Tugas Kelompok

FISIOLOGI TUMBUHAN
“BLUE-LIGHT RESPONSES: MORPHOGENIS AND STOMATAL
MOVEMENT”

OLEH
KELOMPOK II
NURHAYATI (A1J119007)
RUSNIATI SARI (A1J119021)
SUBARDIN (A1J119053)
LINDA ASTUTI (A1J119044)
ASPAR LINDO URI (A1J119038)

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS HALU OLEO
KENDARI
2021
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas segala
rahmat dan karunia-Nya yang memberikan kesehatan kepada penulis sehingga
dapat menyelesaikan penulisan makalah ini. Tujuan penulisan makalah ini adalah
untuk memenuhi tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan. Selain itu, penulis juga
berharap makalah ini dapat menambah informasi kepada kita mengenai “Blue-
Light Responses: Morphogenis And Stomatal Movement”. Penulisan makalah ini
penulis merasa masih banyak kekuranga-kekurangan baik pada teknis penulisan
maupun materi, mengingat akan kemampuan yang dimiliki penulis. Oleh karena
itu kritik dan saran dari pembaca sangat penulis harapkan demi kebaikan kualitas
makalah ini.

Kendari, 19 Desember 2021

Penulis
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR............................................................................................1

DAFTAR ISI..........................................................................................................2

BAB 1 PENDAHULUAN .....................................................................................3

BAB II PEMBAHASAN........................................................................................4

A. Fotofisiologi respon cahaya biru ……………….…………………………5

B. Fotoreseptor cahaya biru…………………………………………………11

C. Tranduksi sinya cahaya biru………………………………………..……12

BAB III PENUTUP

Kesimpulan............................................................................................................13

DAFTAR PUSTAKA
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar belakang

Tumbuhan merupakan organisme yang sangat dekat dengan

kehidupan manusia.Tumbuhan menyediakan berbagai macam jenis
makanan, menyediakan oksigen yang sangat kita butuhkan, dan juga
membuat bumi tampak begitu indah dan sejuk. Seperti layaknya makhluk
hidup yang lainnya, tumbuhan juga mengalami proses pertumbuhan untuk
menjadi besar sampai akhirnya mati.

Cahaya matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan

seluruh makhluk hidup di dunia. Bagi tumbuhan khususnya yang
berklorofil, cahaya matahari sangat menentukan proses fotosintesis.
Fotosintesis adalah proses dasar pada tumbuhan untuk menghasilkan
makanan. Makanan yang dihasilkan akan menentukan ketersediaan energi
untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.

Dalam tumbuhan yang sehat, pertumbuhan diatur. Bagian-bagian

yang berlainan menunjukkan pertumbuhan pada waktu yang berbeda
dalam siklus hidup dan dengan laju yang berlainan, akar dan batang dapat
bercabang atau tidak, dan struktur yang terbentuk pada ujung batang dapat
diarahkan menjadi daun atau bunga. Perubahan yang kualitatif ini yang
lebih banyak mengubah bentuk (morfologi), anatomi dan fungsi tubuh
disebut diferensiasi. Gabungan ini semua disebut perkembangan atau
morfogenesis.

B. Rumusan Masalah

Rumusan masalah dalam makalah ini yaitu:

1. Bagaimana fotofisiologi respon cahaya biru?

2. Bagaimana fotoreseptor dari cahaya biru

 3. Bagaimana tranduksi siyal pada cahaya biru

C. Tujuan Makalah

Tujuan dari makaalah ini yaitu:

1. Untuk mengetahui fotofiologi respon cahaya biru

2. Untuk mengetahui fotoreseptor pada cahaya biru

3. Untuk mengetahui tranduksi sinyal pada cahaya biru

 BAB II
PEMBAHASAN

A. FOTOFISIOLOGI RESPON BLUE-LIGHT

1. Cahaya Biru Merangsang Pertumbuhan dan Pembengkokan

Asimetris

Pertumbuhan terarah menuju (atau dalam keadaan khusus

menjauh dari) cahaya, disebut fototropisme. Hal ini dapat diamati pada
jamur, pakis, dan tumbuhan tingkat tinggi. Fototropisme adalah
fotomorfogenetik respon yang sangat dramatis pada bibit yang tumbuh
gelap baik monokotil maupun dikotil. Saat tumbuh melalui tanah,
pucuk rumput dilindungi oleh daun modifikasi yang menutupinya,
yang disebut a koleoptil. Seperti yang dibahas secara rinci dalam Bab
19, persepsi cahaya yang tidak sama dalam koleoptil menghasilkan
konsentrasi auksin yang tidak sama di sisi koleoptil yang terang dan
teduh, pertumbuhan yang tidak merata, dan pembengkokan.

