PAPER

KELOMPOK 3

NAMA-NAMA KELOMPOK:

NAMA : DITIA ADINDA ULY LENA (1806050006)

: ALFREDUS DARMO (1806050007)

: ANISA KURNIATI (1806050008)

: NUR SYAMSIAH UMAIRAH (1806050009)

: ELEUTHERIA R. DOANWILMON (1806050053)

A. Perkembangan awal Drosophila

Kita membahas spesifikasi sel embrionik awal melalui akuisisi berbagai

determinan sitoplasma yang telah disimpan dalam oosit. Membrane sel membentuk
wilayah sitoplasma yang digabungkan ke dalam setiap blastomer baru, dan diperkirakan
bahwa penentu morfogenetik kemudian mengarahkan ekspresi gen diferensial dalam
blastomer ini. Selama perkembangan Drosophila, bagaimanapu, membrane tidak
terbentuk sampai pembelahan inti ketiga belas. Sebelumnya, semua inti memiliki
sitoplasma yang sama, dan materi dapat berdifusi ke seluruh embrio. Pada embrio ini
spesifikasi jenis sel sepanjang sumbu anterior-posterior dan dorsal-ventral dicapai dengan
interaksi bahan sitoplasma di dalamnya. Sel tunggal berinti banyak. Selain itu, permulaan
perbedaan anterior-posterior dan dorsal-ventral dikendalikan oleh posisi sel telur di dalam
ovarium ibu.. sementara tempat masuknya sperma dapat memperbaiki sumbu pada
ascidian telur dan sel folikel sekitarnya.

Siklus hidup Drosophila

 Drosophila menampilkan metode perkembangan holometabola, yang berarti
bahwa mereka memiliki tiga tahap berbeda dari siklus hidup pasca-embrio, masing-
masing dengan rancangan tubuh yang sangat berbeda; Larva, Pupa, dan terakhir dewasa.
Mesin yang diperlukan untuk fungsi dan kelancaran transisi antara ketiga fase ini
berkembang selama embryogenesis. Selama embryogenesis, larva lalat tahap akan
berkembang dan menetas pada tahap kehidupannya yang dikenal sebagai larva instar
pertama. Sel yang akan menghasilkan struktur dewasa disisihkan dalam cakram imajinal.
Selama tahap kepompong, tubuh larva rusak saat cakram imanijal tumbuh dan
menghasilkan tubuh dewasa. Proses ini disebut metamorphosis sempurna. Kira-kira 24
jam setelah pembuahan, telur menetas menjadi larva, yang mengalami pergantian kulit
tiga kali dalam waktu sekitar 5,5 hinga 6 hari, setelah itu disebut Pupa. Pupa
bermetamorfosis menjadi lalat dewasa, yang memakan waktu sekitar 3,5 hinga 4,5 hari.
Seluruh proses pertumbuhan dari telur hingga lalat dewasa membutuhkan waktu sekitar
10 hingga 12 hari untuk menyelsaikan pada suhu 250 C.

 Pembelahan

Sebagian besar telur serangga mengalami pembelahan superfisial, di mana

sejumlah besar kuning telur yang terletak di tengah membatasi pembelahan ke tepi
sitoplasma telur. Salah satu ciri menarik dari tipe pembelahan telur Drosophila ditunjukan
pada Gambar 1.1. Inti zigot mengalami beberap divisi mitosis di bagian tengah telur.
Drosophila, 256 inti diproduksi oleh serangkaian delapan divisi nuklir yang masing-
masing berdurasi rata-rata 8 menit. Inti kemudian bermigrasi ke pinggiran telur, di mana
mitosis berlanjut, meskipun dengan kecepatan yang semakin lambat. Selama siklus divisi
kesembilan, sekitar lima inti mencapai permukaan kutub posterior embrio. Inti menjadi
tertutup oleh membrane sel dan menghasilkan sel kutub yang memunculkan gamet
dewasa.
 Gambar 1.1

Pembelahan superfisial pada embrio Drosophila. Pembagian awal

terjadi secara terpusat. Angka-angka tersebut mengacu pada
siklus sel. Pada siklus sel ke sepuluh (tahap 512-inti 2 jam setelah
pembuahan), sel kutub terbentuk di posterior, dan nucleus serta
pulau sitoplasma (energy) mereka bermigrasi ke pinggiran sel.
Inti menciptakan blastoderm syncytial. Setelah siklus 13, selaput
oosit masuk di antara inti untuk membentuk blastoderm seluler.
( gambar confocal laser dari kromatin yang diwarnai milik W.
Haker dan G. Schubiger).

Sebagian besar inti lainnya tiba di pinggiran embrio pada siklus 10 dan kemudian
menjalani empat divisi lagi dengan kecepatan yang semakin lambat. Selama tahap
pembelahan inti ini embrio disebut blastoderm syncytial, yang berarti bahwa semua inti
pembelahan terkandung dalam sitoplasma umum. Tidak ada membrane sel selain dari sel
telur itu sendiri.

Meskipun inti membelah di dalam sitoplasma yang sama, tidak berarti bahwa
sitoplasma itu sendiri seragam. Karr dan Alberts (1986) telah menunjukan bahwa setiap
nucleus dalam blastoderm syncytial terkandung dalam wilayah kecil protein
 sitosskeletalnya sendiri. Ketika inti mencapai pinggiran telur selama siklus pembelahan
ke sepuluh, setiap inti dikelilingi oleh mikrotubulus dan mikrofilamen. Inti dan pulau
sitoplasma yang terkait disebut energid.

Setelah siklus 13, membrane plasma oosit melipat ke dalam di antara inti,
akhirnya membagi setiap inti somatic menjadi satu sel (gambar 1.3). Proses ini
menciptakan blastoderm seluler, di mana semua sel diatur dalam selubung berlapis
tunggal disekitar inti kuning telur (Turner dan Mahowald 1977; Foe dan Albert, 1983).
Seperti pembentukan sel lainnya, pembentukan blastoderm seluler melibatkan interaksi
yang halus antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Fase pertama selularisasi blastoderm
ditandai dengan invaginasi membrane sel jaringan mikrofilamen aktin yang mendasari ke
dalam daerah antara nucleus untuk membentuk kanal alur.

 Transmisi blastula

Gambar 1.4

Perbedaan tingkat regional pembelahan sel di Drosophila embrio. (A)

ekspresi gen string berkolerasi dengan pembelahan sel. Dalam contoh ini,
embrio tahap akhir 14 diwarnai dengan urutan nukleotida radioaktif yang
secara kusus mengenali dan mengikat string mRNA (terlihat seperti titik
putih di autoradiograf). Daerah berbeda dari embrio terlihat mampu
melakukan mitosis. (B) Embrio yang sedikit lebih tua diwarnai dengan
 antibody flouresen terhadap tubulin untuk menunjukan mikrotubulus dari
gelendong mitosis. Perbandingan fitomikrograf fluoresensi dan
autoradiograf yang diperoleh dari pengikatan. Probe radioaktif
menunjukkan bahwa hanya sel-sel yang mampu membelah string
sintesis. mRNA. (C) Antibodi terhadap protein cyclin A menunjukkan
bahwa terdegradasi setelah mitosis dan tidak terlihat di daerah yang
mengandung protein tali (Edgar dan O’Farrell 1989).

