Examples of Evolutionary Changes

Inferred from Phylogenetic Tree

Evolusi - Pertemuan 3
Salah satu prinsip evolusi yang paling penting
adalah bahwa ciri-ciri organisme hampir selalu
berevolusi dari ciri nenek moyang mereka yang
sudah ada sebelumnya; Mereka tidak timbul de
novo, from nothing.
Remember!
The wings of birds, bats, and pterodactyls are modified
forelimbs; they do not arise from the shoulders (as in
angels), presumably because the ancestors of these
animals had no shoulder structures that could be
modified for flight.
Karakter homolog umumnya memiliki dasar
genetik dan perkembangan yang serupa,
walaupun fondasi ini kadang-kadang mengalami
perbedaan yang substansial di antara spesies.

Suatu karakter mungkin homolog di

antara spesies, tapi karakter-karakter
tertentu lainnya mungkin tidak!
Hypothesizing homology...
→ Korespondensi posisi relatif terhadap bagian lain
dari tubuh dan korespondensi struktur (bagian
dimana fitur kompleks disusun).

Korespondensi bentuk atau fungsi BUKAN kriteria

yang berguna untuk homologi (perhatikan forelimbs
of a mole and an eagle).
Studi embriologi PENTING untuk menghipotesiskan
homologi
 The forelimb skeletons
of some tetrapod vertebrates.
Compared with the "ground plan,“
as seen in the early amphibian,
bones have been lost or fused
(e.g., horse, bird), or modified in
relative size and shape.
Modifications for swimming
evolved in the porpoise and
ichthyosaur, and for night in
the bird, bat, and pterosaur. All
the bones shown are
homologous
among these organisms. Except
for the sesamoid bones in the
mole and pterosaur; these bones
have a different developmental
origin from the rest of the limb
skeleton. (After Futuyma 1995)
 NOTE!
Kriteria yang paling penting untuk menilai apakah
suatu karakter homolog antara spesies adalah
untuk melihat distribusinya pada pohon filogenetik
(berdasarkan karakter lain) menunjukkan
kontinuitas warisan dari nenek moyang mereka
yang sama.
Homoplasy—the independent evolution of a
character or character state in different taxa—
convergent evolution and evolutionary reversal.
Dalam evolusi konvergen (konvergensi), ciri-ciri
serupa dibentuk oleh jalur perkembangan yang
berbeda (Lauder 1981).

Evolusi paralel (paralelisme) diperkirakan melibatkan

modifikasi perkembangan serupa yang berkembang
secara independen (seringkali berhubungan erat
dengan organisme, karena mereka cenderung memiliki
mekanisme perkembangan serupa untuk memulai).
Evolutionary reversals constitute a return from
an "advanced or derived, character state to a
more "primitive,“ or ancestral, state

Fo r exa m p l e :
Hampir semua katak lack teeth in the lower jaw, but frogs
are descended from ancestors that did have teeth. One
genus of frogs, Amphignathodon, has "re-evolved" teeth
in the lower jaw (Noble 1931). Because the immediate
ancestors of Amphignathodon lacked teeth, their
presence in this genus is a homoplasious reversal to a
more remote ancestral condition.
Fitur homoplasi sering (tapi tidak selalu)
disesuaikan dengan garis keturunan yang
berbeda dengan kondisi lingkungan yang
serupa. Kenyataannya, korelasi antara karakter
homoplasi tertentu pada kelompok yang
berbeda dan ciri lingkungan, hal tersebut
seringkali menunjukkan bukti awal terbaik dari
signifikansi adaptif fitur tersebut.
 Similar bill shape
evolved independently
as an adaptation for
feeding on nectar.
(A) A South American
honeycreeper, family
Thraupidae (Cyanerpes
caeruleus).
(B) Hawaiian honeycreepers,
family Fringillidae (Iiwi
vestiaria coccinea),
(C) Costa Rican
Hummingbirds, family
Trochilidae (Campylopterus
hemileucurus).
(D) A native sunbird in Great
Lakes region of Africa, family
Nectariniidae (Nectarinia
pulchella)
A) Photo © fotolincs/Alamy images; B) Photo Resource Hawaii/ Alamy Images;
C) Anthony Mercieca/Photo Researchers, Inc.; D) Photo Resource
Hawaii/Alamy Images.
Rates of character evolution differ!
• Karakter konservatif dipertahankan dengan
sedikit atau tidak ada perubahan dalam periode
yang lama di antara banyak keturunan leluhur.
Sebagai contoh:
• Manusia mempertahankan tungkai pentadaktil
yang pertama kali berevolusi pada amfibi awal
• The rate of DNA sequence evolution varies
among genes, among segments within genes, and
among the three positions within amino acid-
coding triplets of bases (codons).
Evolusi mosaik: Evolusi karakter yang berbeda pada
tingkat yang berbeda dalam garis keturunan
 Spesies berkembang tidak secara keseluruhan, tapi sedikit demi
sedikit: banyak fitur berkembang secara quasi-independently.
Pengecualian penting:
Features that function together may evolve in
concert
Teori mekanisme evolusioner:
The analysis of evolution are not in terms of whole organisms, but in
terms of changes in individual features, or even individual genes
underlying such features.

Because of mosaic evolution, it is inaccurate or

even wrong to consider one living species more
"advanced" than another.
Variation in the shape and length of the bill among
sandpipers (Scolopacidae).
The bill length range
from 18 mm (bottom
center) to 166 mm
(upper right). Note the
gradations in both
curvature and length.
The phylogenetic
relationships among
these species are not
well resolved, but the
variation shows how
very different bills
could have evolved
through small changes.

