Aerasi tanah

Aerasi media akar sering menjadi faktor pembatas untuk pertumbuhan dan fungsi akar. Respirasi
akar dan organisme tanah cenderung mengurangi oksigen dan meningkatkan konsentrasi karbon
dioksida. Karena kegiatan ini meningkat dengan suhu, perubahan ini lebih ditandai di musim
panas daripada di musim dingin (lihat Gambar 4.20). Mereka juga lebih ditandai di tanah yang
tinggi dalam bahan organik, karena aktivitas mikroba yang lebih besar, daripada di tanah yang
mengandung sedikit bahan organik. Ada pertukaran gas yang cukup besar dengan difusi antara
tanah dan udara. Woolley (1966) memperkirakan bahwa difusi saja dapat memasok kebutuhan
oksigen ke kedalaman 1 m jika sebanyak 4 persen dari volume tanah terdiri dari pori-pori berisi
gas yang saling berhubungan. Perkiraan ini tampaknya agak optimis. Namun, difusi dibantu oleh
perubahan suhu, perubahan tekanan atmosfer yang disebabkan oleh pengatur udara lokal, dan
oleh perkolasi air ke bawah (Schroeder et al., 1965). Efektivitas pertukaran gas sangat tergantung
pada tekstur dan struktur tanah. Aerasi jarang membatasi di tanah berpasir, tetapi sering tidak
memadai di tanah bertekstur halus, terutama di mana kurang dari 10 atau 12 persen volumenya
terdiri dari ruang pori non-kapiler (Robinson, 1964; Vomocil dan Flocker, 1961).
GEJALA AERASI DEFICIENT. Layu dicirikan daun menguning,
pengurangan pertumbuhan, dan akhirnya kematian sebagian besar
tanaman jika tanah tempat mereka tumbuh jenuh. Meskipun gejala-
gejala ini biasanya dikaitkan dengan berkurangnya penyerapan air yang
disebabkan oleh cedera dan kematian akar, ini tidak menjelaskan
terjadinya epinasty atau perkembangan akar adventif, yang keduanya
tidak berhubungan dengan hilangnya turgor. Daun menguning
menunjukkan penuaan dini, mungkin dipercepat oleh penghentian
pasokan hormon dari akar yang terluka. Segera setelah akar adventif
muncul di saluran air pada tanaman yang tergenang, tunas-tunas
melanjutkan pertumbuhan. Ini menunjukkan bahwa akar baru
memasok zat penting untuk pertumbuhan tunas selain air dan nutrisi
mineral. Perkembangan akar adventif pada batang tanaman yang
tergenang dapat distimulasi oleh penyumbatan translokasi karbohidrat
ke bawah dan zat pengatur tumbuh.
PERBEDAAN DALAM TOLERANSI BANJIR.
Ada banyak variasi toleransi banjir dan aerasi yang
buruk tergantung pada durasi, tahap pengembangan,
dan spesies. Pohon yang tidak aktif dapat bertahan
hidup selama berminggu-minggu juga di musim
dingin dengan sedikit atau tanpa cedera permanen,
tetapi satu hari banjir selama musim tanam serius
akan melukai beberapa spesies. Spesies rumput juga
sangat bervariasi dalam toleransi banjir dan lebih
toleran saat dorman daripada ketika tumbuh
(Rhoades, 1964). Menurut Erickson (1965), tomat
yleld sangat berkurang satu hari karena kekurangan
oksigen di awal kehidupan, dan defisiensi axvgen
untuk satu hari pada tahap awal mekar
menyebabkan penurunan yang nyata pada yieid
kacang polong. Banjir di hari yang cerah lebih
berbahaya daripada banjir di hari berawan, dan
tembakau melayang begitu cepat ketika matahari
bersinar setelah tanah telah jenuh oleh suatu beban
yang petani gambarkan sebagai jatuh. "Respons
semacam itu harus dikaitkan dengan berkurangnya
penyerapan. air, lebih daripada efek pada
pertumbuhan akar.
Meskipun sebagian besar pembaca menyadari
bahwa ada perbedaan luas dalam toleransi aerasi
yang buruk oleh berbagai spesies tanaman, alasan
perbedaan ini tidak dipahami dengan baik. Cypress,
willow, padi, cattails , dan banyak tanaman air
lainnya tumbuh dengan baik di tanah jenuh di mana
pinus, dogwood, jagung, dan tembakau berhenti
tumbuh dan mati.tidak jelas berapa banyak
perbedaan ini hasil dari perbedaan dalam kapasitas
akar untuk mentolerir kondisi anaerob dan seberapa
besar perbedaan dalam pergerakan oksigen ke
bawah dari pucuk ke akar. Mungkin dari beberapa
spesies akuatik seperti Nuphar (Weaver dan Himmel,
1930; Laing, 1940a, 1940b) dan beras mampu
melakukan pernapasan di bawah kondisi anaerob,
sedangkan jagung sangat tidak toleran terhadap
kekurangan oksigen (Woolley, 1966).
