GASTRULA SEBAGAI SUATU PROSES

Setelah periode pembelahan dan pembentukan blastula, periode embrio embarks adalah
salah satu periode paling kritis dalam pengembangan--yaitu tahap gastrulasi (gastrula, dari
kata gaster Yunani, yang berarti lambung). Sampai saat ini program pembangunan di
sebagian besar hewan telah diarahkan oleh petunjuk yang berasal dari ibu dan proses yang
berlangsung dalam telur sebelum pembuahan. Sel-sel dari embrio membelah, terjadi
peningkatan pesat dalam jumlah embrio, sebagian besar mulai menunjukan sifat tertentu
yang unik atau tak tergantikan. Selama periode blastulation wadah genetik dari sel-sel yang
diaktifkan oleh mekanisme kurang dipahami yang mengarahkan sintesis pada sejumlah
besar RNA baru dan protein, dan transisi dari kontrol oleh genom ibu ke genom embrio
dimulai. Pada waktu yang sama tingkat divisi pembelahan melambat (Gambar 4-1). Dalam
kebanyakan embrio ada sedikit pertumbuhan atau perubahan massa sebagai tanda
gastrulasi dimulai.

Gastrulasi ditandai dengan penyusunan ulang yang dalam tapi tertata dengan baik dari sel-
sel dalam embrio. Salah satu perubahan besar yang terjadi selama gastrulasi awal adalah
akuisisi oleh sel-sel yang diarahkan gerakan morfogenetik, yang sering mengakibatkan
reorganisasi seluruh embrio atau daerah yang lebih kecil di dalamnya. Gerakan
morfogenetik mencakup berbagai pola perilaku spesifik sel. Beberapa jenis yang lebih umum
dari gerakan morfogenetik diuraikan pada Tabel 5-1.

Gerakan morfogenetik selama gastrulasi menghasilkan penataan embrio dari blastula ke

tahap selanjutnya yang ditandai dengan kehadiran tiga lapisan kuman, tapi gerakan
morfogenetik lainnya melanjutkan ke tahap selanjutnya. Salah satu konsekuensi utama dari
reorganisasi ini adalah bahwa kelompok-kelompok sel yang mungkin telah jauh dari satu
sama lain dibawa cukup dekat bersama-sama untuk menjalani interaksi induktif yang
terlibat dalam pembentukan sistem organ utama

Tipe gerakan Deskripsi Contoh

Invaginasi Pergeraakan ke dalam dari
lembar sel
Evaginasi Pergerakan keluar dari
lembar sel
Involusi Bergulir di sekitar sudut
lapisan luar untuk
memperluas sel dan
menyebar di permukaan
internal
Epiboly Menyebar dari lembar sel
Ingresion Sel individu masuk dari
permukaan ke dalam
Pembentukan arkenteron
pada amphioxus
Eksogastrulasi
Gerakaan sel melalui
blastopor amphibi
Penyebaran sel terluar
menuju blastopori amphibi
Pembentukan mesenkim
primer pada blastula bulu bai
Delaminasi Pemisahan satu lembar sel Pembentukan hipoblas
menjadi 2 lembar sel primer di embrio burung
Gerakan ameboid Seperti berenang, sel Migrasi dari sel neural crest
melakukan migrasi

Embrio telah mengadopsi dua strategi utama yang berurusan dengan gastrulasi yang
pertama adalah untuk melaksanakan gerakan gastrulasi dalam konteks sebuah bola. Mode
gastrulasi ini terlihat dalam embrio vertebrata yang sangat primitif seperti Amphioxus, yang
mengandung sedikit yolk, dan amfibi, yang mengandung jumlah moderat yolk. Dalam
Amphioxus, gastrulasi terdiri dari inpocketing (invaginasi) dari blastula, membentuk piala
ganda-lapis dari bola berongga berlapis tungggal (Gambar. 5- 1A untuk 5-ID). Rongga baru di
Piala berdinding ganda disebut dengan gastrocoel atau arkenteron.

Pembukaan dari luar ke dalam gastrocoel disebut blastopori. Jadi gastrulasi asli single layer
blastula telah diatur ulang untuk membentuk dua lapisan. Lapisan sel terluar dikenal sebagai
ektoderm. Lapisan dalamawal dari gastrula terdiri dari sel endoderm, tapi permukaan
merupakan sel-sel yang membentuk kuman lapisan tengah (mesoderm).

Cara kedua di mana embrio menangani gastrulasi ditentukan oleh jumlah besar yolk yang
ditemukan dalam telur besar, seperti reptil dan burung. Dalam embrio dari jenis ini sebagian
besar semata-mata massa yolk menghalangi mekanisme inpocketing sederhana yang
digunakan oleh Amphioxus. Sebaliknya, gastrulasi terjadi dengan cara penjabaran dari tiga
lapisan kuman sebagai lembar dua dimensi pada sektor dari sebagian besar yolk
sepenuhnya pasif. Menariknya, embyos mamalia mengkhianati asal mereka dari nenek
moyang filogenetik yang meletakkan telur sangat yolky dengan mempertahankan jenis
gerakan gastrulaion umum untuk burung dan reptils.

GASTRULA DI EMBRIO BULU BABI

Gerakan morfogenetik yang menjadi ciri gastrulasi dimulai pada blastula panggung dengan
pemisahan mesenkim primer dari dinding blastula (Gbr. 4-7). Sel 50 atau lebih ingressed
mengembangkan proyeksi terkemuka disebut filopodia; dengan memperluas dan mencabut
filopodia, sepanjang lamina basal yang melapisi blastosoel sampai berhenti dan membentuk
struktur ringlike l dekat pangkal invaginating arkenteron (Gbr. 5-2). Perilaku sel-sel
bermigrasi kuat bahwa mereka sedang menguji filopodia dengan sifat khusus mereka dari
substrat di mana mereka bermigrasi (Gustafson dan Wolpert, 1967). Studi transplantasi
telah menunjukkan bahwa sel-sel mesenchymal utama disuntikkan ke blastocoels dari
spesies yang berbeda atau berbagai usia rumah menuju lokasi yang sesuai kecuali tuan
rumah terlalu lama atau dari spesies yang jauh (Gambar. 5-3). Studi dengan antibodi
monoklonal telah menunjukkan bahwa antigen unik muncul di permukaan sel-sel
mesenchymal utama karena mereka sedang mengembangkan pola tertentu perilaku mereka
(McClay dan Wessel, 1985). Selama fase migrasi mereka, sel-sel mesenchymal utama
menunjukkan sedikit affnity untuk satu sama lain, tapi setelah mereka telah pindah ke
dalam cincin subequatorial, filopodia panjang bergabung ke dalam struktur cablelike. spikula
kalsifikasi terbentuk pada kabel ini, dan mereka melayani untuk kerangka internal landak
laut (Gambar. 5-2)

Fitur utama dari gastrulasi dalam bulu babi adalah pembentukan arkenteron, atau usus
primitif (Gambar. 5-2). Hal ini terjadi dalam dua tahap yang mudah dikenali. Tahap pertama
didominasi oleh inpocketing, atau invaginasi, sel di kutub vegetal membentuk arkenteron
awal (Gambar. 5-2). Lekukan yang dibuat oleh inpocketing ini disebut blastopori. Tahap awal
invaginasi sering dikaitkan dengan perubahan intrinsik dalam bentuk sel bersama dengan
tingkat tertentu motilitas sel yang terlibat. Setelah jeda, tahap kedua pembentukan
arkenteron ditandai oleh adanya populasi sel mesenchymal sekunder yang dibedakan di
ujung paling dalam dari arkenteron (Gbr. 5-2). Sel-sel ini memperpanjang filopodia ke arah
dinding yang berlawanan dari blastula. Ini telah lama diakui bahwa filopodia yang
menyelidiki permukaan dalam dinding blastosoel dan akhirnya membuat kontak stabil pada
suatu wilayah dekat kutub hewan (Gambar 5-2). filopodia kemudian berkontraksi, mungkin
menarik arkenteron bersama di belakang mereka. Sebuah penelitian terbaru oleh Hardin
dan Cheng (1986) telah meragukan asumsi bahwa shorteing dari filopodia menyediakan
kekuatan motif utama untuk menyelesaikan tahap kedua elongationof arkenteron tersebut.