Setelah inti mencapai pinggiran, waktu yang dibutuhkan untuk menyelesaikan

masing-masing dari empat divisi berikutnya menjadi semakin lama. Sementara siklus 1-
10 masing-masing berdurasi 8 menit, siklus 13, siklus terakhir pada syncytial blastoderm,
membutuhkan waktu 25 menit untuk menyelesaikannya. Siklus 14, di mana embrio
Drosophila membentuk sel (yaitu, setelah 13 divisi), adalah sinkron. Beberapa kelompok
sel menyelesaikan siklus ini dalam 75 menit, sedangkan kelompok sel lainnya
membutuhkan 175 menit (gambar 1.4 :Eoe 1989).

Transkripsi dari inti (yang dimulai sekitar siklus kesebelas) sangat ditingkatkan
pada tahap ini. Perlambatan pembelahan inti dan peningkatan transkripsi RNA secara
bersamaan sering disebut sebagai transisi midblastula (lihat bab 8). Transisi seperti itu
juga terlihat pada embrio dari banyak filum vertebrata dan invertebrata . pengendalian
perlambatan mitosis ini (pada xenopus, bulu babi, bintang laut,dan embrio Drosophila)
tampaknya dipengaruhi oleh rasio kromatin terhadap sitoplasma (Newport dan Krischner
1982: Edgar et al. 1986a). Edgar dan rekan-rekannya membandingkan perkembangan
awal embrio Drosophila tipe liar dengan mutan haploid. Haploid ini embrio Drosophila
memiliki setengah jumlah chromatin tipe liar di setiap pembelahan sel. Oleh karena itu
embrio haploid pada siklus sel kedelapan memiliki jumlah kromatin yang sama dengan
embrio tipe liar pada siklus sel 7. Para peneliti menemukan bahwa embrio tipe liar
membentuk blastoderm seluler mereka segera setelah pembelahan ketiga belas, embrio
haploid mengalami pembelahan ekstra, keempat belas, sebelum selularisasi. Selain itu
panjang siklus 11-14 pada embrio tipe liar berhubungan dengan siklus 12-15 pada embrio
 haploid. Jadi, embrio haploid mengikuti pola yang mirip dengan embrio tipe liar hanya
saja mereka tertinggal satu pembelahan sel.

 Gastrulasi

Pada saat transisi midblastula, gastrulasi dimulai. Gerakan pertama gastrulasi

Drosophila memisahkan mesoderm dan, endoderm, dan ektoderm. Mesoderm prospektif
– sekitar 1000 sel yang menyusun garis tengah ventral embrio-–melipat ke alam untuk
men gha silkan alur ventral (Gambar 1.5a ) Alur ini akhirnya mencubit dari permukaan
menjadi tabung ventral di dalam embrio, Kemudian mendatar untuk membentuk lapisan
jaringan mesoderm di bawah ektoderm ventral. Endoderm prospektif berinvagina si
sebagai dua kantong ujung anterior dan posteriar alur ventral. Sel kutub diinternalisasi
bersama dengan endoderm. Pada saat ini, embrio memben gkok untuk membentuk alur
cephalic.
 Gambar 1.5

Gastrulasi di Drosophila (A) Alur ventral mulai terbentuk saat sel-sel

yang mengapit garis tengah ventral bergerak. (B) Penutupan alur ventral,
dengan sel mesodermal ditempatkan di dalam dan ektoderm permukaan
mengapit garis tengah ventral. (C) Tampilan punggung embrio yang sedikit
lebih tua, menunjukkan sel kutub dan endoderm posterior tenggelam ke
dalam embrio. (D) Diagram dan tampilan dorsolateral Drosophila embrio
pada perluasan pita kuman sepenuhnya, tepat sebelum segmentasi. Alur
cephalic memisahkan daerah kepala masa depan (procephalon) dari pita
kuman yang akan membentuk dada dan perut. (E) Tampak lateral,
menunjukkan perluasan pita germinal sepenuhnya dan awal segmentasi.
Lekukan halus menandai segmen yang baru mulai di sepanjang pita germ;
Ma,Mx, dan Lb sesuai segmen kepala mandibular, rahang atas, dan labial;
T1-T3, segmen toraks; A1-A8, segmen perut. (F) Arah pembalikan pita
kuman, segmen yang sebenarnya sekarang terlihat, serta wilayah lain dari
kepala punggung, seperti clypolabrum, wilayah prosefalik, punggungan
optic, dan punggung dorsal. (G) Larva instar pertama yang baru menetas.
(Campus-Ortega dan Hartenstein 1983).

Sel ektodermal di permukaan dan mesoderm mengalami konvergensi dan

ekstensi, bermigra menuju garis tengah perut untuk membentuk pita kuman kumpulan sel
di sepanjang garis tengah perut yang mencakup semua sel yang akan membentuk batang
embrio, Pita kuman meluas ke posterior dan, mungkin karena sel telur, membungkus
permukaan atas punggung) embrio ( Gambar 1.5 D ). Jadi, di akhir pembentukan pita
kuman, sel-sel yang ditakdirkan untuk membentuk struktur larva paling posterior terletak
tepat di belakang cerah kepala di masa depan. Pada saat ini, ruas tubuh mula terlihat,
membagi ektoderm dan mesoderm. Pita kuman kemudian menarik kembali menempatkan
segmen posterior dugaan ke ujung posterior embrio ( Cambar 91.5 E ).

Sementara pita gaminal dalam posisi diperpanjang, beberapa proses morfogen

etik kundi terja di: organogenesis, segmentasi, dan segregasi cakram mājinal Gambar
9.5e). Selain itu, sistem saraf terbentuk dari dua wilayah ektoderm ventral. Seperti diğeln
scan dalam Babs, neuroblas membedakan dari ektoderm neurogenik ini di dalam setiap
segmen (dan juga dari da erah non segmentas ektoderm kepala), Oleh karena itu, pada
serangga seperti Drosophila, sistem saraf terletak di bagian perut, bukan berasal dari
tabung saraf punggung seperti pada vertebrata. Denah tubuh umum Drosophila adalah
sama pada embrio, larva, con dewasa, yang masing-masing memiliki ujung kepala yang
berbeda dan ujung ekor yang bareback, diantaranya merupakan unit segmental yang
berulang ( Gambar 1.6).

Tiga dari segmen ini membentuk dada, sementara delapan segmen lainnya
membentuk perut. Setiap segmen lalat dewasa memiliki identitasnya masing-masing
Ruas Toraks pertama, misalnya, hanya memiliki kaki; segmen toraks kecoa memiliki kaki
dan sayap; dan segmen da da ketiga memiliki kaki dan halter penyeimlang. Segmen
toraks dan perut juga dapat dibedakan satu sama lain dengan perbedaan kutikula.
Bagaimana pola in muncul? Selama dekade terakhir, pendekatan gabungan biologi
molekuler, genetika, dan embriologi telah menghasilkan model terperind yang
menggambarkan bagaimana pola tersegmentasi diha silkan di sepanjang sumbu anterior-
posterior dan bagaimana setiap segmen dibedalan dari yang lain.
 Gambar 1.6

Perbandingan segmentasi larva dan dewasa di Drosophila. Tiga segmen

toraks dapat dibedakan diri pelengkap mereka: TI prothorax) hanya
memiliki kaki; T2 mesothorax) memiliki sayap dan kaki; T3 (metathorax)
memiliki halter di kaki.