Kehadiran alkohol dilaporkan dalam rimpang Nuphar
dan tanaman air lainnya oleh Laing (1940a). Baru-
baru ini Fulton dan Erlckson (1964) melaporkan
bahwa ketika laju difusi oksigen tanah menurun,
jumlah etanol dalam eksudat xylem tomat
meningkat. Kenefick (1962) menemukan bukti
etanol dalam bit gula yang mengalami kondisi
anaerob. Akumulasi alkohol dan produk-produk
teroksidasi lainnya yang tidak lengkap. Pernafasan
anaolobik mungkin menjadi salah satu penyebab
cedera akar yang tidak aerasi. Rupanya akar Nuphar
sangat toleran terhadap alkohol, tetapi akar dari
banyak spesies lain mungkin tidak.
Eksperimen oleh van Raalte (1940, 1944), Vlamis
dan Davis (1944), dan Barber et al. (1962) Sarankan
bahwa oksigen yang cukup bergerak dari pucuk ke
akar dalam beras. Gerakan tersebut telah
ditunjukkan dalam jagung dan gandum, meskipun
pada tingkat lebih rendah dari pada beras (Jensen et
al., 1964, 1967). Woolley (1965) menghitung oksigen
yang cukup untuk memasok kebutuhan pernapasan
bisa disuplai ke akar hanya sampai kedalaman 10 cm
dengan menyebar melalui ruang udara internal akar.
Dia mengasumsikan rata-rata 8 persen ruang antar
sel, mungkin nilai minimum.

Beberapa peneliti berpendapat bahwa oksigen yang

dihasilkan dalam tunas selama fotosintesis bergerak
turun ke akar (Arikado, 1955; Brown, 1947; Cannon,
1932: Conway, 1940; Coult, 1964; Glasstone, 1942;
Laing, 1940b; Leyton dan Rousseau, 1958;
Scholander et al., 1955; dan lainnya). Laing (1940b)
melaporkan gradien konsentrasi oksigen dari daun ke
rimpang Nuphar pada hari-hari cerah, dan gradien
konsentrasi karbon dioksida dari rimpang ke daun.
Ketika daun digelapkan, konsentrasi oksigen di
bagian rimpang yang jauh turun menjadi kurang dari
1 persen.
Alberda (1953) menyatakan bahwa gerakan ke bawah oksigen
dalam beras dibatasi setelah batang memanjang, dan oksigen
disuplai ke akar yang lebih dalam dari lapisan akar halus yang
terbentuk di permukaan air, Salah satu contoh pergerakan
oksigen dari pucuk ke akar ada di nanas, di mana gas yang
mengandung hingga 80 persen oksigen telah diamati untuk
melarikan diri dari akar dalam larutan kultur (Ekern, 1965). Ini
tampaknya berasal dari fotosintesis dan diamati hanya ketika
daunnya menyala. Ini mungkin terjadi karena stomata dari
lempeng tertutup rapat hampir sepanjang hari dan oksigen
yang terbentuk di fotosintal tidak dapat keluar melalui jalur
yang biasa. Kebetulan, gerakan karbon dioksida dari akar ke
pucuk mungkin menjadi faktor penting dalam fotosintesis
tanaman tertentu (Billings dan Godfrey, 1967)
KONSENTRASI PEMBATASAN OKSIGEN. Seperti yang ditunjukkan Woolley
(1966) ada banyak laporan yang bertentangan mengenai kadar oksigen dan
karbon dioksida yang membatasi pertumbuhan akar. Ini tidak mengherankan
mengingat fakta bahwa percobaan telah dilakukan pada spesies tanaman
yang berbeda dalam berbagai tahap perkembangan, tumbuh dalam berbagai
media dari tanah bertekstur halus ke kultur air. Metode yang digunakan
untuk mengaerasi sistem root sangat bervariasi dan menghasilkan hasil yang
sangat berbeda. Sebagai contoh, konsentrasi oksigen aktual pada permukaan
akar sangat berbeda dalam kultur air, di tanah yang diangin-anginkan oleh
sirkulasi paksa campuran gas, dan di tanah yang diangin-anginkan oleh difusi.
Selain itu, pengukuran sampel gas yang dikeluarkan dari soll tidak serta merta
menunjukkan konser yang tersedia di permukaan akar; Ini biasanya ditutupi
dengan lapisan air yang melaluinya oksigen berdifusi jauh lebih lambat
daripada melalui alr. Faktanya koefisien difusi oksigen dalam air adalah
sekitar 2,6 x 10-cm2 / detik, dibandingkan dengan 1,9 x 10-1 cm2 / detik di
udara. Oleh karena itu, difusi melalui lapisan air yang menutupi akar
kemungkinan menjadi faktor pembatas dalam suplai oksigennya.