(masih lanjutan paragraf atas)

Dengan menggunakan teknik biomedikal dan memproduksi exogastrulasi (menyebabkan

arkenteron membentuk kearah luar bukan kedalam blastocoel), yang mengakhiri beberapa
gerakan yang lain atau bukannya berperan penting sebagai flipodial yang memanjang
kedalam arkenteron.

Akhirnya ujung arkenteron menyentuh dinding lawan pada blastula, membentuk dua
lapisan yang mana salah satunya akan membentuk mulut lubang. Pada akhir yang lain,
blastopor akan menjadi anus. Sementara itu, sel mesenkim sekunder akan menjauh dari
arkenteron untuk membentuk dua kantong lateral yang akan menjadi mesodermis selom.
Dengan pemisahan ini, arkenteron secara keseluruhan terdiri dari sel sel endodermis.
Embrio mulai terlihat berbentuk segitiga, dan kerangka berasal dari mesenkim primer,
struktur bentuk embrio ini sedang berjalan dan akan menjadi larva pletus.

GASTRULASI PADA EMBRIO AMPHIBI

Gastrulasi pada embrio amphibi dimodifikasi sampai waktu tertentu oleh kehadiran sel yolk-
laden pada vegetal hemisphere di embrio awal. Namun demikian, beberapa fitur penting
dari gastrulasi awal amphibi menyerupai bentuk yang mirip dengan bentuk isolecithal. Bukti
eksternal awal gastrulasi yaitu dari bentuk yang sedikit melengkung. (gambar 5-4A). Tahap
ini, blastopor menjadi tempat dimana sel sel akan bergerak ke embrio bagian dalam. Karena
gerakan sel vegetal dan menghambat tingginya kandungan dalam yolk, selama gastrulasi
yolk dibatasi untuk daerah dorsal ke yolk (gambar 5-4A dan 5-8A), batas atas disebut dorsal
lip of the blastopore. Selama proses momentum diperoleh tumbuuh kebagian dalam atau
mulut dari blastopore yang memanjang, jadi mereka mengira bentuk lingkaran terbentuk
sekita dalam yolk (gambar 5-4 B dan C). Yolk pug ialah the mass of yolk yang terlihat dikiri
blastopore.

Selama lekuk blastoporal membentuk, kumpulan sel pada daerah yang terlibat jelas
berubah. Penghubung kuat dengan permukaan luar, sel mengalami perpanjangan sampai
menyerupai bentuk labu (gambar 5-5). Pada umumnya, perubahan bentuk ini dinamakan sel
botol, ini berhubungan dengan pembentukan lekuk blastoporal. Sebaliknya, Keller (1981)
menyarankan bahwa sel botol mempunyai peran yang lebih pasif daripada pemikiran yang
dulu.

Proses gastrula banyakan berisi sel permukaan yang berpindah kedalam embrio pada
blastopore. Selama sel kedalam mengelilingi mulut blastopore, diikuti oleh sel lainyang
bergerak diatas permukaan embrio menuju blastopore. Bahkan, sebelum gerakan
morfogenetik gastrulasi mulai, kelompok tertentu dari sel di lapisan permukaan dapat
menjadi pelopor dari jaringan dewasa dan daerah. Dengan metode tracing, sel ini tidak
hanya dapat dilihat lapisan germinalnya tetapi lebih spesifik pada organ primordia dengan
lapisan- lapisannya.

Secara historis, menelusuri masalah nasib sel pada awal embrio amphibi adalah dengan
metode tracing yang digunakan. Sebagian besar dari metode yang digunakan (Vogt,1929).
Meskipun sudah lebih luas lagi interselular menjadi canggih sekarang (Slack,1984). Temuan
para peneliti dibelakang pada label percobaan adalah untuk lebel stabil di dalam atau di
permukaan sel. Kemudian embrio berkembang untuk jangka waktu tertentu, kemudian
selnya dipotong dan diperlakukan dengan lokalisasi dan identifikasi dari label asli atau
keturunannya. Gambar 5-6 menunjukkan perpindahan luas sel selama gastrulasi pada
embrio amphibi. Dari berbagai hasil penelitian tracing dapat simpulkan dengan fate
maps,yang menunjukkan daerah embrio awal yang ditakdirkan untuk melakukan
perkembangan yang lebih spesifik nanti. (gambar5-7)

Pergerakan gastrulasi tidak terjadi secara bersamaan pada kelompok amphibi utama.
Kecuali dinyatakan dalam bentuk lain, kita akan mengikuti pergerakan morfogenetic yang
berlangsung di ekor amphibi (urodeles). Proses ini hampir sama dengan amphibi anuran,
tapi pada detailnya, partisipasi endodermalnya pada pembentukan awal pada (arkenteron),
berbeda dengan kedua kelompok.
Sebagian besar sekitar margin ventral pada blastopore dan memperluas kebawah daerah
ventral embrio disebut prospective endoderm menggulung ke arah dalam embrio dan
datang ke gastrocoel atau primitive gut (gambar 5-8A sampai C). Kebanyakan sel melewati
dorsal lip of blastopore yang biasa disebut chordamesoderm karena akhirnya akan menjadi
notokord dan mesoderm sepal.

Gambar 5-7
area Calon embrio amfibi berekor pada tahap ketika gastrulasi baru saja dimulai. (A) Aspek
ekor; (B) aspek lateral. (Modified trom Vogt, 1929. Arch, Entwickl-mech. D. Organ., Vol.
120.)

Ketika involusi baru saja dimulai, para gastrocoel awal dipagari oleh chordamesoderm di
permukaan dorsal dan tempat lain oleh endoderm (gambar 5-8Aand B). Perpindahan dorsal
keseluruhan dari seluruh gastrocoel telinga dengan yolk-laden endoderm cukup jelas.
Selama involusi terus, gastrocoel meningkatkan ukuran dan meluas di bawah lapisan luar sel
menjelang akhir cephalic (mungkin kepala) embrio. Kelambanan dari endoderm yolk-laden
akhirnya tampaknya membuktikan menjadi terlalu banyak untuk sel aktif bergerak di sekitar
blastopori, dan beberapa sel-sel ini melemahkan bagian perut bagian eksternal dari
endoderm yolk-filled (Gambar. 5.8b dan C) . Hasil dari proses ini adalah kegigihan steker
kuning yang terlihat secara eksternal, yang dikelilingi di semua sel sisi. Dalam embrio
urodeles, bagian dari permukaan gastrocoel yang tetap dilapisi oleh bahan sel endodermal
sampai larut di gastrulasi. Akhirnya sel endodermal invaginasi menyebar di bawahnya untuk
membentuk lapisan eendodermal yang lengkap untuk primitive gut.

GAMBAR 5-8
Diagram menunjukkan penyusunan ulang sel yang terjadi di gastrulasi amfibi. (Skema bagian
sagital terutama didasarkan pada karya Vogt, 1929, Arch. Entwickl.-mech, d. Organ. Vol.
120.)

