Review 

Sebuah ulasan tentang mekanisme geotropisme tanaman: mengembangkan tren dalam penelitian
tentang pinus akar geotropisme 

Dexian He1 dan David B South2* 

1Sekolah Tinggi Pertanian, Universitas Pertanian Henan, 95 Wenhua Rd., Zhengzhou, Henan 450002, Cina. 2Sekolah Ilmu Kehutanan dan Satwa Liar dan Stasiun Percobaan
Pertanian Alabama, Universitas Auburn, Auburn, Alabama 36849-5418, AS. 

Diterima 2
November, 2006 

Meskipun pentingnya respon pertumbuhan berbasis gravitasi pada tanaman, mekanisme yang
menghasilkan geotropisme akar kurang dipahami dan jalur pensinyalan yang terlibat tetap sulit
dipahami. Oleh karena itu, kami meninjau struktur dan teori (atau proposisi) gravisensing akar
yang menjelaskan geotropisme pertumbuhan akar dalam arah genetika, fisiologi, biokimia, dan
pengaruh lingkungan. Data yang tersedia menunjukkan bahwa mekanisme geotropisme akar
dan situs-situs gravisensing akar tergantung pada spesies tanaman yang diteliti. Berdasarkan
ulasan tersebut, kontroversi akademik utama tentang mekanisme geotropisme akar telah
ditunjukkan, dan mengembangkan tren penelitian tentang geotropisme akar ditangani. 

Kata kunci: tren perkembangan, hipotesis, mekanisme,

geotropisme akar. 

PENDAHULU
AN 

Geotropisme akar; kelengkungan ujung akar yang mengarah ke pusat gravitasi adalah karakteristik
penting untuk kelangsungan hidup tanaman. Studi di daerah ini dapat ditelusuri kembali ke Charles
Darwin (1880) yang memberikan deskripsi geotropisme dan menunjukkan bahwa tutup akar sangat
penting untuk geotropisme akar. Sejumlah penelitian yang meluas sepanjang abad ke-20
mengungkapkan bahwa persepsi tentang perubahan orientasi akar (gravistimulasi) oleh sel-sel yang
memahami gravitasi menghasilkan pembentukan sinyal yang harus ditransmisikan ke situs organ di
mana kurvatura respon dapat berkembang (Blancaflor dan Masson, 2003). Hasil terbaru yang diperoleh
oleh spesies tanaman yang berbeda menimbulkan pertanyaan kritis mengenai mekanisme geotropisme
dan beberapa hipotesis telah diberikan pada (i) organ atau struktur akar mana yang memandang
gravitasi, (ii) bagaimana akar merespons terhadap gravitasi, dan (iii) bagaimana faktor lingkungan
mempengaruhi geotropisme. Namun, tidak ada hipotesis tunggal yang diterima mengenai seluruh
mekanisme geotropisme akar (Sievers dan Braun, 1996). 

* E-mail penulis yang sesuai: southdb@auburn.edu. Tel: +01 334 844 1022, Faks: +01 334 844 1084. 
Struktur yang peka terhadap gravitasi pada akar tanaman 

