Selain pengangkutan air dan mineral dari tanah, pada tumbuhan juga terjadi pengangkutan

hasil-hasil fotosintesis. Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan
translokasi. Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat
penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang
bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh
tapis). Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain
itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino,dan hormon, berbeda dengan
pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan
pada pembuluh xylem yang berjalan satu arah dari akar kedaun, pengengkutan pada pembuluh
floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat penyimpanan hasil
fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya.
Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam
satu arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan
arah yang berlaianan. Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya bergantung
pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan oleh pipa
tersebut.

Zat makanan hasil fotosintesis ditimbun sementara pada daun. Namun, banyak tumbuhan
yang mempunyai organ penyimpanan misalnya umbi akar. Selanjutnya, zat makanan ini
mengalami pengangkutan ke bagian bagian tumbuhan lain melalui pembuluh tapis (floem). Jadi,
pembuluh tapis berfungsi mengangkut hasil fotosintesis secara dua arah, yaitu dari daun ke
tempat penyimpanan makanan cadangan dan ke bagian bagian yang aktif tumbuh.

BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan

Transportasi tumbuhan adalah proses pengambilan dan pengeluaran zat-zat keseluruh bagian
tubuh tumbuhan.

Proses pengangkutan air dan garam mineral ada 2 yaitu pengangkutan ekstravaskular dan
pengangkutan intravascular.
Pengangkutan ekstravaskuler adalah pengangkutan tanpa melalui berkas pembuluh dan berjalan
dari sel-sel kearah horizontal.

Pengangkutan intravaskular adalah pengangkutan melalui berkas pembuluh (xilem) dari akar
menuju bagian atas tumbuhan.

Yang menyebabkan air di dalam xilem dapat bergerak ke atas melawan gravitasi adalah daya
kapilaritas, daya tekan akar, daya isap daun, dan pengaruh sel-sel yang hidup.

Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke
bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil
fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh tapis).

Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain itu, di dalam
getah floem juga mengandung mineral, asam amino dan hormon, berbeda dengan pengangkutan pada
pembuluh xylem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, , pengangkutan pada pembuluh floem dapat
berlangsung ke segala arah, yaitu dari sumber gula (tempat penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain
tumbuhan yang memerlukannya.

Bukti bahwa hasil fotosintesis diangkut melalui pembuluh floem dapat jelas dilihat pada tumbuhan
dikotil. Jika kulit kayu secara melingkar dikupas seperti pada kegiatan mencangkok, tampak di bagian atas
keratin tetap segar yang menadakan bahwa terjadi pengangkutan air dan mineral dari tanah melalui
berkas pembuluh kayu (xylem).

Sebaliknya, berkas-berkas pembuluh tapis terputus karena terletak di bagian kulit kayu. Dengan
demikian zat organik hasil proses fotosintesis tidak dapat diangkut ke batang bagian bawah, sementara
itu di atas keratin akan terbentuk jaringan baru yang berfungsi menutup luka, disebut sebagai kalus.
Tampak pula bahwa pada tepi keratan yang terputus tadi akan menggembung karena terdapat
penumpukan zat organik yang seharusnya disalurkan ke jaringan yang membutuhkan.

2.2 Pengertian Translokasi

Proses pengangkutan bahan-bahan organik seperti asid amino dan gula di dalam floem dari daun ke
bahagian-bahagian lain tumbuhan seperti akar dan batang atau perpindahan bahan terlarut yang dapat
terjadi di seluruh bagian tumbuhan. Translokasi ini membahas yang terjadi pada Floem.

1. Mekanisme dan Pola Translokasi

Sejak lama para ahli fisiologi tumbuhan bermaksud mengukur langsung translokasi dalam system
pengangkutan dengan cara mengikuti pergerakan bahan bertanda. Mula – mula menggunakan zat warna
: fluoresein bergerak dengan mudah dalam sel floem dan masih digunakan sebagai perunut yang efektif.
Virus dan herbisida juga pernah digunakan. Penggunakan fosfor, belerang, klorin, kalsium, stronsium,
rubidium, kalium, hydrogen dalam kajian ini, namun hingga saat ini nuklida radioaktif yang paling
penting.

Model E. Munch di Jerman pada tahun 1926 adalah model pengangkutan floem yang dianut sampai
sekarang. Konsepnya yaitu model aliran – tekanan. Menggunakan dua osmometer. Osmometer yang
dilakukan di laboratorium direndam dalam larutan. Osmometer pertama berisi larutan yang lebih pekat
daripada larutan sekitar, osmometer kedua berisi larutan kurang pekat dari osmometer pertama dan
harus lebih pekat dari medium sekelilingnya. Osmometer pertama dialokasikan dengan daun (sebagai
sumber); sedangkan osmometer kedua dialokasikan dengan organ-organ penerima (sebagai limbung,
misal buah, jaringan meristem, dan akar). Perbedaan antara model osmometer dengan pengangkutan
floem yang sesungguhnya terletak pada sumber dan lingbungnya. Pada daun, bahan terlarut yang telah
terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis (phloem loading); dan bahan terlarut yang
telah sampai ke limbung akan dikeluarkan dari pembuluh floem (phloem unloading). Dimanfaatkan
untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung, misalnya dalam bentuk pati atau lemak.
Larutan perendam pada osmometer setara dengan bagian apoplas tanaman, yakni dinding sel dan
pembuluh xylem.

2. Material Translokasi

Fungsi floem adalah sebagai jaringan translokasi bahan organik yang terutama berisi karbohidrat. Crafts
dan Lorenz (1994) mendapatkan persentase nitrogen (dalam bentuk protein) sebesar 45%. Sebenarnya
gula yang menjadi linarut terbesar yang ditranslokasikan dalam cairan floem. Diantara gula ini, sukrosa
yang paling banyak jumlahnya. Gula lain seperti gula rafinosa : glukosa, rafinosa, stakiosa, dan fruktosa
juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol.

3. Tingkat Pergerakan

Proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel fotosintetik
pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading). Berdasarkan pengukuran pada berbagai
spesies, terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel mesofil (sekitar -0,8 MPa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi
dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0 MPa sampai -3,0 MPa). Karena bahan terlarut (sukrosa)
pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada sel-sel mesofil.

Serapan sukrosa oleh sel peneman floem ini yang dikarenakan oleh sel peneman ini lebih besar dan lebih
aktif dibandingkan sel-sel lain pada jaringan floem dan juga adanya penumbuhan ke dalam (ingrowth)
yang menyebabkan luas permukaan membran sel ini menjadi 3 kali lebih luas. Menyebabkan potensi
osmotic sitoplasma sel ini menjadi turun (lebih negatif) dan ini akan merangsang air untuk masuksecara
osmosis kedalam sel ini dari sel-sel mesofil disekitarnya. Sebagai akibatnya tekanan internal pada sel
peneman akan meningkat dan mengakibatkan sukrosa bergerak masuk ke pembuluh floem secara
simplastik melalui plasmodesmata. Masuknya larutan yang mengandung sukrosa ke pembuluh floem
dari sel-sel peneman ini yang mengakibatkan tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih
tinggi, yang kemudian menjadi faktor pendorong dari aliran larutan floem, berarti pengangkutan
senyawa-senyawa yang terlarut didalamnya.

2.3 Proses Pengisian Floem

Proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel fotosintetik
pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading). Berdasarkan pengukuran pada berbagai
spesies, terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel mesofil (sekitar -0,8 MPa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi
dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0 MPa sampai -3,0 MPa). Karena bahan terlarut (sukrosa)
pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada sel-sel mesofil.

