Perkembangan Awal Urchin Laut

Pergi ke:
Pembelahan di Urchin Laut

Bulu babi menunjukkan pembelahan holoblastik radial. Perpecahan pertama dan kedua keduanya
meridional dan tegak lurus satu sama lain. Artinya, alur bulu membelah melewati binatang dan
tiang vegetal. Pembelahan ketiga adalah khatulistiwa, tegak lurus terhadap dua bidang belahan
pertama, dan memisahkan belahan hewan dan belahan vegetasi satu sama lain (Gambar 8.8 dan
8.9). Pembelahan keempat, bagaimanapun, sangat berbeda dari tiga yang pertama. Empat sel dari
tier hewan membagi meridionally menjadi delapan blastomeres, masing-masing dengan volume
yang sama. Sel ini disebut mesomere. Tingkat vegetal, bagaimanapun, mengalami pembelahan
khatulistiwa yang tidak sama untuk menghasilkan empat sel besar, makromeres, dan empat
mikromaks kecil di kutub vegetal (8.10; Summers et al., 1993). Saat embrio 16 sel membelah,
kedelapan mesomere membelah untuk menghasilkan dua tingkatan "hewan", an1 dan an2, satu
terhuyung di atas yang lain. Macromeres membelah meridionally, membentuk tier dari delapan
sel di bawah an2. Micromeres juga membelah, meskipun agak kemudian, menghasilkan sebuah
cluster kecil di bawah lapisan yang lebih besar. Semua alur belahan dari divisi keenam adalah
khatulistiwa, dan divisi ketujuh meridional, menghasilkan blastula 128-sel.

Tahap blastula perkembangan landak laut dimulai pada tahap sel-128. Di sini sel membentuk
bola berongga yang mengelilingi rongga tengah, atau blastocoel (Gambar 8.11A). Pada saat ini,
semua sel berukuran sama, micromeres telah memperlambat pembelahan sel mereka. Setiap sel
bersentuhan dengan cairan protein blastocoel di bagian dalam dan dengan lapisan hialin di
bagian luar. Pada saat ini, persimpangan yang ketat menyatukan ledakan blastomella yang
sebelumnya longgar menjadi lembaran epitel tanpa batas yang benar-benar mengelilingi
blastocoel (Gambar 8.11B; Dan-Sohkawa dan Fujisawa 1980). Seiring sel terus membelah,
blastula tetap satu lapisan sel tebal, menipis saat mengembang. Hal ini dilakukan oleh adhesi
blastomeres ke lapisan hialin dan oleh arus air yang mengembang blastocoel (Dan 1960; Wolpert
dan Gustafson 1961; Ettensohn dan Ingersoll 1992).
Pembelahan sel yang cepat dan invarian ini berlangsung melalui pembelahan sel kesembilan atau
kesepuluh, tergantung pada spesiesnya. Setelah waktu itu, ada transisi mid-blastula, ketika
sinkronisasi pembagian sel berakhir, gen baru diekspresikan, dan banyak sel yang tidak
berkembang mengembangkan silia pada permukaan luarnya; Masuda dan Sato 1984). The
blastula bersilia mulai berputar dalam amplop pemupukan. Segera setelah itu, perbedaan terlihat
di sel. Sel-sel di kutub vegetal blastula mulai menebal, membentuk lempeng vegetal. Sel-sel
hewan setengah mensintesis dan mensekresikan enzim penetasan yang mencerna amplop
pembuahan (Lepage et al 1992; Gambar 8.11C). Embrio sekarang menjadi blastula yang
menetas. Nasib peta dan penentuan blastomeres landak laut Penentuan nasib sel Peta nasib
embrio embun laut pada awalnya dibuat dengan mengamati masing-masing lapisan sel dan apa
yang menjadi keturunannya. Investigasi yang lebih baru telah memperbaiki peta ini dengan
mengikuti takdir sel individual yang disuntik dengan pewarna fluorescent seperti diI (lihat Bab
1). Studi ini telah menunjukkan bahwa pada tahap sel 60, sebagian besar fate sel embrio
ditentukan, namun sel tersebut tidak dapat dipulihkan secara ireversibel. Dengan kata lain,
blastomeres tertentu secara konsisten menghasilkan jenis sel yang sama di setiap embrio, namun
sel-sel ini tetap pluripoten dan dapat menimbulkan jenis sel lainnya jika ditempatkan secara
eksperimental di bagian lain embrio. Peta nasib embrio embun laut 60 sel ditunjukkan pada
Gambar 8.12 (Logan dan McClay 1999; Wray 1999). Bagian setengah hewan dari embrio secara
konsisten menimbulkan ektoderm - kulit larva dan neuronnya. Lapisan veg1 menghasilkan sel
yang bisa masuk ke dalam organ ektodermal atau endodermal. Lapisan veg2 menimbulkan sel
yang dapat mengisi tiga struktur yang berbeda-endoderm, coelom (dinding tubuh), dan
mesenkim sekunder (sel pigmen, imunosit, dan sel otot). Tingkat pertama mikroma
menghasilkan sel mesenchyme primer yang membentuk kerangka larva, sedangkan lapis kedua
mikromen menyumbang sel ke koelom (Logan dan McClay 1997, 1999).