Meskipun tidak ada kesimpulan yang meyakinkan di mana lokasi gravisensing yang tepat berada, para
ilmuwan sepakat bahwa struktur yang peka terhadap gravitasi adalah terkandung dalam segmen akar
tanaman paling distal. Peneliti mengacu pada segmen root ini menggunakan istilah yang berbeda seperti
root cap, root apex, dan tip root. Namun, rootcap adalah jaringan akar anatomi, sedangkan apeks akar
menunjukkan bagian akar yang berbeda dari penutup. Bagi beberapa penulis, ujung root mencakup
rootcap, zona meristematik, zona perpanjangan, dan zona maturasi (Li, 1984). Bagi yang lain, itu hanya
mencakup rootcap, quiescent centre (QC), dan beberapa sel meristematik (Suzuki et al., 1994). 
Rootcap telah secara luas dianggap sebagai situs yang peka terhadap gravitasi di berbagai spesies
tanaman. Dilaporkan bahwa selama tahap diferensiasi awal mereka, sel-sel akar dapat melihat gravitasi dan
menyebabkan pertumbuhan ortogeotropik positif dari akar (Hensel, 1986). Ablasi rootcap menghasilkan
hilangnya geotropisme (Pilet, 1972; Barlow, 1974; Moore dan McClelen, 1989) tetapi jika rootcaps diganti,
respons yang kuat terhadap gravitasi dipulihkan (Pilet dan Elliott, 1981; Moore dan McClelen,
1989) ).jagung setengah dipenggal (Zea mays AkarL.) membungkuk ke arah ujung yang tersisa. Ini
menunjukkan bahwa sel-sel rootcap mungkin menghasilkan inhibitor pertumbuhan yang 
mempengaruhi gravicurvature akar (Pilet, 1983). Selanjutnya, Pilet (1982) mengusulkan bahwa
geotropisme akar jagung tergantung pada panjang rootcap. Kelengkungan ke bawah adalah yang paling
sedikit ketika rootcap adalah yang terkecil, dan semakin sedikit jumlah sel, semakin sedikit respons
geotropik (Pilet, 1982). Namun, peran rootcap masih belum terbukti sebagai satu-satunya situs
graviperception. Sebagai contoh, Wolverton dkk. (2002) melaporkan bahwa geotropisme akar jagung
merespons sinyal yang berasal dari luar tutup. Selain itu, Sack dkk. (1994) mengindikasikan situs
gravisensing akar katak (Limnobium spongia Bosc Richard) terletak di zona perpanjangan. 
Jika rootcap adalah gravitasi yang merasakan segmen akar, lalu jaringan rootcap apa yang
merasakan gravitasi? Sel-sel columellar pusat memiliki struktur spesifik mereka sendiri di akar
geotropik dan dianggap oleh beberapa orang untuk mempertahankan situs persepsi gravitasi (Moore dan
Miller, 1993). Volume jaringan dan jumlah sel lebih besar di columella dari akar primer
graviresponsive, dibandingkan dengan yang kurang graviresponsive akar dalam biji jarak (Ricinus
communis L.) (Moore, 1985d) dan bawang taman (Allium cepa L.) (Moore, 1985c) . Sementara ablasi
sel-sel akar perifer tidak mengubah kelengkungan akar, ablasi sel-sel columellar yang paling dalam
menghasilkan efek penghambatan terkuat pada kelengkungan akar (Blancaflor et al., 1998). Namun,
tidak semua peneliti setuju dengan proposisi ini. Di sisi lain, telah disarankan bahwa perbedaan respon
gravi dari akar disebabkan oleh jaringan akar lainnya. Lapisan sel luar (terutama epidermis), misalnya,
dilaporkan memainkan peran kunci dalam gravicurvature akar primer pada jagung (Maimon dan Moore,
1991). 
Organel sel yang tepat yang merespons gravitasi tetap ragu. Masing-masing hipotesis berikut
yang dilaporkan pada sistem jaringan penginderaan gravitasi berbasis organel diikuti oleh antitesisnya:
Amyloplast; Amiloplas secara luas dianggap bertindak sebagai statolit, dan diperkirakan menetap di
dalam sel akar di bawah pengaruh gravitasi. Pada akar selada telinga tikus (Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh.) (Kiss et al., 2002), teh (Camellia sinensis (L.) Kuntze) (Yamashita et al., 1997), dan spesies
lainnya (Moore , 1986a), ada hubungan erat antara geotropisme dan keberadaan amiloplas. Respons
geotropik dikembalikan pada akar primer dekomposisi setelah amiloplas berkembang dalam sel-sel akar
pada jagung (Barlow, 1974). Sebaliknya, penelitian lain mengungkapkan bahwa amiloplas tidak perlu
bagi akar untuk merespon gravitasi (Shen-Miller dan Hinchman, 1974) dan bahwa sistem persepsi
gravitasi lainnya ada dalam sel tanaman (MacCleery dan Kiss, 1999; Kodera dan Sato, 2001). Sebagai
contoh, beberapa peneliti melaporkan tidak ada perbedaan dalam ukuran atau kepadatan amiloplas pada
akar yang berorientasi hori antara kultivar jagung yang memiliki sifat responsif yang berbeda (Moore,
1986b). Munculnya kelengkungan akar tidak diikuti oleh perubahan volume, jumlah, dan laju
sedimentasi 
 Dexian dan South 079 