Serapan sukrosa oleh sel peneman floem ini yang dikarenakan oleh sel peneman ini lebih besar dan lebih
aktif dibandingkan sel-sel lain pada jaringan floem dan juga adanya penumbuhan ke dalam (ingrowth)
yang menyebabkan luas permukaan membran sel ini menjadi 3 kali lebih luas. Menyebabkan potensi
osmotic sitoplasma sel ini menjadi turun (lebih negatif) dan ini akan merangsang air untuk masuksecara
osmosis kedalam sel ini dari sel-sel mesofil disekitarnya. Sebagai akibatnya tekanan internal pada sel
peneman akan meningkat dan mengakibatkan sukrosa bergerak masuk ke pembuluh floem secara
simplastik melalui plasmodesmata. Masuknya larutan yang mengandung sukrosa ke pembuluh floem
dari sel-sel peneman ini yang mengakibatkan tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih
tinggi, yang kemudian menjadi faktor pendorong dari aliran larutan floem, berarti pengangkutan
senyawa-senyawa yang terlarut didalamnya.

Proses pengisian floem ini bersifat selektif. Jenis material yang di translokasi seperti gula rafinosa :
glukosa, rafinosa, dan stakiosa juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol.
Fruktosa jarang diangkut kedalam pembuluh floem. Demikian juga dengan asam amino dan mineral.sifat
selektif ini memperkuat argumentasi bahwa senyawa – senyawa yang akan dimuat kedalam pembuluh
floem diserap dari apoplas oleh sel – sel peneman floem. Sifat selektif ini berkaitan dengan peranan
senyawa pembawa pada membran, yang menyangkut pada senyawa – senyawa tertentu.
Kompetisi antara organ atau jaringan limbung ditentukan oleh laju pengeluaran bahan dari pembuluh
floem (phloem unloading). Limbung yang dapat memanfaatkan hasil terlarut (sukrosa) dari pembuluh
floem dan akan berpeluang besar untuk memperoleh lebih banyak lagi bahan terlarut dari organ sumber.
Hal ini disebabkan sukrosa diserap sel – sel organ limbung dari pembuluh floem, maka potensi air sel –
sel limbung tersebut turun. Mengakibatkan air akan bergerak keluar dari pembuluh floem dan tekanan
internal pembuluh floem pada organ atau jaringan limbung akan turun. Hal ini akan lebih memacu laju
pengangkutan dari sumber ke limbung karena perbedaan tekanan internal yang lebih besar antara kedua
ujung pembuluh floem tersebut.

2.4 Proses Translokasi Pada Floem

Berbagai zat bergerak sepanjang protoplasma floem, tetapi yang paling banyak biasanya adalah sukrosa.
Tidak seperti xylem, sel- sel floem tetap hidup saat melaksanakan fungsi transpornya. Pada dasarnya,
ada dua tipe sel floem, yaitu sel tapis (sieve cell) dan sel tetangga atau sel penyerta (companion cell).
Sebuah kolom panjang sel- sel tapis. Terkadang disebut tabung tapis (sieve tube), dibentuk oleh sel- sel
tapis yang ujung- ujungnya saling terhubung. Dinding- dinding sel ujung berpori- pori, sehingga ada
hubungan protoplasmic dari satu sel tapis dengan sel tapis lain yang terletak vertical di atas atau di
bawahnya. Dinding yang berlubang- lubang itu disebut lempeng tapis (sieve plate). Terdapat pula pori-
pori di bagian samping sel- sel tapis. Susunan sel- sel tapis menjadi tabung tapis yang panjang
menyebabkan adanya jaringan protoplasmic yang sambung- menyambung dalam floem.

Sukrosa, fruktosa, dan asam amino, biasanya bergerak dari daun menuju batang dan akar
tumbuhan melalui tabung tapis floem dalam suatu proses yang dikenal sebagai translokasi. Mekanisme-
mekanisme yang terlibat dalam transport itu belum sepenuhnya dipahami. Pada bagian tertentu dari
tumbuhan, arah aliran translokasi pun tak selalu sama.

Bagian- bagian tumbuhan yang mengandung nutrien organic berkadar tinggi cenderung
mengekspor zat- zat tersebut, dan dianggap sebagai sumber (source) zat- zat itu. Organ- organ
tumbuhan yang miskin akan nutrient organic cenderung mengimpor zat- zat tersebut, dan dianggap
sebagai wadah pembuangan (sink) bai zat- zat tersebut. Salah satu interpretasi translokasi dengan
perspektif source-to-sink memusatkan perhatian pada teori aliran tekanan (pressure flow theory).
Menurut pandangan ini, konsentrasi yang tinggi dari gula atau zat terlarut lainnya dalam suatu
kompartemen sumber menyebabkan pergerakan air menuju kompartemen tersebut melalui osmosis. Hal
itu meninggikan tekanan kompartemen tersebut, dan mendorong zat cair beserta zat- zat terlarut
menuju kompartemen bersebelahan yang tidak mengandung zat terlarut dalam konsentrasi tinggi. Saat
zat terlarut memasuki kompartemen kedua, zat terlarut pun akan menarik air dari daerah- daerah
disekitar sel. Karenanya, terjadi peningkatan tekanan hidrostatik, yang akan mendorong air dan zat
terlarut menuju kompartemen ketiga. Dengan demikian, zat terlarut terus menginduksi peningkatan
tekanan yang akan mendorong zat cair dan zat- zat terlarut dari sumber awal menuju waddah
pembuangan. Terdapat suatu graddien sukrosa di sepanjang floem, dan air menggerakkan zat- zat
terlarut sepanjang tabung tapis yang sambung menyambung. Keseluruhan proses itu sebenarnya sangat
kompleks, dan dalam beberapa kasus, mungkin transport aktif melalui membrane sel- sel tapis juga
berperan serta.

2.5 Faktor –Faktor Yang Mempengaruhi Translokasi

1. SUHU

Dengan melakukan pariasi suhu,tumbuhan dan mengukur penambahan atau penurunan berat kering
dari berbagai organ,maka kecepatan translokasi dapat diketahui.

2. CAHAYA

Asimilasi CO2 dengan meningkatnya intesitas cahaya matahari.

3. INHIBITOR METABOLIK

Inhibitor metabolik dapat menghambat translokasi karbohidrat , misalnya 2,4 dinitrofenol (DNP) ,
Arsenit, fluorida dan hidtrogen sianida.

4. PERBEDAAN KONSENTRASI

Arah aliran gula didalam pertumbuhan tapis adalah sepanjang perbedan konsentrasi gula.

5. MINERAL

Peran mineral dalam transpor floem banyak dipelajari pada boron.Penyerapan translokasi sukrosa oleh
daun tomat yang dicelupkan kedalam larutan 14C-sukrosa sangat dipercepat jika didalam larutan
tersebut ditambahkan boron.

6. HORMON

Hormon tumbuhan erat hubungannya dengan bagian – bagian tanaman yang sedang aktif
tumbuh.Berhubungan dengan itu,hormon tanaman berpengaruh besar terhadap translokasi floem.

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Sistem Pengankutan Pada Tumbuhan, Pengangkutan air dan garam – garam mineral pada tumbuhan
tingkat tinggi, seperti pada tumbuhan biji dilakukan melalui dua mekanisme pertama, air dan mineral
diserap dari dalam tanah menuju sel – sel akar. Diluar berkas pembuluh disebut pengangkutan
ekstravaskuler. Didalam berkas pembuluh disebut pengangkutan vaskuler. Pengangkutan intravasikuler
intinya pengangkutan di dalam pembuluh dari akar ke daun .

Sukrosa, fruktosa, dan asam amino, biasanya bergerak dari daun menuju batang dan akar tumbuhan
melalui tabung tapis floem dalam suatu proses yang dikenal sebagai translokasi.

