ETILEN

1. Raddina Aprillia P. (19070795016)

2. Aisyah Jiyantika G. (19070795040)
 STRUCTURE, BIOSYNTHESIS, AND
MEASUREMENT OF ETHYLENE

 Etilena diproduksi di daun, batang, akar, bunga,

buah, umbi, dan biji.
 Produksi etilen meningkat selama proses
pengguguran daun, penuaan bunga, pematangan
buah, tekanan fisiologis, penyakit, serta perubahan
suhu atau stress kekeringan.
 asam amino metionin adalah prekursor etilen.
 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid berfungsi
sebagai perantara dalam konversi metionin menjadi
etilen
The Properties of Ethylene Are
Deceptively Simple
 Bacteria, Fungi, and Plant Organs
Produce Ethylene

 Gymnospermae dan tumbuhan tingkat rendah

seperti pakis serta lumut memiliki kemampuan
untuk menghasilkan etilen
 Produksi etilen oleh jamur dan bakteri memiliki
kontribusi besar terhadap kandungan etilen tanah.
 Bakteri enteric Eschericia coli serta ragi (jamur)
menghasilkan etilen dari metionin.
 Regulated Biosynthesis Determines
the Physiological Activity of Ethylene
 Environmental Stresses and
Auxins Promote Ethylene Biosynthesis

Faktor-faktor Penyebab
Produksi etilen ketika Saat buah matang, laju ACC dan etilen
pematangan Buah biosintesis meningkat. Aktivitas dua enzim
ACC oksidase dan ACC sintase meningkat
Produksi etilen yang "Stress ethylene" terlibat dalam timbulnya
diinduksi oleh stress respons stres seperti absisi, penuaan,
fisiology penyembuhan luka, dan peningkatan
resistensi penyakit. peningkatan produksi
etilen telah terbukti menghasilkan setidaknya
sebagian dari peningkatan transkripsi mRNA
dari ACC synthase
 Environmental Stresses and
Auxins Promote Ethylene Biosynthesis

Faktor-faktor Penyebab
Produksi etilena yang Beberapa gen ACC sintase telah diidentifikasi ternyata
diinduksi auksin. transkripnya meningkat setelah adanya pengaruh dari
eksogen IAA. Hal ini menunjukkan bahwa auksin
mampu untuk menyintesis etilen dengan
meningkatkan aktivitas ACC sintase.
Produksi etilen ketika Produksi etilena juga dapat diatur pasca transkripsi.
pasca-transkripsi Sitokinin juga mempromosikan biosintesis etilen di
beberapa jaringan tanaman. Sebagai contoh, pada
bibit Arabidopsis yang diisolasi. Pada percobaan ini
menunjukkan bahwa sitokinin meningkatkan
biosintesis etilen dengan meningkatkan stabilitas dan /
atau aktivitas satu isoform dari ACC synthase. ).
Domain carboxy-terminal dari isoform ACC synthase
menjadi target regulasi pasca-transkripsi ini
 Ethylene Production and Action
Can Be Inhibited
1. Penghambat (inhibitor) sintesis etilen
 Aminoethoxy-vinylglycine (AVG) dan asam aminooksiasetat (AOA) memblokir konversi
AdoMet menjadi ACC. (AVG dan AOA diketahui menghambat enzim yang menggunakan
kofaktor piridoksal fosfat)
 Ion kobalt (Co2+) dapat menghalangi konversi ACC menjadi etilen oleh ACC oksidase
2. Penghambat (inhibitor)tindakan etilen
 Ion perak (Ag +) diaplikasikan sebagai perak nitrat (AgNO3) atau sebagai tiosulfat perak
(Ag (S2O3) 2 ) adalah penghambat potensial aksi etilen.
 Karbon dioksida pada konsentrasi tinggi (dalam kisaran 5 hingga 10%) juga
menghambat banyak efek etilen.
 Senyawa trans-siklookten yang mudah menguap, tetapi bukan isomer-
siklooktennya. (trans-cyclooctene diduga bertindak dengan bersaing dengan
etilena untuk mengikat reseptor)
 1-methylcyclopropene (MCP), baru-baru ini ditemukan yang mengikat hampir
ireversibel ke reseptor etilen
 Peran Etilen
Fungsi utama dari gas etilen adalah berperan dalam
proses pematangan buah. Peran menguntungkan
lainnya adalah:
 Mengakhiri masa dormansi
 Menginduksi epinasty Daun
 Pembentukan akar adventif dan Pertumbuhan
batang pada Spesies yang terendam (tergenang)
 Merangsang pemekaran bunga.
 Peran Etilen
Pematangan Buah

