TUGAS 1

SEED GROWTH AND DEVELOPMENT OF

Coffea arabica L.

OLEH:
MIFTAHUL KHAIRANI
1710213008

ILMU BENIH
Prof. Dr. Ir. ASWALDI ANWAR, MS.

PROGRAM STUDI AGRONOMI

FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS ANDALAS
PADANG
2020
 A. Pendahuluan

Kopi adalah family Rubiaceae dan genus Coffea. Ada lebih dari 70 spesies kopi tetapi
hanya dua secara ekonomi yang utama: Coffea arabica L. dan Coffea canephora Pierre; 70%
kopi arabika diperdagangkan di dunia dan 30% adalah robusta (C. canephora). Spesies lain
seperti C. congensis, C. dewevrei dan C. racemosa memiliki beberapa ciri genetik yang menarik,
termasuk resistensi untuk hama dan penyakit dan digunakan dalam program pemuliaan. Untuk
memenuhi permintaan kopi di Brasil dan sekitar dunia, program pemuliaan intensif telah
dilakukan untuk membuat kultivar baru yang tahan terhadap penyakit dan serangga, dan untuk
memasukkan sifat-sifat nilai baru. Tambahan, teknologi produksi dan pemrosesan baru
diperkenalkan setiap tahun, yang menyebabkan peningkatan yang sangat besar produksi kopi.

Meskipun kemajuan telah dicapai, tidak banyak penelitian dikhususkan untuk

peningkatan kualitas biji kopi untuk perbanyakan. Tujuan dari makalah ini adalah untuk
meninjau pemahaman kita fisiologi biji kopi. Sebagian besar karya diterbitkan di literatur dan
yang dilaporkan dalam makalah ini adalah tentang biji C. arabica, meskipun beberapa aspek
fisiologi benih C. canephora adalah juga disertakan. Pengetahuan tentang fisiologi benih Coffea
lainnya spesies yang buruk, dengan pengecualian fisiologi penyimpanan, yang sebagian besar
terkait dengan konservasi plasma nutfah. Meskipun review ini akan membahas beberapa aspek
pengembangan benih dan morfologi, perkecambahan dan fisiologi penyimpanan, itu fokus akan
pada kecambah, dan toleransi pengeringan, dengan penekanan pada konservasi sumber daya
genetik.

B. Pembahasan

1. Biji Kopi

Biji kopi berbentuk elips atau berbentuk telur, planekonveks, mempunyai alur membujur
pada permukaan bidang. (Dedecca, 1957). Kulit luar benih dibentuk oleh endokarp keras
berwarna coklat pucat yang menjadi “perkamen” setelahnya pengeringan. Endocarp berisi benih
tertutup, yang memiliki testa tipis berwarna hijau yang dikenal sebagai spermoderm atau "kulit
perak" (gambar 1), yang merupakan sisa perisperm (Mendes, 1941). Dalam biji C. canephora,
spermoderm melekat dan coklat (Fazuoli, 1986). Pengukuran dilakukan dengan besar Jumlah biji
Coffea arabica menunjukkan bahwa bijinya sedang Panjang 10 sampai 18 mm dan lebar 6,5
sampai 9,5 mm (Dedecca, 1957). Spesies lain seperti C. racemosa memiliki biji yang lebih kecil
(5-7 panjang mm dan lebar 3-3,5 mm; Guerreiro Filho, 1992), sementara di C. liberica biji lebih
besar (gambar 2).

Gambar 1. Penampang biji kopi yang menunjukkan lipatan dari lokalisasi endosperma dan
embrio. Biji kopi dengan pergamin. Biji kopi yang dihaluskan (Coffea Arabica CV. Rubi)
dengan endokarp dihilangkan, menunjukkan endosperma topi dan endosperma lateral. Amati
penampilan a tonjolan di tutup endosperma dan sisa-sisa spermoderm atau "kulit perak" di
permukaan di ujung basal benih. Embrio kopi yang dibubuhi diisolasi setelah 7 hari imbibisi
dalam air, menunjukkan kotiledon, embrio sumbu dan sisa-sisa suspensor di ujung radikula.
Gambar 2. Coffea seeds of different sizes. A- C. racemosa; B- C. canephora; C- C. arabica; D- C.
liberica. The bar corresponds to 1cm

