Metamorfosis di Serangga

Metamorfosis pada amfibi sebagian besar ditandai penyempurnaan jaringan, sedangkan

pada serangga, metamorfosis melibatkan penghancuran jaringan larva dan menggantinya dengan
sel yang berbeda. Serangga tumbuh dengan pergantian kulit dalam jangka waktu tertentu,
memiliki kutikula dan membentuk kutikula baru sebagai penambah ukuran tubuh. Ada tiga pola
utama dari perkembangan serangga. Beberapa serangga, seperti sebagai collembola, tidak
memiliki tahap larva dan mengalami perkembangan secara langsung. Ini disebut serangga
ametabolous. Segera setelah menetas, serangga ini memiliki Tahap pronymph yang merupakan
bantalan struktur yang memungkinkannya untuk mendapatkan dari telur. Tapi setelah tahap fana
ini, serangga tampak seperti serangga yang sudah dewasa namun masih berukuran kecil, dan
akan tumbuh lebih besar setelah merangas namun bentuknya tidak berubah. (T ruman dan
Riddiford 1999). (halaman 550).

Pada serangga lain seperti belalang dan triatoma mengalami metamorfosis secara
bertahap yakni hemimetabolous metamorfosis. (Gambar 15.9B). Setelah menghabiskan waktu
yang sangat singkat sebagai pronimfa (kutikula yang terus berganti sebagai tanda menetasnya
serangga), serangga muda yang mirip dengan serangga dewasa namun belum matang disebut
nimfa. Memiliki sayap, organ genital dan ciri ataupun struktur serangga dewasa akan
berkembang sampai serangga tersebut mengalami proses yang di sebut perantian kulit
selanjutnya. Pada pergantian kulit yang terakhir, telah terbentuk sayap sempurna dan telah
matang secara seksusal atau disebut Imago.
Pada serangga holometabolous seperti lalat, kumbang, ngengat, dan kupu-kupu, tidak ada
tahap pronymph (pronimfa) (Gambar1 5.9c). Bentuk individu yang menetas dari telur disebut
larva. Larva (ulat, lundi, atau belatung) mengalami serangkaian pergantian kulit karena menjadi
lebih besar. Tahap pergantian kulit larva disebut instar. Urutan pergantian kulit larva sebelum
menjadi dewasa adalah karakteristik spesies, meskipun faktor lingkungan dapat meningkatkan
atau menurunkan urutannya. Instar larva tumbuh secara bertahap, masing-masing instar menjadi
lebih besar dari yang sebelumnya. Akhirnya, ada transformasi dramatis dan tiba-tiba antara
tahap larva dan tahap dewasa: setelah tahap akhir instar, larva mengalami meranggas dan
berkembang menjadi pupa. Pupa tidak makan, dan energi diperoleh dari makanan-makanan yang
dicerna pada tahap larva. Selamamasa pupa , terbentuk struktur tubuh serangga dewasa dengan
mengganti struktur larva. Akhirnya, meranggas imaginal memungkinkan serangga dewasa
(imago) untuk meluruhkan masa kepompong . Sementara larva dikatakan menetas dari telur,
imago dikatakan mengakhiri masa pupa. (halaman 551).

Cakram Imaginal

Pada serangga holometabolous, transformasi dari remaja ke dewasa terjadi dalam

kutikula kepompong. Sebagian besar tubuh larva secara sistematis dihancurkan oleh kematian sel
terprogram, sementara organ dewasa baru berkembang dari bagian yang relatif tidak dibedakan
dari sel imaginal. Dengan demikian, dalam larva setiap ada dua populasi yang berbeda dari sel:
sel larva, yang digunakan untuk fungsi serangga remaja; dan ribuan sel imaginal, yang terletak di
dalam kelompok larva , menunggu sinyal untuk membedakannya.
Ada tiga jenis utama dari sel imaginal:
1. Sel-sel cakram imaginal akan membentuk struktur kutikula dari serangga dewasa,
termasuk sayap, kaki, antena, mata, kepala, dada, dan alat kelamin (hal 551).
2. Sarang histoblast adalah kelompok sel imaginal yang akan membentuk perut serangga
dewasa.
3. Selain itu ada kelompok sel imaginal dalam masing-masing organ yang akan berkembang
biak untuk membentuk organ dewasa yang berdegenerasi menjadi organ larva.