Meskipun blastomeres awal memiliki nasib yang konsisten dalam larva, sebagian besar takdir ini
dicapai dengan spesifikasi kondisional. Satu-satunya sel yang nasibnya ditentukan secara otonom
adalah mikromena skeletogenik. Jika mikromaks ini diisolasi dari embrio dan ditempatkan di
tabung reaksi, mereka akan tetap membentuk spikula skeletal. Selain itu, jika mikromen ini
ditransplantasikan ke daerah binatang blastula, tidak hanya keturunan mereka membentuk
spikula skeletal, namun mikromaks yang ditransplantasikan akan mengubah nasib sel terdekat
dengan menginduksi situs sekunder untuk gastrulasi. Sel yang biasanya memproduksi sel kulit
ektodermal akan diberi respek sebagai endoderm dan akan menghasilkan usus sekunder (Gambar
8.13; Hrstadius 1973; Ransick dan Davidson 1993). Mikroma muncul untuk menghasilkan
sinyal yang memberitahu sel-sel yang berdekatan dengannya untuk menjadi endoderm dan
menginduksi mereka untuk invaginate ke dalam embrio. Kemampuan mereka untuk mengatur
ulang sel-sel embrionik sangat terasa sehingga jika mikromanya yang terisolasi digabungkan
kembali dengan tutup hewan yang terisolasi (dua kelompok hewan teratas), sel-sel topi hewan
akan menghasilkan endoderm, dan larva yang kurang lebih normal akan berkembang (Gambar
8.14 ; Hrstadius 1939).

Dalam embrio normal, sel veg2 menjadi ditentukan oleh mikroma, dan pada gilirannya, mereka
membantu menentukan lapisan veg1. Tanpa lapisan veg2, sel veg1 mampu menghasilkan
endoderm, namun endoderm tidak ditentukan sebagai foregut, midgut, atau hindgut. Dengan
demikian, tampaknya ada sebuah kaskade dimana mikromaks tiang vegetatif menginduksi sel-sel
di atas mereka untuk menjadi sel veg2, dan sel veg2 menginduksi sel-sel di atas mereka untuk
menganggap nasib vegan. Dengan demikian, mikromena mengalami spesifikasi otonom menjadi
mesenkim kerangka , dan mikromen ini menghasilkan sinyal awal yang menentukan tingkatan
sel lainnya.

Identitas molekul pensinyalan yang terlibat dalam proses ini baru saja diketahui (Sherwood dan
McClay 1997). Molekul yang bertanggung jawab untuk menentukan mikromen (dan kemampuan
mereka untuk menginduksi sel tetangga) nampaknya merupakan -catenin. Seperti yang kita
lihat di Bab 6, -catenin adalah faktor transkripsi yang sering diaktifkan oleh jalur Wnt, dan
beberapa bukti menunjukkan hal tersebut untuk peran ini. Pertama, selama perkembangan landak
normal, -catenin terakumulasi di nukleus sel yang ditakdirkan menjadi endoderm dan
mesoderm (Gambar 8.15A). Akumulasi ini bersifat otonom dan bisa terjadi bahkan jika
prekursor micromere dipisahkan dari sisa embrio. Kedua, akumulasi ini tampaknya bertanggung
jawab untuk menentukan setengah vegetal embrio. Mengobati embrio landak laut dengan lithium
chloride menyebabkan akumulasi -catenin di semua sel mereka, dan pengobatan ini mengubah
ektoderm presumptif menjadi endoderm. Sebaliknya, prosedur eksperimental yang menghambat
akumulasi -katenin di inti sel tumbuhan mencegah pembentukan endoderm dan mesoderm
(Gambar 8.15B, C; Logan et al 1998; Wikramanayake et al 1998). Ada kemungkinan tingkat
akumulasi -catenin nuklir membantu menentukan nasib mesodermal dan endodermal sel
vegetal. Ketiga, -catenin sangat penting untuk memberi kemampuan induktif mikromanya.
Percobaan yang dijelaskan di atas menunjukkan bahwa mikromen mampu menginduksi sumbu
embrio kedua saat dipindahkan ke belahan bumi. Namun, mikromen dari embrio di mana -
catenin dicegah untuk memasuki nukleus tidak dapat menginduksi sel belahan bumi untuk
membentuk endoderm, dan sumbu kedua tidak terbentuk (Logan et al 1998).