B. Asal Usul Polaritas Anterior Posterior

Polaritas anterior-posterior embrio, larva, dan dewasa berasal dari polaritas

anterinr-posterior telur Gambar 28). The gen Efek suhu dinyatakan dalam ovarium itu
menghasilkan RNA messenger yang ditempatkan di berbagai daerah telur. Pesan-pesan
ini menyandikan protein pengatur transkripsi dan translasi yang berdifusi melalui
blastoderm syncytial dan mengaktifkan atau menelan ekspresi gen zigotik tertentu. Dua
dari protein ini, Bicoid dan Hunchback , mengatur produksi struktur anterior sementara
sepasang protein yang ditentukan secara maternal. Nanos dan Caudal, mengatur
pembentukan bagian posterior embrio. Selanjutnya, gen zigotik yang diatur oleh faktur
ibu ini diekspresikan dalam luas tertentu sekitar tiga segen lebar), sebagian domain
tumpang tindih Gen gen ini disebut gen gap (karena mutasi di dalamnya menyebabkan
celah dalam pola segmentasi dan mereka termasuk di antara gen pertama yang
ditranskripsi dalam embrio. Perbedaan konsentrasi protein gen gap menyebabkan
transkripsi gen aturan berpasangan yang membagi embrio menjadi unit periodik.
Transkripsi berbagi gen aturan pasangan menghasilkan pola bergaris tujuh pita vertikal
tegak lurus dengan sumbu anterior-posterior. Protein gen aturan pasangan mengaktifkan
transkripsi gen polaritas segmen yang produk mRNA dan proteinnya membagi embrio
menjadi 14 unit leher segmen, yang menetapkan periodisitas embrio. Pada saat yang
sama, produk protein dan P, pair-rule, dan gen polaritas segmen berinteraksi untuk
mengatur kelas gen hain, gen pemilih hamentik, yang transkripsinya menentukan nasih
perkembangan setiap segmen.
 Gambar 1.7

Model umum Drosophila, pembentukkan anterior-posterior. (A) Pola ini

dibentuk oleh gen efek maternal yang membentuk gradient dan region
morfogenetik protein. Penentu morfogenetik ini membuat gradient protein
bungkuk yang secara berbeda mengaktifkan gen celah, yang menentukan
wilayah luas embrio. Gen gap memungkinkan ekspresi gen aturan
berpasangan, yang masing-masing membagi embrio menjadi daerah dengan
lebar sekitar dua segmen. Gen polaritas segmen kemudian membagi embrio
menjadi unit berukuran segmen sepanjang sumbu anterior-posterior.
Bersama-sama, tindakkan gen ini menentukan domain spasial gen homeotic
yang menentukan identitas masing-masing segmen. Dengan cara ini
periodisitas dihasilkan dari non-peridisitas, dan setiap segmen diberi
identitas unik. (B) gen efek maternal, sumbu anterior ditentukan oleh
gradient protein Bicoid (kuning sampai merah). (C) Celah ekspresi protein
gen dan tumpang tindih. Domain protein bungkuk (orange) dan domain
protein Krupepel (hijau) tumpang tindih membentuk wilayah yang
 mengandung kedua faktor transkripsi (kuning). (D) Produk darugen aturan
pasangan fushi tarazu membentuk tujuh pita di seluru embrio. (E) Produk
dari gen polaritas segmen terukir, terlihat di sini pada tahap pita germinal
yang diperluas. (B milik C. Nusslein-Vollhard; C milik C. Rushlow dan
M. Levine; D milik T. Karr; E milik S. Carroll dan S. Paddock).

 Pola sumbu anterior-posterior di Drosophila

Salah satu contoh pembentukan pola yang paling dipahami adalah pola di
sepanjang sumbu kepala ke ekor (antero-posterior) masa depan lalat buah
Drosophila melanogaster . Ada tiga tipe dasar gen yang memberi jalan bagi
struktur perkembangan lalat: gen efek maternal, gen segmentasi, dan gen
homeotik. Perkembangan Drosophila dipelajari dengan sangat baik, dan ini
mewakili kelas utama hewan, serangga atau insekta . Organisme multiseluler
lainnya terkadang menggunakan mekanisme serupa untuk pembentukan sumbu,
meskipun kepentingan relatif dari transfer sinyal antara sel-sel paling awal dari
banyak organisme berkembang lebih besar daripada contoh yang dijelaskan di
sini.

 Pengaktifan gen segmentasi dalam pembentukan pola tubuh pada

Drosophila melanogaster.

Protein bicoid dan morfogenesis lain yang merupakan

produk gen efek maternal atau disebut juga gen polaritas telur
merupakan faktor transkripsi, yaitu protein yang mengatur aktivitas
(transkripsi) beberapa gen embrio itu sendiri. Gradien morfogen-
morfogen tersebut mengakibatkan perbedaan daerah dalam ekspresi
gen segmentasi, yaitu gen-gen embrio yang mengarahkan
pembentukan segmen yang sebenarnya setelah poros-poros utama
embrio didefinisikan (oleh gen efek maternal).

Terdapat tiga gen segmentasi dalam pembentukan pola

tubuh Drosophila melanogaster, yaitu gen celah, gen aturan
pasangan dan gen polaritas segmen. Gen-gen tersebut diaktifkan
secara berurutan.

1) Gen Celah

Gen segmentasi yang pertama diaktifkan setelah poros-

poros utama tubuh embrio ditentukan adalah gen celah. Contoh
produk-produk gen celah yaitu krupel, knirps, hunchback, giant,
tailles, huckebein, buttonhead, empty spiarcles, orthodenticle.
Gen-gen ini memetakan subdivisi dasar sepanjang poros anterior-
posterior embrio

Mutasi di dalam gen-gen ini menyebabkan "celah-celah"

asi hewan. Misalnya, satu mutasi celah menghasilkan embrio
yang tidak mempunyai enam segmen abdomen. Perhatikan
gambar di bawah ini.

2) Gen Aturan-Pasangan

Gen berikutnya yang akan diaktifkan setelah gen celah

adalah gen aturan pasangan. Gen aturan pasangan merupakan gen
segmentasi berikutnva yang akan bekerja. Gen-gen ini
mendefinisikan pola modular dalam lingkup pasangan-pasangan
segmen. Contoh produk dari gen aturan pasangan yaitu fushi
tarazu, odd paired, odd skipped, sloppy paired, paired, hairy, even
skipped, runt.

Mutasi pada gen aturan-pasangan menghasilkan embrio

yang mempunyai 1/2 dari jumlah segmen normal karena setiap
segmen lain (ganjil atau genap, tergantung pada mutasi) gagal
berkembang.

3) Gen Polaritas Segmen

 Kelompok ketiga gen segmentasi yang bekerja adalah gen
polaritas-segmen yang menentukan poros anterior-posterior
setiap segmen. Contoh produk gen polaritas segmen yaitu
engrailed, wingless, cubitus interruptusD, hedgehog, fushed,
armadillo, patched, gooseberry, pangoiin. Setiap ruangan antara
pita-pita protein mewakili satu segmen tubuh embrio yang pada
tahap ini melipat diri.