Proses pengangkutan bahan-bahan organik seperti asid amino dan gula di dalam floem dari daun ke
bahagian-bahagian lain tumbuhan seperti akar dan batang atau perpindahan bahan terlarut yang dapat
terjadi di seluruh bagian tumbuhan. Translokasi ini membahas yang terjadi pada Floem.

Dan faktor – faktor yang mempengaruhi transtolasi yaitu suhu , cahaya ,inhibitor metabolik,perbedaan
konsentrasi dan hormon.

Dibandingkan dengan transport via xilem, translokasi via floem merupakan proses yang memerlukan
energi yaitu tergantung pada aktivitas metabolik sel-sel floem. Translokasi ini disebut sebagai pressure-
flow hypothesis.

Menurut hipotesis ini, air yang mengandung gula dan molekul organik lainnya mengalir dalam tekanan
melalui floem. Tekanan disebabkan oleh adanya perbedaan potensial air pada cairan floem dibandingkan
dengan cairan yang lebih encer (banyak mengandung air) pada sel-sel di sekitarnya.

Pada sumber (source) di daun, gula seolah dipompa oleh transport aktif menuju sel penyerta dan tabung
tapis dalam floem. Proses ini memerlukan energi ATP. Ketika gula dan produk lain dari fotosintat telah
terakumulasi dalam floem, air akan masuk melalui tabung tapis secara osmosis.

Tekanan turgor (turgor pressure) akan terbentuk dalam tabung tipis (mirip dengan terbentuknya tekanan
akar). Ketika cairan didorong ke cwah (dan ke atas) floem, gula diambil oleh sel-sel pada bagian
penampung secara transport aktif. Gula ini akan digunakan dalam metabolisme berikutnya atau diubah
menjadi pati. Pati akan tidak larut dan tidak menimbulkan efek osmotik, oleh karena itu tekanan osmotik
kandungan floem menurun pada sel-sel penampung (sink).
Akhirnya, air yang relatif murni tertinggal dalam floem, dan akan keluar secara osmosis dan atau ditarik
kembali ke pembuluh xilem didekatnya via tarikan transpirasi.

Jadi, ada gradien tekanan(pressure gradien) antara sumber "source"(daun) dan penampung "sink" (tajuk
dan akar) yang memicu kandungan floem untuk naik atau turun melalui tabung tapis.Tekanan tinggi pada
sumber dan tekanan rendah pada penampung memungkinkan aliran massa cairan floem untuk menuju
keatas atau ke bawah akibat adanya aliran tekanan "pressure-flow". Tidak seperti pergerakan air yang
pasif di dalam xilem, transport melalui floem memerlukan transport aktif solut menuju (floem loading at
source) dan keluar (floem unloading at sink) dari tabung tapis.

Model aliran tekanan, pertama kali diusulkan oleh Ernst Münch pada 1930, menyatakan
bahwa solusi aliran dalam unsur tapis didorong oleh gradien tekanan osmotik yang dihasilkan
antara sumber (daun) dan penampung (ΔYp). Gradien tekanan didirikan sebagai konsekuensi
pembebanan floem pada sumber dan floem bongkar pada saat penyimpanan.
Pada Bab 3 (Persamaan 3.6) Yw = Ys + Yp; yaitu, Yp = Yw - Ys. Pada jaringan sumber
(daun), pengaturan energi pada proses pengeisian floem mengarah ke akumulasi gula pada unsur
pembuluh tapis, menghasilkan potensi (negatif) yang rendah zat terlarut (ΔYs) dan menyebabkan
penurunan tajam pada potensi air (ΔYw). Dalam menanggapi gradiean potensial air, air akan
masuk kedalam pembuluh tapis dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat.
Pada akhir penerimaan jalur translokasi, pembongkaran floem (floem unloading)
mengarah ke konsentrasi gula rendah pada unsur tapis, dan menghasilkan lebih tinggi (lebih
positif) potensi larutan dalam unsur tapis terlarut pada pada jaringan penampung. Potensial air
pada floem naik dari xilem, air akan meninggalkan floem sebagai respon atas gradien potensial
air, menyebabkan penurunan tekanan turgor pada unsur pembuluh tapis penampung. Gambar
10.10 mengilustrasikan Tekanan-aliran hipotesis.
Floem disusun oleh sel hidup dewasa yang terinterkoneksi oleh perforasi pada ujung dinding selnya yang
terbentuk dari plasmodesmata yang membesar dan termodifikasi. Sel ini tersusun membentuk tabung
yang disebut pembuluh ayak. Sel-sel ini tetap mempunyai membran plasma, tetapi sudah kehilangan
nukleus dan banyak sitoplasma, sehingga mereka bergantung pada sel pendamping untuk
metabolismenya. Sel pendamping mempunyai fungsi tambahan sebagai pengangkut molekul makanan
terlarut keluar dan ke dalam pembuluh melalui dinding pembuluh yang berpori.

Floem tersusun oleh parenkim floem, serabut floem, pembuluh tapis, sel pengiring (hanya terdapat
pada Angiospermae).

Susunan Floem
a. Pembuluh

Unsurnya terdiri dari dua bentuk yaitu sel tapisan yaitu sel tunggal dan membentuk memanjang
dengan bidang tapisan yang terletak di samping atau ujung sel. Dan buluh tapisan yang berupa berkas-
berkas sel memanjang yang masing-masing merupakan bagian dari buluh itu dan dihubungkan oleh satu
atau lebih tapisan, biasanya terletak di ujung sel. Dinding sel pembuluh adalah selulosa dan tidakj
pernah dijumpai penebalan lignin.

b. Sel-sel pengiring

Adalah sel-sel pembuluh yang diikuti oleh sel parenkimkhusus. Sel pengiring tetap mempunyai nucleus
pada waktu dewasa. Tidak dijumpai pada Gymnospermae dan Pterydophyta.

c. Parenkim floem

Secara fungsional sel parenkim ini berintegrasi dengan sel pengiring. Bentuk selnya memanjang dan
sumbu panjangnya sejajar dengan sumbu berkas pengangkut. Pada saat floem aktif, sel parenkim tidak
mengalami penebalan dinding. Kemudian bila floem tidak berfungsi maka parenkim ini akan berubah
menjadi skelrenkim atau felogen.

d. Serabut

Serabut ini membentuk dinding sekunder setelah selesai pertumbuhan memanjangnya. Umumnya
penebalan ini berupa lignin atau selulosa.

Floem berfungsi mengangkut zat-zat asimilat (hasil fotosintesis) untuk kemudian didistribusikan ke
seluruh bagian tanaman yang membutuhkan.

B. FLOEM

Floem juga merupakan jaringan kompleks, terdiri dari beberapa unsur dengan tipe yang berbeda, yaitu
buluh tapisan, sel pengiring, parenkim, serabut dan sklereid. Kadang-kadang ada sel atau jaringan
sekretori yang bergabung di dalamnya, misalnya kelenjar getah. Fungsi floem sebagai jaringan translokasi
bahan organik (asimilat) yang terutama berisi karbohidrat. Dalam jumlah kecil ditemukan juga asam
amino dan hormon.