Tampaknya spesifikasi sel takdir di landak laut melibatkan kaskade yang diprakarsai oleh
mikroma. Telah dihipotesiskan (Davidson 1989) bahwa sinyal dari mikromen menginduksi
modifikasi pasca translasi pada beberapa faktor pada lapisan veg2. Demikian pula, sinyal dari
lapisan veg2 mungkin mengubah beberapa protein (mungkin faktor transkripsi) di lapisan veg1.
Dengan cara ini, tingkatan yang berbeda diberi nasib yang berbeda.

Spesifikasi sumbu

Dalam blastula landak laut, sel-sel takdir berbaris di sepanjang sumbu vegetasi hewan yang
terbentuk di sitoplasma telur sebelum pemupukan. Sumbu hewan-vegetal juga tampak
membentuk poros anterior-posterior masa depan, dengan daerah vegetal menyerap komponen
ibu yang diperlukan untuk pengembangan posterior (Boveri 1901; Maruyama et al 1985).

Pada sebagian besar bulu babi, sumbu dorsal-ventral dan sumbu kanan kiri ditentukan setelah
pembuahan, namun cara spesifikasinya tidak dipahami dengan baik. Karena bidang pembelahan
pertama dapat berupa paralel, tegak lurus, atau miring terhadap poros ventral dorsal akhirnya,
ada kemungkinan sumbu ventral dorsal tidak ditentukan sampai tahap 8-sel, bila ada batas sel
yang sesuai. untuk posisi ini (Kominami 1983; Henry et al 1992). Menariknya, pada bulu babi
yang melewati tahap larva untuk berkembang secara langsung ke remaja, poros ventrikel dorsal
ditentukan secara maternal di sitoplasma telur (Henry dan Raff 1990).
Pembelahan di landak laut. Pesawat pembelahan dalam tiga divisi pertama dan pembentukan
tingkatan sel dalam divisi 3-6.

Pembelahan di landak laut. (A-C) Photomicrographs embrio hidup dari landak laut Lytechinus
pictus, melihat ke bawah pada tiang binatang. (A) Tahap 2 sel. (B) Tahap 4 sel. (C) Tahap 32-sel,
ditunjukkan tanpa membran pemupukan untuk mengungkapkan mesomeres tiang hewan,
makromeres sentral, dan mikroma vegetal, yang mengarah ke pusat. (Foto milik G.
Watchmaker.)
Gambar 8.10

Pembentukan mikrometer selama divisi keempat embrio embrio laut. Kutub vegetasi embrio
dilihat dari bawah. (A) Lokasi dan orientasi poros mitosis pada bagian bawah sel vegetal
ditunjukkan dengan melihat embrio hidup dengan cahaya terpolarisasi. (B) Pembelahan melalui
spindle asimetris ini telah menghasilkan mikromen dan makromeres. (Dari Inou 1982; foto
milik S. Inou.)
Ledakan landak laut (A) Pembentukan blastocoel sebagai pembelahan sel berlanjut. (B) Segera
setelah perpecahan yang cepat dari ujung belahan dada, sel yang sebelumnya bulat bersatu
membentuk epitel sejati. Amplop pemupukan masih bisa dilihat. Saat silia berkembang, blastula
berputar di dalam amplop itu. (C) Piring vegetal mengental, sedangkan sel belahan bumi
mengeluarkan enzim penetasan dan memungkinkan blastula menetas dari amplop pembuahan.
(Dari Wray 1997; foto milik G. Wray.)
Gambar 8.12