Perlu diingat bahwa pembengkokan fototropik hanya terjadi

pada pertumbuhan organ, dan koleoptil serta pucuk yang telah berhenti
memanjang tidak akan menekuk saat terkena cahaya sepihak. Pada
bibit rumput yang tumbuh di tanah di bawah sinar matahari, koleoptil
berhenti tumbuh segera setelah tunas muncul dari tanah dan daun sejati
pertama telah menembus ujung koleoptil. Di sisi lain, tumbuh gelap,
etiolated koleoptil terus memanjang dengan kecepatan tinggi selama
beberapa hari dan, tergantung pada spesiesnya, dapat mencapai
panjang beberapa sentimeter.
 Ketika disinari dengan cahaya biru unilateral, sporangiofor
membengkok ke arah cahaya dengan spektrum aksi yang mirip dengan
fototropisme koleoptil (Cerda-Olmedo dan Lipson 1987). Studi-studi
iniPhycomyces telah menyebabkan isolasi banyak mutan dengan respons
fototropik yang berubah dan identifikasi beberapa gen yang diperlukan
untuk fototropisme normal.
2. Proses Tumbuhan Merasakan Arah Sinyal Cahaya?

Cahaya Biru Dengan Cepat Menghambat Pemanjangan

Batang. Batang bibit yang tumbuh dalam gelap memanjang sangat
cepat, dan penghambatan pemanjangan batang oleh cahaya
merupakan respon morfogenetik kunci dari bibit yang muncul dari
permukaan tanah. Konversi Pr menjadi Pfr (masing-masing bentuk
fitokrom penyerap merah dan merah jauh) pada bibit yang
mengalami etiolasi menyebabkan penurunan tajam yang bergantung
pada fitokrom dalam laju pemanjangan. Respons hipokotil yang
dimediasi cahaya biru dan fitokrom juga dapat dibedakan dengan
kecepatan respons. Sedangkan perubahan yang dimediasi fitokrom
dalam tingkat pemanjangan dapat dideteksi dalam waktu 8 hingga 90
menit, tergantung pada spesiesnya, respons cahaya biru cepat, dan
dapat diukur dalam waktu 15 hingga 30 detik. Interaksi antara
fitokrom dan kaskade transduksi sensorik yang bergantung pada
cahaya biru dalam regulasi tingkat perpanjangan akan dijelaskan
nanti dalam bab ini.

Respon cepat lain yang ditimbulkan oleh cahaya biru adalah

depolarisasi membran sel hipokotil yang mendahului penghambatan
laju pertumbuhan.
3. Cahaya Biru Mengatur Ekspresi Gen
Cahaya biru juga mengatur ekspresi gen yang terlibat dalam
beberapa proses morfogenetik penting. Beberapa gen yang diaktifkan
cahaya ini telah dipelajari secara rinci—misalnya, gen yang mengkode
enzim chalcone synthase, yang mengkatalisis langkah komitmen
pertama dalam biosintesis flavonoid, untuk subunit kecil rubisco, dan
untuk protein yang mengikat klorofil.