Gambar 5-9
perilaku Sel di bibir dorsal blastopori di Xenopus dan pembentukan mesoderm. Sel dari
lapisan dalam dari interdigitate dorsal bibir ke dalam satu lapisan (A, B) dan tersebar di
sekitar bibir pori (panah melengkung). Setelah masuk, mereka bermigrasi selama surtace
dalam dari lapisan dalam ke arah tiang hewan sebagai mesoderm. (Diadaptasi dari Keller,
1981).

Studi pada gastrulasi di Xenopus (Keller, 1981) telah memberikan banyak informasi baru
tentang pergerakan sel individu di seluruh bibir dorsal blastopori. pada awal bibir dorsal
(Gambar. 5-9A) sel-sel permukaan yang didasari oleh zona marginal lebih yang terdiri dari
beberapa lapis sel. Menurut Keller, dorongan utama untuk pergerakan sel di sekitar bibir
dorsal terjadi di zona marginal. Sel-sel dari zona marginal terintegrasi dan membentuk satu
lapisan. Hal ini akan memaksa zona marginal untuk memperluas ke arah bibir dorsal yang
baru terbentuk. Sebagai sel-sel dari zona marginal mencapai bibir dorsal, mereka mengalami
perubahan bentuk dan perilaku, dan mereka berbalik dan bermigrasi jauh dari bibir dorsal
pada permukaan dalam dari zona marginal (Gambar. 5-9A dan B) . proses aktif ini adalah
contoh dari involusi. Sel-sel yang involuted yang berasal dari zona marginal akan
membentuk mesoderm embrio.

Bukti terbaru (boucaut dan darribere, 1983) menunjukkan bahwa matriks ekstraseluler,
dengan fibronectin sebagai komponen penting, akan membentuk substrat di mana sel-sel
mesoderm bermigrasi. Johnson (1985) telah menunjukkan bahwa sel-sel bermigrasi dari
gastrula yang memperoleh kemampuan yang meningkat untuk mematuhi manik-manik
fibronectin berlapis. Sebaliknya, sel-sel dari blastula atau sel-sel dari embrio hibrida yang
mengalami penangkapan perkembangan selama gastrulasi tidak mematuhi manik-manik.

Sementara perubahan aktif mengambil tempat di lebih mengembang lapisan permukaan

(epiboly) dengan cara kombinasi pembelahan sel, merata, dan menyebar. Sebagai sel-sel
permukaan melewati sekitar tepi bibir dorsal, mereka menjadi lapisan endodermal dari
arkenteron tersebut. sel botol, yang begitu menonjol di gastrulasi awal, mengalami
penurunan tinggi dan akhirnya menjadi tidak bisa dibedakan dari sel endodermal lain dari
lapisan endodermal.

Awalnya mesoderm belum menerima banyak perhatian baru-baru ini di urodeles telah di
Xenopus. Namun demikian, tampak bahwa sel-sel premesodermal bergerak menuju
blastopori, berbalik ke dalam bibir, dan kemudian bermigrasi jauh dari blastopori sebagai
mesoderm tengah lapisan germinal (Gbr. 5-10).

GAMBAR 5-10
Diagram menunjukkan penyebaran mesoderm di embrio dari amphibia ekor. Tanda panah
menunjukkan (A) migrasi sel masa mesoder- tikar menuju blastopori, (B) involusi sel di
sekitar bibir blastopori, dan (C) jauh dari blastopori sebagai lapisan diskrit sel mesoderm.
Perhatikan bahwa mesoderm diperpanjang dari seluruh keliling bibir blastopori, tapi itu
seterika pertumbuhannya bibir dorsal adalah yang paling kuat. (Berdasarkan Vogt, 1919.
Arch. Entwickl-mech. D. Organ, vol. 120.)

Seperti halnya dengan lapisan germ lainnya, calon ektoderm tidak tetap statis selama
gastrulasi. peta nasib tahap awal menunjukkan bahwa hal itu dapat dibagi menjadi daerah
dengan berjangka yang berbeda. Salah satu wilayah ditakdirkan untuk mengambil bagian
dalam pembentukan sistem saraf pusat dan karena itu ditetapkan sebagai saraf ektoderm
(gbr. 5-7B dan 5-8A) . sisa ektoderm akan membentuk epidermis kulit dan karena itu disebut
umum ektoderm kulit. pada akhir gastrulasi seluruh permukaan luar dari embrio ditutupi
oleh saraf dan ektoderm kulit umum, sedangkan endoderm dan mesoderm masa datang
untuk berbaring sepenuhnya dalam (Gambar. 5-8C). sejauh terbatas beberapa dari calon
daerah adalah mencolok, misalnya, perhatikan calon ektoderm kulit umum yang
ditunjukkan pada Gambar. 5-7A. daerah ini harus diperluas untuk mencakup daerah
permukaan dikosongkan oleh involusi sel-sel yang membentuk dalam lapisan germ ( gambar
5-8A untuk 5-8C). Oleh karena itu, ektoderm harus meningkatkan luas dengan ukuran
pertumbuhan embrio itu.

Penelitian eksperimental telah menunjukkan bahwa selama gastrulasi sel-sel dari tiga
lapisan germ mengembangkan sifat karakteristik dari setiap lapisan dan banyak dari proses
gastrulasi dan stabilitas pengaturan lapisan germ yang dihasilkan karena sifat ini. Kedua
ectodermal dan endodermal sel telah memperoleh kecenderungan menyebar menjadi
lembaran yang berdekatan dengan mesoderm, yang sekarang menyela antara dua lapisan
germ tersebut. Ektoderm, yang telah tersebar di seluruh permukaan luar dari embrio
setelah involusi dari endoderm dan mesoderm, tampaknya oleh kecenderungan
menyebarkan harfiah untuk terus dalam lapisan endodermal dari usus primitif. Jika
ektoderm dihapus, endoderm mengambil keuntungan dari ketiadaan dan cenderung
menyebar keluar selama diluar mesoderm dalam apa yang hampir pembalikan
kecenderungan normal untuk tetap di pedalaman, lapisan usus (Holtfreter, 1944).

