ULASAN
diterbitkan: 18 April 2018 doi:
Diedit oleh:
Brian R. Noga,
University of Miami, Amerika Serikat
Diperiksa oleh:
Marie-Claude Perreault, Emory
University, Amerika Serikat
Stuart Baker,
Newcastle University,
United Kingdom Joel
C. Glover,
University of Oslo, Norwegia
* Korespondensi:
Robert M. Brownstone
r.brownstone@ucl.ac.uk
diterima: 23 Desember 2017
diterima: 29 Maret 2018
Diterbitkan: 18 April 2018
Kutipan:
Brownstone RM dan Chopek JW (2018)
Reticulospinal Sistem untuk
Tuning motor Perintah. Depan.
Sirkuit saraf 00:30. doi: 10,3389 /
fncir.2018.00030
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
10,3389 / fncir.2018.00030
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor
Perintah
Robert M. Brownstone * dan Jeremy W. Chopek
Sobell Departemen Motor Neuroscience dan Gangguan Gerakan, Institute of Neurology, University College London, London, Inggris Raya
Formasi reticular pontomedullary (RF) adalah situs utama yang bertanggung jawab untuk mengintegrasikan petunjuk
turun untuk mengeksekusi gerakan tertentu. Sifat indiscrete daerah ini telah menyebabkan tidak hanya untuk
beberapa inkonsistensi dalam nomenklatur, tetapi juga untuk dif-kesulitan dalam memahami perannya dalam
mengendalikan gerakan. Dalam review artikel ini, kita pertama membahas nomenklatur RF, dan kemudian
memeriksa sistem komando bermotor reticulospinal melalui evolusi. neuron perintah ini memiliki koneksi
monosynaptic langsung dengan interneuron tulang belakang dan motoneurons. Kami selanjutnya meninjau peran
mereka dalam penyesuaian postural, berjalan dan atonia tidur, membahas peran mereka dalam aktivasi gerakan
atau inhibisi. Kami mengusulkan bahwa pengetahuan tentang organisasi internal RF adalah perlu untuk memahami
bagaimana sistem saraf lagu-lagu perintah motor,
Kata kunci: penggerak, wilayah gerak mesencephalic, formasi reticular, microcircuits, atonia tidur
PENGANTAR
Sebagai gerakan diperlukan untuk ekspresi semua perilaku, banyak dari sistem saraf vertebrata yang terlibat dalam
produksinya. Sebuah situs utama untuk integrasi turun instruksi untuk bergerak adalah formasi reticular (RF), yang terletak di
batang otak dan terdiri dari beberapa inti. Sifat indiscrete daerah ini dikombinasikan dengan jenis neuron yang berbeda
dalam setiap inti telah menyebabkan tidak hanya untuk beberapa inkonsistensi dalam nomenklatur, tetapi juga kesulitan
dalam memahami kontrol RF gerakan.
RF ini terdiri dari jenis saraf yang berbeda termasuk monoaminergik, kolinergik, GABA / glycinergic dan neuron
glutamatergic, dengan glutamatergic neuron reticulospinal (RSNs) membentuk output kunci menurun. Akson dari neuron ini
meluas ke sumsum tulang belakang sehingga aktivitas RSN dapat menyebabkan berbagai perilaku motorik. Input untuk RSNs
turun dari daerah otak yang beragam termasuk telencephalon, diencephalon dan otak kecil, dan Ascend dari sumsum tulang
belakang. sirkuit lokal dalam RF inti juga dapat berkontribusi untuk output mereka. Oleh karena itu RSNs berperan dalam
mengintegrasikan dan pengolahan ini masukan yang beragam untuk menghasilkan perilaku motorik yang efektif. ulasan
terbaru telah membahas peran RF dalam konteks yang spesifik penggerak ( Kim et al., 2017 ) Dan interaksi kontrol postur dan
penggerak ( Takakusaki et al., 2016 ). Dalam ulasan ini, kita akan membahas sistem RSN glutamatergic dengan fokus pada
organisasi mereka, konektivitas dengan neuron spinal, kontrol gerakan kaki belakang, dan peran sistem ini dalam pemulihan
singkatan: DTF, bidang tegmental dorsal; Gi, gigantocellular inti reticular; Gia, gigantocellular inti reticular, pars alpha; GRN, gigantocellular inti
reticular; LPGI, lateral yang inti paragigantocellular; MDV, medula bagian formasi-ventral reticular; medRF, medulla formasi reticular; MLR, wilayah
gerak mesencephalic; PNC, pontine formasi reticular, bagian ekor; PNO, pontine formasi reticular, bagian mulut; PPN, pedunculopontine inti; RF,
formasi reticular; RSN, neuron reticulospinal; SLDT, sublaterodorsal tegmental; VTF, ventral tegmental lapangan.
1 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
Fungsi setelah cedera neurologis. Selain itu, kami mengatasi kurangnya
informasi mengenai organisasi internal RF inti dan mengapa pengetahuan ini
sangat penting untuk memahami bagaimana RS output halus.
Reticular PEMBENTUKAN
Nomenklatur
Salah satu kesulitan dalam menentukan fungsi spesifik dari RF muncul dari
batas-batas non-diskrit antara inti dan nomenklatur tidak konsisten dalam literatur.
Dalam ulasan ini, kita akan menggunakan terminologi sebagaimana diatur oleh Paxinos
dan Franklin (2008) . Sebagai peneliti yang berbeda telah digunakan istilah yang
berbeda, di bagian ini kita telah berusaha untuk menyelaraskan nomenklatur
melalui penilaian bagian anatomi yang tersedia disediakan dalam publikasi
difokuskan pada peran RSNs dalam gerakan.
RF meluas melalui mesencephalon, pons dan medula dan
tradisional dibagi menjadi tiga
kolom-median, medial dan lateral. Dalam ulasan ini, kita akan fokus pada
RSNs terlibat dalam gerakan ekstremitas, yang timbul dari kolom medial di
pons dan medula. Descending neuron dari kolom median timbul dari inti
raphe dan bertanggung jawab untuk neuromodulation serotoninergic (lihat: Schmidt
dan Jordan, 2000 ). Neuron dari kolom lateral dan orang-orang di RF
mesencephalic tidak memproyeksikan ke sumsum tulang belakang.
The pontine RF medial, dari rostral ke ekor, terdiri dari inti reticularis pons
oralis (PNO), dari decussation dari peduncles serebelum superior ke kolam
bermotor trigeminal, dan inti reticularis pons caudalis (PNC), tumpang tindih
dengan PNO dan memperluas caudally untuk inti wajah. Terletak punggung
ke inti ini adalah pontine tegmental inti, dibagi menjadi ventral (wilayah
disebut sebagai bidang ventral tegmental, atau VTF), punggung (wilayah
disebut sebagai bidang dorsal tegmental, atau DTF), dan lateral tegmental
inti, serta sebagai sublaterodorsal tegmental (SLDT) inti. Dorsal tegmental
inti meluas caudally untuk kebohongan dorsal ke inti reticular gigantocellular
(GRN, vide infra), oleh titik mana ventral tegmental dan lateral inti bergabung
untuk membentuk laterodorsal tegmental inti (LDT). Selain itu, tikus mungkin
memiliki nukleus ventral dari RF pontine medial (PNV, Liang et al., 2011 )
Yang berisi populasi kecil RS neuron, meskipun telah disarankan ini
merupakan bagian dari GRN medula rostral (lihat Sivertsen et al., 2016 ).
Bagian rostral dari RF medula medial (medRF) dimulai pada bagian ekor
sebagian besar PNC, dengan GRN berbaring ventral untuk PNC dan
membentang dari inti wajah untuk obex tersebut. The GRN (kadang-kadang
disebut sebagai Gi) adalah inti besar yang berisi sel-sel terbesar di RF. Ventral
ini adalah pars alpha dari GRN (GIA), yang gabungan dengan Gi pars ventral
(GIV) caudally. Dalam literatur kucing, GRN ini sering disebut sebagai inti
reticularis gigantocellularis (NRGc) atau gigantocellular bidang tegmental
(FTG), dan GIA / GIV sebagai inti reticularis magnocellularis (NRMC) atau
lapangan magnoselular tegmental (FTM, lihat Noga et al., 1988; Takakusaki et
al., 2016 ), Dengan bagian meduler 9 mm ekor ke persimpangan colliculi
superior dan inferior (P9) di cat yang sesuai sekitar untuk bregma
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
- 7 di mouse ( Paxinos dan Franklin, 2008 ). Dorsal paragigantocellular nukleus
(DPGI) adalah dorsal ke GRN, dan inti reticular parvoselular (PCRt) adalah
dorsolateral untuk GRN tersebut. Intermediate zone reticular (IRt) yang berisi
ambiguus inti, memisahkan GRN dari PCRt ( Paxinos et al., 2012 ). Inti
paragigantocellular lateral (LPGI), terletak lateral GIV dan ventromedial ke
inti ambiguus. Di medula ekor yang tidak memiliki neuron GRN raksasa, inti
pusat dapat dibagi lagi ke dalam medRF ventral bagian (MDV), dan bagian
dorsal lebih selular (PDK), dipisahkan oleh ekor IRt dan terletak di ekor
medula lateral medial memanjang fasciculus.
Perlu dicatat bahwa batas antara wilayah ini agak tidak jelas, sehingga
diperlukan suatu tingkat hati-hati ketika menafsirkan temuan eksperimental
yang melibatkan baik stimulasi listrik ( Mori et al., 1978; Garcia-Rill dan
Skinner, 1987; Takakusaki et al., 2016 ) Atau suntikan lokal ( Noga et al.,
1988; Takakusaki et al, 2016.; Capelli et al., 2017 ). Perbandingan bagian
histologis antara studi membantu, tapi co-label dengan antibodi terhadap
kolin asetiltransferase akan membantu dalam menyelaraskan bagian
berdasarkan inti kolinergik konsisten seperti kolam bermotor.