C. Generasi Polaritas Dorsal-Ventral

Pada tahun 1936, ahli embriologi EE Just mengkritik para ahli genetika yang
berusaha menjelaskan perkembangan Drosophila dengan melihat mutasi spesifik yang
mempengaruhi warna mata, jumlah bulu, dan bentuk sayap. Dia berkata bahwa dia tidak
tertarik dengan perkembangan bulu punggung lalat; sebaliknya, dia ingin tahu bagaimana
embrio lalat membuat punggung itu sendiri. Lima puluh tahun kemudian, ahli embriologi
dan genetika akhirnya menjawab pertanyaan itu. *

 Agen Morfogenetik untuk Polaritas Dorsal-Ventral

Polaritas punggung-perut dibentuk oleh gradien faktor transkripsi yang disebut

Dorsal . Tidak seperti Bicoid, yang gradiennya ditetapkan dalam syncytium, Dorsal
membentuk gradien di atas bidang sel yang ditetapkan sebagai konsekuensi dari peristiwa
pensinyalan sel-ke-sel.

Spesifikasi sumbu dorsal-ventral terjadi dalam beberapa tahap. Langkah kritisnya

adalah translokasi protein punggung dari sitoplasma ke dalam inti sel ventral selama
siklus pembelahan keempat belas. Anderson dan Nüsslein-Volhard 1984 mengisolasi 11
gen efek ibu, yang masing-masing ketidakhadirannya dikaitkan dengan kurangnya
struktur ventral. Tidak adanya gen efek ibu lain, kaktus, menyebabkan ventralisasi semua
sel. Protein yang dikodekan oleh gen ibu ini sangat penting untuk memastikan bahwa
protein Dorsal hanya masuk ke nuklei di permukaan ventral embrio. †Setelah translokasi,
protein punggung bekerja pada inti sel untuk menentukan berbagai daerah embrio.
Konsentrasi protein punggung yang berbeda di dalam inti sel tampaknya menentukan
nasib yang berbeda dalam sel tersebut.
 Pengaruh mutasi mempengaruhi distribusi protein Dorsal. (A) Larva
cacat yang seluruhnya terdiri dari sel punggung. Larva seperti ini
berkembang dari telur homozigot betina untuk mutasi gen ular , salah
satu gen efek ibu yang terlibat dalam kaskade pensinyalan yang
membentuk gradien Dorsal dalam embrio. (B) Larva berkembang dari
telur mutan ular yang menerima suntikan mRNA dari telur jenis liar.
Larva ini memiliki penampilan tipe liar. (Dari Anderson dan Nüsslein-
Volhard 1984 ; foto milik C.Nüsslein-Volhard.)

 Translokasi Protein Dorsal

Protein yang membedakan dorsum (punggung) dari ventrum (perut) adalah

produk dari gen dorsal . Transkrip RNA dari gen punggung ibu ditempatkan di oosit oleh
sel ovariumnya. Namun, protein punggung tidak disintesis dari pesan ibu ini sampai
sekitar 90 menit setelah pembuahan. Ketika protein ini diterjemahkan, ditemukan di
seluruh embrio, tidak hanya di sisi perut atau punggung. Lalu, bagaimana protein ini
dapat bertindak sebagai morfogen jika berada di mana-mana dalam embrio?
 Pada tahun 1989, jawaban yang mengejutkan ditemukan ( Roth et al. 1989 ;
Rushlow et al. 1989 ; Steward 1989 ). Sementara protein punggung dapat ditemukan di
seluruh syncytial blastoderm dari embrio Drosophila awal , ia ditranslokasi menjadi inti
hanya di bagian ventral embrio ( Gambar 9.34A , B). Di dalam nukleus, punggung terikat
ke gen tertentu untuk mengaktifkan atau menekan transkripsi mereka. Jika punggung
tidak masuk inti, gen yang bertanggung jawab untuk menentukan jenis sel ventral ( siput
dan sentuhan ) tidak ditranskripsi, gen yang bertanggung jawab untuk menentukan jenis
sel dorsal ( decapentaplegic dan zerknüllt) tidak ditekan, dan semua sel embrio menjadi
sel dorsal.

Translokasi protein dorsal ke inti ventral, tetapi tidak lateral atau dorsal. (A)
Peta nasib penampang melalui embrio Drosophila . Bagian paling ventral
menjadi mesoderm; bagian yang lebih tinggi berikutnya menjadi ektoderm
neurogenik (ventral). Ectoderm lateral dan epidermal dapat dibedakan di
kutikula, dan daerah paling dorsal menjadi amnioserosa, lapisan
ekstraembrionik yang mengelilingi embrio. (BD) Potongan melintang
embrio yang diwarnai dengan antibodi untuk menunjukkan keberadaan
protein punggung (area bernoda gelap). (B) Embrio tipe liar, menunjukkan
protein punggung di inti paling ventral. (C) Mutan dorsal, tidak
menunjukkan lokalisasi protein Dorsal dalam nukleus mana pun. (D) Mutan
ventralisasi, di mana protein punggung telah memasuki inti setiap sel. (A
dariRushlow dkk. 1989 ; BD dari Roth et al. 1989 , foto milik penulis.)
 Model pembentukan sumbu dorsal-ventral di Drosophila ini didukung oleh
analisis mutasi yang menimbulkan fenotipe dorsal atau keseluruhan ventralisasi (lihat
Gambar 9.33A dan 9.34 ). Pada mutan di mana semua selnya dorsal (seperti yang
dibuktikan dengan kutikula punggungnya), protein dorsal tidak memasuki nukleus di sel
mana pun. Sebaliknya, pada mutan yang semua selnya memiliki fenotipe ventral, protein
dorsal ditemukan di setiap inti sel.

 Kaskade sinyal
 Sinyal dari inti oosit ke sel folikel

Jika protein punggung ditemukan di seluruh embrio, tetapi ditranslokasi ke

dalam inti sel ventral saja, maka sesuatu yang lain pasti memberikan isyarat asimetris
( Gambar 9.35 ). Tampaknya sinyal ini dimediasi melalui interaksi kompleks antara
oosit dan sel folikel di sekitarnya.
Representasi skematis dari generasi polaritas punggung-perut di Drosophila.
(A) Oosit berkembang dalam folikel ovarium yang terdiri dari 15 sel
perawat (yang memasok protein dan pesan ibu ke sel telur yang sedang
berkembang) dan banyak sel folikel. (B) Inti oosit bergerak ke tempat yang
 akan menjadi sisi punggung embrio. The gurken gen dari oosit mensintesis
mRNA yang menjadi terlokalisasi antara inti oosit dan membran sel, di
mana ia diterjemahkan ke dalam protein Gurken. Sinyal Gurken diterima
oleh protein reseptor yang dibuat oleh torpedogen sel folikel. Mengingat
sinyal difusibilitas pendek, hanya sel folikel yang paling dekat dengan inti
oosit (yaitu, sel folikel punggung) yang menerima sinyal ini. Sinyal dari
reseptor Torpedo menyebabkan sel-sel folikel mengambil karakteristik
morfologi folikel punggung dan (entah bagaimana) menghambat sintesis
protein Pipa. Oleh karena itu, protein ini hanya dibuat oleh sel folikel
ventral. (C) Pipe memodifikasi protein yang tidak diketahui (X) dan
memungkinkannya untuk disekresikan dari sel folikel ventral. Protein nudel
berinteraksi dengan faktor yang dimodifikasi ini untuk memisahkan produk
dari kerusakan gastrulasi dan ulargen untuk membuat enzim aktif yang akan
memecah bentuk zimogen dari protein Paskah menjadi protease Paskah
aktif. Protease Paskah membagi protein Spätzle menjadi bentuk yang dapat
mengikat reseptor Toll (yang ditemukan di seluruh membran sel embrio).
Jadi, hanya sel ventral yang menerima sinyal Tol. Sinyal ini memisahkan
protein Kaktus dari protein Dorsal, memungkinkan Dorsal ditranslokasi ke
dalam nuklei dan memventralisasi sel. (Setelah van Eeden dan St. Johnston
1999. )