Apabila ektoderm dihilangkan, endoderm akan mengambil keuntungan dari

ketidakadaannya tersebut dan cenderung untuk menyebarkan keluar lewat mesoderm luar
di mana untuk membalikkan suatu kecenderungan yang normal untuk tetap di interior, pada
lapisan usus.
Pergantian jaringan terbesar merupakan hasil dari pegerakan morfogenik yang terjadi
selama gastrulasi yang mewakili sebagian dari total perkembangan. Proses lain yang terjadi
yang merupakan bagian yang terpenting dari perkembangan embrio di masa yang akan
datang tidak terlihat oleh mata. Salah satu percobaan yang memperjelas sejarah embriologi
yaitu speman dan mangold (1924) yang mendemonstrasikan bahwa sel yang membangun
bibir bagian dorsal pada blastopor merupakan suatu proses yang mampu untuk mengatur
banyak perkembangan embrio di masa depan. Para penyelidik atau peneliti ini
menghilangkan beberapa bagian pada bibir bagian dorsal dari sebuah gastrula muda dan
mengiplankan ke bagian perut pada blastosol pada embrio amfibi yang lain. Sebagai
perkembangan dari banyak embrio yang sedang berkembang, embrio sekunder, cukup
lengkap dalam banyak hal, yang telah terbentuk di “siamese-twin fashion” sepanjang
permukaan ventral. Embrio sekunder yang terdiri dari sebagian sel yang berasal dari
tranplantasi dan sebagian lagi dari sel tuan rumah (asal). Sebagai hasil pada kemampuannya
untuk mengarahkan perkembangan normal di sebuah fashion yang teratur, sperman
menyebut bibir bagian dorsal pada blastopor penyelenggara. Karena salah satu reaksi bukti
awal dorsal bibir graft adalah pembentukan lempeng nural sekonder, sering diasumsikan
bahwa induksi saraf utama adalah komponen inrinsik dari fungsi pengorganisasian bibir
dorsal. Slack, bagaimanapun, disimpulkan bahwa fungsi “pengelompokkan” pada bibir
sebenarnya memberikan pengaruh, mungkin induktif, uang menyebabkan dorsalisasi dari
setiap mesoderm yang jatuh dalam lingkup pengaruh pada bibir dorsal. Sekali terdorsalkan,
mesoderm kemudian mengembangkan sifat pada induksi sistem saraf pusat.
Investigasi molekular sebelumnya berhubungan dengan ekspresi gen di gastrula amfibi
untuk induksi pada mesoderm di pembelahan embrio. Gen yang bersangkutan disebut Dg
(secara diferensial dinyatakan di gastrula) gen. protein dikodekan dari gen ini merupakan
awal ekspresi dan embrio genom, dan tidak ada dari hasil gen ini masih bertahan sampai
dewasa. Fungsi dari kebanyakan atau mayoritas besar dari protein ini kurang dipahami.

Meskipun penjelasan rinci pada dg protein tertentudiluar lingkup buku ini, hal ini masih
relevan atau berkaitan bahwa produk gen ini sebagai menanda pada ektodrmal atau
endodermal pada lapisan benih yang mandiri diekspresikan dengan sel hewan atau
tumbuhan bahkan dengan tidak adanya interaksi dengan sel lain dari embrio. Baik produk
gen endoderm atau ektoderm diekspresikan oleh sebuah sell yang diberikan terkait dengan
lokasi sel sepanjang sumbu kutub animal-vegetal dan dengan demikian itulah fungsi dari
polaritas telur. Sebaliknya, ekspresi protein mesoderm tidak terjadi apabila interaktif
induktif awal antara bagian vegetal (endoderm) dan animal (mesoderm) pada embrio, yang
mengebabkan pembentukan mesoderm, dicegah. Beberapa jam setelah aktivasi sementara
pada gen Dg, gelombang baru pada ekspresi gen mulai terjadi di tahap awal neurula.
Produk gen ini berbeda dari dg gen yang seebelumnya, dimana ini lebih permanen dan
bertahan sampai dewasa.

Gastrulasi pada burung

Gastrulasi di burung itu memiliki morfologi yang kompleks, dan selama beberapa tahun
telah menimbulkan interpretasi yang berbeda- beda. Peracikan yang sifatnya menjadi
kompleks pada proses yang relatif tidak dapat diakses pada awal tahap perkembangan di
ayam, untuk hampir semua tahap pregastrulasi terjadi sebelum telur diletakkan.
Kita sudah menelusuri pembentukan dari blastula di embrio ayam sebagai struktur 2 lapis
yang terdiri dari lapisan atas (epiblast) dan lapisan bawah (hipoblas primer), dengan
blastosol tipis diantaranya. Embrio tepat menempati area transparan pelusa dan dikelilingin
oleh daerah opaca, dimana sel pada blastoderm terletak terpisah dari kuning telur.
Berikutnya, kumpulan sel berbentuk sabit dibutuhkan untuk membentuk posterior akhir
pada embrio. Dari sabit koller, generasi kedua pada sel hipoblastik mendorong bagian
depan, mengompres, dan melipat hipoblas primer di depannya. Cara yang tepat
pembentukan pada hipoblas sekunder masih belum diketahui. Baik hipoblas primer maupun
sekunder tampaknya untuk membentuk lapisan germinal embrio. Sel germinal primordial
ditemukan di hipoblas primer. Distribusi bulan sabit mereka terjadi sepanjang pinggiran
anterior dari blastoderm yang mungkin terjadi karena kompresi hipoblas primer dengan
memperluas hipoblas sekunder. Hipoblas sekunder terbentuk dari endoderm
extraembrionik, terutama pada yolk stalk.
Pembentukan hipolas primer maupun sekunder dapat dianggap sebuah fenomena
pragastrulasi. Gastrulasi dan pembentukan definitif embrionik lapisan germinal dimulai
dengan penampilan kondensasi pada sel di bagian posterior dari epiblas. Kondensasi ini,
terlihat pada embrio yang telah diinkubasi selama 3 sampai 4 jam, secara bertahap dapat
diasumsikan sebuah perpajangan cephalocaudal. Selah 7 sampai 8 jam inkubasi
pemanjangan menjadi lebih pasti, dan pada akhir hari pertama area yang menebal
diasumsikan sebagai sebuah bentuk yang menyebabkannya disebut primitive streak.

Penampilan pada primitive streak adalah hasil dari interaksi induktif pada epiblas dengan
lapisan hipolastik, dan orientasinya adalah sebuah cerminan polaritas intrinsik yang
mendasari lapisan hipoblastik. Yang terakhir adalah secara dramatis ditunjukkan oleh
waddington, yaitu mengubah oreintasi dari primitive streak dengan merubah posisi
hipoblast sehubung dengan epiblast. Banyak eksperimen terakhir menunjukkan bahwa
pusat pengorganisasi pada embrio anak ayam berlokasi di margin posterior pada hipoblas.
Primitive streak awalnya memanjang di arah cephalic dan caudal. Percobaan pembuatan
karbon yang dilakukan spratt menunjukkan proses yang terlibat dalam pembentukan
primitive strek. Spratt meletakkan partikel karbon pada blastoderm anak ayam untuk
pembentukan primitive streak. Dari percobaan ini menunjukkan bahwa bagian posterior
dari sel blastoderm bergerak berkumpl dari daerah lateral menuju ke pembentukan
primitive streak. Semakin banyak sel yang masuk ke lintasan, primitive streaks memanjang
dengan arah cephalic. Ekstensi cephalic pada primitive streak menjaga langkahnya dengan
ekspansi hipoblas sekunder dibawahnya. Ektensi caudal menggerakan primitive steak ke
daerah opaca.
Setelah 16 jam inkubasi primitive streak menjadi sangat menonjol yang embrio ditandai
sebagai tahap primitive streak. Alur pusat yang disebut alur primitif sekarang turun ke pusat
primitive streak. Sepanjang kedua sisinya diapit oleh margin tebal yang disebut primitive
ridge. Di ujung cephalic pada primitive streak erat dikemas sel dari penebalan lokal yang
diketahui sebagai hensen”s node. Setelah primitive streak mencapai panjang maksimal
setelah 18 jam inkubasi, ujung cephalic mulai mundur, menjauhi dalam bangun struktur
yang sering disebut sebagai head proses. Ini adalah istilah morfologi kotor mengacu pada
daerah dimana notochord baru- baru ini ditetapkan.
Bagian dari daerah pelusida berdekatan pada primitive streak yang mulai menebal dan
dapat dikatakan sebagai daerah embrional. Karena bentuknya, daerah embrional sering
disebut sebagai perisai embrionik. Menyertai pembentukan dan perpanjangan dari primitive
streak, daerah pelusida mengalami perubahan bentuk dari yang melingkar seperti cd
menjadi berbentuk seperti buah pir.