Seperti halnya pada xilem, floem yang berasal dari perkembangan prokambium disebut floem primer
dan yang merupakan hasil perkembangan kambium disebut floem sekunder. Harus diperhatikan di sini
bahwa floem dan xilem yang strukutur dan fungsinya berbeda itu pada pertumbuhan sekundernya
berasal dari sel yang sama. Meskipun pada mulanya berkas-berkas floem letaknya terpisah, tetapi pada
perkembangan selanjutnya akan membentuk kesatuan sistem karena saling beranastomisis (membentuk
anyaman).
Jaringan Floem terdapat pada bagian kulit kayu. Jaringan Floem terdiri atas unsur-unsur sebagai berikut :

a. Pembuluh

Unsur penyusun pembuluh terdiri dari dua bentuk yaitu sel tapisan yang merupakan sel tunggal dan
bentuknya memanjang dengan bidang tapisan terletak di samping atau ujung sel, terdapat pada
tumbuhan Pteridophyta dan Gymnospermae. Bentuk kedua adalah buluh tapisan, terdapat pada
Angiospermae, berupa berkas sel-sel memanjang yang masing-masing merupakan bagian dari buluh itu
dan dihubungkan oleh satu atau lebih bidang tapisan biasanya terletak di ujung sel.

Sifat khas unsur pembuluh adalah adanya bidang tapisan pada dinding selnya, serta terdapatnya
modifikasi protoplas yaitu tanpa nukleus. Bidang tapisan itu merupakan sekelompok lubang-lubang yang
membatasi dua sel yang berdampingan dan dihubungkan oleh benang-benang plasma yang terdapat di
dalam lubang-lubang tapisan itu (semacam plasmodesma pada saluran noktah). Lubang-lubang tapisan
itu biasanya dilapisi oleh kalose yaitu semacam polimer glukose, sehingga lubangnya menjadi kecil.
Kalose ini akan menipis (sehingga lubangnya membesar) bila pembuluh sedang aktif menyalurkan
asimilat.

Jumlah bidang tapisan yang terdapat pada pembuluh berbeda-beda tergantung pada jenis
tumbuhannya. Selain itu besarnya lubang tapisan juga bervariasi, umumnya yang besar terdapat di ujung
sel.

Dinding sel unsur penyusun pembuluh adalah selulose, tidak pernah dijumpai penebalan lignin. Nukleus
tidak terdapat pada sel yang telah dewasa, dan hilangnya nukleus itu terjadi pada saat diferensiasi. Pada
awalnya sel pembuluh itu serupa sel prokambium yang lain, mempunyai banyak vakuola dan intinya
tegas. Kemudian inti itu mengalami disintegrasi ke dalam plasma dan plasma itu sendiri kemudian
membentuk benang-benang memanjang sejajar sumbuh sel dan bersambungan dengan plasma sel
sambungannya di lubang tapisan. Pada tumbuhan Dicotyledoneae pembuluh-pembuluh ini biasanya
terisi lendir yang terdiri dari protein.

b. Sel Pengiring

Sel-sel pembuluh pada Dicotyledoneae dan Monocotyledoneae biasanya diikuti oleh sel parenkim
khusus yang disebut sel pengiring. Sel itu terbentuk dari sel induk yang sama dengan sel pembuluh. Sel
intuk itu membelah satu atau dua kali secara memanjang serta tidak sama besar, menghasilkan sel
pembuluh yang besar dan sel pengiring yang kecil. Dinding bersama antara sel pengiring dan sel
pembuluh biasanya tipis, penuh dengan plasmodesmata. Berbeda dengan sel pembuluh, sel pengiring ini
tetap mempunyai nukleus pada waktu dewasa. Sel pengiring tidak dijumpai pada tumbuhan
Gymnospermae dan Pteridophyta dan juga tidak ada pata protofloem Dicotyledoneae.

c. Parenkim Floem

Selain terdiri dari pembuluh dan selpengiring, floem juga mengandung sejumlah sel parenkim yang
fungsinya serupa sel parenkim lainnya, misalnya sebagai penimbun lemak dan tepung. Sel parenkim ini
secara fungsional berintegrasi dengan sel pengiring. Bentuk sel parenkim ini memanjang dan sumbu
panjangnya sejajar dengan sumbu berkas pengangkut.

Seperti halnya pada parenkim xilem, floem sekunder juga mempunyai dua macam bentuk parenkim
sesuai dengan bentuk sel kambium yang membentuknya (fusiform atau jari-jari). Pada saat floem masih
aktif, sel parenkim ini tidak mengalami penebalan dinding. Kemudian bila floem itu tidak berfungsi lagi,
parenkim ini akan berubah menjadi sklerenkim atau menjadi felogen.

d. Serabut Floem

Serabut floem terdapat baik pada floem primer maupun sekunder. Serabut ini segera membentuk
dinding sekunder setelah selesai pertumbuhan memanjangnya. Umumnya penebalan itu berupa lignin,
ada yang selulose. Noktah yang terjadi sederhana. Serabut ini berfungsi sebagai penguat sejak awal atau
terjadi dari parenkim floem setelah sel pembuluh tidak berfungsi lagi.

Laju pengangkutan melalui pembuluh floem ke suatu organ secara sederhana dapat diestimasi dengan
cara menghitung penambahan berat organ selama kurun waktu tertentu. kemudian diukur luas
penampang melintang dari pembuluh floem. Berdasarkan data tersebut dapat dihitung laju transfer
massa.

Selain laju transfer massa dapat pula dihitung kecepatan pengangkutan (velositas), yakni jarak yang
ditempuh per satuan waktu. Dengan teknik yang lebih maju, pengukuran velositas dapat dilakukan
dengan isotop ¹¹C dalam bentuk CO₂ yang diberikan pada daun. Isotop ini terkandung dalam fotointat
yang akan diangkut melalui pembuluh floem. Untuk kebanyakan spesies, velositas pengngkutan berkisar
antara 500 sampai 1.500 mm.jam⁻¹.

keluarga aster.
E. MEKANISME PENGANGKUTAN MELALUI FLOEM

Model pengangkutan floem yang dipakai sekarang berdasarkan model yang di kemukakan oleh E. Munch
di Jerman tahun 1926, yang di kenal dengan Hipotesis Aliran Tekanan Munch (Munch’s pressure flow
hypothesis).

Pengangkutan melalui floem dianalogikan dengan model Munch dengan menggunakan 2 osmometer.
Osmometer pertama diasosiasikan dengan daun (sebagai sumber) dan osmometer kedua diasosiasikan
denngan organ-organ penerima (sebagai limbung, misalnya buah, jaringan meristem dan akar).
Perbedaan antara model osmometer dan pengangkutan floem terletak pada sumber dan limbungnya.
Pada daun, bahan terlarut yang telah terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis, dan
bahan terlarut yang telah sampai ke limbunng akan dikeluarkan dari pembuluh floem dimanfaatkan
untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung, misalnya dalam bentuk pati atau lemak.
Larutan pada model osmometer setara dengan bagian apoplas tanaman, yakni dinding sel dan pembuluh
xilem.

F. LAJU PENGANGKUTAN MELALUI FLOEM

Laju pengangkutan melalui pembuluh floem ke suatu organ secara sederhana dapat diestimasi dengan
cara menghitung penambahan berat organ selama kurun waktu tertentu. kemudian diukur luas
penampang melintang dari pembuluh floem. Berdasarkan data tersebut dapat dihitung laju transfer
massa.

Selain laju transfer massa dapat pula dihitung kecepatan pengangkutan (velositas), yakni jarak yang
ditempuh per satuan waktu. Dengan teknik yang lebih maju, pengukuran velositas dapat dilakukan
dengan isotop ¹¹C dalam bentuk CO₂ yang diberikan pada daun. Isotop ini terkandung dalam fotointat
yang akan diangkut melalui pembuluh floem. Untuk kebanyakan spesies, velositas pengngkutan berkisar
antara 500 sampai 1.500 mm.jam⁻¹.

