Perkembangan dari

Multiseluler Organisme
 GAMBARAN PEMBANGUNAN
• perkembangan hewan adalah proses self-assembly, di mana sel-sel
embrio menjadi berbeda satu sama lain dan mengorganisir diri ke
dalam semakin struktur kompleks.
• Itu Proses dimulai dengan sel-sel telur dibuahi tunggal yang besar.
• sel ini membelah untuk membentuk banyak sel yang lebih kecil,
menghasilkan blastula. blastulamengalami gastrulasi untuk
menghasilkan tiga lapisan kuman embrio-ektoderm, mesoderm,
dan endoderm-yang terdiri dari sel-sel ditentukan untuk takdir
yang berbeda.
• Sebagai pembangunan terus, Sel-sel menjadi lebih dan lebih
sempit khusus berdasarkan lokasi mereka dan interaksi mereka
satu sama lain.
• Melalui memori sel, interaksi sel sel ini, meskipun
sementara, dapat memiliki efek yang berlangsung pada
setiap sel keadaan internal.
• Jadi, Suksesi isyarat sederhana bahwa sebuah sel
menerima di waktu yang berbeda dapat mengarahkannya
sepanjang perkembangan yang kompleks jalan.
• Di setiap langkah, sel menjadi lanjut dibatasi pada kisaran
negara akhir terbuka untuk itu.
• Proses mencapai nya batas ketika membedakan sel untuk
membentuk salah satu jenis sel khusus dari dewasa tubuh.
• Perbedaan antara sel-sel berkembang timbul dalam berbagai cara dan
harus benar dikoordinasikan di ruang hampa.
• Di salah satu strategi umum, sel-sel awalnya mirip dalam kelompok
menjadi berbeda oleh paparan berbagai tingkat sinyal induktif atau
morphogen yang berasal dari sumber luar kelompok.
• sel tetangga dapat juga menjadi berbeda dengan menghambat lateral,
di mana sel sinyal ke tetangga-tetangganya tidak mengikuti sama takdir.
• Ini interaksi sel sel dimediasi oleh sejumlah kecil yang sangat jalur sinyal
dilestarikan, yang digunakan berulang kali dalam berbagai organisme
dan pada waktu yang berbeda selama pengembangan.
• Tidak semua diversifikasi sel timbul oleh interaksi-sel sel, namun: sel anak
dapat lahir yang berbeda sebagai hasilnya asimetris pembelahan sel.
• Regulator transkripsi dan kromatin struktur mengikat
peraturan DNA dan menentukan nasib setiap sel.
• perbedaan rencana tubuh tampaknya timbul ke
sebagian besar dari perbedaan dalam DNA peraturan
yang terkait dengan setiap gen.
• DNA ini memiliki peran sentral dalam menentukan
program sekuensial pembangunan, menelepon gen ke
dalam tindakan pada waktu tertentu dan tempat-
tempat sesuai dengan pola gen ekspresi yang hadir
dalam setiap sel di perkembangan sebelumnya tahap.
• Pembangunan telah paling menyeluruh dipelajari
dalam beberapa organisme model.
• Tapi sebagian besar gen dan mekanisme demikian
diidentifikasi digunakan di semua hewan dan
berulang kali pada berbagai tahap perkembangan.
• Dengan demikian, wawasan dari cacing, lalat,
Ikan, katak, dan tikus sangat menginformasikan
pemahaman kita tentang embriologi, cacat lahir,
Dan pemeliharaan jaringan dewasa pada manusia.
 Mekanisme Pola Pembentukan
• Drosophila telah menjadi utama organisme model untuk studi
genetika hewan pengembangan.
• Pola embrio dimulai dengan produk-produk efek maternal- gen yang
disebut gen telur-polaritas, yang beroperasi dengan mendirikan
bergradasi distribusi regulator transkripsi dalam telur dan awal
embrio.
• gradien dari Bicoid protein sepanjang sumbu AP, misalnya, membantu
memulai tertib ekspresi dari gen kesenjangan, gen pasangan-aturan,
dan gen segmen-polaritas.
• Ini tiga kelas gen segmentasi, Melalui hirarki interaksi, menjadi
dinyatakan dalam beberapa daerah embrio dan bukan orang lain,
semakin pengelompokan embrio sepanjang AP sumbu menjadi seri
reguler dari unit berulang modular disebut segmen.