dari amiloplas dalam akar geotropik dari jagung (Moore, 1985b) atau barley (Hordeum vulgare L.)
(Moore, 1985a) . Juga, di kelapa sawit (Elaeis guin-eensis Jacq.), Arah pergerakan amyloplast tidak dapat
digunakan untuk memprediksi arah pertumbuhan akar (Jourdan et al., 2000). 
Retikulum endoplasma; Retikulum endoplasmmik (ER) dari sel-sel columellar di rootcap dapat
memainkan peran dalam gravisensing (Zheng dan Staehelin, 2001). Ketika akar jagung diposisikan secara
horizontal, ada perubahan dalam pola distribusi membran-paralel nuklir normal ER. Setelah kembali ke
posisi semula, UGD mengembalikan distribusi normalnya (Juniper dan Prancis, 1973). Membran ER nodal
dapat memodulasi sinyal gravisensing yang dihasilkan oleh amiloplas padatembakau (Nicotiana tabacum
akarL.) (Zheng dan Staehelin, 2001). Dalam cress (Lepidium sativum L.), kompleks ER distal diperlukan
untuk graviperception akar (Sievers dan Heyder-Caspers, 1983). Namun, perbedaan tidak diamati baik
dalam distribusi atau luas permukaan ER antara akar barley graviresponsive ditempatkan dan non-gravire-
sponsive (Moore, 1985a). 
Aparat Golgi; Badan golgi, atau dictyosom, juga dapat berperan dalam pengembangan geotropisme.
Dibandingkan dengan mereka yang tidak berhubungan dengan jagung, lebih banyak badan Golgi berada di
bagian atas sel (versus bagian bawah sel) dalam akar yang merespon geotropis (McNitt dan Shen-Miller,
1978). 
Mikrotubulus dan mikrofilamen; Mikrotubulus kortikal berperan selama morfogenesis akar dan
beberapa percaya mereka terlibat dengan persepsi gravitasi (Staves et al., 1997). Namun, peneliti lain
percaya bahwa mikrotubular dan mikrofilamen tidak terlibat dalam gravirespon dari akar jagung (Baluska
dan Hasenstein, 1997; Hasenstein et al., 1999). Pemblokiran mikrofilamen aktin tidak mempengaruhi
geotropisme pada padi (Oryza sativa L.), jagung, dan selada (Staves et al., 1997). Penipisan jaringan
mikrotubulus endoplasma dan aktin bundel microfilament mungkin terkait dengan sedimentasi amyloplasts
besar di cress, tomat (Lycopersicon esculentum Mill.), Timothy (Phleum (berpura-pura L.), dan jagung
(Baluska et al., 1997) 

Teori (atau proposisi) pada mekanisme transduksi sinyal geotropisme akar Tidak 

banyak yang diketahui tentang mekanisme yang terlibat dalam persepsi dan transduksi sinyal gravitasi.
Teori-teori (atau proposisi) yang dilaporkan tentang jalur transduksi sinyal geotropisme akar termasuk
 dalam kategori berikut: kontrol fisiologis dan biokimia, pemrograman genetik, dan pengaruh
lingkungan.Pengendalian 

fisiologis dan biokimiawi 

Model statchith-starch 

Seperti yang ditekankan sebelumnya dalam tinjauan ini, model starch-statolith adalah hipotesis yang paling
banyak dilaporkan untuk menjelaskan graviperception akar. Sedimentasi statolit dianggap 
080 Afr. J. Agric .. Res 

oleh beberapa untuk berkontribusi gravisensitivity (Kiss and Sack, 1990; MacCleery dan Kiss, 1999).
Akar yang dipenuhi pati menanggapi gravistimulus sedangkan akar yang kekurangan pati tidak (Kiss
dan Sack, 1990). Hasil dari percobaan pesawat ruang angkasa memberikan dukungan untuk model pati-
statolith (Kiss et al., 1998; Smith et al., 1999). Namun, hipotesis ini telah ditantang sejak mutan jagung
yang kekurangan amiloplas menyatakan geotropisme (Evans et al., 1986) seperti halnya mutan Arabido-
psis tanpa tepung (MacCleery dan Kiss, 1999). 