G. PENGISIAN FLOEM

Pengisian floem merupakan proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat
dengan sel-sel fotosintetik pada daun.Berdasarkan pengukuran terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel
mesofil (sekitar -0,8 Mpa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0
Mpa sampai -3,0 MPa). Karena bahan terlarut yang dominan baik pada sel mesofil maupun pembuluh
floem daun adalah sukrosa, massska nilai potensi osmotik tersebut mengisyaratkan bahwa konsentrasi
sukrosa pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada sel-sel mesofil.
Sukrosa diangkut secara simplastik melalui plasmodesmata antara sel-sel mesofil sampai ke sel mesofil
yang berdampingan dengan sel peneman pada jaringan floem. Masuknya sukrosa ke sel peneman tidak
secara simplatik, karena pada dinding sel antara sel mesifil dengan sel peneman floem sangat jarang
terdapat palsmodesmata.

Sukrosa sebelum masuk ke sel peneman harus terlebih dulu disekresikan ke luar sitoplasma sel mesofil
dengan menggunakan senyawa asam p-khloromekuribenzen sulfonat (p-chloromercuribenzene sulfonic
acid, disingkat PCMBS) yang dapat menghambat serapan sukrosa. Senyawa PCMBS tidsk dapat masuk ke
sitoplasma, sehingga hambatan hanya terjadi pada ssaat sukrosa berada pada apoplas.

Serapan sukrosa oleh sel peneman menyebabkan potensi osmotik sitoplasma sel ini menjadi turun dan
akan merangsang air untuk masuk secara osmosis ke dalam sel ini dari sel-sel mesofil disekitarnya.
Sehingga tekanan internal pada sel peneman akan meningkat dan menimbulkan sukrosa bergerak masuk
ke pembuluh floem secara simplatik melalui plasmodesmata.Masuknya larutan ini mengakibatkan
tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih tinggi sehingga menjadi faktor pendorong aliran
larutan floem yang berarti terjadinya pengangkutan senyawa-senyawa yang terlarut di dalamnya.

Proses pengisian floem bersifat selektif. Pengisian floem ini membutuhkan energi metabolik. Oleh sebab
itu, proses ini akan terhambat jika metabolisme untuk menghasilkan ATP terhambat. Akan terapi, proses
pengangkutan di dalam pembuluh floem tidak membutuhkan energi.

H. PEMILAHAN ARAH PENGANGKUTAN

Berdasarkan penelitian menunjukkan bahwa daun pada bagian bawah akan lebih banyak mengangkut
fotosintat ke akar, sedangkan daun pada bagian atas akan lebih banyak mengirim fotosintat ke organ
hasil seperti biji, buah atau daun-daun muda yang sedang tumbuh.

Pada suatu tanaman banyak organ sumber dan juga organ atau jaringan yang berfungsi sebagai limbung.
Banyaknya limbung pada tanaman membuat terjadinya kompetisi antara organ-organ/jaringan-jaringan
limbung tersebut, terutama jika bahan yang dibutuhkan tidak sepenuhnya dapat disediakan oleh organ-
organ sumber yang ada.

Kompetisi antara organ atau jaringan limbung akan ditentukan oleh laju pengeluaran bahan dari
pembuluh floem pada masing-masing limbung. Limbung yang dengan cepat memanfaatkan bahan
terlarut (menyerap sukrosa)dari pembuluh floem akan berpeluang lebih besar untuk memperoleh lebih
banyak lagi bahan terlarut yang dikirim dari organ sumber. Hal ini disebaabkan karena jika sukrosa
diserap sel-sel organ limbung dari pembuluh floem, maka potensi air sel-sel limbung tersebut turun.
Sehingga air akan bergerak keluar dari pembuluh floem dan tekanan internal pembukuh floem pada
organ atau jaringan limbung akan turun.

I. PERGERAKAN ZAT MAKANAN MELALUI FLOEM

 Floem mengangkut zat- zat makanan yang disintesis di daun menuju seluruh bagian tumbuhan.
Ada saatnya, zat- zat dalam floem dan xylem yang bersebelahan mengalir kearah yang berlawanan,
meskipun tidak selamanya demikian. Karena daun paling banyak terdapat di daerah yang jauh dari
batang pohon (trunk) atau batang tumbuhan, aliran floem pada umumnya mengarang ke batang dan
akar.

Berbagai zat bergerak sepanjang protoplasma floem, tetapi yang paling banyak biasanya adalah
sukrosa. Tidak seperti xylem, sel- sel floem tetap hidup saat melaksanakan fungsi transpornya.

Pada dasarnya, ada dua tipe sel floem, yaitu sel tapis (sieve cell) dan sel tetangga atau sel
penyerta (companion cell). Sebuah kolom panjang sel- sel tapis. Terkadang disebut tabung tapis (sieve
tube), dibentuk oleh sel- sel tapis yang ujung- ujungnya saling terhubung. Dinding- dinding sel ujung
berpori- pori, sehingga ada hubungan protoplasmic dari satu sel tapis dengan sel tapis lain yang terletak
vertical di atas atau di bawahnya. Dinding yang berlubang- lubang itu disebut lempeng tapis (sieve plate).
Terdapat pula pori- pori di bagian samping sel- sel tapis. Susunan sel- sel tapis menjadi tabung tapis yang
panjang menyebabkan adanya jaringan protoplasmic yang sambung- menyambung dalam floem.

Tepat di sebelah sel- sel tapis adalah sel- sel parenkima yang berdinding tipis dan sangat
terspesialisasi, yang dinamakan sel penyerta. Sel- sel tapis biasanya kehilangan nucleus dan banyak
organelnya saat dewasa, tetapi sitoplasma yang menghantarkan zat- zat tetap ada. Sel- sel penyerta
tetap utuh sepenuhnya sepanjang hidupnya, dan barangkali menyediakan control- control nucleus bagi
sel tapis. ATP yang diperlukan bagi fungsi- fungsi dalam sel tapis juga mungkin berasal dari sel penyerta,
yang dapat dianggap sebagai perawat apparatus floem.

Terdapat sejumlah bukti bahwa saat ada cedera, pori- pori di lempeng tapis tersegel sebagian.
Terdapat suatu lendir yang berasal dari zat berprotein, protein floem (P protein), dalam sel- sel tapis yang
mungkin berperan dalam proses penyegelan. Hal itu analog dengan penyegelan kompartemen pada
lambung kapal untuk mencegah masuknya air. Suatu polisakarida yang disebut kalosa mungkin juga
berfungsi dalam penyegelan lempeng tapis.

Sukrosa, fruktosa, dan asam amino, biasanya bergerak dari daun menuju batang dan akar
tumbuhan melalui tabung tapis floem dalam suatu proses yang dikenal sebagai translokasi. Mekanisme-
mekanisme yang terlibat dalam transport itu belum sepenuhnya dipahami. Pada bagian tertentu dari
tumbuhan, arah aliran translokasi pun tak selalu sama.

Bagian- bagian tumbuhan yang mengandung nutrien organic berkadar tinggi cenderung
mengekspor zat- zat tersebut, dan dianggap sebagai sumber (source) zat- zat itu. Organ- organ
tumbuhan yang miskin akan nutrient organic cenderung mengimpor zat- zat tersebut, dan dianggap
sebagai wadah pembuangan (sink) bai zat- zat tersebut. Salah satu interpretasi translokasi dengan
perspektif source-to-sink memusatkan perhatian pada teori aliran tekanan (pressure flow theory).
Menurut pandangan ini, konsentrasi yang tinggi dari gula atau zat terlarut lainnya dalam suatu
kompartemen sumber menyebabkan pergerakan air menuju kompartemen tersebut melalui osmosis. Hal
itu meninggikan tekanan kompartemen tersebut, dan mendorong zat cair beserta zat- zat terlarut
menuju kompartemen bersebelahan yang tidak mengandung zat terlarut dalam konsentrasi tinggi. Saat
zat terlarut memasuki kompartemen kedua, zat terlarut pun akan menarik air dari daerah- daerah
disekitar sel. Karenanya, terjadi peningkatan tekanan hidrostatik, yang akan mendorong air dan zat
terlarut menuju kompartemen ketiga. Dengan demikian, zat terlarut terus menginduksi peningkatan
tekanan yang akan mendorong zat cair dan zat- zat terlarut dari sumber awal menuju waddah
pembuangan. Terdapat suatu graddien sukrosa di sepanjang floem, dan air menggerakkan zat- zat
terlarut sepanjang tabung tapis yang sambung menyambung. Keseluruhan proses itu sebenarnya sangat
kompleks, dan dalam beberapa kasus, mungkin transport aktif melalui membrane sel- sel tapis juga
berperan serta.