RETICULOSPINAL Neuron COMMAND neuron UNTUK
GERAKAN RSNs Are Evolusi Lindung Command Neuron
The reticulospinal (RS) sistem adalah jaringan terdistribusi neuron yang memanjang
dari otak tengah caudal melalui pons dan medula ( Peterson, 1984 ). RSNs menerima
masukan dari pusat motorik rostral dan memiliki akson yang turun melalui funiculus
ventrolateral dari sumsum tulang belakang untuk membentuk sinapsis dengan
interneuron spinal dan motoneurons yang berpartisipasi dalam gerakan. Sebagai
RSNs terletak antara pusat-pusat yang lebih tinggi yang memilih gerakan dan sirkuit
sumsum tulang belakang di mana gerakan terorganisir, RSNs dapat dianggap
sebagai neuron perintah.
neuron perintah tersebar luas di seluruh invertebrata dan spesies
vertebrata. Harus diklasifikasikan sebagai neuron perintah, neuron calon
harus memenuhi kriteria baik kecukupan dan kebutuhan untuk memulai
perilaku tertentu ( Kupfermann dan Weiss, 1978 ). neuron perintah di batang
otak telah diidentifikasi di sejumlah spesies vertebrata di mana mereka telah
terbukti terlibat perilaku inmotor seperti melarikan diri dan penggerak.
Dating kembali lebih dari 500 juta tahun, muncul awal Agnathan, lamprey dan
hagfish, dikembangkan RS perintah neuron yang disebut sel Müller, yang memiliki
akson yang melintasi di batang otak dan turun panjang sumsum tulang belakang
untuk berenang Evoke ( Shapovalov, 1972 ). Mungkin prototipikal RS perintah neuron,
meskipun, adalah sel Mauthner, awalnya dijelaskan dalam teleosts yang muncul ~ 310
juta tahun yang lalu. Mengingat bahwa sel-sel Mauthner yang mudah diidentifikasi
dan bahwa mereka berbagi lokasi yang sama, morfologi, dan sinaptik konektivitas di
seluruh spesies, mereka telah baik dipelajari sebagai neuron perintah ( Sillar et al.,
2016 ). Sel-sel Mauthner kemungkinan hadir dalam vertebrata yang lebih rendah
2 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
seperti lamprey, tetapi fungsi mereka telah sebagian besar telah dipelajari dalam kemudian
berkembang ikan serta amfibi.
sel dua Mauthner, terletak tepat di seberang satu sama lainnya di dekat
garis tengah medula mudah dapat diidentifikasi dalam RF berdasarkan ukuran
sel besar dan lokasi di tingkat rhombomere 4 ( Sillar et al, 2016.; Hildebrand et
al., 2017 ). Akson sel Mauthner lintas di batang otak dan proyek melalui tulang
belakang di mana mereka membentuk glutamatergic, koneksi rangsang untuk
motoneurons utama besar dan premotor interneuron rangsang ( Fetcho dan
Faber, 1988; Faber et al., 1989; Fetcho, 1991 ). interneuron ini telah turun
proyeksi, yang electrotonically digabungkan ke motoneurons besar, dan
membentuk sinapsis kimia dengan motoneurons kecil ( Fetcho, 1992 ). Akson
sel Mauthner juga electrotonically digabungkan ke interneuron commissural
glycinergic yang menghambat motoneurons besar dan interneuron di sisi
kontralateral ( Yasargil dan Sandri, 1990; Fetcho, 1991 ). sel Mauthner
menerima beberapa input sensorik ( Sillar et al., 2016 ). Dalam menanggapi
rangsangan akustik (cf. respon kejut pada manusia di bawah), sel-sel
Mauthner api potensial aksi tunggal ( Zottoli, 1977 ). Berdasarkan konektivitas
yang dijelaskan di atas, hasil ini dalam eksitasi motoneurons kontralateral dan
penghambatan motoneurons ipsilateral. Ini menghasilkan cepat dan kuat
C-start melarikan diri, yang timbul dari C-tikungan awal, di mana bergerak ikan
menjauh dari stimulus awal ( Fetcho, 1992 ). Dengan demikian, aktivasi sel
Mauthner menghasilkan stereotip dilestarikan respon C-start yang menengahi
melarikan diri ( Eaton et al., 1988; Faber et al., 1989 ).
Sekarang diakui bahwa respon melarikan diri C-start belum tentu
stereotip, dan bahwa tergantung pada situs stimulus dan intensitas,
kombinasi dari RSNs, termasuk sel-sel Mauthner, dapat menghasilkan
variasi respon escape ( Eaton et al., 2001 ). Sebagai contoh, baru-baru ini
menunjukkan bahwa sel-sel Mauthner terlibat dalam kedua jenis respon
melarikan diri, S-start melarikan diri, ketika bilateral diaktifkan ( Liu dan Hale,
2017 ). Pemilihan S vs C-start ditentukan dengan perekrutan neuron inhibisi
segmental di sirkuit tulang belakang, yang akan memodifikasi respon.
Adaptasi di respon perilaku dimediasi oleh sistem RS menunjukkan bahwa
respon terhadap aktivitas neuron perintah adalah variabel dan negara bagian
tergantung.
Dengan studi lebih lanjut, menjadi jelas bahwa sel Mauthner memiliki beberapa
homologoues lebih kecil dan bahwa mereka terorganisir dalam rencana segmental,
mirip dengan organisasi tersegmentasi terlihat pada invertebrata ( Kimmel, 1993 ).
Hal itu juga menunjukkan bahwa ada tambahan neuron perintah dalam sistem
teleost RS, yang terdiri dari sekitar 500 neuron ( Prasada Rao et al., 1987 ). Dengan
demikian, bahkan dalam teleosts muncul relatif awal, sistem descending kompleks
yang hadir.
Sebagai sistem supraspinal dikembangkan untuk mengendalikan berkaki
gerakan, sistem RS tetap gerakan sistem mediasi yang dominan. Seluruh
spesies termasuk katak, kura-kura, tikus, kucing dan monyet rhesus, RSNs
proyek ke dan monosynaptically excite tungkai motoneurons ( Shapovalov,
1972 ). Perlu dicatat bahwa, di samping sistem RS, sistem descending lain
seperti sistem vestibulospinal muncul dimulai pada amfibi ( Shapovalov, 1972 ).
Sementara ini sistem lain berkembang lebih lanjut
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
pada reptil, sistem RS juga diperluas dan diversifikasi untuk memasukkan, misalnya,
RSNs penghambatan. Dengan evolusi lebih lanjut dari kortikospinalis termasuk
sistem corticomotoneuronal pada primata, sistem RS bertahan, menghasilkan respon
di motoneurons tulang belakang mirip dengan yang terlihat pada ikan. Dengan
demikian, sistem RS sisa-sisa dilestarikan meskipun evolusi ( Shapovalov, 1972 ), Dan
memainkan peran penting dalam vertebrata, termasuk manusia, gerakan.
Bahkan, RS systemwas tidak hanya dilestarikan tetapi berkembang
dalam evolusi. Misalnya, dibandingkan dengan 500 RSNs di ikan, ada sekitar
50.000 RSNs di mouse. Dari jumlah tersebut, sekitar 19.000 berada di GRN
saja ( Liang et al., 2011 ). Berdasarkan perbandingan EPSPs dan IPSPs
seluruh spesies, Shapovalov menyimpulkan '' kesamaan dasar antara
retikulo-motoneuronal proyeksi di semua vertebrata diselidiki mungkin jelas
bisa dihubungkan dengan asal mula dari sistem reticulospinal, yang
mengalami perubahan terutama kuantitatif dalam evolusi '' ( Shapovalov,
1972 , P. 353). Dengan kata lain, perilaku menjadi lebih kompleks, demikian
pula sistem RS. Tetapi arsitektur fundamental dan peran RS systempersisted
seluruh spesies: RSNs adalah sel besar dengan arborizations padat dan
besar akson melakukan cepat yang turun di sumsum tulang belakang,
membentuk sinapsis dengan interneuron dan motoneurons di beberapa
segmen untuk gerakan produk.
Reticulospinal Neuron Proyek untuk Spinal interneuron dan
motoneurons
Pengaruh batang otak pada postur didokumentasikan oleh Sherrington (1898) yang
mencatat bahwa decerebration menyebabkan '' deserebrasi kekakuan '' atau
hiperaktif otot ekstensor, menunjukkan bahwa ada pengaruh rangsang dari
struktur sub-otak ke sumsum tulang belakang. Pada tahun 1940 Rhines dan
Magoun menunjukkan bahwa berikut decerebration, stimulasi ventral medulla
bisa mengakibatkan hilangnya lengkap otot, dan penghentian stimulasi
menyebabkan segera kembali aktivitas hyperextensor, menunjukkan bahwa
sistem RS memiliki kedua sebuah rangsang dan penghambatan mempengaruhi
pada otot postural ( Magoun dan Rhines 1946; Rhines dan Magoun 1946 ).
Mereka juga menunjukkan bahwa sistem RS baik dapat memfasilitasi atau
menghambat refleks tulang belakang pada kucing ( Magoun 1944; Magoun dan
Rhines 1946; Rhines andMagoun 1946 ), Dan menemukan bahwa daerah yang
bertanggung jawab untuk penghambatan tinggal di ventral rostral medula ( Magoun
dan Rhines 1946 ), Sedangkan daerah rangsang diperpanjang melalui pons dan
medula ( Rhines dan Magoun 1946 ). Namun, Sprague dan Chamber (1954) menemukan
bahwa pada kucing utuh, untuk sebagian besar, mikro-stimulasi RF
menyebabkan timbal balik (fleksi-ekstensi serta kanan-kiri) respon pada tungkai
daripada fasilitasi umum atau inhibisi. Neuron di pons ekor dan GRN bentuk baik
rangsang ( Grillner dan Lund, 1968 ) Atau penghambatan ( Llinas dan Terzuolo,
1964a, b ) Koneksi dengan fleksor atau ekstensor hindlimb motoneurons. Selain
tanggapan hindlimb, RS stimulasi dapat menghasilkan eksitasi langsung atau
penghambatan leher, punggung, dan motoneurons tungkai depan ( Wilson dan
Yoshida, 1969; Wilson et al, 1970.; Peterson et al., 1978 ). Dalam primata
non-manusia, aktivasi gerakan oleh stimulasi RS dicapai dengan baik langsung
dan
3 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
konektivitas langsung ke motoneurons ( Riddle et al., 2009 ). Dengan demikian, RSNs
menghasilkan efek yang heterogen dan tersebar luas di sumsum tulang belakang.
