Fotosintesis Reaksi Gelap

Pokok Bahasan

• 1. Pengertian siklus kelvin.

• 2. Bagaimana peran enzim dalam proses fotosintesis.
• 3. Apa saja faktor-faktor yang mempengaruhi laju fotosintesis.
 Siklus kelvin
Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap :
• Karboksilasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat, membentuk dua molekul 3-
fosfogliserat, zat antara stabil pertama dari siklus Calvin
• Pengurangan 3-fosfogliserat, membentuk gyceraldehyde-3-fosfat, karbohidrat
• Regenerasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat dari gliseraldehida-3-fosfat
Karbon dalam CO2 adalah bentuk teroksidasi yang ditemukan di alam (+4).
Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap: (1) karboksilasi, di mana CO2 secara kovalen terkait
dengan kerangka karbon; (2) reduksi, di mana karbohidrat dibentuk dengan mengorbankan ATP yang
diturunkan secara fotokimia dan mengurangi ekivalen dalam bentuk NADPH; dan (3) regenerasi, di
mana akseptor CO2 ribulosa, 1,5-bifosfat terbentuk kembali.
 Karboksilasi Bifosfat Ribulosa Dikatalisis
oleh Enzim Rubisco

CO2 memasuki siklus Calvin dengan bereaksi dengan ribulosa-1,5bisfosfat

untuk menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat, suatu reaksi yang dikatalisis
oleh enzim kloroplas ribulosa bifosfat karboksilase / oksigenase, disebut
sebagai rubisco (lihat Topik Web 8.2). Seperti ditunjukkan oleh nama
lengkapnya, enzim ini juga memiliki aktivitas oksigenase di mana O2 bersaing
dengan CO2 untuk substrat umum ribulosa-1,5-bifosfat (Lorimer 1983).
 Triose Fosfat Dibentuk dalam Langkah
Pengurangan Siklus Calvin
3 fosfogliserat yang terbentuk dalam tahap karboksilasi mengalami dua modifikasi:
• Pertama kali difosforilasi melalui 3-fosfogliserat kinase menjadi 1, 3-bifosfogliserat
melalui penggunaan ATP yang dihasilkan dalam reaksi cahaya (Tabel 8.1, reaksi 2).
• Kemudian direduksi menjadi gliseraldehida-3-fosfat melalui penggunaan NADPH
yang dihasilkan oleh reaksi cahaya (Tabel 8.1, reaksi 3). Enzim kloroplas NADP:
glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase mengkatalisasi langkah ini. Suatu bentuk
NADP terkait enzim disintesis selama pengembangan kloroplas (penghijauan), dan
bentuk ini lebih disukai digunakan dalam reaksi biosintesis.
 Siklus Calvin Meregenerasi Komponen Biokimia
Sendiri

Reaksi siklus Calvin meregenerasi zat antara biokimia yang diperlukan untuk
mempertahankan operasi siklus. Tetapi yang lebih penting, laju operasi siklus
Calvin dapat ditingkatkan dengan peningkatan konsentrasi zat antara; artinya,
siklusnya adalah autokatalitik. Sebagai akibatnya, siklus Calvin memiliki fitur
yang diinginkan secara metabolik yaitu menghasilkan lebih banyak substrat
daripada yang dikonsumsi
Aktivitas Rubisco Meningkat dalam Cahaya

GAMBAR 8.6 Salah satu cara di mana rubisco diaktifkan melibatkan pembentukan kompleks
karbamat-Mg2 + pada gugus ε-amino dari lisin di dalam situs aktif enzim. Dua proton dilepaskan.
Aktivasi ditingkatkan oleh peningkatan konsentrasi Mg2 + dan pH lebih tinggi (konsentrasi H +
rendah) yang dihasilkan dari pencahayaan. CO2 yang terlibat dalam reaksi karbamat-Mg2 + tidak sama
dengan CO2 yang terlibat dalam karboksilasi ribulosa-1,5-bifosfat.
 Gerakan Ion Bergantung Cahaya Mengatur
Enzim Siklus Calvin