Upaya telah dilakukan untuk mempelajari suplai
oksigen ke akar dengan mengukur laju difusi
oksigen ke elektroda platinum yang dimasukkan
ke dalam tanah untuk mensimulasikan akar
(Lemon dan Erickson, 1952). Metode ini
dijelaskan secara rinci oleh Letey dan Stolzy
(1964). Beberapa metode lain untuk mengukur
aerasi dijelaskan oleh Letey (1966). Secara
umum, nampak bahwa laju difusi kurang dari
0,20 g / (cm2) (min) tidak memadai, dan nilai
lebih besar dari 0,40 ug / (cm2) (min) cukup tinggi
untuk pertumbuhan optimal. n pernah,
Williamson (1964) melaporkan hasil panen yang
baik dari beberapa tanaman pada tingkat difusi
okyge 0,15 g / (cm2) (min). Tanaman ini ditanam
dalam wadah yang jauh lebih besar daripada yang
digunakan oleh sebagian besar pekerja;
Williamson menyarankan itu
itu sistem akar yang ramai membutuhkan tingkat
difusi oksigen yang lebih tinggi daripada yang ada
di tanah dalam volume besar. Sulit untuk
mengkorelasikan laju difusi oksigen dengan
persentase volume oksigen dalam tanah karena
variasi yang luas dalam laju difusi oksigen di
berbagai jenis tanah. Namun, nampaknya
konsentrasi oksigen di atas 10 persen memadai
untuk pertumbuhan (Kramer, 1949, p. 147), dan
telah disarankan bahwa konsentrasi tinggi dijaga
oleh aerasi energik. Dengan udara yang
mengandung 20 persen Oksigen bahkan dapat
dihambat (Loehwing, 1934; Letey, komunikasi
pribadi)
CARBON DIOXIDE. Ada banyak ketidakpastian mengenai efek karbon
dioksida yang tinggi pada pertumbuhan akar. Pekerjaan di perkebunan
New York menunjukkan bahwa konsentrasi karbon dioksida jarang naik
di atas 12 persen (Boynton dan Compton, 1944) dan biasanya jauh
lebih rendah. Telah diklaim bahwa hanya 1 persen karbon dioksida
yang berbahaya (Stolwijk dan Thimann, 1957) meskipun pekerja lain
telah melaporkan tidak ada cedera pada konsentrasi 20 persen untuk
kapas (Leonard dan Pinckard, 1946), 20 persen atau lebih untuk
jagung dan kedelai (Grable dan Danielson, 1965), dan setidaknya 6,8
persen untuk tomat (Erickson, 1946). Tampaknya konsentrasi karbon
dioksida yang biasanya ditemukan di tanah tidak cukup tinggi untuk
menyebabkan cedera, tetapi konsentrasi oksigen seringkali cukup
rendah untuk dihambat.
STRUKTUR AERASI DAN AKAR. Aerasi yang kurang tidak Menurut Geisler (1963, 1965), penurunan oksigen dan
hanya mengurangi pertumbuhan akar tetapi juga peningkatan karbon dioksida keduanya berkurang
menyebabkan modifikasi struktur akar. Akar yang sebagai akar. perpanjangan tetapi tidak menghambat
tumbuh di media dengan aerasi yang buruk, khususnya pembentukan akar cabang. Akibatnya, lebih banyak akar
dalam kultur air, memiliki diameter yang lebih besar dan cabang terjadi per unit panjang pada kaki yang dirawat
mengandung lebih banyak ruang udara daripada yang daripada pada akar kontrol. Sangat mengejutkan, untuk
tumbuh di lingkungan dengan aerasi yang baik (Bryant, menemukan meristem akar lateral yang lebih tahan
1934; McPherson, 1939; Schramm, 1960). McPherson terhadap konsentrasi oksigen dan karbon dioksida yang
menyarankan bahwa ruang udara besar yang tidak menguntungkan dari meristem apikal. Namun,
berkembang di akar tumbuh dengan aerasi yang tidak Brouwer dan Hoogland (1964) menyatakan bahwa
memadai dihasilkan oleh runtuhnya sel-sel yang terluka meskipun suhu 35 ° C menghentikan pemanjangan akar
karena kekurangan oksigen, tetapi Schramm (1960) kacang, akar cabang terus berkembang hampir turun ke
menyimpulkan bahwa mereka terbentuk dengan menarik puncak.
terpisah dari sel-sel luar aerasi yang lebih baik dari akar.
Valoras dan Letey (1966) menyarankan bahwa air itu
sendiri mungkin memiliki efek pada anatomi akar
independen dari aerasi. Mereka menemukan bahwa
ketika akar tanaman padi yang tumbuh di tanah yang
dikeringkan dibanjiri, tanaman tersebut mengalami
cedera sampai akar adventif berkembang. Ini telah
diamati pada beberapa spesies lain (Jackson, 1955;
Kramer, 1951) dan mungkin secara umum benar. Hal ini
sesuai dengan pengamatan lapangan bahwa permukaan
air yang tinggi yang dipertahankan pada tingkat yang
konstan lebih tidak berbahaya bagi tanaman
dibandingkan dengan periode banjir lengkap yang
sesekali terjadi.