Proposisi hormon 

Gradien auksin memainkan peran penting dalam geotropisme root baik sebagai pengendali geotropik
atau mediator transduksi sinyal (Legue et al., 1996). Hipotesis Cholodny-Went menyatakan bahwa
geotropisme dikendalikan oleh distribusi auksin (Hasenstein et al., 1999). Sinyal yang berasal dari
rootcap mungkin memengaruhi distribusi auksin dalam jaringan di belakang tutup. Asimetri konsentrasi
auksin di daerah pemanjangan akar horizontal dapat menyebabkan tingkat pertumbuhan diferensial.
Selanjutnya, peningkatan pertumbuhan di bagian atas dan penghambatan pertumbuhan di bagian bawah
akan menghasilkan kelengkungan akar. Ini mungkin menjelaskan mengapa kelengkungan akar tertunda
atau terhambat setelah asam asetat (IAA) diaplikasikan pada sisi atas dari akar jagung horisontal
(Schurzmann dan Hild, 1980). Demikian juga, auksin sintetis 1-naphthale-neacetic acid (NAA)
mengembalikan ageotropisme akar setelah ditambahkan ke mutan Arabidopsis yang resisten terhadap
auksin (Yamamoto dan Yamamoto, 1998). Namun, mekanisme seluler redistribusi auksin belum
teridentifikasi (Hasenstein et al., 1999; Friml et al. 2002) dan temuan baru-baru ini menunjukkan bahwa
beberapa fase awal geotropisme mungkin tidak tergantung pada gradien auksin (Chen et al. , 2002).
Selain auksin, beberapa hormon lain terlibat dalam respons geotropisme. Sebagai contoh, Pilet dan
Elliott (1981) melaporkan peningkatan kandungan asam absisat (ABA) di bagian bawah dan penurunan
bagian atas dari akar yang berorientasi horizontal. Sampai saat ini, bagaimanapun, belum ada bukti
untuk mendukung hipotesis bahwa geotropisme akar tergantung pada distribusi asimetris ABA.
Faktanya, Moore (1990) melaporkan bahwa ABA tidak diperlukan untuk geotropisme pada akar jagung
utama. 
Hormon tanaman lain yang dicurigai dalam geotropisme akar adalah giberelin (GA). Ketika
dirangsang secara geotropis, redistribusi GA3 ditemukan di bagian atas dan bawah dari akar yang
diposisikan secara horizontal dalam kacang kuda (Vicia faba L.) (El-Antably dan Larsen, 1974a;
1974b). Namun, yang lain melaporkan bahwa gravicurvature pada akar primer yang diolah dengan GA
tidak berbeda dengan akar yang tidak dirawat pada jagung (Moore dan Dickey, 1985). 
Etilen juga dianggap memainkan peran dalam geo-tropisme akar (Bucher dan Pilet, 1982).
Sebagai contoh, Lee dan yang lainnya (1990) mengemukakan bahwa etilen mempengaruhi transpor
lateral IAA. 
Studi tentang sitokinin (CTK) jauh lebih sedikit daripada auksin di bidang geotropisme akar. Menurut
Tan dan lain-lain (1989), zeatin dapat berperan dalam respon geotropik akar jagung dan kacang tanah
(Arachis hypogaea L.). Baru-baru ini, Aloni dkk. (2004) mendalilkan bahwa gradien sitokinetin melintasi
tutup akar pada gravistimulasi dapat berkontribusi pada fase awal respons geotropik. 
Nitric oxide (NO) adalah molekul pensinyalan gas yang tersebar luas baik pada hewan maupun
tumbuhan. Ada bukti yang menunjukkan bahwa NO berfungsi sebagai sinyal dalam geotropisme akar. Hu
dkk. (2005) melaporkan bahwa gravistimulasi akar kedelai (Glycine max) menginduksi akumulasi NO
asimetris, dan mengarahkan aplikasi NO ke sisi bawah dari akar horizontal meningkatkan kelengkungan
gravitropik, sedangkan aplikasi pada sisi atas menekannya. 

Hipotesis kalsium 

Ca2+ telah lama dipostulatkan berfungsi sebagai pembawa pesan kedua dalam berbagai proses seluler.
Demikian pula, Ca2+ memainkan peran penting dalam pengembangan geotropisme akar. Gerakan ke
bawah yang diinduksi oleh gravitasi endogen Ca2+ memicu redistribusi faktor pertumbuhan yang
menginduksi respons gravicurvature (Moore dan Fondren, 1988). Ketika blok penerima mengandung
CaCl2,asimetris distribusidari label IAA segera muncul dalam jaringan (Lee dan Evans, 1985a) dan
 kelengkungan akar berkembang menuju sumber Ca2+ (Lee et al., 1983). Lain menemukan bahwa gerakan
polar dari Ca2+ dari atas ke sisi bawah dari ujung akar horisontal adalah karakteristik dari akar gravires-
ponsive (Moore, 1985c; 1985e; Moore dan Fondren, 1988). Keterlambatan atau penurunan dalam
transportasi kutub Ca2+ dapat mengakibatkan penurunan respon gravi (Moore, 1986b). Ketika gravitasi
diinduksi gerakan kutub Ca2+ di ujung akar terhambat, geotropisme akar dicegah (Lee et al., 1984). 