Penting untuk dicatat bahwa, berbeda dengan sistem descending lain
seperti sistem lateral yang vestibulospinal dan corticofugal, sistem RS tidak
secara eksklusif rangsang. Sebagian dari RSNs turun di MLF yang hambat ( Du
Beau et al., 2012 ), Dan sekitar 20% dari kontak RS sinaptik pada interneuron
commissural propriospinal dan tulang belakang di lumbar tulang belakang
yang hambat ( Mitchell et al., 2016 ). Baru-baru ini telah menunjukkan bahwa
neuron glycinergic terletak di Turun GRN ke sumsum tulang belakang lumbar ( Valencia
subtalamus lokomotor ( Sinnamon dan Stopford 1987 ). Mengingat banyak
Garcia et al., 2018 ;
vide infra).
Dalam RF, daerah tertentu telah ditemukan untuk bertanggung jawab atas
tanggapan khusus ( Drew dan Rossignol, 1990 ). Ipsilateral memproyeksikan
pontine RSNs melebihi jumlah kontralateral memproyeksikan RSNs pontine
3-1 dan berada di seluruh RF pontine sedangkan neuron memproyeksikan
kontralateral terkonsentrasi di RF rostral pontine ( Sivertsen et al., 2016 ).
Pada tikus neonatal, neuron medial di medRF didominasi mengaktifkan
lateralis kolom bermotor (tungkai-innervating) MNS di lumbal tulang belakang,
sedangkan lateral yang neuron medRF didominasi mengaktifkan medial
kolom bermotor (aksial otot-innervating) MNS ( Szokol et al., 2008 ). Dalam
kedua kasus, tindakan ini dapat dimediasi melalui jalur polisinaps dimediasi
oleh ipsilateral dan kontralateral turun tulang belakang commissural
interneuron ( Szokol et al, 2011.; Perreault dan Glover, 2013 ).
Microstimulation dalam RF dapat menghasilkan gerakan di beberapa sendi
atau anggota badan. Sebagai contoh, stimulasi yang menghasilkan tubuh
depan gerakan secara teratur disertai dengan gerakan
kepala atau hindlimbs ( Drew dan
Rossignol, 1990 ). Selanjutnya, homolog dengan respon sel Mauthner, tanggapan
motoneuron tidak terbatas pada satu sisi: microstimulation bisa membangkitkan
fleksi ipsilateral dan perluasan kontralateral dari baik kedepan atau kaki belakang ( Drewjuga mungkin pemrosesan lokal perintah dalam RF. Neuron dalam RF memiliki
dan Rossignol, 1990 ). Gerakan-gerakan membangkitkan konsisten dengan
proyeksi aksonal dari RSNs, dengan 85% dari akson memperluas untuk kedua
pembesaran serviks dan lumbar, dan, setidaknya dalam pembesaran serviks,
akson memproyeksikan bilateral ( Peterson et al., 1975 ). Dengan demikian, RSNs
memiliki proyeksi tulang belakang yang berbeda dan terlibat dalam multi-sendi,
perintah motor multi-anggota tubuh. Singkatnya, sistem RS di mamalia adalah
fungsional terorganisir dan bertindak untuk mengkoordinasikan beberapa gerakan
termasuk eksitasi dan inhibisi di sendi dan seluruh anggota badan.
medRF Reticulospinal Neuron dan Locomotion
Ritme dan pola gerak yang diproduksi oleh sirkuit sumsum tulang belakang
dalam menanggapi perintah turun ( Graham Brown, 1911; Jankowska et al.,
1967 ). RF neuron perintah alat gerak diaktifkan oleh pusat hulu disebut
wilayah mesencephalic lokomotor (MLR). stimulasi MLR menghasilkan gerak
pada kucing deserebrasi ( Shik et al., 1966 ), Tikus ( Skinner dan Garcia-Rill
1984 ), Dan tikus ( Roseberry et al, 2016.; Stecina 2017; Caggiano et al., 2018 ) 1993a ). Mengingat pentingnya kegiatan serotoninergic di penggerak ( Schmidt
Melalui jalur
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
dimediasi oleh medRF RSNs ( Noga et al., 2003 ). The medRF telah terbukti
menjadi sangat penting untuk bergerak di sejumlah spesies lain juga, termasuk
lamprey ( McClellan dan Grillner 1984 ), Bebek dan angsa ( Steeves et al., 1987 )
Dan marmut ( Marlinskii dan Voitenko, 1992 ). Dalam kucing, medRF RSNs di
GRN diperlukan untuk bergerak MLR-membangkitkan, dan cukup untuk
menginduksi aktivitas lokomotor melalui listrik ( Jordan et al., 2008 ) Atau
stimulasi kimia ( Noga et al., 1988 ). Ini '' alat gerak '' medRF RSNs juga
menerima masukan dari daerah cerebellar lokomotor kontralateral ( Mori et al.,
1998 ) Dan dari daerah hipotalamus lateral yang ipsilateral, disebut daerah
masukan terkait alat gerak, Orlovskii (1970) menyatakan bahwa '' para mediasi
link yang tidak berubah-ubah untuk memulai penggerak adalah sistem
reticulospinal. ''
Alat gerak medRF RSNs yang cepat melakukan ( Orlovskii, 1970;
Degtyarenko et al., 1998; Noga et al., 2003 ) Dan glutamatergic ( Douglas et al.,
1993; Jordan et al., 2008 ). Mereka phasically aktif selama gerak spontan pada
kucing thalamic ( Shimamura et al., 1982; Shimamura dan Kogure, 1983 ),
Treadmill gerak pada kucing terkendali ( Drew et al., 1986; Matsuyama dan Drew,
2000 ), Dan spontan atau MLR-membangkitkan penggerak fiktif karena tidak
adanya umpan balik gerakan terkait pada kucing deserebrasi ( Perreault et al.,
1993 ). Penggerak-inducing akson RSN turun di funiculus ventrolateral ( Steeves
dan Jordan, 1980 ), Mungkin menginervasi sumsum tulang belakang ipsi- atau
kontra-lateral ( Matsuyama et al., 1988, 1999 ), Dan diketahui interneuron
commissural innervate di sumsum tulang belakang lumbar ( Matsuyama dkk.,
2004; Jankowska 2008 ). Artinya, RSNs di medRF GRN memberikan persarafan
yang luas untuk bilateral daerah motorik tulang belakang, dan tampaknya
memenuhi kriteria neuron perintah untuk bergerak.
Sementara RSNs sehingga mengintegrasikan masukan dari beberapa pusat
yang lebih tinggi untuk mengirimkan perintah ke sumsum tulang belakang, ada
karakteristik yang heterogen, yang mengarah ke saran bahwa mungkin ada
pengolahan sirkuit lokal perintah reticulospinal ( Shimamura et al., 1980 ), Tapi ini
belum dieksplorasi secara detail. Misalnya, bagian dari neuron di wilayah ini di
lamprey ( Einum dan Buchanan, 2004; Buchanan, 2011 ) Dan kucing ( Shimamura et
al., 1980, 1982 ) Menerima masukan dari sumsum tulang belakang. Dalam kucing,
telah menyarankan bahwa aktivitas phasic dari RSNs selama penggerak fiktif
mungkin timbul dari masukan dari sumsum tulang belakang ( Perreault et al., 1993 ).
Hipotesis ini didukung oleh modulasi menunjukkan fase tergantung dari aktivitas
RSN dalam menanggapi rangsangan kulit selama penggerak ( Drew et al., 1996 ).
Bagaimana input menaik ini diproses dan bagaimana mereka dapat mempengaruhi
perintah turun belum jelas.
Sana juga bukti bahwa beberapa RSNs menerima
neuromodulatory input ( Takakusaki et al., 1993a ), Menunjukkan bahwa aktivitas
mereka mungkin negara bergantung ( Takakusaki et al., 2016 ). Meskipun telah
ada fokus pada modulasi RSNs oleh asetilkolin ( Takakusaki et al, 1993b.; Le Ray
et al., 2010 ), Serotonin juga mungkin memainkan peran ( Takakusaki et al.,
dan Jordan, 2000 ), Adalah mungkin bahwa modulatory ini
4 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
Sistem yang terlibat dalam kedua batang otak dan tulang belakang sirkuit untuk bergerak.
Persiapan untuk berbagai jenis aktivitas lokomotor, seperti eksplorasi
melarikan diri vs, mungkin berbeda ( Sinnamon, 1993; Jordan, 1998 ).
TheMLR terdiri terutama dari cuneiformnucleus yang ( Jordan, 1998 ), Tetapi
bukti terbaru pada tikus menunjukkan bahwa sementara kecepatan gerak
yang lebih tinggi dimediasi oleh inti runcing, kegiatan eksplorasi dimulai oleh
daerah hanya ventral untuk ini, pedunculopontine inti (PPN, Caggiano et al.,
2018 ). PPN memiliki beragam proyeksi ke RF inti (Gi, GIV, Gia, LPGI, MDV),
sedangkan proyeksi runcing yang lebih terbatas (LPGI, GIV, GIA namun tidak
Gi atau MDV,
Caggiano et al., 2018 ). Sementara penelitian kucing telah menunjuk ke arah
daerah medial medRF sebagai perintah untuk bergerak ( Noga et al., 2003 ), Telah
saran terbaru yang di mouse, aktivasi LPGI diperlukan untuk kecepatan tinggi
penggerak ( Capelli et al., 2017 ). Hal ini menunjukkan bahwa mungkin ada spesies
perbedaan dalam perintah turun, perbedaan di negara bagian sirkuit yang
dipelajari di seluruh percobaan, atau bahwa aktivitas lokomotor diawali melalui
jalur tidak langsung dalam beberapa percobaan (lihat Noga et al., 2003 ).
Singkatnya, jelas di beberapa spesies bahwa medRF memainkan peran kunci
dalam mengintegrasikan dan pengolahan instruksi untuk bergerak dari
pusat-pusat yang lebih rostral.