EFEK LAIN DARI AERASI DEFICIENT. Selain efek
langsung pada pertumbuhan akar, aerasi
mempengaruhi penyerapan air dan garam,
keseimbangan air, fotosintesis, dan kerentanan
terhadap penyakit akar. Efek aerasi yang kurang
pada penyerapan air dibahas dalam Bab 6. efek pada
penyerapan garam di Bab. 7. Seperti disebutkan
sebelumnya, penurunan aerasi yang mendadak,
seperti disebabkan oleh banjir tanah, mengganggu
penyerapan air dan menyebabkan layu dan defisit air
daun. Sebagai fotosintesis fesult berkurang dalam
apel "(Chillders and White, 1942) dan tomat (Stolzy
et al. 1984) dan kemungkinan pada sebagian besar
spesies lain. Kerentanan terhadap cedera ozon juga
berkurang (Stolzy et al., 1964), mungkin karena
penutupan stomata terjadi.
Kerentanan akar terhadap serangan oleh furgi dan
organisme lain sering meningkat oleh aerasi akar yang
buruk. Sejumlah organisme spesies patogen tumbuh
dengan baik di tanah dengan aerasi yang buruk, dan ini
dikombinasikan dengan berkurangnya pertumbuhan akar
mengakibatkan cedera pada akar. sistem jeruk, alpukat,
pinus, dan beberapa spesies lain ketika ditanam pada
tanaman seperti itu.Kebalikannya, layu pisang pisang
dikendalikan dengan membanjiri tanah untuk
mengurangi pertumbuhan jamur penyebab. Zentmyer
(1966) baru-baru ini merangkum beberapa literatur
tentang hal ini, dan berbagai aspek masalah dibahas
dalam prosiding konferensi tentang patogen tanaman
yang ditularkan melalui tanah yang diedit oleh Baker dan
Snyder (1965). Suhu tanah Pertumbuhan akar sering
dibatasi atau dihentikan oleh suhu rendah, dan kadang-
kadang permukaan tanah menjadi cukup panas untuk
menghentikan pertumbuhan akar. Suhu optimal
bervariasi menurut spesies, tahap perkembangan, dan
suplai oksigen, tetapi mungkin sekitar 20 hingga 25 ° C
untuk sebagian besar spesies.
 Suhu Tanah
Pertumbuhan akar apel berhenti atau sangat
lambat pada 4,5 hingga 7,0 ° C (Batjer et al., 1939).
Akar kemiri tumbuh sangat lambat dalam kisaran ini
(Woodroof dan Woodroof, 1934) dan terbunuh
pada -2 ° C. Barney (1951) menemukan bahwa akar
bibit pinus loblolly tumbuh paling cepat pada 20
hingga 25 ° C dan bahwa tingkat perpanjangan pada
5 dan 35 ° C kurang dari 10 persen dari tingkat
maksimum (Gambar 4.22). Burström (1956)
membahas pengaruh suhu terhadap pertumbuhan
akar pada tingkat sel.
Akar spesies yang berasal dari iklim hangat menghentikan pertumbuhan pada
suhu yang lebih tinggi daripada yang berasal dari iklim dingin. Suhu minimum
untuk pertumbuhan akar jeruk, jeruk manis, dan jeruk asam dalam kultur
larutan ditemukan oleh Girton (1927) menjadi 12 ° C; optimal, 26 °; dan
maksimum, 37 Suhu tanah di daerah Los Angeles tidak pernah cukup tinggi
untuk pertumbuhan jeruk optimal, dan selama empat bulan mereka cukup
rendah untuk membatasi pertumbuhan akar secara serius (North and
Wallace, 1955). Menurut Arndt (1945), suhu minimum untuk pemanjangan
akar kapas adalah 16 hingga 17 ° C dan penurunan optimal dari 33-36 ke 27 °
C saat akar tumbuh ke bawah menjadi tanah yang lebih dingin. Dalam
percobaan yang dilakukan oleh Brown (1939), akar ber-mudagrass tidak
tumbuh pada 4,5 dan sedikit pada 10 ° C; dan laju meningkat dengan
meningkatnya suhu hingga setidaknya 38 °. Sebaliknya, akar bluegrass
Kentucky dan Kanada tumbuh baik pada 4,5 ° C, dan optimal hanya 10 ° untuk
Kanada bluegrass dan 15 untuk bluegrass Kentucky. Akar dari kedua spesies
terluka parah oleh suhu tinggi yang menguntungkan bagi Bermudagrass.
Suhu tinggi dapat sangat membatasi
pertumbuhan akar, dan suhu dalam
kedelai yang terbuka dapat menjadi
cukup tinggi untuk melukai atau
membunuh akar dan pangkal batang
(Bates, 1924; Korstian dan Fetherolf,
1921; Pearson, 1931 ; Shirley 1936).
Dikatakan bahwa permukaan akar
stroberi kadang-kadang berkurang
begitu banyak oleh suhu tanah yang
tinggi sehingga pucuknya kekurangan
air. Sejumlah kecil akar yang
ditemukan di permukaan 30 cm
tanah di banyak kebun buah
California diperhatikan oleh
Proebsting (1943). untuk suhu tanah
musim panas yang tinggi.