Cakram imaginal dapat dilihat pada larva yang baru menetas sebagai penebalan lokal dari
epidermis. Sedangkan sebagian besar larva sel memiliki kapasitas mitosis sangat terbatas,
cakram imaginal membelah dengan cepat pada waktu karakteristik tertentu. Seperti sel-sel
mereka berkembang biak, cakram membentuk epitel tubular yang membentuk lipatan dalam
kompak spiral (Gambar 15. 11A). Pada metamorfosis, sel-sel ini berkembang biak lebih jauh
karena memiliki perbedaan, dan mengalami pemanjangan sel(Gambar 15.11B) ..
Peta nasib dan elongasi urutan salah satu dari enam Drosophila kaki cakram ditunjukkan
pada Gambar 15.12. Pada akhir instar ketiga, sebelum masa pupa, kaki cakram merupakan
kantung epitel yang dihubungkan oleh tangkai tipis sebagai epidermis larva. Pada satu sisi
kantung, epitel yang mengelilingi bagian dalam serangkaian lipatan konsentris yang
“mengingatkan pada kue Danish”(Kalm et al,1995). Ketika masa pupa dimulai dimulai,

sel-sel di pusat tl, e disc tele lingkup keluar untuk menjadi bagian paling distal dari kaki-
cakar dan tarsus. Sel-sel ou ter menjadi proksimal structur es-yang coxa dan epidermis sebelah
(Schubiger 1968). Setelah membedakan, sel-sel pelengkap e th dan epidermis mensekresikan
kutikula sebuah yang sesuai untuk masing-masing wilayah tertentu. Meskipun disk terutama
terdiri dari sel-sel epidermis, sejumlah kecil oiadepithelial sel bermigrasi ke disc awal
pembangunan. Selama tahap kepompong, sel-sel ini memberikan naik ke otot-otot dan saraf yang
melayani kaki (hal 552-553).

SPESIFIKASI DAN PEMEKARAN

Spesifikasi nasib sel umum (yaitu, bahwa disk adalah menjadi disc kaki dan tidak disc sayap)
terjadi pada embrio. Nasib sel yang lebih spesifik yang ditentukan dalam tahap larva, sebagai sel
berkembang biak (Kalm et al. 1995). Jenis struktur kaki (cakar, tulang paha, e t c.) Yang
dihasilkan ditentukan oleh interaksi antara beberapa gen dalam disc imaginal. menunjukkan
ekspresi tiga gen yang terlibat dalam menentukan sumbu proksimal-distal dari kaki terbang.
Dalamketiga instar kaki disc, pusat dari disk mengeluarkan konsentrasi tertinggi 01 dua
morfogen, bersayap (Wg; faktor parakrin Wnt) dan Decapentaplegic (DPP; a I3MP parakrin
fakta atau). konsentrasi tinggi parakrin ini faktor yang menyebabkan ekspresi dari Distal-kurang
gen. konsentrasi moderat menyebabkan ekspresi gen dachshund, dan konsentrasi yang lebih
rendah menyebabkan ekspresi gen homothorax.

Sel-sel mengekspresikan Distal-kurang teleskop untuk menjadi struktur yang paling distal dari
kaki-cakar dan segmen tarsal distal. Mereka expressin g homothorax menjadi struktur yang
paling proksimal, coxa tersebut. Sel mengekspresikan dachshund menjadi femur dan tibia
proksimal. Daerah di mana faktor-faktor transkripsi tumpang tindih menghasilkan trokanter dan
tibia distal (Abu-Shaar dan Mann 1998). wilayah ini dari ekspresi gen yang distabilkan oleh
interaksi penghambatan antara prot ein prod ucts gen ini dan gen tetangga. Dengan cara ini,
gradien Wg dan DPP protein diubah menjadi domain diskrit ekspresi gen yang menentukan
berbagai daerah kaki Drosophila.