Selain peran mereka dengan baik-didefinisikan dalam memulai gerak,
RSNs baru-baru ini terlibat dalam menghentikan gerak. aktivasi Optogenetic
dari subset neuron glutamatergic ditentukan oleh ekspresi faktor transkripsi
Chx10 terletak di daerah PNC dan GRN dapat menyebabkan terhentinya
aktivitas lokomotor di mouse ( Bouvier et al., 2015 ) Dan lamprey ( Juvin et al.,
2016 ). Tiga pola aktivitas di RSNs terlihat di wilayah ini selama berenang di
lamprey: mereka yang dipecat secara eksklusif pada awal renang ( '' mulai ''
RSNs), mereka yang dipecat sepanjang pertarungan renang ( '' memulai dan
mempertahankan '' RSNs) , dan mereka yang dipecat sebelum penghentian
gerak ( '' berhenti '' RSNs; Juvin et al., 2016 ). Hal ini menunjukkan bahwa ada
keragaman fungsi saraf dalam RSN. Dalam mouse dan mungkin lamprey,
respon perilaku dari RSNs berhenti kemungkinan dimediasi oleh neuron hambat
tulang belakang yang ditargetkan oleh RSNs turun glutamatergic ini ( Bouvier et
al, 2015.; Juvin et al., 2016 ).
Kemampuan RSNs di medRF / GRN untuk bertindak sebagai neuron
perintah untuk berbagai perilaku selain memulai dan menghentikan gerak
disorot oleh keterlibatannya dalam berbagai tugas mulai dari, misalnya,
menjaga postur tubuh saat berjalan ke atonia saat tidur ( vide infra).
Interaksi Reticulospinal Systems untuk Locomotion dan
Postur
Pada akhir 1970-an, itu menunjukkan bahwa penyesuaian postural yang
berhubungan dengan penggerak berasal dari bagian ekor dari RF pontine
(lihat Mori, 1987 ). Rangsangan pada area dorsal ekor pontine tegmental
lapangan (DTF) mengakibatkan relaksasi otot ekstensor, sedangkan
rangsangan pada area ventral tegmental ekor pontine lapangan (VTF)
mengakibatkan aktivasi atau peningkatan tonus otot ekstensor. Baru-baru ini,
telah menunjukkan bahwa suntikan
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
agonis kolinergik dan serotonergik ke PNO mengakibatkan atonia dan
hypertonia masing-masing. Efek ini dimediasi melalui medRF RSNs, dengan
RSNs terkait atonia terletak di bagian dorsomedial dari medRF dan RSNs
terkait hypertonus-terletak di bagian ventromedial dari medRF ( Takakusaki et
al., 2016 ). Dengan demikian jelaslah bahwa RSNs, melalui eksitasi dan inhibisi
sirkuit tulang belakang, mengatur tonus otot (untuk review lihat
Takakusaki et al., 2016 ).
otot ekstensor diperlukan untuk bergerak sebagai harus ada kekuatan produksi
yang memadai untuk mendukung tubuh dan propel anggota badan ke depan ( Mori
et al., 1978, 1982 ). Interaksi postur dan gerak ditunjukkan selama MLR
membangkitkan gerak, ketika stimulasi DTF yang dihentikan penggerak dan
stimulasi VTF mengakibatkan aktivitas lokomotor ditingkatkan atau perubahan pola
kiprah ( Mori et al., 1978 ). Dalam bergerak kucing bebas dengan elektroda
ditanamkan di DTF atau VTF dan MLR, stimulasi DTF selama berjalan (secara
alami atau MLR diinduksi) menyebabkan pengurangan postural berurutan ke posisi
maka rawan duduk, dan VTF stimulasi ketika berbaring menyebabkan kenaikan ke
sikap diikuti oleh penggerak ( Mori et al., 1986 ).
Co-ekspresi nada postural dan penggerak mungkin karena jalur saraf
bersama. Misalnya, selain memproyeksikan ke neuron lokomotor di GRN itu,
MLR juga proyek untuk daerah postural (DTF dan VTF). Sekitar 70% dari
neuron DTF diaktifkan oleh stimulasi MLR, dengan sebagian besar menjadi
tonically aktif tetapi beberapa menunjukkan aktivitas berirama ( Kawahara et
al., 1985 ). Dengan demikian MLR melalui dua jalur DTF dapat berpartisipasi
dalam kedua peraturan tonik dari postur untuk bergerak dan regulasi phasic
berkontribusi langkah siklus waktu.
Reticulospinal Neuron dan Mencapai
RSNs terlibat dalam gerakan selain postur dan gerak. Sebagai contoh, beberapa
RSNs di kucing yang aktif selama fase persiapan dalam mengantisipasi
mencapai, sementara yang lain aktif selama tugas mencapai sebenarnya ( Schepens
2004 ). bukti anatomis menggunakan tracing virus telah menunjukkan RSNs
glutamatergic dalam MDV bahwa bentuk sinapsis secara eksklusif dengan
tungkai depan dan tidak MNS hindlimb, tidak seperti neuron lain, termasuk di
GRN, yang bentuk sinapsis dengan kedua lengan depan dan MN hindlimb ( Esposito
et al., 2014 ). Selanjutnya, sinapsis ini bermotor kolam khusus, muncul di bisep
trisep tetapi tidak motoneurons. Penghambatan RSNs ini mengakibatkan
penurunan kemampuan tikus untuk mencapai akurat dan pemahaman selama
tantangan pelet makanan. Karena RSNs ini tidak terlibat dalam gerakan hindlimb,
kita tidak akan menganggap mereka lebih lanjut di sini.
Reticulospinal Neuron dan Sleep Atonia
Sementara perintah turun bisa berhenti penggerak ( vide supra),
prototipikal '' berhenti '' perintah adalah bahwa yang menghasilkan atonia
tidur, di mana otot tungkai dibatasi untuk mencegah gerakan selama tidur
REM ( Saper et al., 2010 ). Ini atonic berasal perintah dalam inti SLDT, yang
berisi neuron glutamatergic yang memproyeksikan baik untuk GRN dan
sumsum tulang belakang ( Sastre et al, 1981.; Chase et al., 1986; Saper et al.,
2010 ). Kedua target ini berkontribusi atonia tidur, tapi apakah
5 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
langsung perintah turun dari GRN adalah penghambatan dan / atau apakah
efek penghambatan dimediasi oleh interneuron spinal tidak jelas ( Fuller et al.,
2007; Arrigoni et al., 2016 ). bukti terbaru, bagaimanapun, menunjukkan bahwa
ada turun masukan penghambatan yang menghasilkan atonia tidur ( Valencia
Garcia et al., 2018 ).
Pada kucing, lesi ke daerah subcoeruleus (analog dengan SLDT yang) hasil
dalam perilaku di mana kucing muncul untuk bertindak keluar mimpi mereka saat
tidur ( Mouret et al, 1967.; Henley dan Morrison, 1974 ). Demikian pula, lesi ke
SLDT pada hewan pengerat menyebabkan perilaku motorik yang kompleks
selama tidur REM ( Lu et al., 2006 ). Prilaku ini mirip dengan gangguan perilaku
REM (RBD) pada manusia ( Schenck dan Mahowald 1995 ). Yang RBD dapat
dilokalisasi ke SLDT telah ditunjukkan dalam laporan kasus seorang wanita
dengan lesi di daerah ini yang menderita RBD dan somnambulism ( Limousin et
al., 2009 ). Menariknya, RSNs yang berkaitan dengan gerakan-gerakan tertentu
saat bangun tidur juga aktif selama tidur REM ( Siegel et al., 1981 ). Hal ini
menunjukkan bahwa gerakan asing selama RBD diproduksi oleh neuron yang
sama seperti selama terjaga. RBD mungkin contoh ekstrim dari patologis seleksi
RSN sirkuit. Contoh lain bisa termasuk gangguan lain yang mempengaruhi
pemilihan gerakan seperti sindrom distonik.
INTRINSIK ORGANISASI formasi reticular
Jelas, pusat rostral harus mengaktifkan populasi yang berbeda dari RSNs untuk
menghasilkan gerakan yang dipilih. Mengingat bahwa ada dapat menghambat (atonia
tidur) bersih dan rangsang bersih (penggerak) efek yang dihasilkan oleh RSNs, kami
mengusulkan bahwa sirkuit pemilihan gerakan mengaktifkan ansambel kecil atau
microcircuits dari RSNs dalam rangka memfasilitasi gerakan-gerakan tertentu
sementara menghambat gerakan lain. Konsep ini tidak berbeda dengan jalur langsung
dan tidak langsung dari ganglia basalis yang bekerja sama dalam seleksi gerakan ( Cui
et al., 2013 ). Contoh ini juga menunjukkan bahwa kontrol bergerak dan tidak bergerak
sangat erat terjalin, dan bahwa gangguan neurologis yang mengubah salah satu atau
yang lain dari dua kelas tersebut microcircuits dapat menyebabkan penurunan yang
signifikan dalam kualitas hidup. Bagaimana microcircuits ini berinteraksi satu sama
lain, bagaimanapun, adalah belum ditentukan.
Apa yang menentukan tuning perintah yang sesuai? Sebagai RSNs terlibat dalam gerakan
beragam dan terdiri dari subset dari neuron RF, maka akan lebih bijaksana untuk bertanya
apakah RSNs hanya mengintegrasikan dan menyampaikan masukan dari pusat otak yang lebih
tinggi ke sumsum tulang belakang, atau apakah microcircuits lokal berpartisipasi dalam perintah
motor penyulingan.
Sementara pengetahuan kita tentang organisasi fungsional dan topografi
RSNs meningkat, sedikit yang diketahui tentang organisasi internal RF.
Beberapa neuron dalam nukleus ini hambat, mungkin interneuron ( Sivertsen
et al., 2016 ), Tapi ada sedikit informasi tentang konektivitas lokal. Beberapa
studi pemodelan telah membahas kurangnya pemahaman dari sirkuit
internal. Salah satu usulan adalah bahwa RF adalah '' jaringan-dunia kecil ''
di mana konektivitas padat dalam kelompok-kelompok kecil dari node
bertanggung jawab untuk
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
pemilihan tindakan yang tepat ( Humphries et al., 2006 ). node individu akan terdiri
interneuron lokal diameter kecil, kemungkinan besar penghambatan, proyek yang
medial dan lateral dan terhubung dengan sel memproyeksikan lebih besar (RSNs
mungkin) dalam simpul mereka sendiri. Node untuk konektivitas simpul akan melalui
jaminan akson dari neuron memproyeksikan besar yang akan membentuk sinapsis
pada jarak yang relatif singkat, memungkinkan untuk terdekat node untuk
mengaktifkan cepat dan secara bersamaan ( Humphries et al., 2007 ).