Cedera pada akar akibat naiknya
salju adalah akibat tidak langsung
dari suhu rendah. Banyak kerusakan
yang disebabkan oleh alfalfa, sereal
musim dingin, dan kadang-kadang
bahkan pada bibit pohon di musim
dingin karena pembekuan berulang-
ulang dan pencairan mengangkat
tanaman dan memecah akarnya di
bawah permukaan tanah. Kekuatan
mekanis akar mungkin merupakan
faktor penting dalam kelangsungan
hidup musim dingin (Lamb, 1936).
Brouwer dan rekan-rekannya di Wageningen secara intensif
mempelajari efek suhu tanah terhadap pertumbuhan tanaman.
Ditemukan bahwa pertumbuhan akar dan tunas terbaik dari kacang
(Phaseolus vulgaris) terjadi antara 20 dan 30 ° C dan sangat sedikit
terjadi pada 5, 10, dan 35 °. Pengurangan pertumbuhan disebabkan
oleh tekanan air yang disebabkan oleh berkurangnya penyerapan air
pada suhu rendah dan tinggi (Brouwer, 1964). Di sisi lain, Davis dan
Lingle - (1961) mengklaim pengurangan pertumbuhan tunas tomat
pada suhu tanah yang rendah tidak disebabkan oleh berkurangnya
penyerapan air atau nutrisi mineral. Mereka menyarankan bahwa
suhu rendah mengurangi translokasi dari pucuk ke akar. Hasilnya
adalah akumulasi zat dalam pucuk yang menghambat aktivitas
metabolisme. Tampaknya lebih mungkin bahwa suhu akar yang
rendah mengurangi aktivitas sintetis di akar selain menyebabkan
berkurangnya penyerapan air. Kemungkinan ini dibahas pada bagian
aktivitas sintetis akar.
Suhu yang tidak menguntungkan juga mempengaruhi diferensiasi akar dan
anatomi. Pada akar kacang, pemanjangan terbatas dan akar menjadi berbeda
hingga ke puncak. Percabangan terus berlanjut sehingga cabang-cabang
muncul hampir sampai ke puncak akar. Dinding sel-sel endodermal dan sel-
sel yang membentuk permukaan eksternal akar menjadi sangat terenformasi
dan kurang permeabel terhadap air dan garam. Daun tanaman yang tumbuh
pada suhu akar yang tidak menguntungkan cenderung mengembangkan
karakter xeromorfik, mungkin karena mereka mengalami tekanan air yang
tinggi ( Brouwer dan Hoogland, 1964). Lyr dan Hoffman (1967) melaporkan
sejumlah contoh di mana perbedaan suhu menghasilkan perbedaan
morfologis akar. Mereka juga mengomentari fakta bahwa suhu optin untuk
pertumbuhan akar dalam percobaan jangka pendek (> 20 ° C) lebih tinggi
daripada suhu tanah biasa. Menurut Hellmers (1963), suhu optimal lebih
rendah untuk pertumbuhan akar daripada untuk pertumbuhan pucuk pinus
Jefrey. Literatur awal yang luas tentang suhu tanah dan pertumbuhan akar
diringkas oleh Richards et al, dalam Shaw (1952).
 Mineral, konsentrasi garam, dan pH
Diketahui bahwa pH tanah dan jenis serta konsentrasi ion memiliki
efek penting pada akar. pertumbuhan. Kelimpahan unsur-unsur
penting tertentu, terutama fosfor dan nitrogen, merangsang
pertumbuhan akar; tetapi pertumbuhan tunas lebih terangsang,
sehingga rasio akar / tunas biasanya lebih rendah subur daripada di
tanah subur. Tidak cukup diketahui tentang efek ion spesifik, tetapi
diakui bahwa fosfor menstimulasi pertumbuhan akar dan bahwa
kekurangan boron dan kalsium di lingkungan akar mengakibatkan
cabang-cabang gemuk shert dan menyebabkan banyak ujung akar
mati. Kegagalan akar untuk menembus dalam-dalam di tanah-tanah
tertentu lebih terkait secara relatif dengan Jack dari nutrisi daripada
dengan resistensi mekanis atau aerasi yang kurang. Dengan demikian,
sering terjadi bahwa melonggarkan lapisan tanah tidak meningkatkan
kedalaman rooting kecuali jika nutrisi ditambahkan ke dalamnya
(Bushnell, 1941; De Roo, 1961; Pohlman, 1946).
Kalsium dan boron tampaknya memiliki efek langsung pada
pertumbuhan akar dan harus terjadi langsung di lingkungan
akar jika ingin terjadi pertumbuhan. Haynes dan Robbins
(1948) menemukan bahwa ketika bagian dari sistem akar
tumbuh dalam larutan nutrisi yang lengkap dan bagian lain
dalam larutan yang kekurangan kalsium, akar dalam larutan
yang kekurangan kalsium mati. Jika boron dipasok ke hanya
sebagian dari sistem root, bagian yang lain bertahan hidup
tetapi tidak tumbuh. Rupanya, baik boron maupun kalsium
tidak dapat dipindahkan dari satu bagian sistem akar ke yang
lain. Selain efek ion spesifik pada pertumbuhan akar, ada efek
osmotik umum: pertumbuhan berkurang karena penurunan
penglihatan dan pemanjangan sel, karena potensi osmotik
dari substrat meningkat (Gon-salez-Bernaldez, et al. , 1968).
