NAMA NIM

: LISTIKA YUSI RISNANI : 0801070049

Tugas perkembangan hewan Perkembangan vertebrata awal: Ikan, burung, dan mamalia Bab terakhir pada proses awal pembangunan survei kami akan

memperpanjang pembangunan vertebrata termasuk ikan, burung, dan mamalia. amfibia Embrio dijelaskan dalam membagi bab sebelumnya dengan cara pembelahan holoblastic radial. Pembelahan di burung, reptil, dan telur ikan meroblastic, dengan hanya sebagian kecil sitoplasma yang digunakan untuk membuat sel-sel. Mamalia memodifikasi pembelahan holoblastic mereka untuk membuat plasenta, yang memungkinkan embrio berkembang di dalam organisme lain. Meskipun metode gastrulasi juga berbeda antara kelas vertebrata, ada beberapa prinsip dasar yang sama di seluruh vertebra Awal Pembangunan di Ikan Dalam beberapa tahun terakhir, ikan rerio teleost Danio, dikenal sebagai ikan zebra, telah menjadi organisme favorit mereka yang ingin mempelajari pengembangan vertebrata. Ikan zebra memiliki broods besar, berkembang biak sepanjang tahun, mudah dipelihara, memiliki embrio transparan yang berkembang di luar ibu (sebuah fitur penting bagi mikroskop), dan dapat dibangkitkan sehingga mudah mutan dapat disaring dan disebarkan. Selain itu, mereka berkembang pesat, sehingga pada 24 jam setelah pembuahan, embrio telah membentuk sebagian besar jaringan dan primordia organ dan menampilkan bentuk seperti kecebongkarakteristik (lihat Granato dan Nusslein-Volhard 1996; Langeland dan Kimmel 1997). Oleh karena itu, banyak perkembangan ikan deskripsi di bawah ini berdasarkan pada studi spesies ini Pembelahan di telur ikan Dalam telur ikan, perpecahan terjadi hanya dalam blastodisc, daerah tipis sitoplasma kuning telur-bebas di tutup hewan dari telur. Sebagian besar sel telur

penuh dengan kuning telur. Divisi sel tidak sepenuhnya membagi telur, sehingga jenis pembelahan disebut meroblastic (Yunani, deretan kandang kuda, "bagian"). Karena hanya dari blastodisc sitoplasma menjadi embrio, jenis ini disebut pembelahan meroblastic diskoid. Pemindaian mikrograf elektron menunjukkan sifat yang tidak lengkap indah belahan dada meroblastic diskoid pada telur ikan (Gambar 11.1). Gelombang kalsium dimulai pada fertilisasi merangsang kontraksi actin sitoskeleton sitoplasma untuk memeras non-yolky ke hewan kutub telur. Ini mengubah telur bola ke struktur yang lebih berbentuk buah pir, dengan blastodisc apikal (Leung et al 1998).. Awal divisi pembelahan mengikuti pola yang sangat direproduksi dari perpecahan meridional dan khatulistiwa.

Divisi usaha ini cepat, mengambil sekitar 15 menit masing-masing. Pertama 12 divisi terjadi serempak, membentuk gundukan sel yang berada pada kutub sel hewan kuning besar. Sel-sel ini merupakan blastoderm tersebut. Awalnya, semua sel mempertahankan beberapa tersambung satu sama lain dan dengan sel kuning yang mendasari sehingga molekul berukuran sedang (17-kDa) bisa lewat dengan bebas dari satu blastomer ke (berikutnya Kimmel dan Hukum 1985). Mulai tentang pembelahan sel kesepuluh, awal transisi midblastula dapat dideteksi: transkripsi gen zigotik dimulai, pembelahan sel lambat, dan gerakan sel menjadi jelas (Kane dan Kimmel 1993). Pada saat ini, tiga populasi sel yang berbeda dapat dibedakan. Yang pertama adalah lapisan kuning syncytial (YSL). The YSL terbentuk pada siklus sel kesembilan atau kesepuluh, ketika sel-sel di tepi vegetal