EVERSI DAN DIFERENSIASI

The disc kaki mahtre di instar ketiga Drosophila tidak tampak sesuatu seperti struktur dewasa.
Hal ini ditentukan namun belum dibedakan; diferensiasi membutuhkan Signal, dalam bentuk satu
setpul ses dari "meranggas ing" hormon 20-hydroxyecdysone(20E; lihat Gambar 15.17). Pulsa
pertama, terjadi pada tahap larva akhir, memulai pembentukan pupa, penangkapan seldivisi di
disk, dan memulai perubahan bentuk sel yang mendorong eversi kaki. Studi oleh Condie dan
rekan-rekannya telah menunjukkan bahwa elongati pada cakram imaginal terjadi tanpa
pembelahan sel dan terutama disebabkan sel perubahan bentuk dalam epitel disc (Condie et al.
1990). Menggunakan Phalloidin fluorescently berlabel untuk menodai mikrofilamen perifer sel
leg disc, mereka menunjukkan tha, sel-sel dari awal cakram instar ketiga erat diatur bersama
proksimal-distal sumbu. Ketika Signal hormonal untuk membedakan diberikan, sel-sel
mengubah bentuk dan kaki yang everted, sel-sel pusat dari disk menjadi yang paling distal
(cakar) sel dari anggota badan. Struktur kaki akan membedakan dalam pupa, sehingga pada saat
dewasa terbang ecloses, mereka sepenuhnya terbentuk dan fungsional.

Penentuan cakram imaginal sayap

Terbesar cakram imaginal Drosophila adalah bahwa dari sayap, mengandung sekitar 60.000 sel
(kontras, kaki dan haltere cakram mengandung sekitar 10.000 sel setiap; Fristrom 1972). Cakram
sayap dibedakan dari cakram imaginal lain dengan ekspresi gen vestigial (Kim et al. 1996).
Ketika gen ini diekspresikan dalam disc imaginal lainnya, jaringan sayap muncul. .

Anterior dan posterior kompartemen

Sumbu sayap ditentukan oleh pola ekspresi gen yang membagi embrio ke dalam diskrit tapi
berinteraksi kompartemen (Gambar 15. 14A; Meinhardt 1980; Causa et al 1993;. Tabata et al
1995.). Pada instar pertama, ekspresi gen engrailed membedakan kompartemen posterior sayap
dari kompartemen anterior. The Engrailed faktor transkripsi dinyatakan hanya dalam
kompartemen posterior, dan dalam sel-sel, akan mengaktifkan gen untuk faktor parakrin BMP-
seperti Hedgehog. fungsi Hedgehog hanya jika sel-sel memiliki reseptor (Ditambal) untuk
menerimanya. Dengan cara yang kompleks, difusi Hedgehog mengaktifkan encoding gen
Oecapentaplegic (DPP) di garis sempit sel di daerah anterior disk sayap (Ho et al. 2005). (554-
555).

Dpp dan BMP co-diungkapkan disebut Kaca-bottom boat (GBB) bertindak untuk membentuk
gradien aktivitas signaling BMP.BMP mengaktifkan faktor transkripsi Mad (protein Smad)
oleh fosforilasi itu, sehingga gradien ini dapat diukur dengan fosforilasi Mad. Dpp adalah
parakrin jarak pendek.Faktor, sementara GBB menunjukkan berbagai lebih lama difusi untuk
membuat gradien (Gambar 15. 14B; Bangi dan Wharton 2006). nus sinyal gradien mengatur
jumlah proliferasi sel di daerah sayap dan juga menentukan nasib sel (Rogulja dan Irvine 2005).
Beberapa gen faktor transkripsi merespon secara berbeda terhadap Mad diaktifkan. Pada tingkat
tinggi, spalt (sal) dan optomotor buta (OMB) gen diaktifkan, sedangkan pada tingkat rendah (di
mana GBB memberikan sinyal primer), hanya OMB diaktifkan. Di bawah tingkat tertentu
aktivitas Mad terfosforilasi, yang Brinker (brk) gen tidak lagi terhambat; sehingga brk
dinyatakan di luar domain sinyal. nasib sel tertentu sayap ditentukan dalam menanggapi aksi
faktor transkripsi ini. (Sebagai contoh, vena membujur kelima sayap terbentuk di perbatasan
optomotor buta dan Brinker; lihat Gambar 15.14B).