GAMBAR 5-13 Diagram yang menggambarkan pola pergerakan sel yang terlibat dalam
pembentukan dan pemanjangan lapisan/lintasan primitif (A-D), invaginasi sel beruntun (E),
dan regresi beruntun di anak ayam (F). (Berdasarkan data Spratt dan Haas)
konfigurasi berbentuk buah pir (sambungan halaman sebelumnya). Sumbu panjang pada
tubuh embrio masa depan ditetapkan secara jelas oleh lintasan primitif.
Dengan pembentukan lapisan primitif simpulnya ini, yang utama adalah masa
dimulainya gastrulasi. Migrasi embrio di epiblast menuju simpul Hensen dan lintasan
primitif, dan jalan masuk mereka untuk membentuk yang tengah dan lapisan germ yang
lebih rendah (mesoderm dan endoderm embrio 2). Bagian anterior lintasan primitif dan
simpul berungsi sebagai lorong untuk sel bahkan saat beruntun yang memanjangkan
anterior.
2) untuk konsistensi dengan sebutan lapisan germ di amfibi dan mamalia, lapisan germ
definitif Definitif yang dihasilkan dari Gastrula akan ditunjuk sebagai ectoderm, mesoderm
dan endoderm. Beberapa penulis melanjutkan untuk menyebut lapisan ini epiblast,
mesoblast, dan hypoblast)
GAMBAR 5-14 penampilan dari punggung (x14) dari seluruh embrio ayam dalam tahap
lintasan primitif (sekitar 16 jam inkubasi)
Pada burung, gastrulasi dilakukan dengan berlalunya terkoordinasinya sel individu
dari luar ke bagian dalam embrio daripada imigrasi lembar terpisahkan dari sel-sel (Sanders,
1986).
Sel-sel pertama yang melewati daerah bagian anterior dari lintasan primitif adalah
sel endodermal embrio masa depan. Setelah sekitar 8 sampai jam inkubasi lebih dari 80
persen dari sel-sel ini ditemukan dalam endoderm: sisanya bermigrasi ke dalam lapisan
mesoderm tengah. Dengan berjalannya waktu, persentase semakin besar dari sel-sel yang
melewati simpul, ditakdirkan untuk dimasukkan ke dalam mesoderm dan sejumlahjalan
kecil di endoderm. Sel-sel endodermal yang terbentuk dengan cara ini memasuki lapisan
hypoblastic asli dan terus menggusur sel-sel dari hypoblast luar dan cephalad menuju
daerah tepi opaca (Gambar. 5-15) Meskipun sebagian besar endoderm telah melewati
daerah sentral selama awal, tahap formatif perkembangan lintasan primitif, meningkatkan
sel endodermal masa bermigrasi melalui bagian anterior dari lintasan primitif juga. Sekitar
22 jam inkubasi, saat dari lintasan primitif telah dimulai, pada dasarnya semua sel
endodermal masa depan telah meninggalkan epiblast tersebut.
 Aktivitas formatif kecil dari lapisan germ tengah (Mesoderm embrionik) terjadi
sampai sekitar jam lima belas jam inkunbasi, ketika alur primitif menjadi baik dalam steak
primitif (Gambar. 5-14).
GAMBAR 5-15 tahap-tahap dalam pembentukan lapisan bawah di cewek awal (After L.
Vakaet, 1970. Anch. Biol 81387.)
Ada dua bidang utama dari invaginasi dan pembentukan mesoderm di embrio ayam
awal. Invaginasi paling luas dari sel-sel mesoderm terjadi sepanjang jalur lintasan primitif, di
mana lapisan koheren sel mesodermal yang dibentuk memperluas sejajar dengan lapisan
yang mendasari embrio endoderm (Gambar. 5-17 dan 5-18). Penyebaran mesoderm
ditunjukkan pada Gambar. 5-16. Situs besar lain pembentukan mesoderm adalah melalui
simpul Hensen, di mana batang sel mesodermal diarahkan cephalad yang terletak pada garis
tengah embrio dalam melacak kemunduran lintasan primitif. batang mesoderm ini menjadi
notochord (Gbr. 5-18), yang penting untuk seri berikutnya atau perubahan besar yang
menyapu lebih dari embrio.
GAMBAR 5-16 tahap berturut-turut dalam pembentukan lapisan mesoderm di embrio ayam
awal. (Diadaptasi dari Pasteels dan Vakaet)
Sebagai sel-sel dari epiblast yang bermigrasi ke arah dan melalui lintasan primitif
dan akhirnya mengambil tempat mereka di antara sel-sel lain dari lapisan mesoderm,
mereka mengalami perubahan karakteristik tertentu dalam bentuk. Epiblast terdiri dari
kuboid untuk kolumnar sel epitel. Seperti di epitel khas, permukaan apikal terikat erat satu
sama lain dengan sambungan yang mengelilingi seluruh apex sel dan bertindak sebagai
perangkat penyegelan untuk melestarikan perbedaan lingkungan antara bagian dalam dan
luar dari lapisan epitel. Sebagai tambahan, bagian lebih dalam dari sel terikat bersama oleh
penghubung spotlike yang dikenal sebagai gap junction, yang terlibat dalam sel-ke-sel
komunikasi.

Ketika sel-sel epiblast yang memasuki alur primitif, mereka underen, perubahan diucapkan
dari menjadi sampai batas dalam botol di gastrulasi amfibi (Gambar 5-19. Perubahan bentuk
sel-sel ini dikaitkan dengan munculnya array tertib mikrotubulus intraseluler , yang
associaied dengan perubahan bentuk di banyak jenis sel. Selama perubahan ini bentuk,
persimpangan ketat mulai memecah dan Iose amangement keliling mereka di puncak setiap
sel. Setelah mereka melewati beruntun primitif, sel-sel karakteristik ppearance tht dari
mesenkim (Sanders mesoderm menganggap stellate 1986. sel-sel ini terhubung satu sama
lain dengan sambungan celah kecil. Tak lama setelah calon sel notochordal pertama yang
ditetapkan, streak primitif dan simpul Hensen ini menjalani belakangnya regresi cau o .
Menyertai regresi ini oe Pnmitive beruntun adalah tochord di ini clongation comesponding
dari notochord (Gbr. A-5. The disebut dia Proses iklan. Lanjut rincian morfologi dari
perkembangan embrio ayam diberikan dalam Area Calon Lampiran di Chicks pada tahap
primitve-beruntun itu telah lama diketahui bahwa daerah tertentu dari embrio awal
biasanya berkontribusi pada pembentukan jaringan karakteristik dan organ pada orang
dewasa. Sebagai pengetahuan ini embriolog telah mampu membangun peta nasib untuk
embrio dari beberapa spesies yang lebih intens sudied. Sebuah peta nasib gastrula amfibi
awal sudah puesented (Gbr. 5-70)

Dua propenies sel embrio atau kelompok sel yang penting untuk embriolog yang mencoba
untuk mempelajari organisasi embrio carly dalam kaitannya dengan tahap akhir
pembangunan. Satu properti adalah calon signifikansi (calon tarif), yang dapat didefinisikan
sebagai nasib sel atau sekelompok sel selama perkembangan normal. Properti lain adalah
calon potensi, yang didefinisikan sebagai jenis diferensiasi yang sel atau sekelompok sel
yang mampu pada tahap tertentu pembangunan. Biasanya calon potensi sekelompok cclls
lebih besar dari calon signifikansi, terutama awal tahap perkembangan. Sebagai bangan
pembatasan opmental set di calon s sampai di titne dari penentuan akhir calon potensi dan
calon signifikansi yang sama. Beberapa sel selalu mempertahankan potensi untuk menjalani
patbways alternatif diferensiasi (yaitu .. metaplasia).