• Ditumpangkan pada pola ekspresi gen yang
berulang dalam setiap segmen, ada adalah
pola serial ekspresi Hox gen yang memberikan
pada setiap segmen identitas yang berbeda.
• Ini gen dikelompokkan dalam kompleks dan
tersusun di sebuah Urutan yang sesuai urutan
mereka berekspresi sepanjang AP sumbu
tubuh.
• Meskipun Hox ekspresi gen dimulai dalam
embrio, itu kemudian dikelola oleh aksi protein
kromatin-pengikatan Polycomb dan Trithorax
kelompok, Yang mencap kromatin dari Hox
kompleks dengan rekor diwariskan nya keadaan
embrio represi atau aktivasi, masing-masing.
• Hox kompleks untuk homolog bahwa Drosophila
ditemukan di hampir setiap jenis hewan, di mana
mereka membantu pola AP sumbu tubuh.
• gradien sinyal juga didirikan di sepanjang
dorsoventral (DV) axis.
• Awalnya, Tol signaling menghasilkan gradien nuklir
punggung protein, yang menginduksi sebuah
ekstraseluler sinyal gradien dari protein TGFβ-
keluarga dpp dan antagonis nya. Sog.
• Hal ini menciptakan gradien dpp kegiatan yang
membantu memperbaiki penugasan karakter yang
berbeda sel-sel pada posisi yang berbeda di
sepanjang sumbu DV
• Di Xenopus, Polaritas telur dan tempat masuk
sperma mendirikan sumbu embrio.
• Sebuah gradien yang dihasilkan oleh protein TGFβ-
keluarga Nodal menginduksi takdir yang berbeda
sepanjang sumbu hewan-tumbuhan, sedangkan BMP
dan Chordin-proteins untuk homolog Drosophila dpp
dan Sog, Masing-masing-mengontrol pola dari DV
sumbu.
• sumbu ini terbalik, sehingga punggung di fly sesuai
dengan ventral di katak.
• regulator transkripsi mengontrol pembentukan jenis sel
tertentu.
• Anggota dari itu MyoD/myogenin keluarga mendorong
proses penentuan sel otot, mengkoordinasikan banyak
komponen yang dibutuhkan, sedangkan Achaete/Tameng
regulator transkripsi mengontrol nasib saraf.
• gen lain pengkodean induk tersebut regulator transkripsi
dapat mengatur pembentukan seluruh organ.
• Tanpa mata, Misalnya, adalah baik diperlukan dan cukup
untuk menghasilkan struktur mata di Drosophila.
• Untuk memperbaiki pola anatomi dalam organ tersebut, sel-
sel berinteraksi secara lokal, baik oleh sinyal induktif diffusible
dan dengan mekanisme jarak pendek.
• Seringkali, sel bersaing dengan satu sama lain dengan
menghambat lateral.
• Ini Hasil proses aktivasi dari Takik sinyal jalur dalam satu sel
dan penghambatan di tetangganya, menghasilkan dua jenis
sel yang berbeda.
• pembelahan sel asimetris, di mana sel anak berbeda mewarisi
penentu molekul dari sel induk, memberikan tambahan jalan
ke mengatur keragaman fine-grained jenis sel.
• Bukti dari peristiwa evolusi terbaru menunjukkan
bahwa perubahan anatomi sebagian besar didorong
oleh perubahan urutan DNA peraturan yang
menentukan kapan dan dimana gen perkembangan
disajikan.
• Bagaimana keragaman mencolok dalam tubuh
struktur memiliki berevolusi lebih lama kali sisa-sisa
sebagian besar tidak diketahui, meskipun
nampaknya bahwa prinsip-prinsip yang sama
berlaku.
 Timing perkembangan
• waktu perkembangan dikendalikan di berbagai tingkatan.
Dibutuhkan waktu untuk beralih genatau off, dan waktu tunda
ini tergantung pada daya tahan dari molekul yang terlibat, yang
• dapat sangat bervariasi.
• Cascades regulasi gen melibatkan terjun penundaan. umpan
balik loop dapat menimbulkan osilasi temporal dalam ekspresi
gen, dan Mei ini berfungsi untuk menghasilkan struktur spasial
periodik.
• Selama segmentasi vertebrata, untuk Misalnya, ekspresi dari
hes gen berosilasi, dan satu pasang baru somit aku s terbentuk
selama setiap siklus osilasi.