(After Hayman et al. 1986)

 Evolusi sering berangsur-angsur
• Darwin argued that evolution proceeds by
small succesive changes (GRADUALISM)
rather than by large "leaps" (SALTATIONS).
• However, the fossil record does
document intermediates in the
evolution of some higher taxa.
Perubahan bentuk sering berkorelasi
dengan perubahan fungsi
 Salah satu alasan mengapa karakter
homolog sangat berbeda di antara taksa
 Struktur yang
dimodifikasi untuk
memanjat pada
tanaman merambat
dari kelompok
tanaman yang berbeda
menunjukkan bahwa
struktur dapat
dimodifikasi untuk
fungsi baru, dan jalur
evolusioner yang
berbeda pada
fungsional yang sama
dapat diikuti pada
kelompok yang
berbeda.
(After Hutchinson 1969)
 Kesamaan antara perubahan spesies
sepanjang ontogeni
• Spesies seringkali lebih mirip pada tahap
embrio daripada dewasa.
• Von Baer’s Law (Karl Ernst von Baer 1828):
– Fitur yang umum terjadi pada takson inklusif
(seperti subfilum Vertebrata) sering muncul dalam
ontogeni (perkembangan) before the specific
characters of lower-level taxa (such as orders or
families).
 Mikrograf menunjukkan
kesamaan - dan
perbedaan - di antara
beberapa embrio
vertebrata pada
berbagai tahap
perkembangan.

Masing-masing dimulai dengan struktur dasar yang serupa,

walaupun mereka memperoleh struktur ini pada berbagai
tahap dan ukuran. Seiring perkembangan embrio, mereka
menjadi kurang dan sama.
(Adapted from Richardson et a1. 1998; photo courtesy of M. Richardson.)
Development underlies some common
patterns of morphological evolution

• Individualization
• Heterochrony
• Allometry
• Heterotopy
• Changes in complexity (increase or decrease)
 Individualization:
The acquisition of distinct identities by certain
modules (Wagner 1996; Müller and Wagner 1996).

• The bodies of many organisms consist of MODULES—

distinct units that have distinct genetic specifications,
developmental patterns, locations, and interactions with
other modules (Raff 1996)
• Some modules (e.g., leaves of many plants, teeth of many
fishes) lack distinct individual identities and may be
considered aspects of a single character. Such structures
are termed SERIALLY HOMOLOGOUS if they are arrayed
along the body axis (as vertebrae are) and HOMONYMOUS
if they are not.
A

Gigi reptil dan mamalia

memberikan contoh
B
akuisisi dan hilangnya
individualisasi.

A) After Romer 1966; B-D) After Vaughan 1986

 Heterochrony :
Perubahan evolusioner dalam waktu atau
tingkat kejadian perkembangan.
(Gould 1977; McKinney and McNamara 1991)

 Banyak perubahan fenotipik tampaknya didasarkan

pada perubahan waktu tersebut, namun beberapa
mekanisme perkembangan lainnya dapat
menghasilkan perubahan serupa (Raff 1996).
 Heterochrony
• Paedomorphosis;
Evolution of a more “juvenilized” morphology of the
reproductive adult.

Paedomorphosis di salamander.
(A-B) Salamander harimau (Ambystoma tigrinum), seperti kebanyakan
salamander, mengalami metamorfosis dari A) seekor larva air (perhatikan
adanya insang) ke B) dewasa terestrial.
(C) Aksolotil dewasa tetap hidup di air sepanjang hidupnya
Heterochrony
• Pe ra m o r p h o s i s ; e vo l u s i ke m ata n ga n
te r t u n d a ya n g d a p at m e n g h a s i l ka n
re p ro d u ks i p a d a u ku ra n ya n g l e b i h b e s a r,
te r ka i t d e n ga n the extended development of
“hyper adult” features.
Contoh:
Ukuran besar otak manusia telah dianggap berasal dari
masa pertumbuhan manusia.
 ALLOMETRY
Allometric growth or allometry
Tingkat pertumbuhan diferensial berbagai
bagian atau dimensi organisme selama
ontogeni.

Contoh:
During human growth, the head grows at a
lower rate than the body as a whole, and the
legs grow at a higher rate.
Perbedaan alometrik pada panjang rahang atas dan
bawah di antara tiga keluarga ikan yang terkait erat

Perbedaan dalam
bentuk dapat
dipertanggung-
jawabkan oleh
perubahan laju
pertumbuhan
rahang relatif
terhadap
pertumbuhan
tubuh

(From Jordan and Evermann 1973)

 Contoh paling terkenal dari allometry dan
peramorphosis

"Rusa Irlandia"
Megaceros giganteus
Tanduknya lebih
besar, terhadap
massa tubuh,
(From Millais 1897) dibandingkan rusa
 Heterotopy
perubahan evolusioner pada posisi organisme di mana karakter
fenotipik diekspresikan

Perbedaan heterotopik antar spesies sangat umum

terjadi pada tanaman.
Organ fotosintesis utama kebanyakan tanaman
adalah daunnya, namun fotosintesis dilakukan the
superficial cells of the stem in cacti and many
other plants that occupy dry environments.

Pada banyak spesies liana yang tidak terkait

(tanaman merambat kayu), akar tumbuh di
sepanjang batang di luar. Di beberapa liana akar ini
berfungsi sebagai pegangan, sementara di tempat
lain tumbuh tinggi ke atas.