4. Cahaya Biru Merangsang Pembukaan Stomata

Stomata memiliki peran pengatur utama dalam pertukaran gas
di daun, dan mereka sering dapat mempengaruhi hasil tanaman
pertanian. Beberapa karakteristik gerakan stomata yang bergantung
pada cahaya biru menjadikan sel penjaga sistem eksperimental yang
berharga untuk mempelajari respons cahaya biru:
a. Respon stomata terhadap cahaya biru cepat dan reversibel, dan
terlokalisasi dalam satu jenis sel, sel penjaga.
b. Respon stomata terhadap cahaya biru mengatur pergerakan
stomata sepanjang kehidupan tanaman. Ini tidak seperti
fototropisme atau pemanjangan hipokotil, yang secara
fungsional penting pada tahap awal perkembangan.
 Cahaya adalah sinyal lingkungan dominan yang mengendalikan
gerakan stomata pada daun tanaman. Stomata terbuka saat tingkat cahaya
mencapai permukaan daun meningkat, dan menutup saat berkurang.
respons cahaya stomata telah menunjukkan bahwa cahaya mengaktifkan
dua respons berbeda dari sel penjaga: fotosintesis dalam kloroplas sel
penjaga, dan respons cahaya biru tertentu.

Respon stomata spesifik terhadap cahaya biru tidak dapat

diselesaikan dengan baik di bawah iluminasi cahaya biru karena cahaya
biru secara simultan merangsang respons cahaya biru spesifik dan
fotosintesis sel penjaga (untuk respons fotosintesis terhadap cahaya biru,
lihat aksinya spektrum untuk fotosintesis). Pemisahan yang jelas dari
respons dua respons cahaya dapat diperoleh dalam eksperimen sinar
ganda. Tingkat pengaruh yang tinggi dari lampu merah digunakan untuk
jenuh respons fotosintesis, dan fluks foton rendah cahaya biru
ditambahkan setelah respons terhadap cahaya merah jenuh telah selesai.
 Penambahan cahaya biru menyebabkan pembukaan stomata lebih
lanjut yang substansial yang tidak dapat dijelaskan sebagai stimulasi lebih
lanjut fotosintesis sel penjaga karena fotosintesis jenuh oleh cahaya merah
latar belakang.

Serapan ion yang dirangsang oleh cahaya dan akumulasi zat

terlarut organik menurunkan potensial osmotik sel (meningkatkan tekanan
osmotik). Akibatnya air mengalir masuk, menyebabkan peningkatan
turgor yang pada sel penjaga dengan dinding utuh secara mekanis
ditransduksi menjadi peningkatan lubang stomata. Dengan tidak adanya
dinding sel, peningkatan tekanan osmotik yang dimediasi cahaya biru
menyebabkan protoplas sel penjaga membengkak.
5. Cahaya Biru Mengaktifkan Pompa Proton di Membran Plasma
Sel Penjaga

PH media suspensi menjadi lebih asam ketika protoplas sel

penjaga dari kacang lebar (Vicia faba) disinari dengan cahaya biru di
bawah iluminasi cahaya merah latar belakang. Pengasaman yang
diinduksi cahaya biru ini diblokir oleh inhibitor yang menghilangkan
gradien pH, seperti CCCP (dibahas segera), dan oleh inhibitor dari
pompa proton H+-ATPase, seperti vanadat.
 Ini menunjukkan bahwa pengasaman hasil dari aktivasi oleh
cahaya biru dari ATPase pemompa proton di membran plasma sel penjaga
yang mengekstrusi proton ke dalam media suspensi protoplas dan
menurunkan pH-nya. Pada daun utuh, rangsangan cahaya biru dari
pemompaan proton ini menurunkan pH ruang apoplastik yang
mengelilingi sel penjaga.

Hubungan antara pemompaan proton pada membran plasma sel

penjaga dan pembukaan stomata terbukti dari pengamatan bahwa
fusicoccin merangsang ekstrusi proton dari protoplas sel penjaga dan
pembukaan stomata, dan bahwa CCCP menghambat pembukaan yang
distimulasi fusiccocin. Peningkatan laju pemompaan proton sebagai fungsi
laju fluence cahaya biru menunjukkan bahwa peningkatan laju foton biru
dalam radiasi matahari yang mencapai daun menyebabkan pembukaan
stomata yang lebih besar. Hubungan yang erat antara jumlah insiden foton
cahaya biru, pemompaan proton pada membran plasma sel penjaga, dan
pembukaan stomata lebih lanjut menunjukkan bahwa respons cahaya biru
stomata dapat berfungsi sebagai sensor fluks foton yang mencapai sel
penjaga.
6. Respons Blue-Light Memiliki Karakteristik Kinetika dan Waktu
Jeda