• hes gen encode transkripsi represor protein bahwa bisa
bertindak kembali pada ekspresi hes gen itu sendiri.
• Ini umpan balik negatif menghasilkan osilasi dengan periode
yang mencerminkan keterlambatan dalam autoregulatory
beralih gen lingkaran.
• Itu periode osilasi ini “segmentasi Jam” kontrol ukuran dari
somit.
• Notch signaling antara tetangga sel mensinkronisasikan osilasi
mereka: Ketika Notch signaling gagal, sel-sel melayang keluar
dari sinkron karena genetik kebisingan di jam masing-masing,
dan organisasi segmental dari Kolom vertebral terganggu.
• Waktu tidak selalu bergantung pada interaksi-sel sel; banyak
berkembangsel hewan memiliki program perkembangan
intrinsik yang bermain keluar bahkan dalam terisolasi sel-sel di
budaya.
• neuroblasts di Drosophila embrio, misalnya, melalui set
program divisi asimetris, menghasilkan jenis sel saraf yang
berbeda di setiap pembagian dengan urutan diprediksi dan
waktu, melalui riam gen beralih peristiwa.
• Studi di kedua vertebrata dan invertebrata menunjukkan
bahwa program tersebut jarang diatur oleh waktu pembelahan
sel dan dapat terungkap bahkan ketika sel divisi diblokir.
• MicroRNAs diproduksi pada saat-saat kritis mempertajam perkembangan
transisi oleh memblokir terjemahan dan mempromosikan degradasi tertentu
rangkaian dari mRNA.
• koordinasi global dari waktu perkembangan dicapai dengan hormon:
sebagai berudu tumbuh, misalnya, kadar hormon tiroid lonjakan dan memicu
nya metamorfosis menjadi kodok.
• pengendalian lingkungan dari waktu perkembangan adalah terutama
mencolok pada tanaman dan mengungkapkan adanya timer molekul yang
bertindak atas jangka panjang.
• Di vernalisasi, Misalnya, berkepanjangan perubahan menginduksi dingin di
kromatin yang bagan bagian melalui musim dingin sehingga memungkinkan
berbunga hanya di musim semi.
• Lambat, perubahan progresif dalam struktur kromatin yang mungkin penting
timer di jangka panjang pemrograman pembangunan pada hewan juga.
 morfogenesis
• perkembangan hewan melibatkan gerakan sel
dramatis, termasuk migrasi dipandu dari sel-sel
individual, adhesi dan tolakan dari kelompok
sel, dan kompleks ekstensi, bercabang, atau
menggulung dari epitel jaringan.
• Migran sel, seperti orang-orang dari neural
crest, membebaskan diri dari tetangga asli
mereka dan perjalanan melalui embrio untuk
menjajah situs baru.
• Banyak sel migran, termasuk germinal primordial sel, dipandu oleh
kemotaksis tergantung pada CXCR4 reseptor dan yang ligan CXCL12.
• Di umum, sel yang memiliki molekul adhesi yang sama pada
permukaan mereka menyatu dan cenderung memisahkan dari
kelompok sel lain dengan sifat permukaan yang berbeda.
• adhesi sel sel selektif sering dimediasi oleh cadherin; rasa jijiksering
didorong oleh ephrin-Ef pemberian isyarat.
• Dalam lembar epitel, sel-sel bisa mengatur ulang sendiri untuk
mendorong konvergensi epitel dan ekstensi, seperti dalam gastrulasi.
• banyak gerakan dikoordinasikan melalui Wnt-tergantung planar-
polaritas signaling jalur yang juga bertanggung jawab untuk
mengarahkan sel-sel dengan benar dalam berbagai jenis epitel.
• Menguraikan bercabang struktur tubular,
seperti saluran udara dari paru-paru, yang
dihasilkan melalui sinyal dua arah antara tunas
epitel dan mesenkim yang menyerang, dalam
proses yang disebut bercabang morfogenesis.
• tabung epitel dan vesikula dapat berasal dalam
berbagai cara, yang paling hanya dengan
menggulung dan mencubit off dari segmen
epitel, seperti dalam pembentukan tabung saraf.
morfogenesis
 PERTUMBUHAN
• The ukuran hewan dan organ mereka bervariasi dan sangat
tergantung pada jumlah massa sel.
• Ini pada gilirannya tergantung pada ukuran dan jumlah sel,
yang ditingkatkan melalui pertumbuhan sel dan pembelahan
sel, masing-masing.