Beberapa teknik telah berhasil digunakan dalam pembangunan peta untuk embrio. Salah
satunya adalah untuk menandai sel-sel tertentu dengan pewarna vitad dan mengikuti th sel
suined selama mungkin selama pengembangan. Metode ini telah sangat berhasil dalam
pemetaan embrio amfibi awal. Dalam embrio burung penandaan sel dengan partikel karbon
sangat berguna dalam carly (Spratt, 1946). Kemudian, percobaan yang melibatkan
transplantasi radioac-masing berlabel potongan embrio awal ke lokasi setara di berlabel
host (Rosenquist, 1966) memungkinkan pemurnian lebih lanjut dari peta nasib cariy dari
embrio ayam. Teknik ofinterspecific menandai, menggunakan sel embrio sebagai penanda,
telah menambahkan informasi masih lebih lanjut tentang nasib masa depan sel di awal lain
pemetaan lechnique terdiri dari explanting potongan-potongan kecil embrio cangkok ke
membran chorioallantoic atau ke harus diambil dalam penafsiran eksperimen explantation,
dalam kondisi ini, sel-sel dapat membedakan menurut calon potensi mereka daripada calon
nasib normal mereka. 1f daerah (mis., Hati) di mana potensi tertentu telah ditemukan
dieksplorasi secara lebih rinci, ditemukan bahwa ada bagian tengah dari mana hampir
semua eksplan menunjukkan potensi yang bersangkutan. Eksplan diambil jauh perifer
menunjukkan potensi dalam menurunkan persentase dari cangkokan dibuat. Wilayah di
mana potensi tertentu secara teratur diwujudkan dikatakan pusat prospecrive untuk organ
yang bersangkutan. Dua peta klasik calon area untuk anak ayam dari tahap primitif-
beruntun direproduksi sebagai Ara. 5-20 dan 5-21. Perlu ditekankan bahwa ketajaman
batas-batas antara calon daerah yang berbeda sebagai tokoh tersebut adalah perangkat
yang sama sekali buatan untuk presentasi grafis hidup. Pada kenyataannya ada zona transisi
jelas bukan sesuatu seperti dalam penentuan tajam dari desain skematik. Studi terbaru
dengan molekul adhesi sel (CAMS:. SCE p telah menunjukkan hubungan ke peta nasib baru-
baru ini diperbarui (Gambar mencolok 5-22) Dalam pra gastrulasi embrio ayam, yang
epiblast dan hypoblast mengandung N-CAM..

Gambar 5-21
Peta calon daerah dari lapisan invaginated dari ayam dalam tahap primitif-beruntun.
Seperti sel-sel mesoderm bermigrasi melalui streak primitif,CAM juga tidak dapat dideteksi
pada permukaannya. Segera, bagaimanapun, perubahan besar terjadi .Cells pf sistem saraf
masa depan kehilangan mereka L-CAM tetapi mempertahankan N-CAM, sedangkan non-
neural ectoderm mempertahankan L-CAM tapi kehilangan N-CAM. Distribusi CAMS pada
sightly kemudian peta nasib sel permukaan (gambar 5-12) menunjukkan inti pusat sel N-
CAM-positif (sistem saraf, notochord, somit, dan sejumlah organ mesoderm) dikelilingi oleh
cincin L-CAM-positif ektoderm nonneural dan endoderm. Seperti pembangunan
berlangsung, sel-sel yang akan membentuk sejumlah organ yang berbeda menunjukkan
pergeseran dramatis dalam CAMS mereka sebagai ineractions induktif yang mengarah ke
formasi mereka melanjutkan. Ini adalah aturan umum bahwa setiap kali sel epitel diubah
menjadi sel mesenchymal, CAMS permukaan mereka hilang.

Gambar 5-22
peta takdir embrio burung dengan distribusi adhesi sel molekul (CAMS) ditumpangkan
PERBANDINGAN BURUNG DAN AMFIBI PERKEMBANGAN
Ada sejumlah persamaan antara perkembangan awal burung dan amfibi. Pada tahap
blastula, yang pada burung dapat diwakili oleh dua struktur berlapis yang mengandung
ephiblast yang merupakan hypoblast, sel-sel yang kemudian akan membentuk endodermal
dan mesodermal kuman lapisan embrio amfibi pada tahap yang sama berisi sel ditakdirkan
untuk menjadi bagian dari endoderm dan mesoderm. Ada paralel yang menarik serta antara
induksi mesoderm dan kontrol polaritas oleh massa kuning vegetatif di amfibi dan efek
hypoblast pada epiblast pada awal embrio ayam
Hal ini juga tampaknya masuk akal untuk menganggap daerah menebal pra-primitif-
beruntun dari blastoderm cewek sebagai homolog simbolik dari blastopori yang tidak bisa
membuka karena efek penghambat dari massa kuning besar. Pergerakan sel permukaan
menuju streak primitif dalam ayam adalah sugestif dari cara sel bergerak dengan cara
epiboly menuju amfibi blastopori. Baik dalam bentuk, sel-sel yang akan membentuk masa
depan lapisan endodermal bermigrasi membentuk eksterior ke interior embrio pertama dan
gerakan ke dalam sel mesodermal berikut kemudian. Meskipun para gastrula awal burung
terkompresi karena disposisi yang di atas kuning telur, ada kesamaan baik dalam ukuran dan
peta nasib amfibi dan embrio burung sampai periode ini (gambar 5-23)

Gambar 5-23
perbandingan daerah dugaan di sekitar streak primitif di anak ayam (A dan bibir dorsal
blastopori (panah) di Ambystoma (B) Singkatan;. EM, mesoderm ekstraembrionik; HM,
headmesoderm; L piring lateral yang mesoderm; N norochord ; NP piring saraf; P prechordal
piring; S somit; VP vegetal pole
jika kita mengikuti proses gastrulasi dalam embrio burung ke tahap selanjutnya perusahaan,
ketika notochord dan mesoderm sedang didirikan, homologi dari streak primitif dengan
bibir menyatu dari becoes blastopori bahkan lebih jelas. Tak lama setelah beruntun primitif
telah membentuk dan endoderm telah mapan, sel-sel dari dia embrio ayam mulai
mendorong masuk dari wilayah simpul Hensen untuk membentuk notochord rodlike di garis
tengah bawah endoderm (Gambar 5-18). Wilayah di mana cewek notochord terbentuk jelas
sesuai dengan bibir dorsal blastopori yang mana ariers amfibi notochord (gambar 5-7).
Bagian yang diambil salib streak ekor primitif Hensen ini simpul acara mesoderm cewek
memperluas keluar di kedua sisi antara ektoderm dan endoderm (gambar 5-18). Hubungan
ini lagi sangat mirip dengan yang terlihat pada amfibi embrio, dengan mesoderm yang
timbul dari sel-sel berputar di di bibir blastopori dan memperluas antara ektoderm dan
endoderm (gambar 5-8C dan 5-10C). Interistingly, kebanyakan reptil membentuk struktur
blastoporelike daripada streak primitif (Bellairs, 1986)