Punggung-ventral DAN proksimal-distal sumbu punggung

The sumbu ventral dari sayap yang fomled pada tahap instar kedua oleh ekspresi gen apterolls di
calon punggung sel-sel disc sayap (Blair, 1993; Oiaz-Benjumea dan Cohen 1993). Di sini, l ayer
atas sayap adalah distinguished dari lapisan bawah pisau sayap (Bryant1970; Garcia-Bellido et
aL 1973). Sisa-sisa gen vestigial."Pada" di bagian ventral dari disk sayap (Gambar 15. 15A).
Bagian punggung sayap mensintesis transmembran protein yang mencegah mencampurkan dari
dorsal dan vensel netral (Milan et aL 2005). Pada batas antara dorsal dan ventral comparlments,
yang Apterous dan Ves faktor transkripsi tion tigial berinteraksi untuk mengaktifkan gen
pengkodean Wnt paracrin e faktor bersayap (Gambar 15. 15B). Neumann dan Cohen (1996)
menunjukkan bahwa Wing kurang protein bertindak sebagai faktor pertumbuhan untuk
mempromosikan pro sel liferation yang membentang sayap. " Bersayap juga membantu pemlish
sumbu proksimal-distal dari sayap: tingkat tinggi .Bersayap mengaktifkan gen Distal-kurang,
yang menentukan sebagian besar wilayah distal dari sayap (Neumann dan Cohen 1996,1997;
Zecca et aL 1996): Ini adalah di wilayah tengah dari disc dan "t elescopes" luar sebagai margin
distal pisau sayap (Gambar 15. 15C). (555).

kontrol hormonal metamorfosis serangga.

Meskipun rincian dari metamorfosis serangga berbeda antara spesies, pola umum tindakan
honnonal sangat mirip. Seperti metamorfosis amfibi, metamorfosis serangga diatur oleh sinyal
hormonal sistemik, yang dikendalikan oleh hormon-saraf dari otak (untuk ulasan, lihat Gilbert
dan Goodman 1981; Riddiford 1996). molting serangga dan metamorfosis dikendalikan oleh dua
hormon efektor: steroid 20-hydroxyecdysone (20 E) dan lipid remaja hormon UH) (Gambar 15.
16A). 20-Hydroxyecdysonet memulai dan koordinat masing-masing meranggas dan mengatur
perubahan dalam ekspresi gen yang terjadi selama metamorfosis. hormon remaja mencegah
Perubahan ecdysone-diinduksi dalam ekspresi gen yang diperlukan untuk metamorfosis. Dengan
demikian, kehadirannya selama meranggas sebuah memastikan bahwa hasil meranggas yang
instar larva lain, bukan pupa atau orang dewasa.

Proses molting (Gambar 15. 16B) dimulai di otak, di mana sel-sel neurosecretory melepaskan
hormon acicotropie prothor (PTTH) dalam menanggapi saraf, hormonal, atau sinyal lingkungan.
PTTH adalah hormon peptida dengan berat molekul appr oximately 40.000, dan merangsang
produksi ecdysone oleh kelenjar prothoracic dengan mengaktifkan jalur RTK di sel-sel (Rewitz
et a1. 2009). Ecdysone adalah modilied di jaringan perifer untuk menjadi aktif hormon molting
20E. Setiap meranggas diinisiasi oleh satu atau lebih pulsa 20E. Untuk meranggas larva, pulsa
pertama menghasilkan kenaikan kecil di 20E concentratio n di larva yang hemolymph (darah)
dan memunculkan perubahan komitmen seluler di epidermis. A, pulsa lebih besar kedua 20E
memulai acara diferensiasi terkait dengan molting. Pulsa ini 20E komit dan merangsang sel-sel
epidermis untuk mensintesis enzim yang mencerna kutikula lama dan mensintesis yang baru.
hormon remaja disekresikan oleh allata corpora. Itu Sel-sel sekresi dari allata corpora adalah acti
pernah selama larval molts tapi tidak aktif selama meranggas metamorf danmeranggas imaginal.
Selama JH hadir, 20E-stimulated molts menghasilkan larva instar baru. Dalam larva terakhir
instar, namun, saraf medial dari bra.in untuk copora allata menghambat kelenjar ini dari
memproduksi JH, dan ada peningkatan simultan dalam kemampuan tubuh untuk mendegradasi
ada JH (Safranek dan Williams 1989). Kedua mekanisme ini menyebabkan tingkat JH untuk
turun di bawah kritis nilai ambang, memicu pelepasan PTTH dari otak (Nijhout dan Williams
1974; Rountree dan Bollen Bacher 1986). PTTH, pada gilirannya, merangsang prothoracic yang
kelenjar untuk mengeluarkan sejumlah kecil ecdysone. hasilnyaing pulsa 20E, dengan tidak
adanya tingkat tinggi JH, melakukan sel-sel epidermis untuk pengembangan kepompong. Larva-
spesifik mRNA tidak diganti, dan rnRNAs baru disintesis yang produknya protein menghambat
transkripsi 0:pesan larva.

