dapat terjadi atresia folikuler.
Penyuntikan hormon corticoid adrenal akan menghilangkan gangguan-gangguan
adrenalektomi dan memulihkan aktivitas reproduksi, pemberian kortisol dalam jumlah
yang berlebihan akan membawa perubahan-perubahan regresif terhadap saluran
reproduksi mungkin sekunder terhadap kerja katabolik umum dari hormon-hormon
tersebut.
Pankreas
Pada umumnya pankreatektomi atau pengrusakan sel-sel pulau pankreas dengan
akibat diabetes akan menyebabkan disfungsi aktivitas reproduksi. Diantara defek-defek
tersebut adalah perpanjangan waktu atau pemberhentian siklus berahi dan keterlambatan
masa pubertas. Berat ovarium tikus diabetik yang berumur 50 hari hanya setengah dari
berat ovarium tikus normal pada umur yang sama, dan ovarium tikus diabetik tidak
mengandung folikel-folikel yang matang. Pemberian insulin akan memulihkan siklus
berahi normal sehingga reproduksi berjalan normal.
Paratiroid
Peninggian aktivitas paratiroid terjadi selama kebuntingan sebagaimana
ditunjukkan oleh pembesaran kelenjar tersebut, adanya aktivitas seperti parathormon di
dalam serum darah dan sensitivitas hewan bunting terhadap paratiroidektomi. Pada sapi

80
bunting paratiroidektomi tidak mempengaruhi kebuntingannya walaupun produksi susu
menurun. Akan tetapi paratiroidektomi pada kambing dapat menimbulkan gejala-gejala
tetanik dan kegagalan laktasi.
Tirocalcitonin
Tirocalcitonin disekresikan oleh kelenjar tiroid dan berfungsi menurunkan kadar
calsium dalam darah dan meninggikan retensi calsium pada tulang. Metabolisme calsium
dan kelangsungan homeostatis calsium dalam tubuh diatur oleh dua hormon, yaitu
parathormon dan tirocalcitonin.

Faktor Pertumbuhan dan Reproduksi

Telah diketahui bahwa FSH dan LH berperan mengatur fungsi ovarium dan
testes. Akan tetapi, pengetahuan ini saja masih sulit menjelaskan proses-proses
reproduksi seperti folikulogenesis, seleksi folikel berovulasi dan yang menjadi folikel
atresia, dan maturasi oosit. Berkaitan dengan perihal di atas, selama dekade 198puluhan
perhatian telah ditujukan pada kehadiran faktor-faktor lain yang diproduksi secara lokal
bekerja dengan mekanisme autokrin dan parakrin untuk memodulasi sensitivitas sel-
sel/organ/jaringan target terhadap FSH dan/atau LH baik yang bersifat stimulasi maupun
inhibisi.
Faktor pertumbuhan adalah polipeptida protein seperti hormon yang bekerja
memodulasi pengaruh hormon utama (FSH dan LH) melalui mekanisme parakrin dan
autokrin memacu aktifitas mitogenik dalam proses proliferasi dan pemulihan atau
remodeling sel-sel/jaringan lokal/target. Sebagai contoh adalah transformasi folikel
menjadi satu corpus luteum, proses involusi uterus setelah melahirkan. Sebagian besar
penelitian perihal faktor pertumbuhan ini difokuskan pada perannya dalam memacu
pertumbuhan.
Proses proliferasi sel-sel folikel dalam ovarium berlangsung cepat selama tahap
awal pertumbuhannya. Proses ini nampaknya tidak tergantung pada gonadotropin.
Kemungkinan faktor pertumbuhan terlibat dalam inisiasi pertumbuhan folikel. Hasil-
hasil penelitian in vitro menunjukkan bahwa ada banyak faktor pertumbuhan yang
terlibat merubah sensitivitas sel-sel teka terhadap LH dan sel-sel granulosa terhadap LH
dan FSH (Findlay, dkk. 1986). Faktor-faktor tersebut adalah activin dan inhibin,
Insuline-like Growth Factor-I (IGF-1), Epidermal Growth Factor (EGF), Fibroblast
Growth Factor (FGF), Transforming Growth Factor α dan β (TGF-a dan TGF-β), Tumor
Necrosis Factor-α (TNF-α), Interleukin-l (IL-l), Interferon-y (IFN-y), dan endothelin.