Asal Lapisan Kuman Pada Mamalia

meskipun embrio mamalia hampir tidak mengandung kuning telur, gerakan morfogenetik
dan perpindahan jaringan tetap saja sangat bagi mereka yang terjadi pada burung. Sel-sel
bagian dalam massa dapat dibandingkan dengan tutup blastomer terletak di kutub animal
lingkup kuning dalam bentuk besar-yolked seperti anak ayam. Mengingat hubungan
pylogenetic mereka, tidaklah mengherankan bahwa asal lapisan kuman pada mamalia
menyerupai proses occuring di lebih langsung leluhur besar-yolked kita daripada jenis
infolding sederhana gastrulasi terlihat dalam telur kecil-yolked amfibi. Meskipun telur
mamalia yang lebih tinggi telah kehilangan sumbangan mereka kuning, sel-sel poliferating
sel dalam massa masih berperilaku seolah-olah mereka ramai di di atas sebuah bola kuning
besar dan telah membatasi ruang untuk manuver. Akibatnya, mamalia menampilkan lebih
dari munculnya halus lapisan kuman mereka dengan sel migrasi dan mengelompokkan
kembali bahwa pemisahan lapisan endodermal oleh primitif, jenis infolding gastrulasi.
Studi terbaru dari perkembangan mamalia awal telah menunjukkan bahwa asal-usul dan
simpul pembentukan sejumlah kuman lapisan intra-dan ekstraembrionik sangat berbeda
dari yang diusulkan oleh awal embriologi mamalia deskriptif. Skema meringkas asal jaringan
intraembryonic kedua primata dan embrio tikus (gambar 5-24 dan 5-31) akan berguna
dalam memahami materi yang disajikan di sini dan dalam bab 8. Karena pentingnya mouse
sebagai objek eksperimen dan perbedaan majot dalam morfologi perkembangan awal,
bagian terpisah akan dikhususkan untuk gastrulasi pada hewan pengerat.
Bab 4 dijelaskan hor sel dari blastocyts mamalia menjadi terpisah menjadi massa sel dalam
embrio-membentuk dikelilingi oleh lapisan sel trofoblas (gambar 5-25). Sel-sel pertama yang
memisahkan keluar dari inner cell mass ini membentuk lapisan tipis yang disebut hypoblast
(gambar 5-26 A dan B). lapisan bentuk ini
Gambar 5-25
(A) rekonstruksi grafis dari blastokista dari monyet pada hari kesembilan setelah ferlilization.
spesimen yang telah ditarik seakan membuka di garis tengah untuk menunjukkan
differention awal sel hypoblast, di sini diwakili sebagai agak lebih ringan dalam warna dari
sel-sel lain dari inner cell mass. (setelah Streeter, 1938 Carnigie). (b) bagian dari blastokista
dari embrio manusia diperkirakan sekitar hari kelima setelah pembuahan.

hanya ekstraembrionik endoderm, dan itu dianggap sebagai setara dengan hypoblast dari
embrio ayam. hypoblast memberikan kontribusi sel yang akan melapisi kantung kuning
telur. sebagai bentuk hypoblast, sisa massa dalam sel disebut epiblast tersebut. selain sel
bakal ektodermal , epiblast mengandung sel-sel yang pada akhirnya akan bermigrasi melalui
garis primitif dan menjadi definitif endodermal dan mesodermal kuman lapisan embrio.
pembentukan garis primitif dalam embrio mamalia berikut sebagai pola cukup mirip dengan
yang di embrio burung. tidak lama setelah hypoblast didirikan, sel yang tersisa dari sisa
massa dalam sel menjadi lebih teratur tersusun dan secara kolektif disebut piringan embrio.
Begitu salah satu batas piringan menjadi menebal. menebal terjadi pada bagian dari
piringan yang ditakdirkan untuk menjadi ujung ekor embrio. dari penebalan ekor ini,
perluasan cephalad dari hasil sel dalam pembentukan sebuah pita sel yang membujur
disebut Garis primitif.

gambar 5-26
Bagian dari blastosis babi menunjukkan penampilan pertama dan perpanjangan cepat
berikutnya hypoblast tersebut. kiri, gambar rinci dari inner cell mass (x375). kanan, sketsa
seluruh bagian yang sama. usia perkiraan embrio berkisar antara 7 sampai 8 hari. (Dari
embrio di bagian carnegie)
gerakan sel di wilayah garis primitif embrio mamalia belum dipelajari secara detail sebanyak
yang mereka telah di amfibi dan burung. sedikit yang diketahui tentang rincian formasi dari
lapisan endodermal definitif, tapi bukti tidak langsung menunjukkan bahwa sel pembentuk
lapisan ini bermigrasi melalui jalur primitif dan menjadi terletak sebagai atap primitif usus /
(arkenteron). sekarang tampak bahwa sel-sel yang constituate baik embrio dan mesoderm
ekstraembrionik melewati bagian posterior dari garis primitif. banyak mesoderm awal yang
terbentuk lewat melampaui batas-batas dari disk embrio sebagai mesoderm
ekstraembrionik melewati bagian posterior dari garis primitif. banyak mesoderm awal yang
terbentuk lewat melampaui batas-batas dari disk embrio sebagai mesoderm
ekstraembrionik. Luckett (1978) disajikan bukti yang menunjukkan bahwa mungkin semua
mesoderm ekstraembrionik di embyo mamalia awal bermigrasi keluar dari garis primitif.
bukannya membedakan dari sel tropoblastic seperti yang pernah percaya. kemudian,
mesoderm emryonic timbul dengan cara migrasi sel di epiblast menuju garis primitif. sel ini
kemudian melewati garis dan menyebar lateral bawah epiblast tersebut.
kecuali perbedaan topografi yang dihasilkan dari adanya kuning telur pada embrio mamalia
dan formasi yang sangat awal dari amnion, proses dasar yang terjadi selama tahap garis
primitif mamalia dan embrio ayam yang sangat mirip (gambar 5-15 Dan 28/5). jelas bahwa
pada embrio muda mamalia serta dalam embrio burung, garis primitif adalah homolog dari
bibir menyatu dari blastopori vertebrata rendah.
gambar 5-27
penampang dari disk embrio babi selama hari kesembilan pembangunan, menunjukkan tiga
tahap dalam asal mesoderm.

asal lapisan kuman pada hewan pengerat

pembelahan awal dan segregasi sel meninggalkan embrio tikus dengan blastokista yang
diatur dalam cara yang mirip dengan yang mamalia lainnya (gambar 4-16). yang hypoblast
awal, yang disebut endoderm primitif dalam mouse, awalnya membentuk satu lapisan di
bawah massa dalam sel(gambar 5-30). sel-sel dari lapisan ini segera menyebar di bawah
tropoblast (disebut trophectoderma) untuk membentuk lapisan endodermal dari kantung
kuning telur parietal (gambar 5-30 a). sekali terkait dengan trophectoderma, sel endodermal
parietal mensekresikan membran basement tebal dikenal sebagai mebrane Reichert ini.
karena ketebalan dan dapat masuk, membran Reichert telah sering disajikan sebagai
sumber bahan untuk studi analitis lamina basal (minot et al., 1976)
gambar 5-28
diagram menunjukkan panah jalur kemungkinan migrasi sel di wilayah garis mamalia
primitif. (A) rencana permukaan. (B) potongan melintang. (C) potong menyilang garis
primitif
gambar 5-29
embrio manusia dalam tahap garis primitive-, kemungkinan usia pembuahan 14-15 hari. (A)
foto (X18) sebelum sectioning. (B) direkonstruksi setelah bagian serial (x25). (C) bagian
melalui plat saraf. (D) bagian melalui saluran primitif