Data eksperimental untuk mendukung model ini dalam pasokan pendek sampai saat
ini. Tetapi jelas bahwa pengetahuan tentang organisasi internal dari RF sangat penting
untuk memahami bagaimana RF dan RSNs dipilih untuk menghasilkan beragam perintah
motor tersetel.
RETICULOSPINAL neuron pada manusia dan MEREKA
PERAN DALAM PEMULIHAN FUNGSI MOTOR
Sistem corticofugal memainkan peran penting dalam gerakan manusia ( Lemon,
2008 ). Axon agunan dari turun neuron kortikospinalis memiliki proyeksi
menyebar, termasuk ke RF ( Kita dan Kita 2012 ). Hal ini menarik bahwa,
meskipun ada defisit gerakan jari fraksinasi pada monyet berikut lesi traktat
tersebut di bawah tingkat jaminan untuk RF, gerakan lain termasuk mendaki
dan berjalan bertahan ( Lawrence dan Kuypers, 1968a, b ). Selanjutnya,
sinapsis corticomotoneuronal monosynaptic tidak diperlukan untuk gerakan
tangan pada primata non-manusia, yang meningkat dari waktu ke waktu
berikut lesi saluran piramida ( Sasaki et al., 2004 ). Demikian pula, laporan
langka sectioning traktat ini pada manusia telah menunjukkan hemiparesis
awal diikuti oleh pemulihan, akhirnya meninggalkan pasien dengan
kurangnya relatif defisit gerakan ( Bucy et al., 1964 ). Data ini menunjukkan
bahwa sistem lain seperti RSNs dapat memainkan inmovement peran
penting dalam primata, termasuk manusia.
RS sistem telah dipelajari pada manusia melalui refleks kejut. respon
refleks ini terlihat di seluruh spesies dan terbukti berasal dari caudal batang
otak-kemungkinan besar PNC ( Hammond, 1973; Leitner et al., 1980; Davis
et al., 1982 ). Refleks kejut terlihat dalam menanggapi stimulus akustik keras
(cf. sel Mauthner, di atas), dan stereotip terdiri dari aktivasi otot
sternokleidomastoid, diikuti oleh otot-otot saraf kranial dipersarafi dan rectus
abdominus, dan akhirnya tubuh depan dan otot hindlimb ( Rothwell, 2006 ).
Bukti untuk asal batang otak untuk respon ini telah datang dari studi
elektrofisiologi. Ketika instruksi untuk memulai gerakan sukarela
dikombinasikan dengan isyarat pendengaran keras, waktu untuk onset
gerakan berkurang secara signifikan ( Rothwell, 2006 ). Sebagai contoh,
timbulnya gerakan lengan kehendak ditemukan 150 ms, sedangkan gerakan
lengan diprakarsai oleh respon kejut dapat terjadi pada 80 ms. latency
berkurang ini juga telah dikaitkan dengan tingkat peningkatan pembangunan
kekuatan, serta peningkatan output kekuatan ( Anzak et al., 2011 ). Selain itu,
dalam gerakan yang lebih kompleks yang melibatkan aktivasi berurutan
agonis dan otot antagonis, stimulasi pendengaran mempercepat aktivasi
gerakan tanpa mempengaruhi pola otot
6 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
aktivitas ( Valls-Tunggal et al., 1999 ). Bersama-sama, data ini semua titik menuju
subkortikal, dan lebih khusus RS, asal untuk refleks kejut.
Respon kejut pada manusia menyatu dengan gerakan sukarela dan dengan
demikian dapat memfasilitasi pendekatan terapi yang potensial untuk
mendapatkan kembali kehendak pasca gerakan penghinaan neurologis ke
korteks seperti stroke ( Rothwell, 2006 ) Atau untuk meningkatkan performa motor
pada penyakit seperti penyakit Parkinson ( Anzak et al., 2016 ). Pada pasien
stroke, ketika respon kejut dikombinasikan dengan gerakan sukarela, latency
untuk respon EMG lebih pendek dan respon itu jauh lebih besar daripada ketika
salah dilakukan sendiri, yang mengarah ke saran bahwa detail dari gerakan
sukarela dapat disimpan dalam batang otak dan dapat diakses untuk
menghasilkan gerakan dengan tidak adanya masukan turun dari korteks serebral
( Rothwell, 2006 ). Mengingat bahwa RSNs penting dalam gerakan, dan bahwa
banyak cedera neurologis terjadi di atas tingkat RF, adalah wajar untuk bertanya
apakah sistem RS bisa menjadi sasaran terapi untuk terapi ditujukan untuk
pemulihan fungsi motorik pada penyakit neurologis dan cedera seperti pukulan ( Baker
et al., 2015 ). Data dari primata non-manusia mendukung konsep ini ( Zaaimi et al.,
2012 ). Agaknya, sinyal yang disengaja dari pusat yang lebih tinggi akan masih
perlu untuk mencapai RF, tetapi seperti disebutkan di atas, ada banyak masukan
supramedullary yang berkumpul di RSNs. Sebagai contoh, setelah stroke
unilateral, ada masukan cortico-reticular non-menyeberangi yang mungkin bisa
memanfaatkan korteks ipsilateral terpengaruh untuk mempromosikan RF
plastisitas dan pemulihan fungsional motorik ( Jankowska dan Edgley 2006 ).
Sistem RS terhubung dengan baik untuk memainkan peran kunci dalam
pemulihan dari defisit motor, karena proyek untuk semua tingkat sumsum tulang
belakang termasuk ke sirkuit gerakan kunci.
Seperti RS-dimediasi kebutuhan pemulihan fungsional tidak terbatas pada
gerakan aksial. Meskipun pada awalnya diusulkan untuk menjadi penting bagi
aksial dan otot proksimal, hal ini menjadi jelas dari studi pada primata non-manusia
yang RSNs juga terlibat dalam fungsi tangan ( Riddle et al., 2009 ), Dan bisa
sehingga menjadi
REFERENSI
Anzak, A., Tan, H., Pogosyan, A., dan Brown, P. (2011). Melakukan lebih baik dari Anda
terbaik: keras stimulasi hasil pendengaran perbaikan berlaku sukarela maksimal. Exp. Otak Res. 208,
237-243. doi: 10,1007 / s00221-010-2474-1
Anzak, A., Tan, H., Pogosyan, A., Khan, S., Javed, S., Gill, SS, et al. (2016).
Subkortikal membangkitkan aktivitas dan peningkatan motorik pada penyakit Parkinson.
Exp. Neurol. 277, 19-26. doi: 10,1016 / j.expneurol.2015.12.004
Arrigoni, E., Chen, MC, dan Fuller, PM (2016). anatomi, seluler dan
dasar synaptic motor atonia selama tidur gerakan mata cepat. J. Physiol. 594, 5391-5414. doi:
10,1113 / JP271324
Baker, SN (2011). Saluran reticulospinal primata, fungsi tangan dan fungsional
pemulihan. J. Physiol. 589, 5603-5612. doi: 10,1113 / jphysiol.2011.215160
Baker, SN, dan Perez, MA (2017). kontribusi Reticulospinal ke bruto
fungsi tangan setelah cedera tulang belakang manusia. J. Neurosci. 37, 9778-9784. doi: 10,1523 /
JNEUROSCI.3368-16.2017
Baker, SN, Zaaimi, B., Fisher, KM, Edgley, SA, dan Soteropoulos, DS
(2015). Persiapan mediasi pemulihan fungsional. Prog. Otak Res. 218, 389-412. doi: 10,1016 /
bs.pbr.2014.12.010
Bouvier, J., Caggiano, V., Leiras, R., Caldeira, V., Bellardita, C., Balueva, K., et al.
(2015). Turun neuron perintah di batang otak yang berhenti gerak.
Sel 163, 1191-1203. doi: 10,1016 / j.cell.2015.10.074
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
substrat untuk pemulihan fungsional gerakan tangan setelah cedera neurologis ( Baker,
2011 ). Untuk mendukung kemungkinan ini, bukti terbaru dari manusia poin ke
sistem RS sebagai terlibat dalam fungsi tangan kotor setelah cedera tulang
belakang ( Baker dan Perez, 2017 ).
Untuk mempromosikan pemulihan RSN-dimediasi fungsi motorik, namun,
beberapa tantangan yang ada. Ini akan diperlukan untuk memahami
organisasi fungsional dari sirkuit perintah motor di RF, termasuk bagaimana
node atau microcircuits di RF terlibat gerakan hasil, apakah microcircuits
individu berpartisipasi dalam lebih dari satu perilaku motorik, bagaimana
microcircuits individu direkrut oleh sirkuit rostral , apakah sirkuit ini berada di
bawah pengendalian neuromodulatory, dan apakah '' pada '' gerakan dan ''
off '' microcircuits gerakan secara simultan direkrut untuk perintah suling
bermotor. Memahami konsep-konsep ini bisa membentuk dasar untuk
strategi terapi masa depan.
Pada akhirnya, jelas bahwa fokus kami dalam memahami RF harus mencakup
tidak hanya 'fungsi' mengintegrasikan dan relay '', tetapi juga pemahaman tentang
organisasi internal dan pengolahan bahwa kontrol RSNs sehingga fleksibilitas besar
gerakan dapat diproduksi. Pemahaman ini akan menyebabkan tidak hanya untuk
meningkatkan pengetahuan tentang bagaimana kita bergerak, tetapi berpotensi juga
untuk paradigma eksperimental baru untuk memahami perubahan sistem motor
cedera dan penyakit, dan akhirnya untuk pengembangan strategi terapi baru yang
bertujuan untuk meningkatkan motorik pemulihan fungsional.
KONTRIBUSI PENULIS
RB dan JC dipahami dan menulis naskah.
PENDANAAN
RB didukung oleh Wellcome Trust (memberikan no. 110.193) dan Brain Research
UK.
Buchanan, JT (2011). input alat gerak tulang belakang untuk diidentifikasi secara individual
neuron reticulospinal di lamprey. J. Neurophysiol. 106, 2346-2357. doi: 10.1152 /
jn.01100.2010
Bucy, PC, Keplinger, JE, dan Siqueira, EB (1964). Penghancuran
'Saluran piramida' pada manusia. J. Neurosurg. 21, 285-298.
Caggiano, V., Leiras, R., Goni-Erro, H., Masini, D., Bellardita, C., Bouvier, J., et al.