Di daerah kering di seluruh dunia di mana irigasi dipraktikkan, garam
cenderung menumpuk di tanah sampai konsentrasinya menjadi terlalu tinggi
untuk pertumbuhan tanaman sat- pabrik (lihat juga Bab 3). Akibatnya, area
lahan yang luas menjadi tidak produktif atau bahkan kembali menjadi gurun.
Efek langsung dari kelebihan garam pada penyerapan air dibahas dalam Bab.
6, tetapi efek nyata pada pertumbuhan akar juga terjadi. Garam konsentrasi
tinggi cenderung memperlambat Gown atau menghentikan pemanjangan
akar dan mempercepat pematangan. Ini hasil dalam akar nch suberized ke ti
ps dan muncul aktif (Hayward dan Blair, 1942). Perbedaan yang cukup besar
ada di antara akar spesies yang berbeda dalam hal garam, Wadleigh, Gauch,
dan Strong (1947) menanam tanaman di tanah yang mengandung berbagai
jumlah garam, sedikit akar kacang menembus tanah yang mengandung 0,1
persen natrium klorida, dan beberapa akar jagung. tanah yang ditembus
mengandung 0,2 persen; tetapi beberapa akar alfalfa menembus tanah yang
mengandung natrium klorida 0,25 persen, dan akar kapas berlimpah di tanah
ini. Dasar fisiologis dari perbedaan-perbedaan ini belum ditentukan.
Meskipun banyak perhatian diberikan pada pH tanah, faktor-faktor lain
biasanya lebih penting. PH tanah mungkin memiliki sedikit efek
langsung pada pertumbuhan akar selama tidak membuat unsur-unsur
nutrisi penting tidak mudah rusak atau meningkatkan kelarutan unsur-
unsur seperti aluminium atau mangan jika konsentrasinya menjadi
beracun. Howell (1932) menemukan bahwa bibit ponderosa ping
bertahan dari pH 2,7 hingga 11,0 dan tumbuh dengan baik dari pH 3,0
hingga 6. Tamu dan Chapman (1944) menyimpulkan bahwa tidak ada
cedera langsung yang terjadi pada akar bibit jeruk manis dengan
kisaran mulai dari umbi pH 4,0 hingga di atas pH 90 meskipun efek
tidak langsung diamati pada kedua ekstrem. Arnon dan Johnson
(1942) juga menyimpulkan bahwa pada rentang 4 hingga 8, pH
memiliki sedikit arahan. berpengaruh pada pertumbuhan tanaman.
 Cahaya
Cahaya biasanya bukan merupakan faktor dalam
lingkungan akar karena sebagian besar akar berkembang
dalam kegelapan. Namun, cahaya intensitas rendah
diperlukan untuk keberhasilan pertumbuhan berbagai
jenis, akar cukai dalam budaya, tampaknya menjadi
pengatur pertumbuhan. Penyebab penting yang perlu
untuk pengecualian sintesis adalah pinus, akar yang
tumbuh jauh lebih baik dalam kegelapan (Barnes dan
Naylor, 1959). Secara umum, pertumbuhan akar yang
menempel tidak terisi atau sedikit terhambat oleh
cahaya. Ketika terkena cahaya, akar mengembangkan
klorachl dan bahkan melakukan fotosintesis (Fadeel,
1963).
 Persaingan akar dan interaksi
Ukuran sistem a biasanya jauh berkurang ketika tumbuh dalam
persaingan dengan sistem lain. Sebagai contoh, Pavlychenko (1937)
melaporkan bahwa sistem akar tanaman jelai dan gandum hampir 100
kali lebih besar ketika ditanam tanpa kompetisi seperti ketika ditanam
dalam barisan dengan jarak 15 cm. Tampaknya persaingan cenderung
mengurangi pertumbuhan akar lebih dari pertumbuhan pucuk,
Rumput dan spesies herba lainnya cenderung mengurangi
pertumbuhan sistem akar pohon, mungkin sebagian besar karena
persaingan untuk nitrogen (Richardson, 1953). Juga telah diklaim
bahwa rumput menghambat pertumbuhan akar pohon dengan
meningkatkan karbon dioksida dan menipisnya oksigen dalam tanah
(Howard, 1925; McComb dan Loomis, 1944). Pengamatan oleh Lyford
dan Wilson (1964) dan lainnya menunjukkan adanya mekanisme yang
mencegah akar beberapa spesies tumbuh sangat dekat satu sama lain.
Selama berabad-abad telah diklaim bahwa beberapa tanaman
mendorong peningkatan pertumbuhan oleh tetangga mereka,
sementara yang lain menghambat pertumbuhan tanaman neignbo.