Beberapa karakteristik respons terhadap pulsa cahaya biru

menggarisbawahi beberapa sifat penting dari respons cahaya biru:
kegigihan respons setelah sinyal cahaya telah dimatikan, dan jeda
waktu yang signifikan memisahkan permulaan sinyal cahaya dan awal
respons. Berbeda dengan respons fotosintesis tipikal, yang diaktifkan
dengan sangat cepat setelah sinyal “menyala”, dan berhenti saat lampu
padam, respons cahaya biru berlangsung dengan kecepatan maksimal
selama beberapa menit setelah aplikasi. pulsa. Sifat ini dapat
dijelaskan dengan bentuk fisiologis tidak aktif dari fotoreseptor
cahaya biru yang diubah menjadi bentuk aktif oleh cahaya biru,
dengan bentuk aktif kembali perlahan ke bentuk fisiologis tidak aktif
tanpa adanya cahaya biru.

Laju respons terhadap cahaya biru dengan demikian akan

bergantung pada perjalanan waktu pengembalian bentuk aktif ke
bentuk tidak aktif.

Sifat lain dari respons terhadap cahaya biru adalah jeda waktu,
yang berlangsung sekitar 25 detik dalam respons pengasaman dan arus
listrik keluar yang dirangsang oleh cahaya biru. Jumlah waktu ini
mungkin diperlukan untuk kaskade transduksi sinyal untuk
melanjutkan dari situs fotoreseptor ke ATPase pemompa proton dan
untuk membentuk gradien proton. Waktu jeda serupa telah diukur
untuk penghambatan pemanjangan hipokotil yang bergantung pada
cahaya biru, yang telah dibahas sebelumnya.

7. Cahaya Biru Mengatur Hubungan Osmotik Sel Penjaga

Kloroplas sel penjaga mengandung butiran pati yang besar,

dan kandungan patinya berkurang selama pembukaan stomata dan
meningkat selama penutupan. Pati, polimer glukosa dengan berat
 molekul tinggi yang tidak larut, tidak berkontribusi pada potensial
osmotik sel, tetapi hidrolisis pati menjadi gula larut menyebabkan
penurunan potensial osmotik (atau peningkatan tekanan osmotik) sel
penjaga. Dalam proses sebaliknya, sintesis pati menurunkan
konsentrasi gula, menghasilkan peningkatan potensial osmotik sel,
yang diprediksi hipotesis pati-gula terkait dengan penutupan stomata.

Dengan ditemukannya peran utama kalium dan ion lawannya

dalam osmoregulasi sel penjaga, hipotesis pati gula tidak lagi
dianggap penting. Studi terbaru, bagaimanapun, dijelaskan pada
bagian berikutnya, telah mengkarakterisasi fase osmoregulasi utama
sel penjaga di mana sukrosa adalah zat terlarut aktif osmotik yang
dominan.

8. Sukrosa Sebagai Zat Terlarut yang Aktif Secara Osmotik dalam

Sel Penjaga

Zat terlarut yang aktif secara osmoti berasal dari empat jalur
metabolisme berbeda yang dapat mensuplai zat terlarut yang aktif
secara osmotik ke sel penjaga diantaranya.