Distribusi Asimilat

Egli (1999) menyatakan bahwa produktivitas (yield) tanaman dibatasi oleh aktivitas fotosintesis source
atau kemampuan sink untuk menggunakan asimilat yang dihasilkan source. Oleh karena itu terjadinya
perubahan akumulasi bahan kering atau perubahan indeks panen (partisi asimilat) atau keduanya, yang
dapat terjadi akibat perubahan faktor-faktor produksi, dapat mempengaruhi hasil biji. Pembagian karbon
dalam tanaman dipengaruhi oleh banyak faktor antara lain perubahan suplai dan kebutuhan karbon
selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman, adanya kontrol hormon atau nutrisi antar organ,
hambatan jaringan pembuluh, efek buffer dalam organ penyimpan diberbagai lokasi dalam tanaman, laju
fotosintesis (aktivitas source) dan laju penggunaan karbon (aktivitas sink) (Wardlaw 1990). Distribusi
atau partisi asimilat dikendalikan berbagai proses mulai dari transpor sel ke sel, transfer antara xilem dan
floem, loading dan unloading dalam jaringan pembuluh, translokasi longdistance dalam floem, hubungan
jaringan pembuluh antara source dan sink (Hendrix 2000). Distribusi asimilat menjadi penting dalam
menentukan hasil akhir tanaman.
Kekuatan sink dalam menarik asimilat berbeda-beda, sink yang kuat akan mendapat bagian asimilat lebih
cepat dan lebih banyak dibandingkan sink yang tidak terlalu kuat. Dasar bagi kekuatan sink (sink
strenght) adalah kemampuan sink untuk secara efektif mengurangi konsentrasi asimilat dalam jaringan
pembuluh yang berhubungan dengan sink tersebut untuk menghasilkan gradien konsentrasi yang terbaik
antara source dan sink (Wardlaw 1991). Kekuatan sink ini ditentukan oleh ukuran, aktifitas, stadia
pertumbuhan, jarak sink tersebut terhadap source dan hubungannya dengan jaringan pembuluh (Taiz
and Zeiger 2003). Faktor yang paling menentukan aktifitas sink menurut Gifford dan Evans (1981) adalah
suply asimilat pada tahap ontogenik paling awal (stadia dimana terjadi perubahan tunas vegetatif
menjadi tunas generatif). Inanaga dan Yoshihara (1997) menyatakan bahwa cabang merupakan sumber
karbon untuk bintil akar kacang tanah, sedangkan batang utama sebagai sumber karbon bagi polong.
Sebagian besar karbon untuk polong dan biji merupakan hasil fotosintesis pada fase reproduktif. Pada
saat faktor lingkungan tumbuh terbatas, seperti kekeringan dan naungan, maka pengaruh buruk kondisi
ini diminimalisir oleh tanaman dengan melakukan perubahan partisi asimilat (Chartterton dan Silvius
1979). Squire (1993) juga menyatakan kerapatan tanaman (populasi) dan ketersediaan hara dapat
mempengaruhi partisi bahan kering (Squire 1993). Perubahan alokasi karbon (fotosintat) dalam tanaman
yang mengalami stress tumbuh dapat disebabkan adanya hambatan dalam “floem loading” sukrosa atau
rendahnya kapasitas sink (Khanna-Chopra 2000).

Hubungan Source dan Sink

Menurut definisi Snyder dan Carlson (1983), daun dan semua jaringan tanaman yang berfotosintesis
adalah source. Organ atau jaringan tanaman yang menjadi tempat akumulasi sementara bahan kering
untuk kemudian melepaskannya kebagian yang memanfaatkan bahan kering juga termasuk source.

Bahan kering hasil fotosintesis kemudian ditranslokasikan melalui floem ke bagian tanaman yang
membutuhkannya (sink). Sink menggunakan asimilat untuk pertumbuhannya dan sebagian lagi untuk
disimpan. Sink merupakan semua bagian tanaman yang tidak berfotosintesis atau ber fotosintesis tetapi
tidak maksimum sehingga sebagian kebutuhan karbohidratnya disediakan oleh source (Taiz dan Zeiger
2003). Sink dapat berupa jaringan meristematik, jaringan yang sedang mengalami pemanjangan,
“respiratory sink” dan jaringan penyimpanan (storage sink) (Gifford dan Evans 1981). Antara sink-sink
yang ada akan saling berkompetisi dalam mendapatkan asimilat yang dihasilkan source.

Sink dapat dibagi menjadi sink vegetatif dan sink reproduktif. Sink vegetatif ada yang bersifat temporer
dan ada yang bersifat terminal, sedangkan sink reproduktif adalah sink terminal. Sink temporer artinya
asimilat yang disimpan dapat dialihkan ke bagian sink lain apabila dibutuhkan, sedangkan sink terminal
berarti asimilat tidak dapat diremobilisasi dari bagian ini karena menjadi bagian struktural.
Kekuatan Sink

Hubungan antara kapasitas source dari bagian atas daun aktif dan kapasitas sink mempengaruhi produksi
bahan kering dan menentukan produksi padi (Kato et al. 2003). Adanya kebutuhan sink akan asimilat
merupakan faktor yang menentukan laju fotosintesis, disamping faktor lingkungan (Gifford dan Evans
1981). Setelah tajuk berkembang penuh, CER masih dapat meningkat atau menurun sejalan dengan
perubahan kebutuhan sink. Apabila sink kuat menyerap asimilat mengakibatkan gradien karbohidrat
antara source dan sink makin tinggi, hal ini merangsang source untuk lebih produktif. Akan tetapi apabila
biji/buah yang ada tidak terlalu kuat, asimilat akan lebih banyak dialokasikan kebagian lain yang akhirnya
dapat mengakibatkan aborsi (bunga, buah/polong). Apabila sink berkompetisi dengan daun/source
untuk nitrogen maka hal ini akan mendorong penurunan CER dan senesens daun.

Pada awal pertumbuhan vegetatif daun muda dan akar merupakan sink utama dimana pada sebagian
tanaman, tajuk lebih mendominasi akar dalam memperoleh asimilat. Pada fase reproduktif
pertumbuhan dan perkembangan buah dan biji mendominasi pertumbuhan tajuk (Wardlaw 1991). Hasil
polong merupakan hasil akhir dari proses-proses yang berlanjut sejak pembentukan bunga, inisiasi
ginofor, perubahan ginofor menjadi polong dan pengisian polong (Songsri et al. 2008). Adanya bunga
pada fase pembentukan dan pengisian biji menjadi pesaing kuat bagi biji pada kondisi source terbatas.