Misalnya, anggur dikatakan tumbuh baik dengan pohon-pohon elm,
dan biji-bijian tertentu tumbuh lebih baik dalam kombinasi daripada
secara terpisah, sementara kenari hitam (Jugians nigra L.) menghambat
pertumbuhan tanaman tetangga. efek menguntungkan polong-
polongan pada tanaman tetangga dapat dijelaskan dengan
meningkatnya pasokan nitrogen, tetapi beberapa efek lain lebih sulit
dijelaskan. Literatur yang luas tentang topik ini diringkas oleh Evenari
(1961), Loehwing (1937), Miller (1938, hlm. 164-174), Overland (1966),
Patrick et al. (1964), dan Woods (1960). Sejumlah referensi untuk
masalah ini juga dapat ditemukan dalam simposium yang diedit oleh
Baker dan Snyder (1965).
Efek merugikan dari satu jenis tanaman atau tanaman pada
yang lain yang tumbuh bersamanya atau mengikutinya dapat
dikaitkan dengan (1) menipisnya air atau nutrisi minimum
oleh tanaman pertama, (2) pelepasan zat beracun dari
akarnya atau meninggalkan, atau (3) produksi zat beracun
selama dekomisinya. Di Kansas, di mana kelembaban tanah
sering membatasi, fakta bahwa hasil gandum musim dingin
setelah sorgum lebih rendah daripada jagung berikut ini
diberikan oleh Myers dan Hallsted (1942) untuk penipisan air
tanah yang lebih besar oleh sorgum. Menipisnya nitrogen dan
nutrisi mineral lainnya mungkin menjadi faktor pembatas
dalam beberapa kasus, tetapi diragukan jika pengurangan
hasil yang diamati ketika satu jenis tanaman mengikuti yang
lain dapat dikaitkan sepenuhnya dengan habisnya nutrisi.
Ada beberapa dukungan untuk pandangan bahwa produk yang terbentuk
selama posisi dekom bagian tanaman kadang-kadang beracun bagi tanaman
yang tumbuh di tanah di mana dekomposisi ini terjadi. Ini mungkin
merupakan efek langsung dari produk beracun yang dilepaskan selama
dekomposisi, atau mungkin merupakan efek tidak langsung dari penipisan
nitrogen tanah oleh mikroorganisme yang terlibat dalam dekomposisi. Juga
konsentrasi oksigen berkurang dan karbon dioksida meningkat dengan
dekomposisi sejumlah besar bahan organik. Tampaknya juga ada perbedaan
di antara spesies sehubungan dengan efek ini. Sebagai contoh, Janes (1955)
melaporkan bahwa selada dan bawang yang ditanam setelah jagung manis
terhambat karena akarnya, tetapi bit akhirnya membuat pertumbuhan
normal. Contoh lain adalah pengurangan pertumbuhan yang disebabkan oleh
dukun (Agropyron repens L.) (Welbank, 1963). Karena residu dari tanaman
yang berbeda menstimulasi berbagai jenis populasi mikroba (Patrick dan
Tous-soun, 1965), ini juga dapat menjadi faktor dalam keberhasilan relatif
satu tanaman mengikuti yang lainnya.
Ada banyak laporan dalam literatur tentang tanaman yang
menghasilkan zat-zat beracun bagi tanaman tetangga.
Dilaporkan oleh Pliny bahwa pohon kenari merusak tanaman
lain, dan diklaim bahwa luka tersebut disebabkan oleh
senyawa yang disebut juglone yang diproduksi di akar (Gries,
1943). Bonner (1946) menemukan bahwa zat yang keluar dari
tanaman guayule Parhenium argentatum L.) beracun bagi
bibit guayule, dan Hamilton dan Buchholtz (1955) melaporkan
bahwa rimpang yang hidup dari quackgrass menghambat
pertumbuhan atau berbagai spesies gulma, tampaknya karena
mereka menghasilkan sub-spesies beracun. sikap.
Pengamatan ini dan yang serupa mengarah pada upaya untuk
menjelaskan berbagai contoh kompetisi dalam hal zat beracun
(lihat Keever, 1950; Muller, 1966).
Masalah terkait adalah kesulitan yang dihadapi
dalam penanaman kembali kebun-kebun anggur.
Misalnya, ketika buah persik dan jeruk ditanam
sebagai pengganti di kebun-kebun tua, mereka
sering tumbuh dengan buruk (Martin, 1950; Patrick
dan Toussoun, 1985). Fumigasi tanah untuk
membunuh nemato des dan hama lainnya
menghasilkan peningkatan pertumbuhan tetapi
tidak sepenuhnya menghilangkan kesulitan, dan
Proebsting dan Gilmore (1941) percaya bahwa subs
tances beracun dilepaskan oleh pembusukan akar
persik.