Faktor-Faktor Lain Faktor 

-faktor lain juga berkontribusi terhadap transmisi sinyal geotropisme di dalam sel akar. Protein dan enzim
diyakini mempengaruhi geotropisme akar. Calmodulin (CaM) mungkin terlibat dalam penginderaan
geotropik dan transduksi sinyal. Westberg dkk. (1994) melaporkan bahwa akar lateral kacang panjang
(Phaseolus vulgaris L.) memiliki lebih sedikit CaM daripada akar primer dan ini mungkin berkontribusi
pada perbedaan geotropisme yang diekspresikan oleh akar tersebut. Penghambat aktivitas CaM dapat
memblokir atau menunda kelengkungan akar pada jagung (Stine-metze, 1990). Protein dan enzim lain,
seperti asetilkolinesterase (AChE) (Momonoki et al., 2000), protein AUX1 (Marchant et al., 1999),
calmodulin kinases (Lu dan Feldman, 1997), EIR1 (Luschnig et al ., 1998), IAA-inositol synthase
(Momonoki et al., 2000), membran plasma NAD (P) H-like oxidase (Garcia et al., 1999), inositol-1,4,5-
trisphosphate (IP3) ( Perera et al., 1999), dan protein J-domain (Guan et al., 2003) mungkin juga terlibat
dalam geopolitik 
. 
Lendir atau lendir-seperti bahan mungkin Essen- esensial untuk pengangkutan baik kalsium
(Ca2+) (Moore dan Fondren, 1986) atau zat yang menengahi akar yang bertanggung se gravitasi (Moore
dan McClelen, 1989). Ketika lendir diaplikasikan secara asimetris pada ujung akar yang berorientasi
vertikal, akar primer jagung melengkung ke arah lendir (Marcum dan Moore, 1990). Di hadapan lendir,
ujung akar kultivar jagung yang tidak responsif terhadap gravitasi menjadi sangat responsif terhadap
kesuburan (Moore et al., 1990). 
Senyawa organik seperti brassinosteroids (BRs) juga diyakini terlibat dalam proses yang
dimediasi auksin dalam akar utama jagung. Katalasteron yang diaplikasikan secara eksogen (sebagai BR
endogen) meningkatkan gravir-espon dengan cara yang bergantung pada IAA (Kim et al., 2000). 
Penelitian terbaru menunjukkan bahwa spesies oksigen reaktif (ROS) dapat berfungsi sebagai
komponen hilir dalam transduksi sinyal yang dimediasi auksin dalam gravitropisme akar. Gravitasi
menginduksi pembentukan hidrogen peroksida (H2O2) asimetris pada akar jagung, seperti yang dilakukan olehasimetris auksin yang
diaplikasikan secara. Selain itu, aplikasi asimetris H2O2 atau antioksidanmempromosikan atau menghambat geotropisme masing-
masing(Joo et.al., 2001). 

Kontrol genetik 

Geotropisme akar diprogram secara genetis dan bervariasi sesuai spesies dan genotipe. Dalam akar
tanaman serealia, geob tropisme setidaknya sebagian dikendalikan oleh gen (Oyanagi et al., 1993).
Respons geotropik dari akar seminalis mungkin dikendalikan oleh gen dominan tunggal dalam gandum
(Triticum aestivum L.) (Oyanagi et al., 1991). Karakteristik geotropik juga berbeda dengan tipe atau
pesanan root dalam genotipe. Sebagai contoh, akar tap dari rubbertree (Hevea brasiliensis (Willd.)
Muell.-Arg.] Sangat ortogeotropik, akar sekunder menunjukkan ortogeotropisme tereduksi atau
semiplagiotropik, tersier dan kuartener akar adalah ageotropic (Roux dan Pages, 1996) Dalam pinus
daun panjang (Pinus palustris Mill.), Beberapa akar lateral menunjukkan geotropisme positif setelah
geotropisme dalam taproot berhenti (South et al., 2001). 
Sejauh ini, mekanisme molekuler yang mendasari geotropisme tanaman tidak diketahui (Muller
et al., 1998) Namun, studi molekuler baru-baru ini telah memungkinkan identifikasi gen yang berperan
dalam geotropisme akar untuk beberapa spesies, misalnya gen ARG1 dan AUX1 (Rosen et al., 1999),
AtPIN2 (Muller et al. , 1998), PIN3 (Friml et al., 2002), dan RHG (Fukaki et al., 1997) terlibat dalam
geotropisme di Arabidopsis. Gen CS-IAA1 mungkin terkait dengan respons graviresponse selama tahap
awal pembibitan mentimun (Cucumis). sativus L.) (Fujii et al., 2000) 
.Dexian dan South 081 

