Absicid acid : pematangan beni

dan sinyal antistress

 Fungsi dari absicid acid
• Menekan laju pertumbuhan dan pembukaan
stomatal (terutama saat tanaman berada
dalam kondisi tertekan oleh lingkungan)
• REGULATION OF SEED MATURATION AND
DORMANCY
 KEMUNCULAN, struktur kimia, dan
PENGUKURAN ABA
• ABA DIKETAHUI
• Di dalam tanaman, ABA telat terdeteksi
disetiap organ utama atau JARINGAN HIDUP
dari tutup akar sampai kuncup apikal
• ABA disintesis hampir pada semua yang
mengandung kloroplas atau amiloplas
Struktur kimia dari ABA menentukan aktifitas
fisiknya
• ABA tersusun dari 15-karbon
KOMPON/MAJEMUK yang menyerupai
sebagian TERMINAL dari molekul kartenoid
ABA diuji dengan metode biologi, fisika, dan
kimia
• Berbagai macam bioassay telah digunakan
untuk ABA, termasuk penghambatan
pertumbuhan koleoptile, GERMINASI, atau α-
amilase sistensis yang diinduksi GA
• Atau, PROMOSI penutupan stomatal dan
EKSPRESI GEN adalah contoh dari
respon induktif yang cepat
Deteksi menggunakan metode fisik dapat lebih
diandalkan daripada bioassay karena spesifisitas
dan kesesuaiannya untuk analisis kuantitas
gas kromatigrafi, HIGH-PERFORMANCE
LIQUID CHROMATOGRAPHY (HPCL) dan
IMMUNOASSAY
 Biosintesis, metabolisme, dan TRANSPORT
dari ABA
• Respon dari ABA tergantung dari
konsentrasinya di dalam jaringan dan pada
sensitivitas dari jaringan terhadap hormon.
• Proses biosintesis, katabolisme,
kompartementasi, dan transportasi semua
berkontribusi pada konsentrasi dari hormon
aktif di dalam jaringan pada setiap tahap
perkembangan
 ABA disintesis dari sebuah kartenoid
MENENGAH/kartenoid INTERMEDIATE
• Biosintesis aba terjadi di kloroplas dan plastid
lainnya
 Konsentrasi aba di dalam jaringan sangat
bervariasi
• Biosintesis aba dan konsentrasi bisa
berfluktuasi secara dramatis pada jaringan
yang SPESIFIK/TERTENTU pada saat
perkembangan atau saat merespon perubahan
kondisi lingkungan
• Biosintesis tidak hanya salah satu faktor yang
mengatur konsentrasi ABA di dalam jaringan
tapi juga dipengaruhi oleh degradasi,
kompartementasi, konjugasi, dan transportasi
 ABA dapat dinon-aktifkan dengan oksidasi
dan konjugasi
• Oksidas
Menghasilkan ABA 6-hydroxymethyl intermediate yang
tidak stabil, yang dengan cepat diubah menjadi phaseic
acid (PA) dan dihydrophaseic acid (DPA)
• Konjugasi
Dinonaktifkan dengan konjugasi kovalen ke molekul lain,
seperti monosaccharide. Contoh dari ABA konjugat :
ABA-β-D-glucosyl ester (ABA-GE)
Menjadikan ABA tidak aktif sebagai hormon, mengubah
polaritas dan distribusi sel
 ABA ditranslokasikan di dalam jaringan
vaskular
• ABA diangkut oleh dengan xylem/xilem dan
phloem/floem, tetapi biasanya jauh lebih
banyak di getah phloem/floem.
• Kontrol utama dari distribusi ABA diantara
kompartemen sel tanaman mengikuti konsep
“anion trap” : disosiasi (anion) dari asam lemah
ini terakumulasi di dalam kompartemen alkaline
dan dapat didistribusikan menurut STEEPNESS
OF GRADIENTS ACCROSS MEMBRANES
• Alkalinisasi yang diinduksi oleh stress dari
apoplast mendukung pembentukan absicid