Peta takdir dan garis keturunan bulu babi Strongylocentrotus purpuratus. (A) Embrio 60 sel
ditampilkan, dengan sisi kiri menghadap penampil. Nasib Blastomere dipisahkan di sepanjang
sumbu vegetasi hewani dari telur. (B) Peta garis keturunan sel embrio. Untuk kesederhanaan,
hanya seperempat embrio yang ditunjukkan di luar pembelahan kedua. Lapisan veg1
menimbulkan garis keturunan ektodermal dan endodermal, dan coelom berasal dari dua sumber:
lapis kedua mikromen, dan beberapa sel veg2. (Setelah Wray 1999.)
Gambar 8.13

Kemampuan mikrometer untuk menginduksi sumbu sekunder embrio embrio laut. (A)
Micromeres ditransplantasikan dari kutub vegetal embrio 16 sel ke dalam kutub hewan embrio
16 sel. (B) Mikromen yang ditransplantasikan invaginate ke dalam blastocoel untuk menciptakan
set sel mesenchyme primer baru, dan mereka menginduksi sel hewan di sebelahnya untuk
menjadi sel endoderm plat vegetal. (C) Mikromen yang ditransplantasikan berdiferensiasi
menjadi kabel rangka sementara sel-sel topi hewan yang diinduksi membentuk archenteron
sekunder. Sementara itu, gastrulasi berlangsung normal dari lempeng vegetal asli host. (Setelah
Ransick dan Davidson 1993.)
Gambar 8.14

Kemampuan mikrometer untuk menginduksi sel ektodermal presumtif untuk mendapatkan takdir
lainnya. (A) Perkembangan normal embrio embrio laut 64-sel, menunjukkan nasib lapisan yang
berbeda. (B) Belahan hewan yang terisolasi menjadi bola bersilia dari sel ektodermal. (C) Ketika
belahan bumi yang terisolasi digabungkan dengan mikroma terisolasi, larva pluteus dikenali
terbentuk, dengan semua endoderm berasal dari belahan bumi. (Setelah Hrstadius 1939.)
Gambar 8.15

Peran -catenin dalam menentukan sel vegetal embrio embrio laut. -catenin diwarnai oleh
antibodi berlabel fluoresen. (A) Selama perkembangan normal, -catenin terakumulasi terutama
di mikroma dan agak kurang pada sel lapis veg2. (B) Bila perawatan lithium chloride
memungkinkan -catenin terakumulasi di nukleus semua sel blastula (mungkin dengan
menghalangi enzim GSK-3 dari jalur Wnt), sel hewan menjadi ditentukan sebagai endoderm dan
mesoderm. (C) Bila -catenin dicegah masuk ke nukleus (dan tetap berada di sitoplasma), nasib
sel tumbuhan tidak ditentukan, dan keseluruhan embrio berkembang sebagai bola ektodermal
bersilia. (Setelah Logan et al 1998; foto milik D. McClay.)
Cleavage in Sea Urchins

Sea urchins exhibit radial holoblastic cleavage. The first and second cleavages are both
meridional and are perpendicular to each other. That is to say, the cleavage furrows pass through
the animal and vegetal poles. The third cleavage is equatorial, perpendicular to the first two
cleavage planes, and separates the animal and vegetal hemispheres from one another (Figures
8.8 and 8.9). The fourth cleavage, however, is very different from the first three. The four cells
of the animal tier divide meridionally into eight blastomeres, each with the same volume. These
cells are called mesomeres. The vegetal tier, however, undergoes an unequal equatorial cleavage
to produce four large cells, the macromeres, and four smaller micromeres at the vegetal pole
(8.10;Summers et al. 1993). As the 16-cell embryo cleaves, the eight mesomeres divide to
produce two animal tiers, an1 and an2, one staggered above the other. The macromeres divide
meridionally, forming a tier of eight cells below an2. The micromeres also divide, albeit
somewhat later, producing a small cluster beneath the larger tier. All the cleavage furrows of the
sixth division are equatorial, and the seventh division is meridional, producing a 128-cell
blastula.

Figure 8.8

Cleavage in the sea urchin. Planes of cleavage in the first three divisions and the formation of
tiers of cells in divisions 36.
Figure 8.9

Cleavage in the sea urchin. (A-C) Photomicrographs of live embryos of the sea
urchin Lytechinus pictus, looking down upon the animal pole. (A) The 2-cell stage. (B) The 4-
cell stage. (C) The 32-cell stage, shown without the fertilization membrane to reveal (more...)