Epitel folikel yang mengelilingi oosit yang sedang berkembang awalnya simetris,
tetapi kesimetrian ini dipatahkan oleh sinyal dari inti oosit. Inti oosit awalnya terletak di
ujung posterior oosit, jauh dari sel perawat. Kemudian bergerak ke posisi punggung
anterior dan memberi sinyal pada sel folikel di atasnya untuk menjadi sel folikel
punggung yang lebih kolumnar ( Montell et al. 1991 ; Schüpbach et al. 1991 ). Sinyal
dorsalizing dari inti oosit tampaknya menjadi produk dari gurken gen ( Schüpbach
1987 ; . Forlani et al 1993 ). The gurkenpesan menjadi terlokalisasi dalam bentuk bulan
sabit antara inti oosit dan membran plasma oosit, dan produk proteinnya membentuk
gradien anterior-posterior di sepanjang permukaan dorsal oosit ( Neuman-Silberberg dan
Schüpbach 1993 ; Gambar 9.36 ). Karena hanya dapat berdifusi dalam jarak pendek,
protein Gurken hanya mencapai sel folikel yang paling dekat dengan inti oosit. Mutasi
gen Gurken pada ibu (dan juga pada oosit) menyebabkan ventralisasi embrio dan sel
folikel di sekitarnya. Mutasi gen ini pada ibu (dan juga pada oosit) menyebabkan
ventralisasi embrio dan sel folikel di sekitarnya. (Jika mutasi ada di sel folikel dan bukan
di sel telur, embrio itu normal.)

Ekspresi pesan gurken dan protein antara inti oosit dan membran sel anterior
dorsal. (A) mRNA untuk protein Gurken terlokalisasi di antara inti oosit dan
sel folikel punggung ovarium. (B) Protein Gurken terletak serupa
(ditunjukkan di sini adalah tahap yang lebih muda dari A). (C) Penampang
telur melalui daerah ekspresi protein Gurken. (D) Oosit yang lebih matang,
menunjukkan protein Gurken (kuning) melintasi daerah punggung. Aktin
telah diwarnai merah, menunjukkan batas sel. Saat oosit tumbuh, sel folikel
bermigrasi melintasi bagian atas oosit, menjadi terkena Gurken. (A setelah
Ray et al. 1996 , milik T. Schüpbach; B dan C setelah Peri et al. 1999, atas
izin S. Roth; D atas kebaikan C. van Buskirk dan T. Schüpbach.)
 Sinyal Gurken diterima oleh sel folikel melalui reseptor yang dikodekan oleh gen
torpedo . Analisis molekuler sekarang telah menetapkan bahwa gurken mengkode
homolog dari faktor pertumbuhan epidermal vertebrata (EGF), sementara torpedo
mengkode homolog dari reseptor EGF vertebrata ( Price et al. 1989 ; Neuman-Silberberg
dan Schüpbach 1993 ). Kekurangan torpedo pada ibu menyebabkan ventralisasi embrio.
Apalagi gen torpedo aktif di sel folikel ovarium, bukan di embrio. Ini ditemukan dengan
membuat garis germinal / chimera somatik. Schüpbach (1987)mentransplantasikan
prekursor sel germinal dari embrio tipe liar ke embrio yang ibunya membawa mutasi
torpedo. Sebaliknya, ia mentransplantasikan sel germinal dari embrio mutan torpedo ke
embrio tipe liar ( Gambar 9.37 ). Ketika dikawinkan dengan jantan tipe liar, telur tipe liar
menghasilkan embrio ventralisasi ketika mereka berkembang di dalam folikel ibu mutan
torpedo. Telur mutan torpedo mampu menghasilkan embrio normal jika mereka
berkembang di dalam ovarium tipe liar. Jadi, tidak seperti produk gen gurken , gen
torpedo tipe liar dibutuhkan dalam sel folikel, bukan di dalam telur itu sendiri.

Chimera garis kuman dibuat dengan menukar sel kutub (prekursor sel
kuman) antara embrio tipe liar dan embrio dari ibu homozigot untuk gen
torpedo . Transplantasi ini menghasilkan betina tipe liar yang telurnya
berasal dari induk mutan, dan betina kekurangan torpedo yang bertelur tipe
 liar. The torpedo telur -deficient menghasilkan embrio yang normal jika
mereka mengembangkan dalam tipe liar ovarium, sedangkan telur tipe liar
menghasilkan embrio ventralized jika mereka telur berkembang dalam
mutan ibu ovarium.

 Sinyal dari sel folikel ke sitoplasma oosit

Protein reseptor Torpedo yang diaktifkan menghambat ekspresi gen pipa .

Akibatnya, protein Pipe dibuat hanya di sel folikel ventral ( Sen et al. 1998 ). Protein Pipa
(dalam beberapa cara yang belum diketahui) mengaktifkan protein Nudel, yang
disekresikan ke membran sel sel embrionik ventral. Beberapa jam kemudian dalam
perkembangannya, protein Nudel yang teraktivasi memulai aktivasi tiga serine protease
yang disekresikan oleh embrio ke dalam cairan perivitelline (lihat Gambar 9.35C ; Hong
dan Hashimoto 1995 ). Ketiga serine protease ini adalah produk dari gastrulation
defective ( gd ), snake ( snk ), dangen paskah ( ea ). Seperti kebanyakan protease
ekstraseluler, mereka disekresikan dalam bentuk tidak aktif dan menjadi diaktifkan oleh
pembelahan peptida. Diperkirakan bahwa protein Nudel yang diaktifkan pertama kali
menambatkan dan mengaktifkan protein yang rusak pada Gastrulasi. Protease ini
membelah protein Ular. Pembelahan ini mengaktifkan protease Ular, yang kemudian
membelah protein Paskah. Pembelahan ini mengaktifkan protein Paskah, yang membelah
protein Spätzle ( Chasan et al. 1992 ; Hong dan Hashimoto 1995 ).

Protein Spätzle yang telah dibelah sekarang dapat mengikat reseptornya di

membran sel oosit, produk dari gen Toll . Protein tol adalah produk ibu yang
didistribusikan secara merata ke seluruh membran sel telur ( Hashimoto et al. 1988 , 1991
), tetapi menjadi diaktifkan hanya dengan mengikat protein Spätzle, yang diproduksi
hanya di sisi perut telur. Oleh karena itu, protein Toll di sisi perut telur mentransduksi
sinyal ke dalam telur, sedangkan reseptor Toll di sisi punggung telur tidak.