Endosperma, yang merupakan jaringan hidup, mengandung daerah luar yang keras dan
daerah dalam yang lunak, yang mengelilingi embrio (Krug dan Carvalho, 1939; Mendes, 1941;
Dedecca, 1957; De Castro dan Marraccini, 2005). Bagian endosperm di depan ujung radikula
disebut sebagai penutup endosperm atau mikropilar endosperm dan di sekitar sisa embrio adalah
endosperm lateral (da Silva et al., 2004) (gambar 1). Jaringan endosperm memiliki kandungan
polisakarida yang tinggi (Wolfrom et al., 1961). Dinding sel terdiri dari selulosa dan
hemiselulosa, terutama mannans yang tidak dapat larut (Huxley, 1964; Wolfrom dan Patin,
1964). Endosperma lateral sangat keras karena mannan disimpan di sana sebagai dinding sel
yang sangat tebal; di daerah mikropilar, bagaimanapun, dindingnya jauh lebih tipis (Gong et al.,
2004). Mannans kopi mengandung 2% galaktosa, sebagai rantai samping tulang punggung
mannan (Bewley dan Black, 1994); mobilisasi dinding sel endosperm setelah perkecambahan
kemungkinan besar menyediakan sumber karbohidrat untuk bibit yang sedang tumbuh. Protein,
lipid dan mineral terdapat dalam sitoplasma sel endosperm dan mungkin merupakan sumber
cadangan lain (Dentan, 1985).

Embrio sangat kecil, panjang 3 sampai 4 mm dan terdiri dari sebuah sumbu dan dua
kotiledon kordiform yang melekat (gambar 1); itu terlokalisasi dekat dengan permukaan
cembung benih (Dedecca, 1957; Huxley, 1964; Rena et al., 1986). Embrio mengandung sedikit
cadangan penyimpanan, dan bergantung pada endosperm untuk nutrisi sampai bibit menjadi
autotrofik (Giorgini dan Campos, 1992). Poliembrioni dan biji kosong telah diamati pada kopi
pada frekuensi 1,2% (Mendes, 1941). 

2. Seed Development

Dalam kopi, produksi benih biasanya dicirikan oleh pembungaan dan perkembangan buah
yang tidak serempak. Anthesis dalam kopi arabika dapat terjadi dalam satu hari atau beberapa
hari, dengan satu atau lebih pembungaan dalam satu periode reproduktif (Wormer, 1964; Alvim,
1973). Setiap periode pembungaan hanya berlangsung 2 atau 3 hari dan diikuti oleh
perkembangan vegetatif yang intens.
 Buah mungkin tidak memulai pertumbuhan segera setelah berbunga, tetapi mungkin tetap
dalam keadaan laten hingga 60 hari setelah penyerbukan atau bunga mekar (DAA); C. arabica
dicirikan oleh penyerbukan sendiri cleistogamic (Wormer, 1964; Ramaiah dan Vasudeva, 1969;
De Castro et al., 2004). Keadaan laten ini dapat bertahan sampai semua pembungaan dan kondisi
lingkungan yang menguntungkan untuk pertumbuhan selesai, yaitu ketersediaan minimum air,
yang umumnya dicapai selama bulan-bulan hujan berikutnya pada musim panas di tropis, seperti
di Peru, Brasil, Kenya dan India (Wormer, 1964; Ramaiah dan Vasudeva, 1969; Alvim, 1973;
Maestri dan Barros , 1977; Estanislau, 2002; De Castro et al., 2004).

Ekspansi awal buah ini disebabkan oleh pertumbuhan perisperm transien yang berasal dari
jaringan inti ibu (Wormer, 1964; Ramaiah dan Vasudeva, 1969). Untuk analisis morfologi dan
anatomi umum buah dan biji kopi selama perkembangan, lihat Marraccini et al. (2001),
Estanislau (2002), De Castro et al. (2004) dan De Castro dan Marraccini (2005). 