Figure 8.10

Formation of the micromeres during the fourth division of sea urchin embryos. The vegetal poles
of the embryos are viewed from below. (A) The location and orientation of the mitotic spindle at
the bottom portion of the vegetal cells is shown by viewing (more...)

Blastula formation

The blastula stage of sea urchin development begins at the 128-cell stage. Here the cells form a
hollow sphere surrounding a central cavity, or blastocoel (Figure 8.11A). By this time, all the
cells are the same size, the micromeres having slowed down their cell division. Every cell is in
contact with the proteinaceous fluid of the blastocoel on the inside and with the hyaline layer on
the outside. At this time, tight junctions unite the once loosely connected blastomeres into a
seamless epithelial sheet that completely encircles the blastocoel (Figure 8.11B; Dan-Sohkawa
and Fujisawa 1980). As the cells continue to divide, the blastula remains one cell layer thick,
thinning out as it expands. This is accomplished by the adhesion of the blastomeres to the
hyaline layer and by an influx of water that expands the blastocoel (Dan 1960; Wolpert and
Gustafson 1961; Ettensohn and Ingersoll 1992).

Figure 8.11
Sea urchin blastulae. (A) Formation of a blastocoel as cell division continues. (B) Soon after the
rapid divisions of cleavage end, the previously rounded cells unite to form a true epithelium. The
fertilization envelope can still be seen. As cilia develop, (more...)

These rapid and invariant cell cleavages last through the ninth or tenth cell division, depending
upon the species. After that time, there is a mid-blastula transition, when the synchrony of cell
division ends, new genes become expressed, and many of the nondividing cells develop cilia on
their outer surfaces; Masuda and Sato 1984). The ciliated blastula begins to rotate within the
fertilization envelope. Soon afterward, differences are seen in the cells. The cells at the vegetal
pole of the blastula begin to thicken, forming a vegetal plate. The cells of the animal half
synthesize and secrete a hatching enzyme that digests the fertilization envelope (Lepage et al.
1992; Figure 8.11C). The embryo is now a free-swimming hatched blastula.

Fate maps and the determination of sea urchin blastomeres

Cell fate determination

The fate map of the sea urchin embryo was originally created by observing each of the cell layers
and what its descendants became. More recent investigations have refined these maps by
following the fates of individual cells injected with fluorescent dyes such as diI (see Chapter 1).
These studies have shown that by the 60-cell stage, most of the embryonic cell fates are
specified, but that the cells are not irreversibly committed. In other words, particular blastomeres
consistently produce the same cell types in each embryo, but these cells remain pluripotent and
can give rise to other cell types if experimentally placed in a different part of the embryo.

A fate map of the 60-cell sea urchin embryo is shown in Figure 8.12 (Logan and McClay
1999; Wray 1999). The animal half of the embryo consistently gives rise to the ectodermthe
larval skin and its neurons. The veg1 layer produces cells that can enter into either the ectodermal
or endodermal organs. The veg2 layer gives rise to cells that can populate three different
structuresthe endoderm, the coelom (body wall), and secondary mesenchyme (pigment cells,
immunocytes, and muscle cells). The first tier of micromeres produces the primary mesenchyme
cells that form the larval skeleton, while the second tier of micromeres contributes cells to the
coelom (Logan and McClay 1997, 1999).
Figure 8.12

Fate map and cell lineage of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. (A) The 60-cell
embryo is shown, with the left side facing the viewer. Blastomere fates are segregated along the
animal-vegetal axis of the egg. (B) Cell lineage map of the embryo. (more...)

Although the early blastomeres have consistent fates in the larva, most of these fates are
achieved by conditional specification. The only cells whose fates are determined autonomously
are the skeletogenic micromeres. If these micromeres are isolated from the embryo and placed in
test tubes, they will still form skeletal spicules. Moreover, if these micromeres are transplanted
into the animal region of the blastula, not only will their descendants form skeletal spicules, but
the transplanted micromeres will alter the fates of nearby cells by inducing a secondary site for
gastrulation. Cells that would normally have produced ectodermal skin cells will be respecified
as endoderm and will produce a secondary gut (Figure 8.13; Hrstadius 1973; Ransick and
Davidson 1993). The micromeres appear to produce a signal that tells the cells adjacent to them
to become endoderm and induces them to invaginate into the embryo. Their ability to reorganize
the embryonic cells is so pronounced that if the isolated micromeres are recombined with an
isolated animal cap (the top two animal tiers), the animal cap cells will generate endoderm, and a
more or less normal larva will develop (Figure 8.14; Hrstadius 1939).