Masalah yang agak membingungkan ini perlu diteliti lebih lanjut karena
akarnya yang sehat bahkan secara ekologis melepaskan sejumlah besar bahan
organik ke dalam tanah (Street, 1966). Beberapa bahan bocor, dan yang
lainnya dilepaskan oleh kematian dan pembusukan tutup akar, ujung akar,
dan sel-sel epidermis dan kortikal yang terlepas selama penebalan sekunder
(Burström, 1965; Lundegårdh dan Stenlid, 1946). Rovira (1965)
mencantumkan setidaknya 10 gula, 23 asam amino, 10 vitamin, dan berbagai
asam organik, flavonon, dan enzim yang lepas dari akar. Meskipun akar tidak
memiliki struktur kelenjar dari jenis yang ditemukan di beberapa daun,
mereka setidaknya kadang-kadang mengeluarkan tetesan cairan (Head,
1965), yang mungkin mengandung zat terlarut. Berbagai zat yang keluar dari
akar ke rhizosfer harus memiliki efek yang cukup besar pada populasi
mikroba, yang pada gilirannya mempengaruhi lingkungan akar (Katznelson et
al. 1962; Rovira, 1965)., Ketika nutrisi mineral terbatas, organisme ini bahkan
dapat bersaing dengan akar untuk nutrisi penting (Nichols, 1965). dan
kepentingan patologis
 Ringkasan
Peran akar dalam penyerapan air dan Sebelumnya diasumsikan bahwa air dan
mineral dan dalam penjangkaran sudah garam bergerak ke dalam melintasi
diketahui, tetapi lebih banyak perhatian vakuola sel-sel akar. Namun, itu muncul
harus diberikan pada perannya sebagai pada sebagian besar air dan mineral yang
organ sintetis. Nitrogen anorganik diserap oleh tanaman bergerak melalui
dikonversi menjadi nitrogen organik di dinding sel daripada melalui vakuola,
akar berbagai zat organik lainnya, banyak setidaknya sejauh endodermis. Sistem
spesies. Akar juga menghasilkan akar banyak tanaman kayu dimodifikasi
termasuk alkaloid seperti nikotin, auksin, oleh kehadiran jamur untuk membentuk
sitokinin, giberelin, dan mungkin hormon mikoriza, yang sangat efisien dalam
lain yang penting untuk tunas. Pada penyerapan mineral, terutama fosfor.
gilirannya, akar tergantung pada pucuk
untuk karbohidrat, auksin, dan vitamin
tertentu. Sebagian besar ilmuwan
tanaman berasumsi bahwa akar muda
merupakan permukaan penyerap
prinsipai, tetapi akar suber yang lebih tua
harus merupakan bagian penting dari
permukaan penyerap tanaman keras
berkayu.
Jenis sistem akar ditentukan oleh potensi turun temurun spesies. Alhasil,
tanaman dari spesies berbeda pun tumbuh sama 19 Akar dan Pertumbuhan
Akar tidak memiliki bentuk sistem akar yang sangat berbeda, yaitu akar
tunggang yang dalam, penyebaran akar kasar yang luas, atau sistem serat
berserat. Di tanah yang memiliki aerasi baik di zona sedang, pertumbuhan
akar dikontrol terutama oleh pasokan dan suhu air tanah. Sebagian besar
pertumbuhan akar terjadi pada musim semi dan awal musim panas, ketika
kadar air tanah optimal, dan pada awal musim gugur, setelah hujan turun.
Pertumbuhan berkurang atau dihentikan pada pertengahan musim panas
karena kekurangan air tanah dan pada musim dingin karena suhu rendah.
Ada juga bukti terbatasnya tingkat pengendalian internal atas periodisitas
pertumbuhan akar dari beberapa spesies tanpa memperhatikan
lingkungannya. Ada bukti bahwa akar tanaman dari satu spesies kadang-
kadang memodifikasi pertumbuhan akar tanaman tetangga, mungkin melalui
pelepasan zat beracun. Satu tanaman juga dapat mempengaruhi tanaman
berikutnya dengan menipisnya air atau mineral dan dengan melepaskan zat
beracun selama dekomposisi.
Banyak pertanyaan yang belum terjawab. Misalnya, apa yang
mengontrol kedalaman perakaran? Apakah akar spesies berakar
dalam lebih toleran terhadap aerasi yang kurang daripada spesies
berakar dangkal? Mengapa akar tumbuh secara radial untuk jarak
yang jauh, dan mengapa beberapa dari akar ini mengirim cabang ke
atas yang kemudian tumbuh kembali dan membentuk tikar akar kecil
di dekat permukaan? Lebih banyak yang harus dipelajari tentang
faktor-faktor yang mengendalikan produksi transplantasi akar baru.
Sejauh mana hal ini terkait dengan waktu dalam setahun, dan apakah
hal itu dipengaruhi oleh nutrisi mineral atau praktik budaya lainnya
yang menjadi dasar benih sebelum ditransplantasikan? Apakah akar
memasok tunas dengan sejumlah besar pengatur tumbuh seperti
sitokinin dan giberelin? Jika. jadi, bagian dari pengaruh suhu tanah
yang tidak menguntungkan dan aerasi yang kurang dapat disebabkan
oleh gangguan dengan aktivitas sintetis dari akar