 pematangan buah distimulasi oleh gas etilen yang

berdifusi ke dalam ruang-ruang antarsel buah.
 Buah-buahan masih melangsungkan reaksi
metabolismenya meskipun sudah dipanen. Dua
proses terpenting di dalam produk seperti ini
sesudah diambil dari tanamannya adalah respirasi
dan produksi etilen.
 Berdasarkan hal tersebut, buah-buahan terbagi
menjadi 2, yakni klimakterik dan non-klimakterik
 KLIMAKTERIK
 Buah klimaterik mempunyai
peningkatan atau kenaikan
laju respirasi sebelum
pemasakan, ditandai dengan
peningkatan CO2 secara
mendadak, yang dihasilkan
selama pematangan.
 Artinya, mengakibatkan terjadi
perubahan pada buah
tersebut saat pematangan.
NON-KLIMAKTERIK
 Non-klimakterik yaitu tidak
ada perubahan laju
respirasi pada akhir
pematangan buah.
 Artinya setelah buah dipetik
dari pohon maka pada buah
non-klimakterik tidak terjadi
proses laju respirasi,
sehingga selama dalam
proses pematangan tidak
terjadi perubahan baik dari
segi rasa, aroma dan warna
dari buah tersebut.
Gambar di atas merupakan contoh dari buah-
buahan klimakterik dan non klimakterik
 Hubungan Peningkatan Respirasi dan Produksi Etilen

Berdasarkan grafik tersebut, pematangan pada pisang ditandai dengan kenaikan laju
respirasi secara klimakterik, sebagaimana dibuktikan oleh peningkatan produksi CO 2.
Kenaikan Aclimacteric dalam produksi etilena mendahului peningkatan produksi CO 2,
menunjukkan bahwa etilena adalah hormon yang memicu proses pematangan.
Semakin besar konsentrasi gas ethilen semakin cepat pula proses stimulasi
respirasi pada buah klimakterik
 Dalam pematangan buah, etilen juga bekerja memecah
klorofil pada buah muda, sehingga buah hanya
memiliki xantofil dan karoten. Dengan demikian warna
buah yang tadinya banyak mengandung klorofil (warna
hijau) menjadi berwarna merah atau jingga.
 Peran Etilen
Mengakhiri masa dormansi

 Benih dikatakan dorman apabila benih tersebut

sebenarnya hidup tetapi tidak berkecambah walaupun
diletakkan pada keadaan yang secara umum dianggap
telah memenuhi persyaratan bagi suatu
perkecambahan.
 Ethylene memiliki kemampuan untuk memecahkan
dormansi dan memulai perkecambahan dalam biji
tertentu. Kadang-kadang etilen digunakan untuk
merangsang tumbuhnya tunas-tunas pada kentang
dan umbi lainnya.
 Peran Etilen
Menginduksi epinasty Daun

 Epinasti adalah gerak membengkok ke bawah yang

biasanya terjadi pada tangkai daun, sehingga posisi
ujung daun membengkok ke arah bawah/ ke tanah.
 Pada tanaman yang tergenang air, sejumlah etilen
yang dibuat di akar akan terjebak, dimana ia
terakumulasi dan akhirnya merangsang aktivitas enzim
seperti selulase dan pektinase. Enzim ini memecah
dinding sel, sehingga menyebabkan tebentuknya
banyak ruang interseluler (sel membengkak).
 Pada tanaman tomat, lekukan pada petiole
(tangkai daun) tomat dikarenakan
membengkaknya sel bagian atas pada
pangkal petiole.
 Etilen akan menyebabkan pola transpor
auksin pada petiole, yang mengakibatkan
penghambatan transpor auksin daerah
lateral sehingga sisi bawah petiole akan
kekurangan auksin, sedangkan sisi bagian
atas petiole akan mengandung lebih
banyak auksin. Dari kejadian itu, maka
daun akan membengkok ke bawah.
 Peran Etilen
Pembentukan akar adventif dan Pertumbuhan batang pada Spesies yang
terendam (tergenang)