Pengaruh Lingkungan 

Selain gravitasi, geotropisme akar dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan, yang meliputi
cahaya, kondisi tanah, bahan kimia dan nutrisi. 

Cahaya 
Ekspresi geotropisme akar sangat bergantung pada cahaya (MacDonald dan Gordon, 1978). Dalam banyak
spesies, akar tumbuh ke bawah hanya ketika dedaunan menyala (Lu dan Feldman, 1997). Akar kultivar
jagung tertentu gagal merespons gravitasi ketika benih berkecambah dalam kegelapan atau cahaya hijau
redup (Feldman, 1985). Akar dari kultivar jagung lain kehilangan respons geotropisnya setelah
dipindahkan dari terang ke gelap (Lee dan Evans, 1985b). Suzuki dkk. (1981) mengemukakan bahwa
cahaya memengaruhi dua proses fisiologis geotropisme akar. Yang pertama melibatkan transformasi
fotokimia dan yang kedua melibatkan penurunan tingkat NADP dalam jaringan. 
Berkenaan dengan efektivitas panjang gelombang, 660 nm adalah optimal untuk geotropisme
sedangkan 460 nm dan 560 nm kurang efektif (Shen-Miller, 1978). Lampu merah dapat menginduksi
geotropisme akar jika diterapkan setelah stimulus gravitasi (Kelly dan Leopold, 1992), tetapi jika
diterapkan sebelum stimulus gravitasi ada sedikit efek pada kelengkungan (Kelly dan Leopold, 1992). 

Kondisi 

tanah Berbagai faktor tanah dapat mempengaruhi pertumbuhan akar. Tanah dengan ketahanan mekanis
yang tinggi dapat mempengaruhi kelengkungan taproot (Nakamoto, 1994), sebagian, karena aerasi tanah
yang tidak merata mempengaruhi geotropisme akar (Nantawisa-rakul dan Newman, 1992). Selain itu,
kadar air tanah yang rendah dapat menyebabkan penurunan sudut akar dari vertikal (Nakamoto, 1994).
Lengkungan geotropik akar dapat menurun dengan meningkatnya suhu tanah (Perbal, 1973). PH optimum
untuk geotropisme akar jagung antara 5-6 (Nantawisarakul dan Newman, 1992). 

Faktor-faktor eksogen lainnya 

Sisa-sisa herbisida dan bahan kimia lain yang diaplikasikan pada benih komersial (mis. Sterilisasi
permukaan biji) mempengaruhi pertumbuhan akar dan geotropisme. Chlorsulfuron dan metsulfuron-methyl
menyebabkan perubahan ultrastruktural parah pada tutup akar kacang (Pisum sativum L.) dan jagung, dan
dengan demikian mempengaruhi geotropisme akar (Fayez et al., 1995). Tetrazolium mengubah
geotropisme akar barley, oat (Avena sativa L.), pemerkosaan (Brassica napus L.), fescue domba (Festuca
ovina L.), dan gandum (Steiner dan Fuchs, 1987). Sehubungan dengan sterilisasi yang digunakan secara
luas, sementara tidak ada efek negatif dari H 2O2 pada geotropisme akar dilaporkan, merkuri klorida (HgCl2)
dikatakan mengakibatkan hilangnya geotropisme pada loblolly pine radicles (komunikasi pribadi dengan
Walt Kelley, 1999) . 
 Bahan kimia seperti EDTA (etilen diamina tetraasetat 
082 Afr. J. Agric. Res. 