Embrio kopi yang berdiferensiasi penuh (225 sampai 255 DAA) diselimuti oleh jaringan
endosperm lunak (Krug dan Carvalho, 1939; Mendes, 1941; De Castro dan Marraccini, 2005).
Selama perkembangan embrio, pembentukan hipokotil pernah dianggap didahului oleh
kotiledon, dengan perkembangan embrio terjadi setelah perkembangan endosperm (Arcila-
Pulgarín dan Orozco-Castaña, 1987). Namun, pengamatan terbaru menunjukkan bahwa
pembentukan hipokotil mendahului kotiledon dan perkembangan embrio terjadi setelah jeda,
tetapi selaras dengan perkembangan endosperm (Estanislau 2002; De Castro dan Marraccini,
2005).

Pengamatan yang dilakukan di Coffee Genebank of Instituto Agronômico de Campinas, di

Brazil, menunjukkan bahwa lamanya proses pematangan benih berbeda-beda tergantung pada
spesiesnya. C. arabica Benihmatang setelah 210-250 DAA, sedangkan C. canephora benih300-
350 hari, berumurC. dewevrei dan  C. liberica sekitar 360 hari, dan C. racemosa hanya 90 hari
(Medina Filho et al., 1984; Carvalho et al., 1991).

3. Kadar Air dan Berat Kering

Pada tahap awal perkembangan buah kopi kadar air relatif tinggi yaitu sekitar 80% (bobot
segar basis), namun menurun pada perkembangan selanjutnya seiring dengan peningkatan bobot
kering. Ada pola yang berbeda dari perubahan berat kering pada buah utuh, biji dan embrio
(gambar 3), saat pembelahan dan diferensiasi sel selesai dan fase pematangan dimulai (Wormer,
1964; Ramaiah dan Vasudeva, 1969; Estanislau, 2002; De Castro et al., 2004). Variasi kadar air
antara buah utuh dan bagian komponennya tampaknya berhubungan dengan spesies kopi,
kultivar dan kondisi iklim selama perkembangannya (Wormer, 1964; Ramaiah dan Vasudeva,
1969; Guimarães, 1999). Terlepas dari variasi ini, kandungan air embrio dan biji keduanya
mencapai sekitar 50% pada akhir pematangan, sedangkan kadar air buah dipertahankan sekitar
70%, tampaknya sebagai akibat dari mesocarp berlendir, yang juga merupakan karakteristik buah
masak. buah ceri (Wormer, 1964; Ramaiah dan Vasudeva, 1969; Estanislau, 2002). Peningkatan
bobot kering buah terutama disebabkan oleh peningkatan bobot kering biji, yang sebagian besar
merupakan endosperm, dan menunjukkan persentase bahan kering atau akumulasi cadangan
yang lebih curam selama pematangan dibandingkan dengan buah utuh (Wormer, 1964; Ramaiah
dan Vasudeva, 1969) atau ke embrio yang diisolasi (Estanislau, 2002; De Castro et al., 2004)
(gambar 3).

Berat kering benih dapat turun setelah mencapai kematangan, sedangkan bobot buah utuh
masih dapat terakumulasi jika melekat lebih lama pada tanaman induk. Sedikit penurunan berat
kering benih setelah kematangan dicapai dapat dijelaskan dengan gangguan translokasi
fotoassimilates dari buah ke benih, serta konsumsi substrat yang diperlukan untuk respirasi
selama tahap matang sepenuhnya (Carvalho dan Nakagawa, 1980). Hilangnya bobot kering
benih juga bisa disebabkan oleh kerusakan, umumnya terjadi pada benih yang tertinggal di
lapangan setelah matang fisiologis. Sebagai alternatif, akumulasi berat kering secara terus
menerus pada buah utuh dapat dihasilkan dari translokasi atau pertukaran fotoasimilasi antara
buah (pulp) dan benih dengan aliran bersih dari benih ke buah, pada tahap ketika pericarp
(mesocarp) tumbuh. mengumpulkan gula. 
Gambar 3. Kadar air (dasar bobot segar) selama perkembangan buah kopi utuh, biji terisolasi dan
embrio terisolasi. Karena ukurannya yang kecil pada tahap awal perkembangan, isolasi benih dan
embrio hanya mungkin dilakukan sejak 120 DAA dan seterusnya. Akumulasi berat kering buah
kopi, biji dan embrio selama perkembangannya.