a. Penyerapan K+ dan Cl- digabungkan dengan biosintesis

malat2–

b. Produksi sukrosa dari hidrolisis pati

c. Produksi sukrosa oleh fiksasi karbon fotosintesis di

kloroplas sel penjaga

d. Penyerapan sukrosa apoplastik yang dihasilkan oleh

fotosintesis mesofil
B. PHOTORESEPTOR CAHAYA BIRU

Pada bagian berikut kami akan menjelaskan tiga fotoreseptor yang

terkait dengan respons cahaya biru: kriptokrom, fototropin, dan
zeaxanthin.
1. Cryptochromes Terlibat dalam Penghambatan Pemanjangan
Batang
NS hy4 mutan dari Arabidopsis tidak memiliki penghambatan
pemanjangan hipokotil yang distimulasi cahaya biru yang dijelaskan
sebelumnya dalam bab ini. Akibat kelainan genetik ini, hy4 tanaman
menunjukkan hipokotil memanjang ketika disinari dengan cahaya biru.
Isolasi dari HY4 gen menunjukkan bahwa itu mengkodekan protein 75
kDa dengan urutan homologi yang signifikan terhadap DNA mikroba
fotoliase, enzim yang diaktifkan cahaya biru yang memperbaiki dimer
pirimidin dalam DNA yang terbentuk sebagai akibat dari paparan
radiasi ultraviolet (Ahmad dan Cashmore 1993). Mengingat kesamaan
urutan ini, protein hy4, kemudian berganti nama menjadi kriptokrom 1
diusulkan menjadi fotoreseptor cahaya biru yang memediasi
penghambatan pemanjangan batang.
Bukti paling penting untuk peran cry1 dalam penghambatan
pemanjangan batang yang dimediasi cahaya biru berasal dari studi
ekspresi berlebih. Ekspresi berlebih dari protein CRY1 dalam
tembakau transgenik atauArabidopsis tanaman menghasilkan
penghambatan pemanjangan hipokotil yang distimulasi cahaya biru
yang lebih kuat daripada di tipe liar, serta peningkatan produksi
antosianin, respons cahaya biru lainnya. Dengan demikian, ekspresi
berlebih dari CRY1 menyebabkan peningkatan sensitivitas terhadap
cahaya biru pada tanaman transgenik. Respon cahaya biru lainnya,
seperti fototropisme dan gerakan stomata yang bergantung pada
cahaya biru, tampak normal pada fenotipe mutan.
2. Fototropin Terlibat dalam Gerakan Fototropisme dan Kloroplas

Baru-baru ini diisolasi Arabidopsis mutan yang terganggu

dalam fototropisme hipokotil yang bergantung pada cahaya biru telah
memberikan informasi berharga tentang peristiwa seluler sebelum
pembengkokan. Salah satu mutan ini, thenph1 (n pada P panasotropik
Hypocotyl) mutan telah ditemukan secara genetik independen dari hy4
mutan yang dibahas sebelumnya: Thenph1 mutan tidak memiliki
respons fototropik pada hipokotil tetapi memiliki penghambatan
pemanjangan hipokotil yang distimulasi cahaya biru normal, sementara
hy4 memiliki fenotipe yang berlawanan.

3. Gerakan Kloroplas yang Diaktifkan Cahaya Biru

Daun menunjukkan fitur adaptif yang dapat mengubah

distribusi intraseluler kloroplas mereka untuk mengontrol penyerapan
cahaya dan mencegah photodamage. Spektrum aksi untuk gerakan
kloroplas menunjukkan struktur halus "tiga jari" yang khas dari
respons cahaya biru. Ketika radiasi insiden lemah, kloroplas
berkumpul di permukaan atas dan bawah sel mesofil. respon mulasi,
sehingga memaksimalkan penyerapan cahaya. Di bawah cahaya yang
kuat, kloroplas bergerak ke permukaan sel yang sejajar dengan cahaya
datang (respon "penghindaran”), sehingga meminimalkan penyerapan
cahaya.

4. Karotenoid Zeaxanthin Memediasi Fotoresepsi Cahaya Biru di Sel

Penjaga

Zeaxanthin karotenoid telah terlibat sebagai fotoreseptor dalam

pembukaan stomata yang dirangsang cahaya biru. Zeaxanthin adalah
salah satu dari tiga komponen siklus xantofil kloroplas, yang
melindungi pigmen fotosintesis dari energi eksitasi berlebih. Namun,
 dalam sel penjaga, perubahan kandungan zeaxanthin sebagai fungsi
radiasi insiden jelas berbeda dari perubahan sel mesofil.

Bukti yang meyakinkan menunjukkan bahwa zeaxanthin

adalah fotoreseptor cahaya biru dalam sel penjaga:

 Spektrum penyerapan zeaxanthin sangat cocok dengan

spektrum aksi untuk warna biru pembukaan stomata yang
dirangsang cahaya.

 Dalam perjalanan harian pembukaan stomata pada daun utuh

yang tumbuh di rumah kaca, radiasi insiden, kandungan
zeaxanthin sel penjaga, dan lubang stomata terkait erat.