dari sekering blastoderm dengan sel kuning yang mendasarinya. fusi ini menghasilkan lingkaran inti dalam bagian dari sitoplasma sel kuning yang duduk tepat di bawah blastoderm tersebut. Kemudian, sebagai blastoderm mengembang vegetally mengelilingi sel kuning, beberapa kuning inti syncytial akan bergerak di bawah blastoderm untuk membentuk YSL internal, dan beberapa inti akan bergerak vegetally, tinggal menjelang marjin blastoderm, untuk membentuk YSL eksternal (Gambar 11.2AJ3). The YSL akan menjadi penting untuk mengarahkan beberapa gerakan sel gastrulasi. Populasi sel kedua dibedakan pada transisi midblastula adalah lapisan menyelimuti (EVL; Gambar 11.2A). Hal ini terdiri dari sel-sel yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel lapisan tebal sel tunggal. The EVL akhirnya menjadi periderm, sebuah pelindung yang menutupi ekstraembrionik yang sloughed off selama perkembangan kemudian.

Antara EVL dan YSL adalah sel yang dalam. Ini adalah sel-sel yang menimbulkan embrio yang tepat. Nasib sel blastoderm awal tidak ditentukan, dan studi garis keturunan sel (di mana suatu pewarna fluorescent nondiffusible

disuntikkan ke salah satu sel sehingga sel keturunan yang dapat diikuti) menunjukkan bahwa ada banyak sel pencampuran selama belahan dada. Selain itu, salah satu dari sel-sel ini dapat menghasilkan beragam keturunan tak terduga jaringan (Kimmel dan Warga 1987; Helde et al. 1994). Nasib sel blastoderm tampaknya segera diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu dengan cara yang sangat ditebak, yang memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat (Gambar 11.2C; lihat juga Gambar 1,6; Kimmel et al 1990). Gastrulasi di Ikan Embrio Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epiboly sel blastoderm atas kuning telur. Pada tahap awal, sel blastoderm dalam bergerak luar untuk menambah dengan sel lebih dangkal (Warga dan Kimmel 1990). Kemudian, sel-sel ini bergerak di atas permukaan kuning telur menyelubungi sepenuhnya (Gambar 11.3). Gerakan ini bukan karena merangkak aktif blastomer, namun. Hewan poic Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh mandiri memperluas YSL "dalam" sitoplasma kuning tiang hewan. The EVL erat bergabung dengan YSL dan diseret dengan itu. Sel-sel yang mendalam dari orang-orang blastoderm mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proceeuS epiboly. Inis bisa u uernonstrateu oleh memutuskan lampiran Sel antara YSL dan EVL.

Bila ini dilakukan, dan dalam musim semi EVL sel kembali ke bagian atas kuning telur, sedangkan YSL terus ekspansi di sekitar sel kuning (Trinkaus 1984. 1992). Perluasan dari YSL tergantung pada jaringan mikrotubulus di YSL, dan radiasi atau obat-obatan yang mengganjal tubulin menghambat polimerisasi epiboly (Strahle dan Jesuthasan 1993: Solmca-Krezel dan Driever 1994). Selama migrasi, satu sisi blastoderm menjadi terlihat lebih tebal dari yang lain. Cell-labeling eksperimen menunjukkan bahwa sisi tebal menandai situs dari permukaan punggung masa depan embrio (Schmidt dan Campos-Ortega 1995). Pembentukan lapisan kuman Setelah sel blastoderm telah membahas tentang sel kuning telur setengah ikan zebra (dan sebelumnya dalam telur ikan dengan kuning yang lebih besar), penebalan terjadi di seluruh margin dari blastoderm epibolizing. penebalan ini disebut cincin kuman, dan terdiri dari lapisan dangkal, epiblast, dan lapisan dalam, hypoblast tersebut. Kami tidak mengerti bagaimana hypoblast dibuat. Beberapa kelompok penelitian menyatakan bahwa hypoblast terbentuk oleh involusi sel yang dangkal di bawah margin diikuti oleh migrasi mereka ke arah kutub hewan (lihat Gambar 11.3C). involusi ini dimulai di bagian punggung masa depan embrio, tetapi terjadi di