• jumlah sel berkurang oleh diprogram kematian sel.
• Setiap dari proses ini tergantung pada kedua intraseluler dan
sinyal ekstraseluler.
• Itu misteri adalah bagaimana proses ini diatur dan
dikoordinasikan untuk memproduksi dan mempertahankan
ukuran akhir karakteristik dari organ dewasa atau hewan.
• Beberapa sinyal seperti faktor kelangsungan hidup, faktor
pertumbuhan, dan mitogens merangsang pertumbuhan dengan
mempromosikan kelangsungan hidup sel, pertumbuhan sel, dan
pembelahan sel, masing-masing, sementara lainnya molekul
sinyal melakukan yang sebaliknya.
• Meskipun kebanyakan dari sinyal-sinyal ini beroperasi secara
lokal untuk membantu memahat ukuran dan bentuk dari hewan,
organ-organnya, dan pelengkap, orang lain bertindak sebagai
hormon untuk mengatur pertumbuhan hewan secara
keseluruhan.
• nutrisi dapat mengatur pertumbuhan melalui sinyal hormonal di
seluruh tubuh.
• Banyak hewan dan organ dapat, dengan mekanisme
yang tidak diketahui, menilai jumlah mereka massa
sel dan mengaturnya.
• Jika, misalnya, ukuran sel artifisial meningkat atau
menurun di ini kasus, jumlah sel menyesuaikan diri
dengan mempertahankan total sel yang normal
massa.
• sebaliknya. jika sel nomor secara artifisial meningkat
atau menurun, menyesuaikan ukuran sel untuk
kompensasi.
 SYARAF PEMBANGUNAN
• Pengembangan sistem saraf hasil dalam empat tahap.
• Pertama, neuron dan glial Sel-sel yang dihasilkan dari
membagi sel progenitor saraf.
• Kemudian, yang neuron baru lahir mengirimkan akson dan
dendrit menuju target mereka.
• Berikutnya, mereka membuat koneksi sinaptik dengan sel
sasaran yang tepat sehingga komunikasi dapat dimulai.
• Akhirnya, neuron yang berlebihan dieliminasi oleh kematian
sel neuron normal, setelah itu sistem koneksi sinaptik yang
halus dan direnovasi sesuai dengan pola aktivitas listrik dan
sinaptik di saraf jaringan.
• Neuron lahir pada waktu yang berbeda dan tempat-tempat khusus
untuk mengekspresikan set yang berbeda gen, dan mereka memiliki
memori sel yang memainkan peran utama dalam menentukan
koneksi mereka akan bentuk, kondisi.
• Mereka spesialisasi tidak hanya tergantung pada pola spasial oleh
morfogen tetapi juga pada program-program pembangunan intrinsik
yang terungkap sebagai nenek moyang saraf berkembang biak.
• Akson dan dendrit tumbuh dari neuron dengan cara kerucut
pertumbuhan, yang mengikuti jalur tertentu digambarkan oleh sinyal
yang menarik dan repellant sepanjang jalan, termasuk sel-permukaan
dan matriks ekstraselular molekul dan protein sinyal larut yang
kerucut pertumbuhan dari berbagai kelas neuron merespon secara
berbeda.
• Dalam banyak bagian saraf sistem, saraf peta ditetapkan
proyeksi up-tertib array satu neuron ke lain.
• Dalam retinotopic sistem, peta didasarkan pada
pencocokan komplementer sistem posisi-spesifik markers-
permukaan selephrins dan Ef reseptor-dimiliki oleh dua set
sel.
• Lain molekul permukaan sel seperti DSCAM protein dalam
Drosophila dan protocadherins pada vertebrata
memediasi diri menghindari diantara cabang yang timbul
dari neuron tunggal, membantu penyebaran sel keluar nya
proses.
• Pembentukan sinapsis melibatkan back-dan-
sebagainya sinyal antara sel target dan kerucut
pertumbuhan.
• Setelah kerucut pertumbuhan telah mencapai target
mereka dan awal koneksi telah terbentuk, sinapsis
individu dieliminasi dalam beberapa tempat dan
diperkuat pada orang lain dengan mekanisme yang
bergantung pada sinaptik dan aktivitas listrik.
• Mekanisme ini menyesuaikan arsitektur jaringan saraf
berdasarkan cara di mana ia digunakan.