Hasil penting dari pensinyalan melalui protein Toll adalah pembentukan gradien
protein Dorsal dalam inti sel ventral. Bagaimana gradien ini terbentuk? Tampaknya
protein Cactus menghalangi bagian protein Dorsal yang memungkinkan protein Dorsal
masuk ke dalam nukleus. Selama protein Cactus ini terikat padanya, protein punggung
tetap berada di dalam sitoplasma. Dengan demikian, seluruh sistem pensinyalan
kompleks ini diatur untuk memisahkan protein Cactus dari protein Dorsal di bagian perut
telur. Saat Spätzle mengikat dan mengaktifkan protein Toll, protein Toll dapat
mengaktifkan protein kinase Pelle. (Protein Tube mungkin diperlukan untuk membawa
Pelle ke membran sel, di mana ia dapat diaktifkan: Galindo et al. 1995.) Protein kinase
Pelle yang teraktivasi dapat (mungkin melalui perantara) memfosforilasi protein Cactus.
Setelah terfosforilasi, protein Cactus terdegradasi, dan protein punggung dapat memasuki
nukleus ( Kidd 1992 ; Shelton dan Wasserman 1993 ; Whalen dan Steward 1993 ; Reach
et al. 1996 ). Karena kaskade transduksi sinyal menciptakan gradien protein Spätzle yang
tertinggi di sebagian besar wilayah ventral, terdapat gradien translokasi Dorsal ke dalam
sel ventral embrio, dengan konsentrasi protein Dorsal tertinggi di sebagian besar inti sel
ventral.

Proses yang dijelaskan untuk translokasi protein Dorsal ke dalam nukleus sangat
mirip dengan proses translokasi faktor transkripsi NF-κB ke dalam nukleus limfosit
mamalia. Faktanya, ada homologi substansial antara NF-κB dan Dorsal, antara IκB dan
Cactus, antara protein Toll dan reseptor interleukin 1, antara protein Pelle dan protein
kinase terkait IL-1, dan antara urutan DNA yang dikenali oleh Dorsal. dan oleh NF-κB ‡
( González-Crespo dan Levine 1994 ; Cao et al. 1996 ). Jadi, jalur biokimia yang
digunakan untuk menentukan polaritas dorsal-ventral di Drosophila tampaknya homolog
dengan yang digunakan untuk membedakan limfosit pada mamalia ( Gambar 9.38 ).
 Model jalur yang dilestarikan untuk mengatur transportasi nuklir faktor
transkripsi di Drosophila dan mamalia. (A) Di Drosophila,protein Toll
mengikat sinyal dari protein Spätzle dan mengaktifkan daerah kinase dari
protein Pelle. Protein Pelle memfosforilasi Kaktus dan Dorsal,
menyebabkan dua protein terpisah satu sama lain. Protein punggung
kemudian dapat memasuki nukleus dan mengatur transkripsi gen spesifik
ventral. (B) Pada limfosit mamalia, reseptor IL-1 dapat menyebabkan
fosforilasi IκB (melalui protein IRAK kinase). Hal ini memungkinkan
protein NF-κB memasuki nukleus dan mempengaruhi transkripsi beberapa
gen spesifik limfosit yang terlibat dalam respon inflamasi. Warna-warna
tertentu menunjukkan protein homolog di jalur homolog. (Setelah Qureshi
et al. 1999. )

 Pengaruh gradien protein punggung

 Apa yang dilakukan protein punggung setelah ia berada di inti sel ventral?
Melihat peta takdir penampang melintang melalui embrio Drosophila pada siklus
pembelahan keempat belas (lihat Gambar 9.35B ) memperjelas bahwa 16 sel dengan
konsentrasi protein Dorsal tertinggi adalah yang menghasilkan mesoderm. Sel berikutnya
dari wilayah ini menghasilkan sel glial dan saraf khusus di garis tengah. Dua sel
berikutnya adalah sel yang menimbulkan epidermis ventral dan saraf ventral, sedangkan
sembilan sel di atasnya menghasilkan epidermis dorsal. Kelompok paling dorsal yang
terdiri dari enam sel menghasilkan penutup amnioserosal embrio ( Ferguson dan
Anderson 1991 ).

Peta nasib ini dihasilkan oleh gradien protein punggung di dalam nukleus. Dorsal
dalam jumlah besar menginstruksikan sel untuk menjadi mesoderm, sedangkan jumlah
yang lebih sedikit menginstruksikan sel menjadi jaringan glial atau ektodermal ( Jiang
dan Levine 1993 ). Peristiwa morfogenetik pertama gastrulasi Drosophila adalah
invaginasi 16 sel paling ventral dari embrio ( Gambar 9.39 ). Semua otot tubuh, badan
lemak, dan gonad berasal dari sel mesodermal ini ( Foe 1989 ). Protein punggung
menentukan sel-sel ini menjadi mesoderm dengan dua cara. Pertama, punggung
mengaktifkan gen spesifik yang membuat fenotipe mesodermal. Tiga dari gen target
untuk Dorsal adalah twist, snail, dan rhomboid( Gambar 9.40 ). Gen-gen ini
ditranskripsikan hanya dalam nuklei yang telah menerima protein dorsal konsentrasi
tinggi, karena penguatnya tidak mengikat Dorsal dengan afinitas yang sangat tinggi
( Thisse et al. 1988 , 1991 ; Jiang et al. 1991 ; Pan et al. 1991 ). Protein Twist
mengaktifkan gen mesodermal, sedangkan protein Siput menekan gen nonmesodermal
tertentu yang mungkin aktif. The rhomboid gen semenarik karena diaktifkan oleh duri
tapi ditekan oleh Snail. Jadi, belah ketupattidak diekspresikan di sebagian besar sel
ventral (yaitu, prekursor mesodermal), tetapi diekspresikan dalam sel yang berdekatan
dengan mesoderm yang membentuk ektoderm saraf dugaan ( Gambar 9.41 ; Jiang dan
Levine 1993 ). Siput dan Twist dibutuhkan untuk fenotipe mesodermal lengkap dan
gastrulasi yang tepat ( Leptin et al. 1991b ). Perbatasan tajam antara sel mesodermal dan
sel-sel yang berdekatan yang menghasilkan sel glial (mesectoderm) dihasilkan oleh
kehadiran Siput dan Twist di sel paling ventral, tetapi hanya Twist di sel berikutnya ke
 atas ( Kosman et al. 1991 ) . Pada mutan siput, sel paling perut masih memiliki lilitangen
diaktifkan, dan mereka menyerupai sel yang lebih lateral ( Nambu et al. 1990 ).