(2018). sirkuit otak tengah yang kecepatan set alat gerak dan seleksi kiprah. Alam
553, 455-460. doi: 10.1038 / nature25448
Capelli, P., PIVETTA, C., Soledad Esposito, M., dan Arber, S. (2017). alat gerak
sirkuit kontrol kecepatan di batang otak ekor. Alam 551, 373-377. doi: 10.1038 / nature24064
Chase, MH, Morales, FR, Boxer, PA, Fung, SJ, dan Soja, PJ
(1986). Pengaruh stimulasi inti reticularis gigantocellularis pada potensial membran dari
motoneurons kucing lumbar saat tidur dan terjaga. Otak Res. 386, 237-244. doi: 10,1016 /
0006-8993 (86) 90.160-5
Cui, G., Juni, SB, Jin, X., Pham, MD, Vogel, SS, Lovinger, DM, et al. (2013).
aktivasi bersamaan jalur langsung dan tidak langsung striatal selama inisiasi tindakan. Alam 494,
238-242. doi: 10.1038 / nature11846
Davis, M., Gendelman, DS, Tischler, MD, dan Gendelman, PM (1982). SEBUAH
primer akustik kejut sirkuit: lesi dan studi stimulasi. J. Neurosci. 2, 791-805.
7 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
Degtyarenko, AM, Simon, ES, dan Burke, RE (1998). alat gerak
modulasi EPSPs disynaptic dari daerah lokomotor mesencephalic di motoneurons kucing. J.
Neurophysiol. 80, 3284-3296. doi: 10.1152 / jn.1998.
80.6.3284
Douglas, JR, Noga, BR, Dai, X., dan Yordania, LM (1993). Efek dari
administrasi intratekal agonis asam amino rangsang dan antagonis pada inisiasi penggerak di
kucing dewasa. J. Neurosci. 13, 990-1000.
Drew, T., Cabana, T., dan Rossignol, S. (1996). Tanggapan dari meduler
neuron reticulospinal untuk stimulasi kulit saraf ekstremitas
selama gerak pada kucing utuh. Exp. Otak Res. 111, 153-168. doi: 10,1007 / bf00227294
Drew, T., Dubuc, R., dan Rossignol, S. (1986). pola pembuangan reticulospinal
dan neuron reticular lainnya di kronis, kucing tak terkendali berjalan di atas treadmill. J.
Neurophysiol. 55, 375-401. doi: 10.1152 / jn.1986.55.2.375
Drew, T., dan Rossignol, S. (1990). organisasi fungsional dalam meduler yang
formasi reticular kucing unanesthetized utuh. II. Kegiatan elektromiografi membangkitkan
bymicrostimulation. J. Neurophysiol. 64, 782-795. doi: 10.1152 / jn.1990.
64.3.782
Du Beau, A., Shakya Shrestha, S., Bannatyne, BA, Jalicy, SM, Linnen, S., dan
Maxwell, DJ (2012). fenotipe neurotransmitter dari turun sistem dalam tikus lumbar tulang
belakang. Neuroscience 227, 67-79. doi: 10,1016 / j. neuroscience.2012.09.037
Eaton, RC, DiDomenico, R., dan Nissanov, J. (1988). dinamika tubuh yang fleksibel
dari ikan mas C-mulai: implikasi untuk mekanisme perintah reticulospinal.
J. Neurosci. 8, 2758-2768.
Eaton, RC, Lee, RKK, dan Foreman, MB (2001). TheMauthner sel dan lainnya
neuron diidentifikasi dari jaringan otak melarikan diri dari ikan. Prog. Neurobiol. 63, 467-485. doi: 10,1016
/ s0301-0082 (00) 00.047-2
Einum, JF, dan Buchanan, JT (2004). neuron Reticulospinal menerima langsung
spinobulbar masukan selama aktivitas lokomotor di lamprey. J. Neurophysiol. 92, 1384-1390. doi:
10.1152 / jn.00625.2003
Esposito, MS, Capelli, P., dan Arber, S. (2014). Brainstemnucleus MdVmediates
terampil tugas tungkai depan bermotor. Alam 508, 351-356. doi: 10.1038 / nature13023
Faber, DS, Fetcho, JR, dan Korn, H. (1989). jaringan saraf yang mendasari
respon melarikan diri dalam ikan mas. Ann. NY Acad. Sci. 563, 11-33. doi: 10,1111 / j.
1749-6632.1989.tb42187.x
Fetcho, JR (1991). jaringan tulang belakang dari sel Mauthner. Otak Behav. Evol. 37, 298-316. doi: 10,1159 /
000.316.094
Fetcho, JR (1992). Sistem motor tulang belakang pada vertebrata awal dan beberapa yang
perubahan evolusioner. Otak Behav. Evol. 40, 82-97. doi: 10,1159 / 000.113.905
Fetcho, JR, dan Faber, DS (1988). Identifikasi motoneurons dan
interneuron dalam jaringan tulang belakang untuk lolos diprakarsai oleh sel Mauthner dalam ikan mas. J.
Neurosci. 8, 4192-4213.
Fuller, PM, saper, CB, dan Lu, J. (2007). Saklar pontine REM: masa lalu dan
menyajikan. J. Physiol. 584, 735-741. doi: 10,1113 / jphysiol.2007.140160
Garcia-Rill, E., dan Skinner, RD (1987). The mesencephalic alat gerak
wilayah. I. Aktivasi dari situs proyeksi meduler. Otak Res. 411, 1-12. doi: 10,1016 / 0006-8993
(87) 90.675-5
Graham Brown, T. (1911). The intrinsic factors in the act of progression in the
mammal. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 84, 308–319. doi: 10.1098/rspb.1911.0077
Grillner, S., and Lund, S. (1968). The origin of a descending pathway with
monosynaptic action on flexor motoneurones. Acta Physiol. Scand. 74, 274–284. doi:
10.1111/j.1748-1716.1968.tb04236.x
Hammond, G. R. (1973). Lesions of pontine andmedullary reticular formation and
prestimulus inhibition of the acoustic startle reaction in rats. Physiol. Behav. 10, 239–243. doi:
10.1016/0031-9384(73)90304-1
Henley, K., and Morrison, A. R. (1974). A re-evaluation of the effects of lesions
of the pontine tegmentum and locus coeruleus on phenomena of paradoxical sleep in the cat. Acta
Neurobiol. Exp. 34, 215–232.
Hildebrand, D. G. C., Cicconet, M., Torres, R. M., Choi, W., Quan, T. M., Moon, J.,
et al. (2017). Whole-brain serial-section electronmicroscopy in larval zebrafish.
Nature 545, 345–349. doi: 10.1038/nature22356
Humphries, M. D., Gurney, K., and Prescott, T. J. (2006). The brainstem reticular
formation is a small-world, not scale-free, network. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 273, 503–511. doi:
10.1098/rspb.2005.3354
Humphries, M. D., Gurney, K., and Prescott, T. J. (2007). Is there a brainstem
substrate for action selection? Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B Biol. Sci. 362, 1627–1639. doi:
10.1098/rstb.2007.2057
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
Jankowska, E. (2008). Spinal interneuronal networks in the cat: elementary
components. Brain Res. Rev. 57, 46–55. doi: 10.1016/j.brainresrev.2007.06.022
Jankowska, E., and Edgley, S. A. (2006). How can corticospinal tract neurons
contribute to ipsilateral movements? A question with implications for recovery of motor functions. neuroscientist
12, 67-79. doi: 10,1177 / 1073858405283392
Jankowska, E., Jukes, M., Lund, S., dan Lundberg, A. (1967). Pengaruh DOPA
pada sumsum tulang belakang. organisasi 6. Half-pusat interneuron efek dari aferen refleks
fleksor transmisi. Acta Physiol. Scand. 70, 389-402. doi: 10,1111 / j.1748-1716.1967.tb03637.x
Jordan, LM (1998). Inisiasi gerak pada mamalia. Ann. NY Acad. Sci.
860, 83-93. doi: 10,1111 / j.1749-6632.1998.tb09040.x
Jordan, LM, Liu, J., Hedlund, PB, Akay, T., dan Pearson, KG (2008).
Descending sistem perintah untuk inisiasi gerak pada mamalia.
Otak Res. Putaran. 57, 183-191. doi: 10,1016 / j.brainresrev.2007.07.019
Juvin, L., Grätsch, S., Trillaud-Doppia, E., Gariépy, JF, Büschges, A., dan
Dubuc, R. (2016). Sebuah populasi spesifik neuron reticulospinal mengontrol penghentian
gerak. Sel Rep. 15, 2377-2386. doi: 10,1016 / j.celrep.2016.
05,029
Kawahara, K., Mori, S., Tomiyama, T., dan Kanaya, T. (1985). pembuangan
neuron di tegmentum midpontine dorsal kucing mesencephalic selama penggerak. Otak Res. 341,
377-380. doi: 10,1016 / 0006-8993 (85) 91.078-9
Kim, LH, Sharma, S., Sharples, SA, Mayr, KA, Kwok, CHT, dan
Whelan, PJ (2017). Integrasi turun sistem perintah untuk generasi perilaku gerak konteks yang
spesifik. Depan. Neurosci. 11: 581. doi: 10,3389 / fnins.2017.00581
Kimmel, CB (1993). Membentuk pola otak embrio ikan zebra. Annu. Putaran.
Neurosci. 16, 707-732. doi: 10,1146 / annurev.neuro.16.1.707
Kita, T., dan Kita, H. (2012). Inti subthalamic adalah salah satu dari beberapa
situs persarafan lama-berkisar akson corticofugal: satu-akson tracing studi pada tikus. J. Neurosci. 32,
5990-5999. doi: 10,1523 / JNEUROSCI.5717-11.2012
Kupfermann, I., dan Weiss, KR (1978). Perintah neuron konsep. Behav.
Otak Sci. 1, 3-10. doi: 10,1017 / s0140525x00059057
Lawrence, DG, dan Kuypers, HGJM (1968a). Organisasi fungsional
sistem motor di monyet: I. Efek dari lesi piramidal bilateral.