Asam), EGTA [etilena glikolbis (beta-aminoetil eter) -N, N, N ', N'-tetra asetat], HFCA (9 -hydroxy-
fluorene-9-carboxylic acid), NPA (asam naphthyl-phthalamic), dan TIBA (2,3,5-triiodobenzoic acid)
dapat memberikan pengaruh pada geotropisme akar. Pada jagung,Ca2chelators+ EDTA dan EGTA
memiliki efek penghambatan pada geotropisme (Lee et al., 1983; Marcum dan Moore, 1990). NPA in-
bited graviresponse akar dalam kacang (Gaither dan Abeles, 1975), tomat (Muday dan Haworth, 1994),
dan Arabopsis (Rashotte et al., 2000), atau mengurangi kelengkungan geotropik akar pada jagung (Lee
et al. , 1990). TIBA menghambat gerakan polar gravitasi diinduksi Ca 2+ di ujung akar, yang mencegah
akar geotropism baik dalam kacang dan jagung (Lee et al., 1984). 
Senyawa eksogen lain seperti Li, B, Na, Mg, P, S, Zn, dan Ag juga mempengaruhi geotropisme
akar. Sebagai contoh, NaCl distimulasi sementara NaF menghambat geotropisme akar pada kedelai
(Glycine max L.) Merr.) (Bejaoui, 1980) dan jagung (Baehler dan Pilet, 1979). Peningkatan konsentrasi
Zn mempengaruhi geotropisme pada kacang kuda (Bo-bak dan Blanarik, 1987). 

Penelitian tentang geotropisme radikula pinus 

Sampai sekarang, situs gravisensing yang dilaporkan berbeda di antara spesies tanaman atau genotipe.
Tidak ada teori dan hipotesis tunggal yang dapat diterima secara konsisten untuk menjelaskan
mekanisme geotropisme akar tanaman. Oleh karena itu, studi lebih lanjut masih diperlukan sebelum
benar-benar memahami geotropisme akar (He, 2003). 
Sehubungan dengan Pinus, penelitian tentang geotropisme akar masih kurang. Bahkan
pertanyaan anatomi dan geotropik umum mengenai genus ini masih belum diketahui. Studi terbatas
melaporkan bahwa embrio pinus pinyon (Pinus edulis Engelm.) Berinisial rootcap (Popham, 1966).
Bagian dari root promeristem memunculkan rootcap di pinus putih timur (Pinus strobus L.) dan pinus
maritim (Pinus pinaster Aït.) (Popham, 1966). Namun, Zimmermann dan Brown (1971) melaporkan
bahwa akar pinus mikoriza tidak memiliki rootcaps. 
Sampai saat ini, investigasi berikut diinginkan untuk geotropisme akar pinus: 

• Di mana lokasi gravisensing akar pinus berada? Bagaimana ia memandang gravitasi? 

• Apakah akar Pinus memiliki rootcap? Jika ya, apakah sel rootcap memiliki amyoplasts? 
• Bagaimana sinyal yang berasal dari situs gravisensing melakukan ke root zona respon pertumbuhan?
Bagaimana pertumbuhan root merespons sinyal? 
• Mengapa akar pinus dan akar lateral mengekspresikan geotropisme yang berbeda di bawah kondisi
pertumbuhan yang sama? Mengapa akar pinus dari jenis yang sama tetapi dengan urutan berbeda
mengekspresikan geotropisme yang berbeda? 
• Apakah geotropisme akar pinus yang dikembangkan di bawah kondisi pertumbuhan buatan berbeda
dari yang ada di situ? Apa 
•••• •adalah pentingnya mikoriza dalamgeotropism pembangunanpinus?Apa hubungan antara geotropisme dan lendir? Apakah
akar pinus mengekspresikan geotropisme dalam kondisi steril, dan dalam gelap? Apakah geotropisme pinus
bervariasi dengan suhu yang bervariasi dan pasokan nutrisi? Bagaimana bahan kimia yang digunakan dalam
kehutanan mempengaruhi geotropisme akar pinus? 

Menyelesaikan proposisi yang disebutkan di atas dapat membantu pemahaman kita tentang geotropisme
akar tanaman, dan mungkin juga membantu menjelaskan mengapa beberapa bibit pinus kehilangan
geotropisme alami (South et al., 2001). 

Pengakuan 

Makalah ini adalah bagian dari Auburn University (AU) Ph.D. disertasi "Geotropisme dalam radula pinus."
Para penulis ingin menyampaikan penghargaan besar mereka kepada Profesor Dekan AU Gjerstad, Scott
Enebak, Roland Dute, Glenn Wehtje, dan Michael Miller atas saran dan dukungan mereka.