Gastrulasi di Drosophila. Pada penampang melintang ini, sel mesodermal di bagian ventral
embrio melengkung ke dalam, membentuk tabung, yang kemudian meratakan dan menghasilkan
organ mesodermal. Inti diwarnai dengan antibodi terhadap protein Twist. (Dari Leptin 1991a ;
foto milik M. Leptin.)
Bagian dari sumbu dorsal-ventral oleh gradien protein Dorsal di dalam
nukleus. Protein dorsal mengaktifkan gen zigotik rhomboid, twist, dan
keong, tergantung konsentrasi intinya. Protein siput, yang terbentuk paling
banyak di bagian perut, menghambat transkripsi protein Rhomboid. Protein
punggung juga menghambat ekspresi gen tolloid, dekapentaplegik , dan
zerknüllt di regio ventral. Konsentrasi protein Zerknüllt yang berbeda
menentukan nasib sel dorsal. (Setelah Steward dan Govind 1993. )
 Sistem koordinat kartesius untuk ekspresi gen yang memunculkan kelenjar
ludah Drosophila . Gen ini diaktifkan oleh produk protein dari sisir seks
berkurang ( scr ) gen homeotik di kisaran sempit sepanjang sumbu anterior-
posterior, dan mereka terhambat di daerah ditandai dengan decapentaplegic
( dpp ) dan dorsal produk gen bersama dorsal- yang sumbu ventral. Pola ini
memungkinkan terbentuknya kelenjar ludah di garis tengah embrio pada
parasegmen kedua. (Setelah Panzer et al. 1992. )

Protein punggung juga menentukan mesoderm secara langsung. Selain

mengaktifkan gen perangsang mesoderm ( twist dan snail ), secara langsung menghambat
gen dorsalizing zerknüllt ( zen ) dan decapentaplegic ( dpp ). Dengan demikian, dalam sel
yang sama, protein punggung dapat bertindak sebagai penggerak beberapa gen dan
penekan yang lain. Apakah fungsi protein dorsal untuk mengaktifkan atau menekan
bergantung pada struktur penguat gen. The zenenhancer berisi daerah peredam yang
berisi situs pengikatan untuk punggung dan situs pengikatan kedua untuk dua protein
pengikat DNA lainnya. Dua protein lain ini memungkinkan protein punggung untuk
mengikat protein penekan transkripsi (Groucho) dan membawanya ke DNA ( Valentine
et al. 1998 ). Mutan dari gen dpp dan zen ekspres dorsal di seluruh embrio ( Rushlow et
al. 1987 ), dan embrio yang kekurangan dpp dan zen gagal untuk membentuk struktur
punggung ( Irish dan Gelbart 1987 ). Jadi, pada embrio tipe liar, prekursor mesodermal
mengekspresikan twist dan siput (tetapi tidak zen.atau dpp ); prekursor dari dorsal
epidermis dan amnioserosa mengekspresikan zen dan dpp tetapi tidak memutar atau
 keong. Prekursor glial (mesektoderm) hanya mengekspresikan siput, sedangkan prekursor
ektodermal saraf lateral tidak mengekspresikan satu pun dari keempat gen ini ( Kosman
et al. 1991 ; Ray et al. 1991 ). Dengan demikian, sebagai konsekuensi dari respons
terhadap gradien protein punggung, aksis menjadi terbagi menjadi mesoderm,
mesektoderm, ektoderm neurogenik, epidermis, dan amnioserosa.

 Sumbu dan Organ Primordia: Model Koordinat Kartesius

Sumbu anterior-posterior dan dorsal-ventral embrio Drosophila membentuk

sistem koordinat yang dapat digunakan untuk menentukan posisi di dalam embrio. Secara
teoritis, sel yang pada awalnya setara dalam potensi perkembangan dapat merespons
posisinya dengan mengekspresikan set gen yang berbeda. Jenis spesifikasi ini telah
dibuktikan dalam pembentukan dasar kelenjar ludah ( Panzer et al. 1992 ). Pertama,
kelenjar ludah hanya terbentuk dalam strip sel yang ditentukan oleh aktivitas gen reduksi
( scr ) sex comb di sepanjang sumbu anterior-posterior (parasegment 2). Tidak ada
kelenjar ludah terbentuk di scr mutan -deficient. Apalagi jika scrdiekspresikan secara
eksperimental di seluruh embrio, bentuk primordia kelenjar ludah dalam garis
ventrolateral di sepanjang sebagian besar panjang embrio. Pembentukan kelenjar ludah di
sepanjang sumbu dorsal-ventral ditekan oleh Decapentaplegic dan Dorsal. Protein ini
menghambat pembentukan kelenjar ludah baik di bagian punggung maupun bagian perut.
Dengan demikian, kelenjar ludah terbentuk di perpotongan pita ekspresi scr vertikal
(parasegmen kedua) dan daerah horizontal di tengah lingkar embrio yang tidak memiliki
produk gen Decapentaplegic maupun Dorsal ( Gambar 9.41 ). Sel-sel yang membentuk
kelenjar ludah diarahkan untuk melakukannya oleh aktivitas gen yang berpotongan di
sepanjang sumbu anterior-posterior dan dorsal-ventral.

Situasi serupa terlihat pada jaringan yang ditemukan di setiap segmen lalat.
Neuroblas muncul dari sepuluh kelompok yang terdiri dari empat hingga enam sel yang
masing-masing terbentuk di setiap sisi di setiap segmen di strip ektoderm saraf di garis
tengah embrio ( Skeath dan Carroll 1992 ). Potensi untuk membentuk sel saraf diberikan
pada sel-sel ini melalui ekspresi gen proneural dari kompleks gen achaete-scute: achaete (
 ac ), scute ( sc ), dan lethal of scute ( l'sc ). Sel-sel di setiap cluster berinteraksi (dengan
cara yang dibahas di Bab 8 dan 12) untuk menghasilkan satu sel saraf dari cluster. Skeath
dan rekan (1993)telah menunjukkan bahwa pola transkripsi achaete dan scute dipaksakan
oleh sistem koordinat. Ekspresinya ditekan oleh protein Decapentaplegic dan Siput di
sepanjang sumbu dorsal-ventral, sementara peningkatan positif oleh gen aturan
berpasangan di sepanjang sumbu anterior-posterior menyebabkan pengulangannya di
setiap setengah segmen. Peningkat yang dikenali oleh protein penentu sumbu ini terletak
di antara gen achaete dan scute dan tampaknya mengatur keduanya. Jadi, sangat mungkin
bahwa posisi primordia organ ditentukan di seluruh lalat melalui sistem koordinat dua
dimensi yang didasarkan pada perpotongan sumbu anterior-posterior dan dorsal-ventral.

TANGGAPAN PERTANYAAN PRESENTASI MK PERKEMBANGAN HEWAN

OLEH : KELOMPOK 3

1. ANISA KURNIATI (1806050008)

2. ALFREDUS DARMO (1806050008)
3. ELEUTHERIA REDEMPTHA DOANWILMON (1806050008)
4. NUR SYAMSIAH UMAIRAH (1806050008)
5. DITIA ADINDA ULY LENA (1806050008)