 Saat berada di genangan oksigen akan merubah ACC

(1-Aminocyclopropane-1-Carboxylate) menjadi etilen.
Sehingga saat berada di genangan, konsentrasi etilen
akan meningkat karena etilen tidak berdifusi keluar dari
akar.
 Hormon etilen yang meningkat ini berfungsi dalam
pembentukan akar adventif yang memungkinkan
perakaran menyerap oksigen dari udara.
 Akar adventif menggantikan akar utama yang rusak
ketika berada dalam kondisi anoksia (kondisi saat
tumbuhan kekurangan asupan O2).
 Cekaman pada tanah yang tergenang tidak hanya merubah
morfologi akar tetapi juga pada pucuk (tunas).
 Pertumbuhan tinggi tanaman sebagai hasil pemanjangan
batang merupakan respon toleransi tanaman terhadap
penggenangan. Hal ini disebabkan karena peningkatan
konsentrasi etilen saat kondisi tergenang pada varietas
deepwater rice (varietas padi) menyebabkan penurunan
ABA dan peningkatan konsentrasi GA.

(A). Akar tanaman yang tidak

Tercekam Genangan dan (B ). Akar
Adventif pada permukaan tanah
yang terbentuk. Tanda panah
menunjukkan akar adventif.
 Peran Etilen
Merangsang pemekaran bunga

 Meskipun etilen menghambat pembungaan dalam beberapa

spesies, namun etilen menyebabkan pembungaan dalam
nanas dan mangga yang juga dibantu oleh auksin.
 Baik etilen dan giberelin menentukan jenis kelamin bunga pada
tanaman monoecious, yaitu tanaman yang memiliki bunga
jantan dan betina pada individu yang sama. Sebagai contoh
pada mentimun, pada perlakukan oleh etilen menjadi bunga
betina / carpelat, sedangkan jika diperlakukan oleh giberelin
maka menjadi bunga jantan / staminat.
 Sehingga dapat dikatakan bahwa etilen dapat mengubah
jenis kelamin bunga yang sedang berkembang, contohnya
pada mentimun.
Selain peran yang menguntungkan, ternyata etilen
memiliki peran yang tidak diinginkan, yaitu:
 Mempercepat senensen (penuaan/ kelayuan) dan
menghilangkan warna hijau pada buah seperti
mentimun dan sayuran daun (jadi kuning-kuning)
 Menginduksi gugurnya daun (absisi)
 Peran Etilen
Mempercepat senensen (penuaan/ kelayuan) dan menghilangkan warna hijau
pada buah seperti mentimun dan sayuran daun (jadi kuning-kuning)

 Pada daun atau sayuran yang mengalami

senesen misalnya kubis yang berwarna hijau,
gas etilen tidak bekerja. Sementara pada
kubis yang berwarna kekuningan, gas etilen
bekerja.
 Hal tersebut terjadi karena etilen memecah
klorofil pada daun, sayuran, ataupun buah
seperti mentimun, sehingga karoten muncul
dan menyebabkan daun terlihat berwarna
kuning. Karotenoid muncul memberikan warna
kuning dan coklat.
 Peran Etilen
Menginduksi gugurnya daun (absisi)

 Gugurnya daun pada setiap musim gugur atau daun pohon jati
pada musim kemarau merupakan suatu perubahan yang dikontrol
oleh etilen dan auksin. Saat auksin meningkat maka produksi
etilen menurun, sedangkan saat auksin menurun maka
produksi etilen meningkat.
 Daun yang tua, menghasilkan semakin sedikit auksin; yang
menyebabkan sel lapisan absisi lebih sensitif terhadap etilen.
Pada saat pengaruh etilen terhadap lapisan absisi lebih kuat, maka
sel itu memproduksi enzim, yang menghidrolisis polisakarida di
dalam dinding sel.
 Ketika daun pada musim gugur rontok, maka titik tempat
terlepasnya daun merupakan suatu lapisan absisi yang
berlokasi dekat dengan pangkal tangkai daun.
 Sel parenkim berukuran kecil dari lapisan ini mempunyai dinding
sel yang sangat tipis, dan tidak mengandung sel serat di sekeliling
jaringan pembuluhnya.
 Lapisan absisi selanjutnya melemah. Akhirnya dengan bantuan
angin, terjadi suatu pemisahan di dalam lapisan absisi.
 CELLULAR AND MOLECULAR MODES OF
ETHYLENE ACTION