sekitar margin. laboratorium lain mengklaim bahwa masuknya sel-sel superfisial untuk membentuk hypoblast (lihat Tnrikaus 1996). Ada kemungkinan bahwa kedua mekanisme sedang bekerja, dengan berbagai modus pembentukan hypoblast mendominasi dalam spesies yang berbeda. Setelah terbentuk, namun sel-sel baik dan menambahkan epiblast hypoblast di sisi dorsal embrio masa depan untuk membentuk penebalan lokal, perisai embrio (Gambar 11.4). Sebagaimana akan kita lihat, perisai ini secara fungsional setara dengan bibir blastopori punggung hewan amfibi, karena dapat mengatur sumbu embrio sekunder ketika ditransplantasikan ke embrio host (Oppenheimer 1936; Ho 1992). Jadi, sebagai sel mengalami epiboly sekitar kuning telur, mereka juga involuting di margin dan konvergen anterior dan bagian punggung menuju perisai embrionik ... (Trinkaus 1992). Sel-sel hypoblast dari berkumpul perisai embrionik dan memperpanjang anterior, akhirnya menyempit sepanjang garis tengah dorsal hypoblast tersebut. Gerakan ini bentuk chordamesoderm itu, pendahulu dari notochord (Gambar 11.4BC).

Sel-sel berdekatan dengan chordamesoderm itu, paraxia itu! sel mesoderm, adalah prekursor dari somites mesodermal (Gambar 11.4D, E). Konvergensi

bersamaan dan perpanjangan epiblast membawa sel-sel saraf dugaan dari seluruh epiblast ke dalam garis tengah punggung, di mana mereka membentuk keel saraf. Sisanya epiblast menjadi kulit ikan. Peta nasib ikan zebra, kemudian, tidak jauh berbeda dari katak atau vertebrata lainnya (seperti yang kita segera akan melihat). Jika salah satu konsep terbuka blastula aXenopus pada kutub vegetal dan membentang membuka ke sebuah cincin marjinal, peta yang dihasilkan mirip nasib bahwa embrio ikan zebra pada tahap ketika setengah dari kuning telur telah tertutup oleh blastoderm (lihat Gambar 1,9; Langeland dan Kimmel 1997). Formasi Axis di Ikan Embrio Dorsal-ventral sumbu pembentukan: perisai embrionik

Pelindung embrio sangat penting dalam menentukan sumbu-bagian perut di punggung ikan. Hal ini dapat mengkonversi mesoderm lateral dan ventral (prekursor darah dan jaringan ikat) ke punggung mesoderm (notochord dan somites), dan dapat menyebabkan ektoderm menjadi saraf daripada epidermis. Hal ini ditunjukkan oleh eksperimen transplantasi di mana perisai embrionik satu embrio awal-gastrula adalah ditransplantasikan ke sisi ventral lain Gambar (11,5; Oppenheimer 1936; Koshida et al 1998).. Dua sumbu terbentuk, berbagi sel kuning umum. Meskipun plat prechordal dan notochord berasal dari donor perisai embrionik, organ-organ lain dari sumbu sekunder berasal dari jaringan host yang akan membentuk struktur bagian perut. Sumbu baru telah diinduksi oleh sel-sel donor. Pada embrio yang telah perisai embrioniknya dihapus, tidak ada struktur

punggung terbentuk, dan embrio tidak memiliki sistem saraf. Percobaan ini adalah sama dengan yang dilakukan pada gastrulae amfibi oleh Spemann dan Mangold (1924, lihat Bab 10), dan mereka menunjukkan bahwa perisai embrionik adalah homolog dari bibir blastopori punggung, penyelenggara amfibi. Seperti bibir blastopori amfibi punggung, perisai embrionik bentuk piring prechordal dan notochord embrio berkembang. The precursor kedua daerah bertanggung jawab untuk menginduksi ektoderm menjadi ektoderm neural. Selain itu, dugaan dan piring notochord prechordal muncul untuk melakukan hal ini dengan cara yang sangat mirip struktur mereka yang homolog pada amfibi. ^ Dalam kedua ikan dan amfibi, BMP protein dibuat di daerah ventral dan lateral embrio biasanya akan menyebabkan ektoderm menjadi epidermis. The notochord kedua ikan dan amfibi mengeluarkan faktor-faktor yang menghambat induksi ini dan karenanya memungkinkan ektoderm menjadi saraf. Pada ikan, BMP yang ventralizes embrio adalah BMP2B. Protein yang disekresi oleh chordamesoderm yang mengikat dengan dan inactivates BMP2B adalah seperti chordin parakrin faktor disebut Chordino (Gambar 11,66; Kishimoto et al 1997:. Sclmlie Merfrcreial. 1997).