Cahaya menyebabkan perubahan ion yang dapat dibalik dalam stroma yang
memengaruhi aktivitas rubisco dan enzim kloroplas lainnya. Setelah iluminasi,
proton dipompa dari stroma ke lumen thylakoids. Eflux proton digabungkan ke
serapan Mg2 + ke dalam stroma. Fluks ion ini menurunkan konsentrasi stroma
H + (pH 7 → 8) dan meningkatkan Mg2 +. Perubahan ini dalam komposisi ion
stroma kloroplas dibalik setelah gelap.
 MEKANISME KONSENTRASI CO2

• I: POMPA ALGAL DAN SANKOBAKTERI

• II: SIKLUS C4CARBON
• III: METABOLISME ASAM CRASSULACEAN
 Peran Enzim dalam Fotosintesi

Aktivasi Enzim Bergantung Cahaya Mengatur Siklus Calvin Lima enzim yang diatur
cahaya beroperasi dalam siklus Calvin:
• 1. Rubisco
• 2. NADP: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase
• 3. Fruktosa-1,6-bisphosphatase
• 4. Sedoheptulose-1,7- bisphosphatase
• 5. Ribulose-5-phosphate kinase
 Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Laju
Fotosintesis pada Reaksi Gelap

• Faktor Genetik
• Faktor Lingkungan
 Faktor Genetik

Perbedaan antara Spesies

• Tumbuhan C4 secara umum mempunyai laju fotosintesis yang tertinggi;
sementara tumbuhan CAM memiliki laju fotosintesis terendah. Tumbuhan
C3 berada di antara kedua ekstrem tersebut. Contoh laju fotosintesis pada
tumbuhan tertera pada Tabel berikut.
• Tabel Laju fotosintesis maksimum untuk jenis-jenis tumbuhan utama pada
kondisi optimal
Pengaruh Umur Daun
• Kemampuan daun untuk berfotosintesis meningkat pada awal perkembangan
daun, tetapi kemudian mulai turun, kadang sebelum daun tersebut
berkembang penuh. Daun yang mulai mengalami senescene akan berwarna
kuning dan hilang kemampuannya untuk berfotosintesis, karena perombakan
klorofil dan hilangnya fungsi kloroplas.
Pengaruh Laju Translokasi Fotosintat
• Laju translokasi hasil fotosintesis (fotosintat, dalam bentuk sukrosa) dari daun ke organ-
organ penampung yang berfungsi sebagai limbung (sink) dapat mempengaruhi laju
fotosintesis. Contoh, pemotongan organ seperti umbi, biji atau buah yang sedang
membesar dapat menghambat laju fotosintesis untuk beberapa hari, terutama untuk daun
yang berdekatan dengan organ yang dibuang tersebut. Tumbuhan dengan laju fotosintesis
yang tinggi, juga menunjukkan laju translokasi fotosintat yang tinggi pula. Jadi,
translokasi fotosintat yang cepat akan memacu laju fiksasi CO2; sementara akumulasi
fotosintat pada daun akan menghambat laju fotosintesis.
 Faktor Lingkungan

Ketersediaan Air
• Untuk tumbuhan tingkat tinggi, agaknya laju fotosintesis paling dibatasi oleh
ketersediaan air. Kekurangan air dapat menghambat laju fotosintesis,
terutama karena pengaruhnya terhadap turgiditas sel penjaga stomata. Jika
kekurangan air, maka turgiditas sel penjaga stomata akan menurun. Hal ini
menyebabkan stomata menutup. Penutupan stomata ini akan menghambat
serapan CO2 yang dibutuhkan untuk sintesis karbohidrat.
Pengaruh suhu
• Pengaruh suhu terhadap fotosintesis tergantung pada spesies dan kondisi
lingkungan tempat tumbuhnya. Walaupun ada beberapa pengecualian,
umumnya tumbuhan C4 mempunyai suhu optimum yang lebih tinggi
dibandingkan dengan tumbuhan C3, dimana perbedaan ini terutama
disebabkan oleh rendahnya fotorespirasi pada tumbuhan C4.
Pengaruh Cahaya
• Pengaruhnya lewat intensitasnya, kualitasnya, lama penyinaran. Cahaya
sebagai sumber energi untuk reaksi anabolik fotosintesis jelas akan
berpengaruh terhadap laju fotosintesis tersebut. Secara umum, fiksasi CO2
maksimum terjadi sekitar tengah hari, yakni pada saat intensitas cahaya
mencapai puncaknya.
TERIMA KASIH