 Etilen terlibat dalam pengikatan pada reseptor,

yang diikuti oleh salah satu aktivasi atau lebih jalur
sinyal transduksi
 Komponen pensinyalan etilen adalah penggunaan
morfologi triple-response bibit Arabidopsis yang
diisolasi untuk mengisolasi mutan yang
terpengaruh dalam responsnya terhadap etilena
 Dua kelas mutan telah diidentifikasi oleh
percobaan di mana biji Arabidopsis yang telah
mengalami mutagenasi ditumbuhkan pada media
agar dengan ada atau tidak adanya etilena selama 3
hari dalam gelap:
1. Mutan yang gagal menanggapi etilena eksogen
(mutan yang tidak mengenali etilena atau tidak
sensitif terhadap etilena)
2. Mutan yang menampilkan respons bahkan tanpa
adanya etilena (mutan konstitutif)
 Ethylene Receptors Are Related to Bacterial
Two-Component System Histidine Kinases

 Mutan etilen-sensitif pertama yang diisolasi adalah etr1

(ethylene-resistant 1)
 ETR1 serupa pada bakteri dua komponen histidin
kinase adalah reseptor yang digunakan oleh bakteri
untuk memahami berbagai isyarat lingkungan.
 Ekspresi ETR1 dalam ragi memberikan kemampuan
untuk mengikat etilena radiolabel dengan afinitas yang
paralel dengan kurva dosis-respons bibit Arabidopsis
terhadap etilen (ETR1 mungkin menjadi reseptor
etilen)
 ETR1 adalah contoh pertama dari histidine kinase
eukariotik tetapi yang lain telah ditemukan di ragi,
mamalia, dan tanaman
 ETR1 terletak pada retikulum endoplasma
 Genom Arabidopsis mengkodekan empat protein
tambahan yang mirip dengan ETR1 yang juga
berfungsi sebagai reseptor etilen:
 ETR2, ERS1 (urutan terkait ETR1 1), ERS2, dan EIN4

Note: perhatikan gambar 22.13

 High-Affinity Binding of Ethylene to Its
Receptor Requires a Copper Cofactor

 Analisis reseptor etilen ETR1 yang diekspresikan

dalam ragi menunjukkan bahwa ion tembaga
terkoordinasi dengan protein dan menunjukkan
bahwa tembaga ini diperlukan untuk pengikatan
etilen dengan afinitas tinggi
 Bukti bahwa pengikatan tembaga diperlukan untuk
fungsi reseptor etilen in vivo berasal dari identifikasi
gen RAN1 di Arabidopsis
 RAN1 kemungkinan akan terlibat dalam
penambahan kofaktor ion tembaga yang diperlukan
untuk fungsi reseptor etilen
 Ethylene Regulates Gene Expression

 Salah satu efek utama dari pensinyalan etilena adalah perubahan

dalam ekspresi berbagai gen target.
 Etilena mempengaruhi tingkat transkrip mRNA dari banyak gen,
termasuk gen yang menyandikan selulase, serta pematangan.
 Komponen utama yang menengahi efek etilen pada ekspresi gen
adalah keluarga faktor transkripsi EIN3
 Menanggapi sinyal etilen, homodimer dari EIN3 mengikat
promotor gen yang disebut ERF1 (etilena faktor respons 1) dan
mengaktifkan transkripsi.
 ERF1 mengkodekan protein milik pengikat ERE protein
(EREBP) keluarga dari faktor transkripsi.
 Genetic Epistasis Reveals the Order of the
Ethylene Signaling Components

 Urutan aksi gen ETR1, EIN2, EIN3, dan CTR1 telah

ditentukan oleh analisis tentang bagaimana mutasi
berinteraksi satu sama lain
 Dua mutan dengan fenotipe yang berlawanan dilintasi, dan
garis yang mengandung kedua mutasi (mutan ganda)
diidentifikasi pada generasi F2
 Protein ETR1 telah terbukti berinteraksi secara fisik dengan
protein hilir yang diprediksi, CTR1, menunjukkan bahwa
reseptor etilen dapat secara langsung mengatur aktivitas
kinase dari CTR1

Note: Perhatikan gambar 22.16

TERIMA KASIH