Jika chordino gen termutasi, tabung saraf gagal untuk membentuk. Hal ini dihipotesiskan (Nguyen et al 1998). Bahwa konsentrasi yang berbeda dari pola BMP2B di daerah ventral dan lateral dari ektoderm dan mesoderm ikan zebra, dan bahwa rasio antara Chordino dan BMP2B dapat menentukan posisi sepanjang sumbu-bagian perut punggung. Pada ikan, Namun, notochord mungkin bukan struktur hanya mampu memproduksi protein yang blok BMP2B. Jika notochord gagal untuk membentuk (seperti dalam kepala mengambang atau tidak ada mutasi ekor), tabung saraf masih akan diproduksi. Ada kemungkinan bahwa sel-sel

prekursor notochordal (yang dihasilkan dalam mutasi) masih mampu menginduksi neural tube, atau bagian punggung dari prekursor somite dapat mengkompensasi kurangnya notochord (Halpern et al 1993;. 1995 ; Hamtnerschmidt et al 1996). Perisai embrionik ini muncul untuk memperoleh kemampuan pengorganisasian dalam banyak cara yang sama seperti rekan-rekan amfibi nya. Dalam amfibi, endoderm sel di bawah bibir blastopori punggung (yaitu, pusat Nieuwkoop) mengumpulkan (3-catenin. Protein ini sangat penting dalam amfibi untuk kemampuan endoderm menginduksi sel-sel di atas mereka untuk menjadi bibir dorsal (organizer) sel. Pada ikan zebra, inti di bagian kuning telur lapisan syncytial yang terletak di bawah sel yang akan menjadi perisai embrionik sama mengumpulkan catenin p-protein ini membedakan YSL punggung dari daerah YSL lateral dan ventral (Gambar 11,7;. Schneider et al 1996).. inducing (akumulasi 3catenin di sisi ventral telur penyebab dorsalization dan sumbu embrio kedua (Kelly et al 1995).. Selain itu, hanya sebelum gastrulasi, sel margin blastopori dorsal mensintesis dan nodal yang berhubungan dengan mengeluarkan protein ini merangsang prekursor dari notochord dan piring prechordal untuk mengaktifkan gen goosecoid dan lainnya (Sampath et ai.. 1998; Gntsman et al. 2000.) Jadi, perisai embrionik dianggap setara dengan penyelenggara amfibi, dan bagian punggung sel kuning dapat dianggap sebagai pusat Nieuwkoop embrio ikan.

Anterior-posterior sumbu pembentukan: dua sinyal pusat. Sebagaimana terlihat pada Gambar 11.5. ketika sumbu dorsal-ventral kedua adalah eksperimen diinduksi pada telur ikan zebra, baik reguler dan sumbu diinduksi memiliki polaritas anterior-posterior sama. Kedua kepala itu di tutup mantan hewan, dan keduanya terletak vegetally ekor. Memang, sumbu anterior-posterior ditetapkan selama