81
Namun dari banyak faktor pertumbuhan tersebut baru beberapa yang telah
didemonstrasikan secara in vivo.
Suatu penelitian in vivo dilakukan oleh Campbell, dkk (1995) pada domba dan
sapi yang mendapat transplantasi ovarium dan infusi intra arteri faktor-faktor
pertumbuhan melaporkan bahwa EGF, TGF-α, FGF, inhibin dan cairan folikular yang
bebas steroid menghambat fungsi ovarium, sementara IGF-l menstimulir sekresi hormon.
Nampaknya, kontrol perkembangan dan seleksi folikel-folikel yang berovulasi
terjadi pada tiga tahap, yaitu pertama gonadotropin mengawali perkembangan folikel;
kedua, folikel-folikel yang berovulasi menghasilkan faktor-faktor pertumbuhan yang
menekan perkembangan folikel lain melalui mekanisme yang tergantung pada
gonadotropin dan ketiga, faktor-faktor dalam folikel yang berovulasi memodulasi kerja
gonadoropin. Dalam hubungan ini, inhibin dan activin nampaknya merupakan faktor
pertumbuhan intra ovarium yang potensial.
Hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa faktor-faktor pertumbuhan
memperantarai proliferasi, diferensiasi, migrasi dan invasi sel-sel selama perkembangan
sebelum implantasi embrio (preimplantasi), implantasi dan tahap-tahap kebuntingan
selanjutnya. Pada domba produk utama blastosit preimplantasi adalah ovine trophoblast
protein-l (oTP-l) yang sekarang diklasifikasikan sebagai o-interferon (IFN). Pada sapi,
adalah bovine trophoblast protein-l (bTP-l atau 't-IFN). Hasil penelitian in vivo
memberikan petunjuk bahwa IFN menyebabkan perpanjangan siklus berahi melalui satu
pengaruh antiluteolisis PGF2α dari uterus (Danet-Desnoyers, dkk. 1994). Sedangkan
beberapa faktor pertumbuhan dalam sigot, morula dan blastosit adalah transforming
growth factor α dan β (TGF-I dan β), IGF -I dan II, Platelet-derived Growth Factor
(PDGF) dan Interleukin.
Reseptor-reseptor PDGF dan insulin mempunyai pengaruh yang sangat besar
terhadap sel-sel endometrium dan miometrium dengan stimulasi sel-selnya. PDGF
melepaskan asam arachidonat dan selanjutnya dikonversi menjadi prostaglandin, PGF2α
yang menstimulir kontraksi uterus.
Peran inhibin dan protein terkait adalah tidak terbatas untuk regulasi sekresi
hormon hipofisis. Sekarang telah diketahui bahwa protein-protein tersebut merupakan
faktor pertumbuhan diferensiasi. Perannya dalam testes adalah regulasi fungsi sel-sel
epitel dan sel-sel interstitial. Pada spesies-spesies tertentu, misalnya pada tikus dan babi
menunjukkan bahwa inhibin dan activin adalah regulator parakrin dari steroidogenesis
sementara keduanya juga memodulasi sinyal LH. Activin memiliki peran yang nyata
dalam perkembangan sel-sel Leydig pada testis fetus dan saat pubertas, sebagai contoh,

82
activin menahan pertumbhan selsel Leydig sampai terjadi diferensiasi atau pubertas
(Risbridger, 1996).
Opioid peptida endogen (EOP) nampaknya merupakan regulator autokrin dan
parakrin terhadap steroidogenesis sel-sel Leydig dan berpatisipasi mengontrol
permeabilitas vaskular di dalam testes. β-Endorphin ditemukan dalam cairan interstitial
testes dengan konsentrasi yang jauh lebih tinggi dibandingkan dalam plasma darah.

TUGAS MODUL 4
Untuk mengukur/menguji tingkat pemahaman anda terhadap materi dalam modul
ini, silahkan selesaikan soal-soal berikut ini!
1. Jelaskan klasifikasi hormon berdasarkan struktur kimia dan cara kerja/fungsinya!
2. Jelaskan produksi, sekresi dan fungsi hormon hipotalamus, hipofisis dan gonad!
3. Jelaskan mekanisme kontrol hormon terhadap proses reproduksi!
4. Apa yang dimaksud dengan hormon reproduksi primer dan hormon reproduksi
sekunder?

Ringkasan
Hormon merupakan sekresi kelenjar endokrin yang berfungsi mengontrol proses
reproduksi pada hewan jantan dan betina betina. Keseimbangan sekresi hormon
merupakan faktor utama pada hewan untuk menghasilkan proses reproduksi yang
normal. Hormon-hormon yang diproduksi oleh hipotalamus, hipofisis, gonad dan uterus
akan menjalankan fungsinya sebagai pengontrol proses reproduksi. Hambatan-hambatan
dalam produksi, sekresi dan mekanisme kerja hormon akan mengganggu jalannya proses
reproduksi. Mekanisme umpan balik negatif pada hormon hipotalamus, hipofisis,
ovarium dan uterus menghasilkan proses reproduksi yang normal.