Otak 91, 1-14. doi: 10,1093 / otak / 91.1.1
Lawrence, DG, dan Kuypers, HGJM (1968b). Organisasi fungsional
dari sistem motor di monyet: II. Efek dari lesi jalur otak-batang menurun. Otak 91, 15-36. doi:
10,1093 / otak / 91.1.15
Leitner, DS, Powers, AS, dan Hoffman, HS (1980). The saraf substrat
dari respon kejut. Physiol. Behav. 25, 291-297. doi: 10,1016 / 0031- 9384 (80) 90219-x
Lemon, RN (2008). Descending kontrol inmotor jalur. Annu. Rev. Neurosci.
31, 195-218. doi: 10,1146 / annurev.neuro.31.060407.125547
Le Ray, D., Juvin, L., Boutin, T., Auclair, F., dan Dubuc, R. (2010). Sebuah neuronal
substrat untuk modulasi negara tergantung dari input sensorik di batang otak.
Eur. J. Neurosci. 32, 53-59. doi: 10,1111 / j.1460-9568.2010.07276.x
Liang, H., Paxinos, G., dan Watson, C. (2011). Proyeksi dari otak
ke sumsum tulang belakang di mouse. Otak Struct. Funct. 215, 159-186. doi: 10,1007 /
s00429-010-0281-x
Limousin, N., Dehais, C., Gout, O., heran, F., Oudiette, D., dan Arnulf, I.
(2009). Sebuah batang otak lesi inflamasi menyebabkan gangguan perilaku tidur REM dan tidur sambil berjalan
(parasomnia gangguan tumpang tindih). Sleep Med. 10, 1059-1062. doi: 10,1016 / j.sleep.2008.12.006
Liu, YC, Andhale, ME (2017). sirkuit sumsum tulang belakang lokal dan Mauthner bilateral
cell activity function together to drive alternative startle behaviors. Curr. Biol.
27, 697–704. doi: 10.1016/j.cub.2017.01.019
Llinas, R., and Terzuolo, C. (1964a). Mechanisms of supraspinal actions
upon spinal cord activities. Reticular inhibitory mechanisms on alpha- extensor motoneurons. J.
Neurophysiol. 27, 579–591. doi: 10.1152/jn.1964.27.
4.579
Llinas, R., and Terzuolo, C. (1964b). Mechaniss of supraspinal actions upon spinal
cord activities. Reticular inhibitory mechanisms upon flexor motoneurons.
J. Neurophysiol. 28, 413–422. doi: 10.1152/jn.1965.28.2.413
Lu, J., Sherman, D., Devor, M., and Saper, C. B. (2006). A putative flip-flop switch
for control of REM sleep. Nature 441, 589–594. doi: 10.1038/nature04767
Magoun, H. (1944). Bulbar inhibition and facilitation of motor activity. Science
100, 549–550. doi: 10.1126/science.100.2607.549
8 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
Magoun, H., dan Rhines, R. (1946). Mekanisme penghambatan dalam bulbar yang
formasi reticular. J. Neurophysiol. 9, 165-171. doi: 10.1152 / jn.1946.9.3.165
Marlinskii, VV, dan Voitenko, LP (1992). Partisipasi reticular medial
pembentukan medulla oblongata di kontrol supraspinal dari alat gerak dan aktivitas postural di
kelinci percobaan. Neurosci. Behav. Physiol. 22, 336-342. doi: 10,1007 / bf01182876
Matsuyama, K., dan Drew, T. (2000). Vestibulospinal dan reticulospinal neuronal
aktivitas selama penggerak di kucing utuh. II. Berjalan pada bidang miring.
J. Neurophysiol. 84, 2257-2276. doi: 10.1152 / jn.2000.84.5.2257
Matsuyama, K., Mori, F., Kuze, B., dan Mori, S. (1999). morfologi
tunggal pontine akson reticulospinal dalam pembesaran lumbal kucing: studi menggunakan
anterograde pelacak PHA-L. J. Comp. Neurol. 410, 413-430. doi: 10,1002 / (SICI) 1096-9861
(19.990.802) 410: 3 <413 :: bantuan-CNE5> 3.0.co; 2-q Matsuyama, K., Nakajima, K., Mori, F., Aoki, M.
, dan Mori, S. (2004). Pinggang
interneuron commissural dengan input reticulospinal di kucing: morfologi dan pola discharge
selama penggerak fiktif. J. Comp. Neurol. 474, 546-561. doi: 10,1002 / cne.20131
Matsuyama, K., Ohta, Y., dan Mori, S. (1988). Naik dan turun
proyeksi dari gigantocellularis inti reticularis di kucing ditunjukkan oleh anterograde saraf tracer,
Phaseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L).
Otak Res. 460, 124-141. doi: 10,1016 / 0006-8993 (88) 91.212-7
McClellan, AD, dan Grillner, S. (1984). Aktivasi 'berenang fiktif' oleh
microstimulation listrik dari daerah batang otak alat gerak dalam in vitro
penyusunan lamprey sistem saraf pusat. Otak Res. 300, 357-361. doi: 10,1016 / 0006-8993
(84) 90.846-1
Mitchell, EJ, McCallum, S., Dewar, D., dan Maxwell, DJ (2016). kortikospinalis
dan kontak reticulospinal pada commissural serviks dan panjang turun neuron propriospinal di
sumsum dewasa tikus tulang belakang; Bukti untuk koneksi reticulospinal kuat. PLoS One 11:
e0155664. doi: 10.1371 / journal.pone. 0155664
Mori, S. (1987). Integrasi postur dan gerak dalam akut kucing decebrate dan
di bangun, bebas bergerak kucing. Prog. Neurobiol. 28, 161-195. doi: 10,1016 / 0301- 0082 (87) 90010-4
Mori, S., Kawahara, K., Sakamoto, T., Aoki, M., dan Tomiyama, T. (1982). pengaturan
dan ulang dari tingkat otot postural di cat deserebrasi oleh stimulasi dari batang otak. J.
Neurophysiol. 48, 737–748. doi: 10.1152/jn.1982.48.3.737
Mori, S., Matsui, T., Kuze, B., Asanome, M., Nakajima, K., and Matsuyama, K.
(1998). Cerebellar-induced locomotion: reticulospinal control of spinal rhythm generating
mechanism in cats. Ann. N Y Acad. Sci. 860, 94–105. doi: 10.1111/j. 1749-6632.1998.tb09041.x
Mori, S., Nishimura, H., Kurakami, C., Yamamura, T., and Aoki, M. (1978).
Controlled locomotion in themesencephalic cat: distribution of facilitatory and inhibitory regions
within pontine tegmentum. J. Neurophysiol. 41, 1580–1591. doi: 10.1152/jn.1978.41.6.1580
Mori, S., Ohta, Y., Matsuyama, K., and Takukuski, K. (1986). ‘‘The setting of
postural muscle tone: its importance for behaviors in freelymoving intact cats,’’ in Emotions:
Neuronal and Chemical Control, ed. Y. Oomura (Basel: Karger), 231–239.
Mouret, J., Delorme, F., and Jouvet, M. (1967). Lesions of the pontine tegmentum
field. Compt. Soc. Biol. Fil. 161, 1603–1606.
Noga, B. R., Kettler, J., and Jordan, L. M. (1988). Locomotion produced in
mesencephalic cats by injections of putative transmitter substances and antagonists into the
medial reticular formation and the pontomedullary locomotor strip. J. Neurosci. 8, 2074–2086.
doi: 10.1523/JNEUROSCI.08-06-
02074.1988
Noga, B. R., Kriellaars, D. J., Brownstone, R. M., Jordan, L. M., Leiras, R.,
Velo, P., et al. (2003). Mechanism for activation of locomotor centers in the spinal cord by
stimulation of the mesencephalic locomotor region mechanism for activation of locomotor
centers in the spinal cord by stimulation of the mesencephalic locomotor region. J.
Neurophysiol. 90, 1464–1478. doi: 10.1152/jn.00034.2003
Orlovskii, GN (1970). Bekerja dari neuron retikulo-spinal selama penggerak.
Biofizika 15, 728-737.
Paxinos, G., dan Franklin, B. (2008). Mouse Otak di Sterotaxic Koordinat.
3 Edn. Oxford: Academic Press.
Paxinos, G., Xu-Feng, H., Sengul, G., dan Watson, C. (2012). ''Organisasi
dari inti batang otak, '' di The Huaman Nervous System, eds JK Mai dan
G. Paxinos (Amsterdam: Elsevier Academic Press), 260-327.
Frontiers di Sirkuit Neural | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
Perreault, MC, Drew, T., dan Rossignol, S. (1993). Kegiatan meduler
neuron reticulospinal selama penggerak fiktif. J. Neurophysiol. 69, 2232-2247. doi: 10.1152 /
jn.1993.69.6.2232 Perreault, MC, dan Glover, JC (2013). neuron reticulospinal glutamatergic
di mouse: asal-usul perkembangan, proyeksi akson, dan konektivitas fungsional. Ann. NY
Acad. Sci. 1279, 80-89. doi: 10,1111 / nyas.12054
Peterson, BW (1984). '' Sistem reticulospinal dan perannya dalam kendali
gerakan, '' di Batang otak Pengendalian Cord Fungsi Spinal, ed. CD Barnes (New York, NY:
Academic Press), 27-86.
Peterson, BW, Maunz, RA, Pitts, NG, dan Mackel, RG (1975). pola
proyeksi dan bercabang neuron reticulospinal. Exp. Otak Res. 23, 333-351. doi: 10,1007 /
bf00238019
Peterson, BW, Pitts, NG, Fukushima, K., dan Mackel, R. (1978). Reticulospinal
eksitasi dan inhibisi motoneurons leher. Exp. Otak Res. 32, 471-489. doi: 10,1007 / bf00239548
Prasada Rao, PD, Jadhao, AG, dan Sharma, SC (1987). turun proyeksi
neuron ke sumsum tulang belakang dari ikan mas, Carassius auratus. J. Comp. Neurol.
265, 96-108. doi: 10,1002 / cne.902650107
Rhines, R., dan Magoun, H. (1946). batang fasilitasi otak motor korteks
tanggapan. J. Neurophysiol. 9, 219–229. doi: 10.1152/jn.1946.9.3.219
Riddle, C. N., Edgley, S. A., and Baker, S. N. (2009). Direct and indirect
connections with upper limb motoneurons from the primate reticulospinal tract. J. Neurosci. 29,
4993–4999. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3720-08.2009
Roseberry, T. K., Lee, A. M., Lalive, A. L., Wilbrecht, L., Bonci, A., and
Kreitzer, A. C. (2016). Cell-type-specific control of brainstem locomotor circuits by basal
ganglia. Cell 164, 526–537. doi: 10.1016/j.cell.2015.