oogenesis, dan topi tanda binatang itu embrio anterior. sumbu ini menjadi stabil selama gastrulasi melalui dua pusat sinyal yang berbeda. Pertama, sekelompok kecil sel saraf anterior di perbatasan antara saraf dan ektoderm permukaan (daerah yang menjadi kelenjar hipofisis, placode hidung, dan otak depan anterior) mengeluarkan senyawa yang menyebabkan pembangunan anterior. Jika sel-sel saraf anterior adalah eksperimen ditempatkan lebih posterior pada embrio, mereka akan menyebabkan selsel saraf dekat mereka beranggapan karakteristik neuron otak depan. Pusat sinyal kedua, di belakang embrio, terdiri dari prekursor mesendoderm lateral pada marjin dari blastoderm gastrulating. Sel-sel ini menghasilkan senyawa caudalizing, protein nodal-terkait kemungkinan besar dan aktivin (Gambar 11.6C; Woo andFraser 1997; Houart et al 1998;. Thisse et al. 2000). Jika dipindahkan berdekatan dengan ektoderm neural anterior, jaringan ini akan mengubah dugaan jaringan otak depan ke dalam struktur hindbram-hke.Kiri-kanan sumbu pembentukan. Sedikit yang diketahui tentang pembentukan sumbu kiri-kanan di ikan. Dalam ikan zebra, Eugene disebut nodal-terkait-2 dinyatakan hanya di sisi kiri dari piring mesoderm lateral (Rebaghati et al. 1998). Nodal-terkait-2 adalah faktor paracrme keluarga TGF-P. Seperti yang akan kita lihat nanti dalam bab ini, protein keluarga TGF-P sangat penting dalam pembentukan poros kiri-kanan seluruh kelas vertebrata. Lain kesamaan antara amfibia dan penyelenggara ikan adalah bahwa mereka dapat ditiru dengan memutar telur dan mengubah orientasi mikrotubulus (Fluck et al 19981.. Salah satu perbedaan dalam pengembangan aksial, kelompok ini adalah bahwa dalam amfibi (lihat Bab 10). pelat prechordal diperlukan untuk mendorong otak anterior untuk membentuk Dalam Danio, piring prechordal tampaknya perlu untuk membentuk struktur saraf ventral, tapi daerah anterior otak dapat terbentuk dalam ketiadaannya (Schier et al.. 1997 : Schier dan Talbot 1998). Lateral mesoderm piring, dibahas dalam Bab 15. adalah wilayah yang membentuk jantung dan rongga tubuh Awal Pembangunan di Pembelahan di telur burung. Sejak Aristoteles pertama diikuti 3 minggu perkembangannya, ayam domestik telah menjadi organisme favorit untuk studi embriologis. Ini dapat diakses sepanjang tahun dan mudah dibangkitkan. Selain itu, pada suatu suhu tertentu, tahap perkembangan yang dapat diprediksi secara akurat. Dengan demikian, sejumlah

besar embrio dapat diperoleh pada tahap yang sama. Embrio ayam dapat dimanipulasi dan operasi, karena sebagian besar bentuk organ dengan cara-cara sangat mirip dengan yang mamalia, itu sering disajikan sebagai pengganti untuk embrio manusia.

Pemupukan dari chick telur terjadi di saluran telur, sebelum yang albumen dan shell adalah disekresikan atasnya. Telur telolecithal (seperti ikan), dengan disk kecil sitoplasma duduk di atas sebuah kuning besar. Seperti ikan telur, telur yolky burung mengalami diskoid meroblastic rengkah. Pembelahan terjadi hanya dalam blastodisc, kecil disc dari sitoplasma berdiameter 2-3 mm pada kutub hewan sel telur. The alur pembelahan pertama muncul secara terpusat di blastodisc, dan perpecahan yang lain mengikuti untuk membuat single-layered blastoderm (Gambar 11,8). Seperti dalam embrio ikan, perpecahan ini tidak memperpanjang ke yolky sitoplasma, sehingga sel-sel awal-pembelahan yang terus menerus dengan satu sama lain dan dengan kuning di markas mereka (Gambar 11.8E). Selanjutnya, perpecahan khatulistiwa dan vertikal membagi blastoderm ke dalam jaringan five to enam lapis sel tebal. Sel-sel ini menjadi terkait bersama-sama dengan sambungan ketat (Bellai rs et al 1975;. Eyal-Giladi 1991). Antara blastoderm dan kuning telur adalah ruang yang disebut rongga subgerminal (Gambar 11.9A). Ruang ini dibuat ketika sel blastoderm menyerap cairan dari albumin ("telur putih") dan mengeluarkan di antara mereka sendiri dan kuning (New 1956). Pada tahap ini, sel-sel yang mendalam di tengah blastoderm adalah gudang dan mati, meninggalkan area pellucida satu-sel-tebal. Ini bagian dari blastoderm bentuk yang paling aktual dari embrio. Cincin perangkat sel blastoderm yang belum menanggalkan sel-sel mereka yang mendalam merupakan area opaca.