 Sensitivitas cahaya biru sel penjaga meningkat sebagai fungsi

konsentrasi zeaxanthin mereka. Secara eksperimental,
konsentrasi zeaxanthin dalam sel penjaga dapat divariasikan
dengan meningkatnya tingkat fluence cahaya merah. Ketika sel
penjaga dari kulit epidermis yang disinari dengan peningkatan
tingkat fluence cahaya merah terkena cahaya biru, pembukaan
stomata yang distimulasi cahaya biru yang dihasilkan secara
linier terkait dengan tingkat fluence dari iradiasi cahaya merah
latar belakang.

5. Respons cahaya biru dari Arabidopsis mutan npq1

NS Arabidopsis mutan npq1 (npadaPkimia panas Quenching),

memiliki lesi genetik pada enzim yang mengubah violaxanthin
menjadi zeaxanthin. Karena mutasi ini, baik mesofil maupun kloroplas
sel penjaga tidak npq1 mengakumulasi zeaxanthin. Ketersediaan
mutan ini memungkinkan untuk menguji hipotesis zeaxanthin dengan
sel penjaga. NS foto1/foto2 mutan tidak memiliki pembukaan yang
dirangsang cahaya biru.Stomata dari foto1/foto2 mutan ganda gagal
menunjukkan respons cahaya biru tertentu, sedangkan pada mutan
 tunggal foto1 atau foto2 mutan respon bluelight hanya sedikit
terpengaruh.

C. TRANSDUKSI SINYAL

Kaskade transduksi sensorik untuk respons cahaya biru mencakup

urutan peristiwa yang menghubungkan penyerapan awal cahaya biru oleh
kromofor dan ekspresi akhir dari respons cahaya biru, seperti pembukaan
stomata atau fototropisme. Pada bagian ini kita akan membahas informasi
yang tersedia tentang kaskade transduksi sinyal untuk kriptokrom,
fototropin, dan zeaxanthin.

1. Cryptochromes Akumulasi di Nukleus

Perubahan spektral yang diinduksi cahaya biru dari FMN yang

terikat fototropin menyerupai yang khas dar xx, m dii pengikatan FMN
ke residu sistein dari fototropin. Hasil ini menunjukkan bahwa iradiasi
biru dari FMN terikat protein dalam sel utuh menyebabkan perubahan
konformasi fototropin yang memicu autofosforilasi dan memulai
kaskade transduksi sensorik. Hipotesis zeaxanthin mendalilkan bahwa
eksitasi zeaxanthin di tempat tidur antena kloroplas sel penjaga oleh
cahaya biru memulai kaskade transduksi sensorik yang mengaktifkan
serin/treonin kinase di sitosol.

Isomerisasi adalah reaksi fotokimia yang dominan dar

karotenoid, sehingga cahaya biru akan isomerisasi zeaxanthin dan
perubahan konformasi akan memulai kaskade transduksi.
 BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan

Blue light responses berpengaruh pada proses-proses tertentu yang

berlangsung pada tumbuhan, diantaranya adalah fototropisme, gerakan
stomata, penghambatan pemanjangan batang, aktivasi ekspresi gen, dan
fototaksis (gerakan motil uniseluler organisme seperti ganggang dan
bakteri menuju atau menjauh dari cahaya).
 DAFTAR PUSTAKA

Fitter A.H. dan Hay R.K.M. 1992. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Yogyakarta:
Gadjah Mada University Press.

Hopkins, W. G. 1995. Introduction to Plant Physiology. New York, Toronto,

Singapore: JohnWiley & Sons, Inc.

Salisbury, F.B dan Ross, C.W. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid Tiga. Bandung:
Penerbit ITB.

Taiz, L., dan Eduardo, Z. Plant Physiology. Los Angeles: University of

California.

Wilkins, M.B., 1992. Fisiologi Tanaman. Penerjemah Sutedjo M.M dan

Kartasapoetra A.G.Jakarta: Penerbit Bumi Aksara.

Koning, Ross E. 1994. Blue Ligh Responses.

http://plantphys.info/plant_physiology/bluelight.pdf.