Translokasi Asimilat

Pada prinsipnya asimilat yang ditranslokasikan dari source ke sink adalah karbon dan nitrogen (Atkins
dan Smith 2007). Hara K memang bukan pembentuk senyawa organik dalam tanaman tetapi unsur K
sangat penting dalam proses pembentukan biji kacang tanah bersama hara P disamping juga penting
sebagai pengatur berbagai mekanisme dalam proses metabolik seperti fotosintesis, transportasi hara
dari akar ke daun, translokasi asimlat dari daun ke seluruh jaringan tanaman (Sumarno 1986). Kalium
berperan penting dalam translokasi asimilat baik dalam phloem loading maupun dalam aliran asimilat
dari source ke sink (Marschner 1995). Penelitian yang telah dilakukan pada castorbean menunjukkan
bahwa banyaknya fotosintat yang ditranslokasikan dipengaruhi oleh suplay K+ yaitu, kandungan K+ yang
lebih tinggi memberikan hasil fotosintesis yang lebih banyak tersalurkan dari source ke sink. Hal ini
menunjukkan bahwa K+ mempengaruhi kapasitas source sink dengan mempengaruhi transpor floem
(Mengel 1996). Pada tanaman leguminose, tanaman yang kekurangan kalium lebih peka terhadap
penyakit dan menunjukkan kualitas produksi yang rendah karena biji yang dihasilkan banyak yang keriput
(Leiwakabessy dan Sutandi 2004). Ispandi (2004) menyatakan bahwa pada lahan kering alfisol
pemupukan 100 kg KCl/ha meningkatkan hasil kacang tanah secara nyata daripada yang dipupuk 50
kgKCl/ha.

Umumnya jenis karbohidrat yang ditranslokasikan dalam jaringan pembuluh adalah jenis gula non-
reduksi (nonreducing sugars) karena substrat ini tidak sereaktif gula reduksi/pereduksi (reducing sugars).
Gula reduksi/pereduksi merupakan gula dengan gugus keton atau aldehid. Sukrosa adalah jenis gula
nonreduksi yang umumnya ditranslokasikan dalam tanaman. Beberapa tanaman ada yang
mentranslokasikan raffinosa, stachyosa, verbascosa, manitol dan sorbitol

(Taiz dan Zeiger 2002). Zheng et al. (2001) menemukan bahwa bentuk fotosintat yang diekspor daun
kacang tanah adalah fruktosa, sukrosa mungkin disintesis di batang, akar dan polong. Translokasi
fotosintat dari sumber (source) ke pengguna (sink) diatur oleh senyawa pengendali pertumbuhan
tanaman yang disebut plant growth substances, jika senyawa buatan yang diberikan secara eksogen
disebut plant growth regulator (Sumardi et al. 2007). Paclobutrazol secara signifikan mampu
mempengaruhi karakteristik fotosintesis dan anatomi tanaman Catharanthus roseus (L.) G. Don,
meningkatkan kandungan klorofil dan parameter yang berhubungan dengan fotosintesis seperti laju
fotosintesis bersih dan konsentrasi CO2 internal tanaman dan mengurangi transpirasi (Jaleed et al. 2007).
Paclobutrazol juga meningkatkan ketebalan daun, epidermis dan kutikula, jaringan palisade dan jaringan
bunga karang tetapi mengurangi diameter xylem. Senoo dan Isoda (2003) menemukan bahwa aplikasi
100 dan 200 ppm paclobutrazol pada fase awal pembentukan polong dan fase awal pengisian biji
mampu meningkat produksi polong kacang tanah hingga 3,7 ton/ha.

Pada awal pertumbuhannya kandungan pati, fruktosa dan glukosa pada daun dan batang menurun cepat
karena pertumbuhan organ-organ vegetatif dan pembentukan polong. Pada fase pembesaran polong
kandungan ketiganya tetap tinggi di daun dan batang menunjukkan bahwa tidak semua karbohidrat yang
ada digunakan untuk pembentukan biji (Zheng et al. 2001). Inanaga dan Yoshihara (1997) menemukan
bahwa cabang merupakan sumber karbohidrat untuk akar dan bintil akar, sedangkan batang utama
adalah sumber karbohidrat untuk pengisian biji. Mereka juga menemukan bahwa sebagian besar sumber
karbon untuk pertumbuhan buah kacang tanah tergantung pada fotoasimilat saat fase reproduktif.

Tanaman seringkali menyimpan karbohidrat dalam buahnya untuk persediaan

energi. Karbohidrat tersebut kemudian digunakan oleh buah untuk melangsungkan

keaktifan dan sisa hidupnya. OIeh karena itu, dalam proses pematangan kandungan

karbohidrat (pati) dan gula selalu berubah. Perubahan pati dalam sayuran dan buah-

buahan dapat dibagi dalam lima kategori, yaitu buah dengan kandungan pati tinggi,

buah dengan kandungan pati rendah, sayuran dengan kandungan pati tinggi, umbi-

umbian, dan sayuran dengan kandungan pati sangat rendah. Selain sebagai sumber

energi, karbohidrat juga merupakan komponen yang penting untuk mempengaruhi rasa

yang menyenangkan melalui perimbangan antara gula dan asam. Warna yang menarik

dan tekstur yang utuh, juga merupakan peranan karbohidrat pada buah. Perubahan

kuantitatif karbohidrat berkaitan dengan proses pemasakan, yaitu terjadi akibat

pemecahan polimer karbohidrat, khususnya perubahan pati menjadi glukose (gula).

Perubahan ini tentunya mempengaruhi rasa dan tekstur buah. Peningkatan gula

cenderung menyebabkan rasa manis pada buah. Oleh karena itu buah akan lebih dapat
diterima oleh konsumen bilamana perubahan ini telah terjadi di saat buah tersebut

dikonsumsi. Demikian pula halnya dengan buah non-klimaterik. Perubahan-perubahan

karbohidrat terjadi selama proses pemasakan dan pematangan buah. Pada buah muda,

karbohidrat masih banyak dalam bentuk pati (polisakarida) sehingga rasa buah tidak

manis. Selama proses pematangan buah, pati akan berubah menjadi senyawa-senyawa

yang lebih sederhana seperti glukosa, fruktosa, dan sukrosa sehingga rasa buah akan

menjadi manis. Perubahan tersebut terjadi secara enzimatik dengan bantuan enzim

seperti amilase, glukoamilase, dan fosfolirase.

Pemecahan senyawa polimer karbohidrat khususnya pektin dan hemisellulose

akan melemahkan dinding sel dan daya kohesif yang mengikat sel-sel. Pada tahap awal,

tekstur menjadi lebih lunak tetapi pada akhirnya struktur tanaman akan rusak.

Protopektin adalah bagian senyawa pektin yang tidak dapat larut. Selain polimernya
yang besar, protopektin berikatan dengan polimer lainnya melalui penghubung

(jembatan) kalsium. Ikatan ini juga terikat erat dengan gula lainnya dan turunan

phosphat menjadi bentuk politopektin yang berbobot molekul rendah dan sangat

mudah terlarut dalam air. Laju degradasi senyawa pektin secara langsung berhubungan

dengan laju pelunakan jaringan buah. Buah dengan Kandungan Pati Tinggi Yang

termasuk buah-buahan dengan kandungan pati tinggi antara lain apel dan pisang.

Perubahan kandungan pati kedua macam

Secara garis besar komponen kimia buah dan sayur terdiri dari: air, karbohidrat,

protein, vitamin dan mineral, serta sedikit lipid. Buah dan sayur mengandung air yang

cukup tinggi, berkisar antara 80 – 90%. Karbohidrat dalam bentuk fruktosa dan glukosa

banyak dijumpai pada kelompok buah, sedangkan pati dijumpai pada sayuran yang

berasal dari umbi. Buah dan sayur mengandung protein dan asam amino yang relatif
cukup rendah sehingga tidak diposisikan sebagai sumber protein bagi manusia. Beberapa

jenis buah seperti alpukat mengandung lipid yang cukup tinggi. Umumnya buah dan

sayur dijadikan sebagai sumber vitamin dan mineral (Wills et al., 1989; Aked, 2000)

Selain dari cara pengelompokan di atas, komponen kimia penting dalam pada

buah dan sayur adalah pigmen sebagai komponen pembentuk warna, asam-asam organik

bersama-sama dengan karbohidrat sebagai komponen pembentuk cita rasa serta aroma

buah dan sayur. Komponen penting penting lainnya adalah komponen pembentuk dinding

sel, seperti protopektin, sellulosa, hemisellulosa dan lignin, yang secara khusus

berhubungan dengan struktur buah dan sayur.