TEST MANDIRI
Petunjuk : Pilihlah salah satu jawaban yang paling benar!
1.Hormon hipotalamus yang berperan secara langsung dalam proses reproduksi adalah :
a.FSH-RH, LH-RH
b.FSH, LH, Estrogen dan Progesteron
c.Estrogen dan Progesteron
d.Jawaban a, b dan c benar
2.Hormon hipofisis anterior yang berperan secara langsung pada proses pertumbuhan
dan pematangan folikel pada ovarium adalah :
a.Estrogen dan Progesteron
b.Estrogen dan FSH
c.FSH dan LH
d.Jawaban a, b dan c salah

83
3.Hormon mana di bawah ini yang memiliki sifat kerja mekanisme feedback negative?
a.FSH dengan Progesteron
b.FSH dengan Estrogen
c.LH dengan Estrogen
d.Jawaban a, b dan c benar
4.Sedangkan hormon yang mempunyai sifat kerja mekanisme feedback positif adalah :
a.FSH dengan progesteron
b.Estrogen dengan LH
c.LH dan progesteron
d.Jawaban a, b dan c salah
5.Yang tergolong hormon gonadal adalah :
a.Hormon FSH dan LH
b.Hormon FSH dan STH
c.Hormon Progesteron dan estrogen, relaksin, inhibin (folliculastatin)
d.Jawaban a, b dan c benar
6.Mangkok endometrial pada kuda baru terbentuk sekitar kebuntingan umur 40 hari dan
akan bertahan sampai kebuntingan hari ke-85. Mangkok endometrial ini mensekresikan
hormon eCG. Hormon eCG mengandung hormone :
a.Estrogen
b.Progesteron
c.FSH dan LH
d.Jawaban a, b dan c benar
7.Metabolisme calsium dan kelangsungan homeostatis calsium dalam tubuh diatur oleh
dua hormon, yaitu :
a.Parathormon dan tirocalcitonin.
b.Paratiroid dan insulin
c.Paratiroid dan parathormon
d.Jawaban a, b dan benar
8.Hipotiroidismus akan menyebabkan kekerdilan (cretinismus) yang dapat
mengakibatkan a.Penundaan menyolok masa pubertas
b.Kegagalan perkembangan gonad
c. Kegagalan perkembangan sistem reproduksi.
d.Jawaban a, b dan c benar
9.Korteks adrenal mempunyai fungsi yang cukup penting dalam proses reproduksi. Hal
ini terbukti jika dilakukan adrenalektomi/pembuangan kelenjar adrenal akan
menyebabkan :
a.Hilangnya keinginan kelamin (libido)
b.Disfungsi testes pada tikus jantan dan supresi siklus berahi pada tikus betina.
c.Pada manusia dapat terjadi atresia folikuler.
d.Jawaban a, b dan c benar
10.Sel-sel berkomunikasi dengan sel-sel lainnya melalui pembawa pesan kimiawi,
seperti amina, asam amino, steroid dan polipeptida. Secara garis besar terdapat 4 model
komunikasi intrasel, yaitu :
a.Komunikasi neural
b.Komunikasi endokrin
c.Komunikasi parakrin dan komunikasi autokrins
d.Jawaban a, b dan c benar

84
KUNCI JAWABAN TEST MANDIRI
1. A (cukup jelas)
2. C (cukup jelas)
3. A (cukup jelas)
4. B (cukup jelas)
5. C (cukup jelas)
6. C (cukup jelas)
7. A (cukup jelas)
8. D (cukup jelas)
9. D (cukup jelas)
10. D (cukup jelas)

DAFTAR PUSTAKA

Cooke, B.A, and M.H.F. Sullivan., 1985. The mechanism of LH-RH agonist action in
gonadal tissues. LO.Cell.Endocrinol.. 41 : 115-122.

Davoren, J.R., 1985. Binding of 125-insulin-like growth factor-I to rat granulose cells :
relation to IGF action. Biol.Reprod. 32 (Suppl.l) Abstr. 19.

Dekel, N. and 1. Sherizly., 1985. Epidermal Growth Factor induces maturation of rat
follicle enclosed oocytes. Endocrinology, 116 : 406-409.

Hammond, J.M., J. Lino., L.S. Baranao., D. Skaleris., A.B. Knigth., J.A Romanus. And
M.M. Rechler., 1986. Production of insulin-like growth factors by ovarian
granulose cells. Endocrinology. 117 : 2553-2555.

Lobb, D.K. and J. Dorrington., 1992. Intraovarian regulation of follicular development.

Anim.Reprod.Sci. 28 : 343-354.

Griffin, J. E. and. S.R. Djeda., 1988. Textbook of Endocrine Physiology. Oxford

University Press. Oxford.
Hafez, E.S.E., 1993. Reproduction in Farm Animals. 6 ed. Lea and febiger.Philadelphia.
P : 59-112.

Partodihardjo, S., 1992. Ilmu Reproduksi Hewan. Mutiara Jakarta. P:75-160.

Toelihere, M.R., 1993. Fisiologi Reproduksi pada Ternak. Angkasa Bandung. P : 21-61.

85
86
87
88
Estrogen
Hypothalamus
Hypothalamic-Pituitary-
GnRH Gonadal Axis (HPG):
Females
AP
FSH LH

Tonic LH
LH surge

PGF2a
+
Progesterone

Estrogens

(Figure 9-47)

89
Neural Pathway
to Hypothalamus
Oxytocin
Hypothalamus

Spinal Posterior Pituitary

Cord

Capillaries

Oxytocin
Release
in Blood

Calf Stimulation
of Mammary Gland

90
91