4. Fisiologi Germinasi
a. Peran asam absisat: Asam absisat (ABA)

Peran asam absisat: Asam absisat (ABA) menginduksi dormansi dan menghambat
perkecambahan benih pada banyak spesies (Bewley dan Black, 1994). Dalam C. arabica benih,
Valio (1976) menemukan bahwa zat endogen seperti ABA dan ABA eksogen menyebabkan
penghambatan perkecambahan dengan cara mencegah pertumbuhan embrio. Da Silva dkk.
(2004) menunjukkan terjadinya peningkatan sementara dalam kandungan ABA endogen selama
perkecambahan dalam sel embrio, menunjukkan bahwa ABA menghambat perluasan dinding sel,
dengan tidak mengizinkan peningkatan turgor sel (da Silva et al., 2004).
 Gambar 4. Perkecambahan biji kopi sensu stricto dan pertumbuhan radikula selanjutnya. Benih
yang diserap sepenuhnya ditampilkan pada hari ke-3 dari imbibisi tanpa tonjolan yang terlihat;
tonjolan terlihat dari hari ke 6 imbibisi dan seterusnya dan tonjolan radikula   dimulai pada hari
9. Setelah perkecambahan (hari ke 9 dan 25), radikula tumbuh dan endosperma tetap menempel
pada kotiledon. Kotiledon akan sepenuhnya menyerap endosperm sebelum menjadi hijau dan
autotrofik.

ABA eksogen menghambat langkah kedua pelemahan tutup endosperm dan mengurangi
aktivitas endo-β-mannanase, tetapi juga mengurangi aktivitas endo-β-mannanase pada hari ke 3-
4 perkecambahan (da Silva et al., 2004) ( gambar 5). Dengan demikian, fase pertama dari
penurunan gaya tusukan yang diperlukan tidak dapat dikaitkan dengan aktivitas endo-ß-
mannanase sedangkan fase kedua mungkin di bawah kendali enzim ini.
 Gambar 5. Gambaran skematis peristiwa yang terjadi pada embrio dan endosperma selama
perkecambahan biji kopi antara awal imbibisi dan penonjolan radikula. Bilah berbayang
menunjukkan bahwa acara tersebut dipengaruhi oleh ABA. EBM:endo-βaktivitas-mannanase. %
dalam EBM dan batang selulase menunjukkan aktivitas relatif terhadap maksimum. “Up”:
menunjukkan peningkatan. Kolom berbayang antara 4 dan 6 hari imbibisi menunjukkan fase
transisi perkecambahan. Diadaptasi dari da Silva et al. (2004, 2005).

Ada beberapa perbedaan dalam jumlah isoform endo-β-mannanase yang dilaporkan

untuk biji kopi. Da Silva dkk. (2004) melaporkan bahwa terdapat empat isoform yang berbeda
pada endosperm, sedangkan Marraccini et al. (2001) mengamati delapan. Perbedaan ini mungkin
disebabkan oleh fakta bahwa mantan peneliti mempelajari benih sebelum penonjolan radikula,
sedangkan peneliti sebelumnya menggunakan benih setelah selesai perkecambahan. Hasil ini
menunjukkan bahwa isoform yang berbeda dari endo β-manenase memiliki fungsi yang berbeda
selama perkecambahan biji kopi dan pertumbuhan bibit selanjutnya. Menurut da Silva et al.
(2004), ABA menghambat aktivitas setidaknya dua isoform yang berbeda dari endo-β-
mannanase di tutup endosperm biji kopi (pI 4.5 dan pI 6.5). 