acid yang terdisosiasi, ABAˉ, yang tidak
mudah melintas membran. Oleh karena itu,
ABA yang masuk ke sel mesofil lebih sedikit,
dan lebih banyak yang mencapai sel penjaga
melalui aliran transpirasi
Tidak ada yang diterjemahkan
 Perkembangan dan efek psikologis ABA
• ABA mempengaruhi banyak aspek lain dari
pertumbuhan tanaman dengan berinteraksi,
biasanya sebagai antagonis, dengan
auxin/auksin, cytokinin/sitokinin,
gibberellin/giberelin, ethylene/etilen, dan
brassinosteroid.
Kadar ABA pada puncak benih selama
embriogenesis
• Selama fase pertama, yang ditandai dengan
pembelahan sel dan DIFERENSIASI jaringan,
zigot mengalami embriogenesis dan jaringan
endosperma berkembang biak.
• Selama fase kedua, pembelahan sel berhenti
dan SENYAWA PENYIMPANAN MENUMPUK
• Pada fase terakhir, embrio menjadi toleran
terhadap pengeringan, dan benih mengalami
dehidrasi, kehilangan hingga 90% kandungan
airnya metabolisme terhenti dan benih
memasuki kondisi diam (“istirahat”). Berbeda
dengan benih aktif, benih diam akan
berkecambah setelah rehidrasi.
ABA meningkatkan toleransi pengeringan di
dalam embrio
• Fungsi penting dari ABA di dalam
pengembangan benih : MENDUKUNG
perolehan toleransi pengeringan
• Selama tahap pertengahan hingga akhir dari
pengembangan benih, mRNAs spesifik
terakumulasi di dalam embrio pada saat
endogen ABA tingkat tinggi.
• mRNAs ini MENGKODE apa yang disebut LATE-
EMBRIOGENESIS-ABUNDANT (LEA)
 ABA meningkatkan akumulasi PROTEIN
PENYIMPANAN BENIH selama embriogenesis
• PENYIMPANAN SENYAWA terakumulasi selama
embriogenesis tahap menengah hingga akhir >
kadar ABA tinggi > TRANSLOKASI gula dan
asam amino, sintesis material cadangan, atau
keduanya. ABA telah menunjukkan pengaruh
terhadap jumlah dan komposisi dari STORAGE
PROTEIN
 KETIDAK-AKTIFAN BENIH MAY BE IMPOSED
OLEH KULIT ATAU EMBRIO
• Dua tipe dari benih yang tidak aktif telah
diketahui :
• COAT-IMPOSED DORMANCY
Dengan kulit benih dan jaringan penutup lainnya,
seperti endosperma, pericarp, atau ogran
ekstrafloral
Ada 5 mekanisme dasar dari COAT-IMPOSED
DORMANCY :
a. Pencegahan penyerapan air
• Kendala mekanis
Untuk benih bisa berkecambah, sel dinding endosperma harus
dilemahkan oleh produksi dari enzim pendegradasi dinding sel (cell
wall-degrading enzymes)
• Gangguan dengan pertukaran gas
Permeabilitas kulit/mantel benih yang lebih rendah terhadap
oksigen menunjukkan bawah kulit/mantel benih menghamat
perkecambahan dengan membatasi suplai oksigen ke embrio
• RETENSI INHIBITOR
Kulit/mantel benih dapat mencegah keluarnya inhibitor dari
benih.
e. Produksi inhibitor
Kulit/mantel benih dan pericarp dapat
mengandung konsentrasi/konsentrat inhibitor
pertumbuhan yang relatif tinggi, termasuk ABA,
yang dapat menekan perkecambahan embrio.
2. Ketidakatifan (dormansi) embrio
Dengan mengamputasi kotiledon.
Terjadi : adanya inhibitor (ABA) dan hilangnya
PROMOTERS pertumbuhan (GA)
 Dormansi benih primer versus/lawan sekunder
dapat dibedakan dengan dasar waktu onset dormansi dibanding
dengan penyebab dormansi