Selain sebagai komponen yang berkontribusi terhadap kesehatan konsumen,

komponen kimia tersebut juga berpengaruh langsung dengan karakteristik mutu produk

seperti penampilan. Mutu segar produk buah dan sayur segar selalu diasosiasikan dengan
kondisi produk yang tegar dan tidak lembek. Komponen kimia pembentuk dinding sel

bertanggungjawab atas ketegaran buah dan sayur segar. Dengan demikian, kondisi

penanganan serta metoda pengolahan yang mengharuskan ketegaran produk

mempertimbangkan hal tersebut. Pengolahan juga harus dilakukan sedemikian rupa

dengan tujuan meminimalkan kerusakan zat nutrisi produk buah dan sayur, serta tidak

mendorong dan menimbulkan reaksi fisik, kimia maupun biokimia yang dapat berdampak

merugikan terhadap atribut mutu

Jaringan pembuluh adalah suatu jaringan yang berfungsi menyalurkan air dan bahan organik ke seluruh
bagian tanaman. Buah yang berdaging mempunyai yang lemah tetapi menyebar ke seluruh bagian.
Sebagian dari jaringan pembuluh pada hasil pertanian menghasilkan getah, yang mengelilingi pembuluh.
Ketika pembuluh terbuka karena luka atau dipotong, getah akan keluar. Setelah melewati proses
pematangan getah akan mengering, oleh sebab buah yang masak tidak lagi mengeluarkan getah ketika
dipotong.

2.5 TRANSLOKASI GETAH FLOEM

Getah xylem umumnya mengakir dalam arah yang salah pada saat bertugas mengangkut gula dari daun
ke bagian tumbuhan yang lain. Suatu jaringan pembuluh kedua, floem, mengangkut produk organic
fotosintesis di seluruh tumbuhan. Transport makanan ini pada tumbuhan disebut translokasi.

Getah floem adalah suatu larutan yang secara jelas berbeda dalam komposisinya dari getah
xylem.Sejauh ini zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa
disakarida. Getah floem bisa juga mengandung mineral, asam amino, dan hormone yang berada didalam
lintasan satu bagian tumbuhan ke bagian lain.

Floem mentranslokasikan getahnya dari sumber gula ke sugar sink

Berbeda dengan transport getah xylem yang bergerak ke satu arah dari akar ke daun, maka
pergerakan getah floem adalah beraneka ragam. Satu generalisasi yang berlaku adalah bahwa pembuluh
tapis membawa makanan dari suatu sumber gula ke satu tempat penyimpanan atau penghabisan
gula.Suatu sumber gula adalah suatu organ tumbuhan di mana gula dihasilkan melalui fotosintesis atau
perombakan pati.Daun dewasa merupakan sumber utama gula. Suatu sugar sink adalah organ yang
mengkonsumsi atau menyimpan gula. Akar, ujung tunas, batang, dan buah yang sedang tumbuh adalah
tempat penyimpanan atau pembuangan yang gula yag disediakan oleh floem.

Suatu sugar sink umumnya menerima gula dari sumber yang paling dekat. Daun bagian atas pada
suatu cabang bisa mengirim gula ke ujung tunas yang sedang tumbuh, sementara daun bagian bawah
mengangkut gula ke akar. Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan
floem dalam satu arah sementara cairan di dalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir
dengan arah yang berlainan.

Pembongkaran dan pengisian isi floem

Pengisian floem memerlukan traspor aktif.Pompa proton melakikan tugas yang memungkinkan
sel-sel itu mengakumulasi sukrosa. Floem akan membongkar sukrosanya pada ujung sink suatu
pembuluh tapis. Proses ini melibatkan transport aktif, melalui transport dengan hydrogen menuruni
suaru gradient proton.

Aliran tekanan adalah mekanisme translokasi paling angiosperma

Getah floem mengalit dari sumber sukrosa ke tempat penyimpanan dengan laju sebesar 1 m per
jam. Aliran ini terlalu cepat sehingga tidak mungkin dilakukan dengan difusi atau aliran

sitoplsmik. Cariran floem bergerak melalui aliran massal, yang digerakkan oleh tekanan. Pengisian floem
mengakibatkan tingginya kosetrasi zat terlarut pada ujung sumber pembuluh tapis tersebut, yang akan
menurunkan potensial air dan menyebabkan air mengalir ke dalam pembuluh tersebut. Kondisi tersebut
berakibat pada meningkatnya tekanan hidrostatik di dalam pembuluh tapis, dan tekanan paling tinggi
berada pada ujung pipa.

Model aliran tekanan seperti ini menjelaskan mengapa getah floem selalu mengalir dari suatu
sumber gule ke sugar sink, tanpa memperhatikan lokasinya dalam tumbuhan itu.
Floem mengangkut gula dari sumber gula, seperti daun atau batang hijau ke bagian tanaman lainnya.

Tempat penerima gula, tempat gula disimpan atau dikonsumsi disebut sebagai sugar sink. Akar, ujung
tunas, dan buah yang sedang tumbuh merupakan sugar sink. Demikian juga bagian batang yang tidak
berfotosintesis, dan sel-sel hidup pada batang pohon termasuk sugar sink.

Struktur-struktur penyimpan seperti akar tunggang tanaman bit gula, umbi kentang, umbi lapis tanaman
lili merupakan sugar sink selama musim panas ketika tumbuhan menyimpan kelebihan gula. Pada saat
musim semi, ketika tanaman mulai tumbuh dan mengkonsumsi gula, akar bit gula, umbi kentang, umbi
lapis, maupun struktur penyimpan lainnya menjadi sumber gula, dan transpor gula melalui floem terjadi
dari bagian tersebut ke organ yang sedang tumbuh.

Jadi setiap tabung penghantar makanan dalam floem mempunyai ujung sumber gula (sugar source) dan
ujung sugar sink, tetapi dapat berubah menurut musim atau tahap perkembangan tanaman.

Apa yang menyebabkan cairan floem mengalir dari sugar source ke sugar sink. Laju alirannya dapat
mencapai 1 m/jam, terlalu besar jika dihitung berdasarkan proses difusi (dapat memerlukan waktu 8
tahun).

Mekanisme aliran massa merupakan hipotesis yang banyak diterima. Aliran gula melalui floem bergerak
dari sugar source ke sugar sink. Pada bagian sugar source misalnya daun: gula diangkut masuk ke dalam
tabung floem melalui transport aktif.

Muatan gula pada ujung sumber (sugar source) tersebut menaikkan konsentrasi larutan dalam tabung
floem. Konsentrasi larutan yang tinggi tersebut akan menarik air masuk ke dalam tabung secara difusi.
Masuknya air tersebut meningkatkan tekanan air pada bagian sugar source di ujung floem.

Pada bagian sugar sink, misalnya akar tanaman bit gula, gula dan air meninggalkan tabung floem. Saat
gula meninggalkan floem, air akan mengikutinya keluar melalui proses osmosis.

Keluarnya gula menurunkan konsentrasi gula pada bagian ujung sugar sink. Keluarnya air menurunkan
tekanan hidrostatik dalam tabung. Adanya tekanan air pada ujung pembuluh floem.