Langkah awal pelemahan tutup endosperm pada biji kopi tidak dihambat oleh ABA, dan
tidak menghambat aktivitas selulase. Memang, peningkatan aktivitas selulase bertepatan dengan
fase pertama penurunan kekuatan tusukan baik dalam air dan biji yang diserap ABA (da Silva et
al., 2004). Kehadiran selulase sebelumnya telah dibuktikan pada biji kopi (Takaki dan Dietrich,
1980; Giorgini, 1992). Pencetakan jaringan menunjukkan bahwa aktivitas selulase hadir di
seluruh endosperm selama imbibisi dan tidak ada perbedaan yang diamati dengan dan tanpa
ABA. Jadi, selama biji kopi perkecambahan terjadi pelemahan tutup endosperma bifasik; ABA
dapat mengontrol langkah kedua dengan menghambat aktivitas dua isoform endo-β-mannanase.

b. Peran giberelin: Gibberelin (GAs

Peran giberelin: Gibberelin (GAs) juga memainkan peran penting dalam perkecambahan
biji. Situs aksi GA telah diusulkan baik di endosperm dan di embrio (Karssen et al., 1989).
Menurut da Silva et al. (2005) biji kopi bergantung pada baru sintesis GAs. Gas endogen
diperlukan untuk pemanjangan sel embrio dan pelemahan tutup endosperm selama
perkecambahan.

Namun, bertentangan dengan banyak laporan tentang efek stimulasi GA pada

perkecambahan biji dan pemanjangan sel, GAeksogen3 menghambat penonjolan radikula dan
munculnya dalam biji kopi (Maestri dan Vieira, 1961; Valio, 1976; Takaki et al., 1979; Takaki
dan Drietrich, 1979, 1980). Penghambatan ini diduga disebabkan oleh penumpukan mannose,
sebagai produk degradasi dari hidrolisis mannans dinding sel oleh endo-β-mannanase dan β-
mannosidase (Takaki dan Dietrich, 1980).

Mekanisme penghambatan perkecambahan biji Coffea arabica dengan GAs eksogen

dikemukakan oleh da Silva et al. (2005). Konsentrasi GA supra-optimal dapat melepaskan satu
atau lebih faktor dari endosperm yang menyebabkan kematian sel pada aksis embrionik. Faktor-
faktor ini diusulkan terkait dengan stres oksidasi atau ketiadaan "daya reduksi" yang cukup
karena sumbu embrionik menjadi coklat dalam biji yang diserap dalam 100 µM GA4 + 7 sangat
terlambat selama perkecambahan sebelum penonjolan radikula. Ada kemungkinan bahwa dalam
kondisi ini kematian sel normal tutup endosperm terjadi terlalu dini, sehubungan dengan
pertumbuhan embrio. Embrio kemudian akan terpengaruh oleh gula yang merusak (misalnya
manosa) yang dilepaskan dari dinding sel penutup endosperm selama degradasi. Dengan kata
lain, GA terlalu banyak menderegulasi sinkronisasi proses perkecambahan yang terjadi pada
embrio dan endosperm.  

c. Efek penghambatan cahaya selama perkecambahan biji kopi

Valio (1976) dan da Silva et al. (2005) mengamati bahwa biji kopi (Coffea arabica) sensitif
terhadap cahaya putih, sehingga memperlambat perkecambahan biji. Karena cahaya
menyebabkan induksi GA-biosintesis dalam biji (Hilhorst dan Karssen, 1992), cahaya dapat
menyebabkan peningkatan GA dalam biji kopi. Akibatnya, jumlah GA endogen yang diinduksi
oleh cahaya lebih dari jumlah yang dibutuhkan untuk perkecambahan dan kelebihannya menjadi
toksik, mempengaruhi ger minasi, yang menyebabkan keterlambatannya (da Silva et al., 2005).

Signifikansi ekologis dari efek penghambatan cahaya selama perkecambahan biji kopi
disarankan oleh da Silva (2002). Kopi awalnya diklasifikasikan sebagai tanaman peneduh (Rena
et al., 1986). Jadi, untuk menghindari perkecambahan di bawah cahaya penuh, kopi mungkin
telah mengembangkan mekanisme penghambatan cahaya / GA ini.  

DAFTAR PUSTAKA
Eira, M. T., Silva, E. A., De Castro, R. D., Dussert, S., Walters, C., Bewley, J. D., & Hilhorst, H.
W. (2006). Coffee seed physiology. Brazilian Journal of Plant Physiology, 18(1), 149-
163.