• Dormansi primer • Dormansi sekunder

Benih yang dilepaskan dari
tanaman pada kondisi
tidak aktif
Benih yang dilepaskan dari
tanaman pada kondisi
aktif, tapi menjadi tidak
aktif jika kondisi untuk
perkecambahan tidak
mendukung
 Faktor lingkungan mengontrol pelepasan
benih dari dormansi/hibernasi/ketidakaktifan

1. Setelah pematangan (kondisi setelah matang)

Kehilangan dormansi ketika konten kadar air berkurang
hingga kadar tertentu dengan pengeringan
2. Pendinginan (suhu rendah)
Banyak benih memerlukan waktu yang dingin ketika dalam
keadaan terhidrasi penuh untuk dapat berkecambah
3. Cahaya
BANYAK BENIH YANG MEMBUTUHKAN CAHAYA UNTUK
DAPAT BERKECAMBAH
 Dormansi benih dikontrol oleh rasio ABA ke
GA
Level dan sensitivitas normal ABA, POINT TO ADDITIONAL
REGULATORS OF DORMANCY
ABA menghambat perkecambahan yang terlalu cepat dan
vivipary
Tingkat/kadar endogen ABA tinggi selama pengembangan
benih fase pertengahan hingga akhir. ABA adalah pembatas
alami yang menjaga pengembangan dalam fase embrionik.
PREHARVEST SPROUTING (kecenderungan ke vivipary):
sebuah karakteristik varietas pada tanaman biji-bijian YANG
DISUKAI OLEH CUACA BASAH.
 ABA menghambat produksi enzim GA-
induced
• ABA menghambat sintesis enzim GA-dependent
dengan menghambat transkripsi α-amilase mRNA.
ABA memberikan efek penghambat ini melalui
setidaknya 2 mekanisme:
1. VP1, sebuah protein yang awalnya
teridentifikasi sebagai sebuah aktivator dari
GENE EKSPRESI yang terinduksi ABA, bertindak
sebagai penekan transkripsional dari beberapa
gen yang diregulasi/diatur GA (GA-regulated
genes)
2. ABA menekan ekspresi GA MYB dari GA yang
terinduksi, sebuah faktor transkripsi yang
menengahi/memediasi ekpsresi GA INDUCTION
α-amilase
ABA menutup stomata sebagai respon terhadap
stres air
Redistribusi atau biosintesis dari ABA sangat
efektif sebagai penyebab penutupan stomata
• peran dari akumulasi ABA dalam daun yang
tertekan: pengungaran kehilangan air dengan
transpirasi dalam kondisi WATER STRESS
• Penutupan stomata: ABA disintesis di akar dan
diangkut ke batang/tunas
• Penerapan eksogen ABA ke SEPERTI MUTAN
menyebabkan penutupan stomata dan
pemulihan TURGOR PRESSURE
Tidak ada yang diterjemahkan
 ABA mendukung pertumbuhan akar dan menghambat
pertumbuhan tunas pada air berpotensial rendah

• ABA memiliki efek berbeda pada pertumbuhan

akar dan tunas, dan efeknya sangat
dipengaruhi/bergantung OLEH STATUS AIR
TANAMAN/STATUS AIR DARI TANAMAN
• Pada kondisi dehidrasi, ketika kadar ABA tinggi,
hormon endogen mengeluarkan efek positif
pada pertumbuhan akar dengan menekan
produksi etilen, dan sedikit efek negatif pada
pertumbuhan tunas
Tidak ada yang ditranslate
 Mode sel dan molekul dari aksi ABA
• ABA terlibat dalam efek psikologis jangka
pendek (contoh : penutupan stomata) serta
proses pengembangan jangka panjang (contoh :
pematangan benih)
• Fisiologis cepat, perubahan di fluks dari ion
sepanjang membran dan beberapa regulasi gen
• Proses jangka panjang, perubahan besar pada
pola dari ekspresi gen
 ABA dipahami baik secara ekstraselular dan
intraselular
• Meskipun ABA telah terbukti berinteraksi secara
langsung dengan fosfolipid, masih diasumsikan secara
luas jika reseptor ABA adalah protein
• Sebuah lokasi intraselular untuk reseptor ABA:
• Aplikasi ekstraselular dari ABA hampir dua kali lebih
efektif dalam menghambat pembukaan stomata pada
pH 6.15, ketika terpronasi sepenuhnya dan siap
dibawa oleh sel penjaga, dibandingkan pada pH8,
ketika dipisahkan secara luas ke bentuk anionik yang
belum siap melintas membran
• ABA disuplai/dipasok secara langsung dan
kontinyu/terus-menerus ke sitosol melalui pipet
patch yang menghambat kanal K+, yang dibutuhkan
untuk pembukaan stomatal
• Mikroinjeksi dari bentuk “sangkar” inaktif ABA ke
dalam sel penjaga Commelina menghasilkan
penutupan stomatal setelah stomata dirawat secara
singkat dengan iradiasi UV untuk mengaktifkan
hormon-yaitu, melepaskan dari sangkar molekulnya.
Tidak ada yang diterjemahkan
 ABA meningkatan sitosolik Ca, menambah
sitosolik pH, dan mendepolarisasi membran

• Perubahan pertama terdeteksi setelah

pemaparan sel penjaga terhadap ABA adalah
depolarisasi membran transien yang
disebabkan oleh NET INFLUX muatan positif,
dan peningkatan transien di dalam konsentrasi
sitosolik kalsium
Tidak ada yang diterjemahkan
Tidak ada yang diterjemahkan
Aktivasi ABA dari kanal anion lambat menyebabkan
depolarisasi membran jangka panjang

• Depolarisasi membran jangka panjang dipicu oleh:

1. Depolarisasi transien yang terinduksi ABA dari
membran plasma, ditambah dengan
2. Meningkatnya kalsium sitosolik
3. Penghambatan dari membran plasma H-ATPase
Sebagai tambahan untuk penyebab penutupan
stomatal, ABA mencegah pembukaan stomatal yang
diinduksi cahaya
Regulasi ABA tentang ekspresi gen dimediasi
oleh faktro transkripsi
• ABA menyebabkan perubahan di dalam
ekspresi gen
• ABA telah terbukti mengatur ekspresi dari
(bermacam-macam/banyak) gen selama
pematangan benih dan pada kondisi stres
tertentu, seperti sengatan panas, adaptasi
terhadap temperatur rendah, dan toleransi
terhadap garam
Tidak ada yang diterjemahkan