1. INDRA S. KORO (KEL.10)

 Pertanyaan :
Pada bagian pembahasan tentang gastrulasi, dijelaskan bahwa sel mesoderm akan
mengalami konvergensi dan ekstensi. Coba jelaskan sel mesoderm yang mengalami
konvergensi dan ekstensi ? Dan kaitkan dengan contoh pada sel.
 Jawab :
konvergensi dan ekstensi ( C&E ), adalah proses di mana jaringan embrio
direstrukturisasi untuk berkumpul (sempit) di sepanjang satu sumbu dan memanjang
(memanjang) di sepanjang sumbu tegak lurus dengan gerakan seluler. Contoh dari proses
ini adalah di mana sumbu anteroposterior (sumbu yang ditarik antara kepala dan ujung
ekor embrio) menjadi lebih panjang ketika jaringan lateral (yang membentuk sisi kiri dan
 kanan embrio) bergerak ke arah garis tengah punggung. (bagian tengah punggung
hewan).
 Proses ini memainkan peran penting dalam membentuk rencana tubuh selama
embriogenesis dan terjadi selama gastrulasi , neurulasi , pemanjangan sumbu, dan
organogenesis pada embrio vertebrata dan invertebrata . Pada hewan chordate , proses ini
digunakan dalam populasi sel yang sangat besar; dari populasi yang lebih kecil di
notochord of the sea squirt (ascidian) hingga populasi yang lebih besar dari mesoderm
punggung dan ektoderm saraf katak (Xenopus) dan ikan. Banyak karakteristik perluasan
konvergen yang dikonservasi pada ikan teleost, burung, dan kemungkinan besar pada
mamalia pada tingkat molekuler, seluler, dan jaringan. Serta kaitan dengan contoh pada
sel yaitu misalnya, pada katak dan ikan, bagaimanapun, ada perbedaan mendasar tentang
bagaimana perluasan konvergen dicapai. Embriogenesis katak menggunakan penataan
ulang sel sebagai satu-satunya pemain dari proses ini. Ikan, di sisi lain, memanfaatkan
kedua penataan ulang sel serta migrasi terarah. Penataan ulang seluler adalah proses di
mana sel-sel individu dari jaringan mengatur ulang untuk membentuk kembali jaringan
secara keseluruhan, sedangkan migrasi seluler adalah gerakan terarah dari sel tunggal
atau sekelompok kecil sel melintasi substrat seperti membran atau jaringan.

2. Andre Setyo Budi (kelompok 11)

 Pertanyaan :
ada berapa siklus didalam pembelahan Drosophila sebutkan serta jelaskan masing" secara
singkat?
 Jawab:
Drosophila menampilkan metode perkembangan holometabola , yang berarti bahwa
mereka memiliki tiga tahap berbeda dari siklus hidup pasca-embrio, masing-masing
dengan rancangan tubuh yang sangat berbeda: larva, pupa, dan terakhir, dewasa. Mesin
yang diperlukan untuk fungsi dan transisi mulus antara ketiga fase ini berkembang
selama embriogenesis . Selama embriogenesis, larva lalat tahap akan berkembang dan
menetas pada tahap kehidupannya yang dikenal sebagai larva instar pertama. Sel yang
akan menghasilkan struktur dewasa disimpan dalam cakram imajinal . Selama tahap
kepompong, tubuh larva rusak saat cakram imajinal tumbuh dan menghasilkan tubuh
dewasa. Proses ini disebut metamorfosis sempurna . Sekitar 24 jam setelah pembuahan,
telur menetas menjadi larva, yang mengalami pergantian kulit tiga kali dalam waktu
 sekitar 5,5 hingga 6 hari, setelah itu disebut pupa. Pupa bermetamorfosis menjadi lalat
dewasa, yang memakan waktu sekitar 3,5 hingga 4,5 hari. Seluruh proses pertumbuhan
dari telur hingga lalat dewasa membutuhkan waktu sekitar 10 hingga 12 hari untuk
menyelesaikannya pada suhu 25 ° C. lalat menghasilkan oosit yang sudah memiliki
sumbu anterior-posterior dan dorsal-ventral yang ditentukan oleh aktivitas ibu.
 Embriogenesis di Drosophila adalah unik di antara organisme model di mana pembelahan
terjadi di syncytium multinukleat ( tepatnya coenocyte ). Awalnya, 256 inti bermigrasi ke
sekeliling sel telur, menciptakan blastoderm syncytial. Garis germinal memisahkan diri
dari sel somatik melalui pembentukan sel kutub di ujung posterior embrio. Setelah tiga
belas pembelahan mitosis dan sekitar 4 jam setelah pembuahan, diperkirakan 6.000 inti
terakumulasi dalam sitoplasma oosit yang tidak terpisahkan sebelum bermigrasi ke
permukaan dan dilingkupi oleh membran plasma untuk membentuk sel-sel yang
mengelilingi kantung kuning telur yang menghasilkan blastoderm seluler.
 Seperti metazoa triploblastik lainnya, gastrulasi mengarah pada pembentukan tiga lapisan
kuman : endoderm, mesoderm, dan ektoderm. Mesoderm berinvaginasi dari ventral
furrow (VF), seperti halnya ektoderm yang akan memunculkan midgut. Sel kutub
diinternalisasi oleh rute yang berbeda. Perpanjangan pita kuman melibatkan banyak
penataan ulang sel, dan munculnya perbedaan yang jelas dalam sel dari tiga pita kuman
dan berbagai daerah embrio. Wilayah posterior (termasuk usus belakang) mengembang
dan meluas menuju kutub anterior sepanjang sisi punggung embrio. Pada saat ini, segmen
embrio menjadi terlihat, menciptakan susunan bergaris di sepanjang sumbu anterior-
posterior. Tanda-tanda awal segmentasi muncul selama fase ini dengan pembentukan alur
parasegmental . Ini juga saat lubang trakea terbentuk, tanda-tanda pertama struktur
pernapasan. Retraksi pita kuman mengembalikan usus belakang ke sisi punggung tiang
posterior dan bertepatan dengan segmentasi yang jelas. Tahap yang tersisa melibatkan
internalisasi sistem saraf (ektoderm) dan pembentukan organ dalam (terutama
mesoderm).

3. Angelina Ila Tha

 Pertanyaan :
pada bagian Transmisi Blastula, disebutkan bahwa Antibodi terhadap protein
cyclin A menunjukkan bahwa terdegradasi setelah mitosis dan tidak terlihat di
daerah yang mengandung protein tali .. protein Cyclin A ini merupakan protein
apa dan fungsinya apa ?? sehingga protein ini menjadi salah satu biomarker pada
transmisi blastula ?
 Jawab :
Protein Siklin A adalah suatu kelas protein yang dapat bereaksi dengan protein
kinase membentuk kompleks yang membantu meregulasi siklus sel. Disebut siklin
karena kadarnya yang fluktuakif dalam siklus sel. Siklin A tersebut berfungsi
untuk meregulasi siklus sel dengan bertindak sebagai checkpoint setiap pindah
tahap pada siklus sel.
Protein cyclin A mengatur proses ini dengan menjaga proses tetap berjalan
sampai kesalahan dihilangkan. Dalam sel normal, ekspresi siklin A yang persisten
mencegah stabilisasi mikrotubulus yang terikat pada kinetokor bahkan dalam sel
dengan kromosom yang selaras. Ketika kadar cyclin A menurun, ikatan
mikrotubulus menjadi stabil, memungkinkan kromosom untuk dibagi dengan
benar saat pembelahan sel berlanjut. Sebaliknya, dalam sel yang kekurangan
cyclin A, lampiran mikrotubulus distabilkan sebelum waktunya. Akibatnya, sel-
sel ini mungkin gagal untuk memperbaiki kesalahan, yang menyebabkan tingkat
mis-segregasi kromosom yang lebih tinggi. Oleh karena itu protein siklin A
berperan penting sebagai salah satu biomarker pada tahap transmisi blastula