Figure 8.13

Ability of the micromeres to induce a secondary axis in sea urchin embryos. (A) Micromeres are
transplanted from the vegetal pole of a 16-cell embryo into the animal pole of a host 16-cell
embryo. (B) The transplanted micromeres invaginate into the blastocoel (more...)
Figure 8.14

Ability of the micromeres to induce presumptive ectodermal cells to acquire other fates. (A)
Normal development of the 64-cell sea urchin embryo, showing the fates of the different layers.
(B) An isolated animal hemisphere becomes a ciliated ball of ectodermal (more...)

In a normal embryo, the veg2 cells become specified by the micromeres, and they, in turn, help
specify the veg1 layer. Without the veg2 layer, the veg1 cells are able to produce endoderm, but
the endoderm is not specified as foregut, midgut, or hindgut. Thus, there appears to be a cascade
wherein the vegetal pole micromeres induce the cells above them to become the veg2 cells, and
the veg2 cells induce the cells above them to assume the veg1 fates.Thus, the micromeres
undergo autonomous specification to become skeletogenic mesenchyme, and these micromeres
produce the initial signals that specify the other tiers of cells.

The identities of the signaling molecules involved in this process are just now becoming known
(Sherwood and McClay 1997). The molecule responsible for specifying the micromeres (and
their ability to induce the neighboring cells) appears to be -catenin. As we saw in Chapter 6, -
catenin is a transcription factor that is often activated by the Wnt pathway, and several pieces of
evidence suggest it for this role. First, during normal sea urchin development, -catenin
accumulates in the nuclei of those cells fated to become endoderm and mesoderm (Figure
8.15A). This accumulation is autonomous and can occur even if the micromere precursors are
separated from the rest of the embryo. Second, this accumulation appears to be responsible for
specifying the vegetal half of the embryo. Treating sea urchin embryos with lithium chloride
causes the accumulation of -catenin in all their cells, and this treatment transforms the
presumptive ectoderm into endoderm. Conversely, experimental procedures that inhibit -catenin
accumulation in the vegetal cell nuclei prevent the formation of endoderm and mesoderm (Figure
8.15B,C; Logan et al. 1998; Wikramanayake et al. 1998). It is possible that the levels of nuclear
-catenin accumulation help to determine the mesodermal and endodermal fates of the vegetal
cells. Third, -catenin is essential for giving the micromeres their inductive ability.* Experiments
described above demonstrated that the micromeres were able to induce a second embryonic axis
when transplanted to the animal hemisphere. However, micromeres from embryos in which -
catenin was prevented from entering the nucleus were unable to induce the animal hemisphere
cells to form endoderm, and a second axis was not formed (Logan et al. 1998).

Figure 8.15

The role of -catenin in specifying the vegetal cells of the sea urchin embryo. -catenin is stained
by a fluorescently labeled antibody. (A) During normal development, -catenin accumulates
predominantly in the micromeres and (more...)

It appears that the specification of cell fates in sea urchins involves a cascade initiated by the
micromeres. It has been hypothesized (Davidson 1989) that the signal from the micromeres
induces a post-translational modification in some factor in the veg2 layer. Similarly, the signal
from the veg2 layer probably modifies some protein (possibly a transcription factor) in the
veg1 layer. In this way, the different tiers are assigned different fates.

Axis specification

In the sea urchin blastula, the cell fates line up along the animal-vegetal axis established in the
egg cytoplasm prior to fertilization. The animal-vegetal axis also appears to structure the future
anterior-posterior axis, with the vegetal region sequestering those maternal components
necessary for posterior development (Boveri 1901; Maruyama et al. 1985).

In most sea urchins, the dorsal-ventral and left-right axes are specified after fertilization, but the
manner of their specification is not well understood. Since the first cleavage plane can be either
parallel, perpendicular, or oblique with respect to the eventual dorsal-ventral axis, it is probable
that the dorsal-ventral axis is not specified until the 8-cell stage, when there are cell boundaries
that correspond to these positions (Kominami 1983; Henry et al. 1992). Interestingly, in those
sea urchins that bypass the larval stage to develop directly into juveniles, the dorsal-ventral axis
is specified maternally in the egg cytoplasm (Henry and Raff 1990).

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9987/

Developmental Biology. 6th edition.

Show details
Gilbert SF.
Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.