12.037
Rothwell, J. C. (2006). The startle reflex, voluntary movement, and the
reticulospinal tract. Suppl. Clin. Neurophysiol. 58, 223–231. doi: 10.1016/s1567- 424x(09)70071-6
Saper, C. B., Fuller, P. M., Pedersen, N. P., Lu, J., and Scammell, T. E. (2010).
Sleep state switching. Neuron 68, 1023–1042. doi: 10.1016/j.neuron.2010.
11.032
Sasaki, S., Isa, T., Pettersson, L. G., Alstermark, B., Naito, K., Yoshimura, K., et al.
(2004). Dexterous finger movements in primate without monosynaptic corticomotoneuronal
excitation. J. Neurophysiol. 92, 3142–3147.
doi: 10.1152/jn.00342.2004
Sastre, J. P., Sakai, K., and Jouvet, M. (1981). Are the gigantocellular tegmental
field neurons responsible for paradoxical sleep? Brain Res. 229, 147–161. doi:
10.1016/0006-8993(81)90752-6
Schenck, C. H., and Mahowald, M. W. (1995). A polysomnographically
documented case of adult somnambulism with long-distance automobile driving and frequent
nocturnal violence: parasomnia with continuing danger as a noninsane automatism? Sleep 18,
765–772. doi: 10.1093/sleep/
18.9.765
Schepens, B. (2004). Independent and convergent signals from the
formasi reticular pontomedullary berkontribusi kontrol postur dan gerakan selama mencapai di
kucing. J. Neurophysiol. 92, 2217-2238. doi: 10.1152 / jn.01189.2003
Schmidt, BJ, dan Yordania, LM (2000). Peran serotonin dalam modulasi refleks
dan produksi alat gerak irama di sumsum tulang belakang mamalia. Otak Res. Banteng. 53, 689-710. doi:
10,1016 / s0361-9230 (00) 00.402-0
Shapovalov, A. (1972). Evolusi sistem saraf motor suprasegmental
kontrol. neurofisiologi 4, 346-359. doi: 10,1007 / bf01063005
Sherrington, CS (1898). kekakuan deserebrasi dan koordinasi refleks
gerakan. J. Physiol. 22, 319-332. doi: 10,1113 / jphysiol.1898.sp000697
Shik, ML, Severin, FV, dan Orlovskii, GN (1966). Pengendalian berjalan
dan berjalan dengan cara stimulasi listrik dari otak tengah. Biofizika 11, 659-666.
Shimamura, M., dan Kogure, I. (1983). pola pembuangan reticulospinal
neuron yang sesuai dengan gerakan kaki berkaki empat pada kucing thalamic.
Otak Res. 260, 27-34. doi: 10,1016 / 0006-8993 (83) 90.761-8
Shimamura, M., Kogure, I., dan Wada, S. (1980). Tiga jenis neuron reticular
terlibat dalam refleks spinobulbo-spinal kucing. Otak Res. 186, 99-113. doi: 10,1016 / 0006-8993
(80) 90.258-9
Shimamura, M., Kogure, I., dan Wada, SI (1982). kegiatan neuron reticular
terkait dengan gerak pada kucing thalamic. Otak Res. 231, 51-62. doi: 10,1016 / 0006-8993
(82) 90.006-3
9 April 2018 | Volume 12 | Pasal 30
Brownstone dan Chopek
Siegel, JM, Nienhuis, R., Wheeler, RL, McGinty, DJ, andHarper, RM (1981).
Pola pembuangan reticular pasangan Unit formasi di bangun dan tidur REM.
Exp. Neurol. 74, 875-891. doi: 10,1016 / 0014-4886 (81) 90.260-0
Sillar, KT, Picton, LD, andHeitler, WJ (2016). The Neuroethology dari pemangsaan
dan Escape. 1 Edn. Oxford: Wiley-Blackwell.
Sinnamon, HM (1993). Preoptic dan neuron hipotalamus dan inisiasi
penggerak dalam tikus dibius. Prog. Neurobiol. 41, 323-344. doi: 10,1016 / 0301-0082 (93)
90003-b
Sinnamon, HM, dan Stopford, CK (1987). Penggerak ditimbulkan oleh
lateral yang rangsangan hipotalamus dalam tikus dibius tidak memerlukan otak tengah dorsal. Otak Valencia Garcia, S., Brischoux, F., Clément, O., Libourel, P.-A., Arthaud, S.,
Res. 402, 78-86. doi: 10,1016 / 0006-8993 (87) 91.049-3
Sivertsen, MS, Perreault, MC, dan Glover, JC (2016). pontine reticulospinal
proyeksi di mouse neonatal: internal organisasi dan lintasan akson.
J. Comp. Neurol. 524, 1270-1291. doi: 10,1002 / cne.23904
Skinner, RD, dan Garcia-Rill, E. (1984). Wilayah alat gerak mesencephalic
(MLR) pada tikus. Otak Res. 323, 385-389. doi: 10,1016 / 0006-8993 (84) 90.319-6
Sprague, JM, dan Chamber, WW (1954). Pengendalian postur oleh
formasi reticular dan otak kecil dalam utuh, dibius dan unanesthetized dan kucing
decerebrated. Saya. J. Physiol. 176, 52-64. doi: 10.1152 / ajplegacy.1953.176.1.52
Stecina, K. (2017). Otak tengah stimulasi-membangkitkan lumbal aktivitas tulang belakang pada orang dewasa
tikus deserebrasi. J. Neurosci. metode 288, 99-105. doi: 10,1016 / j.jneumeth.
2017.06.015
Steeves, JD, dan Yordania, LM (1980). Lokalisasi jalur turun di
sumsum tulang belakang yang diperlukan untuk dikendalikan treadmill penggerak. Neurosci. Lett. 20, 282-288.
doi: 10,1016 / 0304-3940 (80) 90.161-5
Steeves, JD, Sholomenko, GN, andWebster, DMS (1987). Stimulasi
pontomedullary inisiat formasi reticular gerak pada burung deserebrasi.
Otak Res. 401, 205-212. doi: 10,1016 / 0006-8993 (87) 91.406-5
Szokol, K., Glover, JC, dan Perreault, M.-C. (2011). Organisasi fungsional
koneksi sinaptik antara neuron reticulospinal meduler dan lumbar turun interneuron
commissural di mouse neonatal. J. Neurosci. 31, 4731-4742. doi: 10,1523 /
JNEUROSCI.5486-10.2011
Szokol, K., Glover, JC, Perreault, M.-C., dan Perreault, M.-C. (2008). Diferensial
asal drive reticulospinal untuk motoneurons innervating batang dan hindlimb otot di mouse
diungkapkan oleh perekaman optik. J. Physiol. 58.621, 5259-5276. doi: 10,1113 /
jphysiol.2008.158105
Takakusaki, K., Chiba, R., Nozu, T., dan Okumura, T. (2016). kontrol batang otak
of locomotion and muscle tone with special reference to the role of the mesopontine
tegmentum and medullary reticulospinal systems. J. Neural Transm. (Vienna) 123, 695–729.
doi: 10.1007/s00702-015-1475-4
Frontiers in Neural Circuits | www.frontiersin.org
Reticulospinal Sistem untuk Tuning motor Perintah
Takakusaki, K., Kohyama, J., Matsuyama, K., and Mori, S. (1993a). Synaptic
mechanisms acting on lumbar motoneurons during postural augmentation induced by serotonin
injection into the rostral pontine reticular formation in decerebrate cats. Exp. Brain Res. 93,
471–482. doi: 10.1007/bf002 29362
Takakusaki, K., Matsuyama, K., Kobayashi, Y., Kohyama, J., and Mori, S. (1993b).
Pontine microinjection of carbachol and critical zone for inducing postural atonia in reflexively
standing decerebrate cats. Neurosci. Lett. 153, 185–188. doi: 10.1016/0304-3940(93)90318-f
Lazarus, M., et al. (2018). Ventromedial medulla penghambatan neuron inaktivasi menginduksi
REM tidur tanpa gangguan atonia dan tidur REM perilaku. Nat. Commun. 9: 504. doi: 10.1038 /
s41467-017-02761-0 Valls-Tunggal, J., Rothwell, JC, Goulart, F., Cossu, G., dan Muñoz, E. (1999).
Bermotif gerakan balistik dipicu oleh kejut pada manusia yang sehat.
J. Physiol. 516, 931-938. doi: 10,1111 / j.1469-7793.1999.0931u.x
Wilson, VJ, dan Yoshida, M. (1969). Perbandingan efek stimulasi
Deiters' inti dan medial memanjang fasciculus di leher, tungkai depan dan hindlimb
motoneurons. J. Neurophysiol. 32, 743-758. doi: 10.1152 / jn.1969.
32.5.743
Wilson, VJ, Yoshida, M., dan Schor, RH (1970). monosynaptic supraspinal
eksitasi dan inhibisi kembali motoneurons toraks. Exp. Otak Res. 11, 282-295. doi: 10,1007 /
bf01474387
Yasargil, G. M., and Sandri, C. (1990). Topography and ultrastructure of
commissural interneurons that may establish reciprocal inhibitory connections of the Mauthner
axons in the spinal cord of the tench, Tinca tinca L.
J. Neurocytol. 19, 111–126. doi: 10.1007/bf01188443
Zaaimi, B., Edgley, S. A., Soteropoulos, D. S., and Baker, S. N. (2012). Changes
in descending motor pathway connectivity after corticospinal tract lesion in macaque monkey. Brain
135, 2277–2289. doi: 10.1093/brain/aws115
Zottoli, S. J. (1977). Correlation of the startle reflex and Mauthner cell auditory
responses in unrestrained goldfish. J. Exp. Biol. 66, 243–254.
Conflict of Interest Statement: The authors declare that the research was conducted in the
absence of any commercial or financial relationships that could be construed as a potential conflict
of interest.
Copyright © 2018 Brownstone and Chopek. This is an open-access article distributed under the terms
of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other
forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner are credited and that the
original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use,
distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.
10 April 2018 | Volume 12 | Article 30