Ada dua pulsa utama 20E selama Drosophi: .lmetamorfosis. Pulsa pertama terjadi pada instar
ketiga larva dan memicu inisiasi ( "prepupal") morfogenesis dari kaki dan sayap cakram imaginal
(serta kematian larva hindgu t). larva berhenti makan dan bermigrasi untuk menemukan situs
untuk mulai pupation. The 20E pulsa kedua terjadi 10-12 jam kemudian dan memberitahu
"prepupa" te menjadi pupa. Kepala membalikkan dan kelenjar ludah> merosot (Riddiford 1982;
Nijhout 1994). Tampaknya, maka t ia pulsa ecdysone pertama selama larva instar terakhir
memicu proses yang menonaktifkan l gen arva-spesifik dan memulai morfogenesis struktur disc
imaginal. Pulsa kedua mentranskripsi pupa-spesifik gen dan memulai meranggas yang (Nijhout
1994). Pada meranggas imaginal, ketika 20E bertindak dengan tidak adanya hormon remaja,
cakram imaginal sepenuhnya membedakan dan meranggas yang menimbulkan untuk orang
dewasa.

Biologi molekul sone 20-hydroxyecdy aktivitas ECDYSO NE RESEPTOR 20-Hydroxyecdysone

tidak dapat mengikat DNA dengan sendirinya. Seperti hormon tiroid amfibi, 20E pertama
mengikat reseptor nuklir. protein, yang disebut reseptor ecdysone ini (ECRs), hampir sama
dengan struktur reseptor hormon tiroid amfibi. Sebuah protein ECR membentuk. molekul aktif
oleh pasangan dengan (USP) protein Ultraspiracle, homolog dari amfibi RXR yang membantu
membentuk aktif reseptor hormon tiroid (Koelle et al 1991;. Yao et al 1992;.. Thomas et al 1993).
Dengan tidak adanya hormon-terikat ECR, protein USP berikatan dengan ecdysone-tanggung
pernah gen dan menghambat mereka transkripsi. * Penghambatan ini diubah menjadi ion activat
ketika reseptor ecdysone berikatan dengan USP (Schubiger dan Truman 2000).

Meskipun hanya ada satu gen lor ECR, ECR mRNA transkrip dapat disambung dalam setidaknya
tiga cara yang berbeda untuk membentuk tiga protein yang berbeda. AU tiga ECR protein
memiliki domain yang sama untuk 20E dan DNA mengikat, tetapi mereka berbeda dalam
domain amino-terminal mereka. Jenis ECR hadir di sel dapat menginformasikan sel yang
bagaimana bertindak ketika menerima hor aSinyal monal (Talbot et aj 1993;. 'Ihunan et al 1994.).
Semua sel tampaknya memiliki beberapa ECRs dari setiap jenis, namun jaringan ketat larva dan
neuron yang mati bila terkena 20E ditandai dengan kelimpahan mereka dari ECR-BI isoforru 01
ia ecdysone reseptor. cakram imaginal dan berbeda entiating neuron, sebaliknya, menunjukkan
dominan ECR-Aisoform. Mutasi pada kodon spesifik yang ditemukan hanya beberapa isoform
splicing menunjukkan bahwa berbagai bentuk ECR memainkan peran yang berbeda dalam
metamorfosis dan bahwa reseptor yang berbeda mengaktifkan set yang berbeda dari gen ketika
mereka mengikat 20E (Davis et a !. 2005).