karena ketebalan dan aksesibilitas, membran Reichert telah sering disajikan sebagai sumber
bahan untuk studi analitis lamina basal (Minot et al., 1976).
Dari tahap awal, trophectoderma dapat dibagi lagi menjadi dua bagian. Bagian atasnya
massa sel dalam disebut trophectoderma polar, sedangkan sisanya, sekitar rongga
blastokista, adalah trofektoderm mural. Menurut Pederson (1986), yang disuntikkan sel
individu dengan spidol, beberapa sel dari inner cell mass menjadi dimasukkan ke dalam
trophectoderma kutub. Sel-sel dari trophectoderma kutub masih mampu menjalani mitosis,
dan keturunan mereka berkontribusi pada trophectoderma mural. Sebaliknya, sel-sel dari
trophectoderma mural tidak dapat menjalani mitosis normal dan bukan berubah menjadi
sel-sel raksasa dengan menjadi polyploid.
Pada hewan pengerat, massa sel dalam mengalami transformasi yang sangat berbeda dari
kursus di mamalia lainnya. Ini menjorok jauh ke dalam rongga blastokista dalam bentuk
lobus lidah-lidah. Sebuah rongga (proamnion yang) bentuk dalam lobus, dan sel-sel di
sekitarnya mewakili ektoderm primitif (atau epiblast, karena sifat perkembangan yang
sangat mirip dengan epiblast awal embrio burung) (Gambar. 5-30C). Konfigurasi yang tidak
biasa ini mengakibatkan makhluk embrio disebut silinder telur terbalik pada tahap ini. Tepat
di atas ektoderm primitif, sel-sel trofoblas kutub membentuk kerucut ektoplasenta relatif
besar.
Selanjutnya tiga rongga ditemukan di tempat rongga proamniotic asli (Gambar. 5-30D).
Rincian dari anatomi perkembangan dari titik ini berada di luar lingkup bab ini. Pembaca
yang tertarik dirujuk ke deskripsi oleh Snell dan Stevens (1966) dan Theiler (1972). Setelah
menimbulkan mesoderm ekstraembrionik tambahan, ektoderm primitif menjadi
terorganisir menjadi gastrula lebih khas dan akhirnya menimbulkan tiga lapisan germinal
embrio melalui beruntun primitif (Gambar. 5-30). Sebuah diagram alir rinci dari garis
keturunan sel intra dan ekstraembrionik di mouse karena mereka saat ini dipahami
diberikan pada Gambar. 5-31.
PENTINGNYA embriologis DARI LAPISAN germinal
Pembentukan tiga lapisan germinal utama adalah faktor persekutuan dalam perkembangan
awal dari semua vertebrata. Situs mengenai pentingnya signifikansi dan pentingnya dari
lapisan germinal telah mengalami modifikasi secara bertahap selama bertahun-tahun.
Banyak ahli embrio awal melihat pembentukan lapisan germinal sebagai segregasi
ireversibel embrio ke kompartemen yang kaku, dengan sedikit konvertibilitas antar antara
lapisan germinal. Bukti akumulasi selama bertahun-tahun, bagaimanapun, telah
menunjukkan bahwa diferensiasi menjadi fenotip yang diberikan tidak selalu terbatas pada
sel-sel dari lapisan germinal tunggal. Sebuah contoh yang baik adalah tulang rawan.
Meskipun sebagian besar tulang rawan di dalam tubuh berasal dari sel-sel dari kepala dan
leher membedakan dari sel-sel pial neural, yang merupakan turunan ektodermal.
Namun demikian, konsep lapisan germinal adalah salah satu yang sangat berguna untuk
mengkategorikan dan menafsirkan banyak fenomena perkembangan, dan menyediakan
kerangka kerja yang baik dari siswa untuk digunakan dalam mengorganisir pengetahuan
mereka tentang pembentukan jaringan dan organ tertentu. Sebuah diagram alur yang
berkaitan diferensiasi jaringan utama dan organ tubuh ke lapisan germinal utama disajikan
pada Gambar. 5-32. Untuk siswa memulai studi embriologi, grafik ini akan berfungsi sebagai
sarana menunjukkan secara umum arah di mana proses awal yang kita telah berurusan
ditakdirkan untuk memimpin. Sebagai fenomena pembangunan diikuti lebih lanjut, akan
terlihat bahwa masing-masing divisi alami dari pusat subjek lebih atau kurang tajam pada
beberapa cabang tertentu dari pohon silsilah ini dari lapisan germinal.

Neurulasi bumbungan neural dan pembentukan somite

Gerakan morfogenetik yang mendominasi periode gastrulasi tidak hanya menghasilkan
pembentukan tiga lapisan germinal utama tetapi juga menyebabkan kelompok sel yang
berjauhan di blastula untuk menjadi terletak dekat satu sama lain. Nasib perkembangan
masa embrio tergantung pada interaksi induktif antara beberapa kelompok-kelompok baru
terkait sel. Acara induktif utama adalah tindakan dari chordamesoderm, atau notochord,
pada ektoderm atasnya, sehingga perubahan ikatan sel ektodermal terspesialisasi ke dalam
primordial dari sistem saraf pusat. Tanggapan awal dari ektoderm diinduksi adalah untuk
membentuk sepiring sel menebal, tapi segera piring ini menjadi berubah pertama ke alur
longitudinal dan akhirnya ke dalam tabung. Sementara ini yang terjadi, sel-sel ektodermal
lainnya dari persimpangan antara saraf dan jaringan ectodermal kulit umum bentuk
segmentally diatur agregasi yang dikenal secara kolektif sebagai puncak saraf. Kemudian,
sel-sel pial neural mengikuti migrasi dan diferensiasi jalur luas dan beragam di seluruh tubuh
embrio.
Setelah perubahan yang mengarah pada pembentukan tabung saraf, yang
mesoderm lapisan di kedua sisi notochord terbagi menjadi divisi longitudinal. Blok
mesoderm di kedua sisi notochord segera mulai membentuk pasangan simetris massa
seperti batu bata yang disebut somit (Gambar. 6-1 dan 6-23), yang keduanya landmark
utama pada embrio awal dan sumber dari sejumlah penting secara segmental diatur
derivatif mesoderm di kemudian hari. Pasangan somite pertama terbentuk di dekat bagian
tengkorak dari embrio. Dalam tahap-tahap pasang tambahan somit terbentuk ekor untuk
mereka yang sudah ditetapkan. Dari tahap awal pembentukan sistem saraf, diferensiasi
struktur aksial berikut gradien cephalocaudal jelas. Karena gradien ini, proses yang telah
selesai di bagian tengkorak dari embrio mungkin baru mulai di bagian ekor.
Umumnya, neurulasi dianggap pengembangan Jangka waktu dimulai dengan jejak pertama
pembentukan lempeng saraf dan berakhir dengan penutupan tabung saraf. Bab ini akan
menguraikan peristiwa besar yang terlibat dalam pengembangan tabung saraf, migrasi dan
diferensiasi dari puncak saraf dan perkembangan somit.

INDUKSI UTAMA (SYARAF)

Selama gastrulasi akhir, yang chordamesoderm, berinvolusi sekitar bibir dorsal amfibi
blastoporein, dan proses notochordal, yang terbentuk dari sel melewati node Hensen di
burung dan mamalia, mendorong tulang kranial, tepat di bawah ektoderm. Sementara
gerakan maju dari jaringan notochordal berlangsung, sel-sel chordal bekerja pada sel
ektodermal atasnya, menyebabkan mereka menebal dan membentuk lempeng saraf. Reaksi
ini, yang keduanya memulai pembentukan sistem saraf pusat dan menyebabkan sumbu
membujur tengah tubuh yang akan didirikan, yang biasa disebut induksi primer. induktor
adalah chordamesoderm (masa notochordal jaringan), dan jaringan menanggapi adalah
ektoderm.
Seperti dalam sistem induktif lainnya, adalah penting bahwa induktor dan jaringan
merespons berada di tempat yang tepat pada waktu yang tepat. Tanpa kehadiran notochord
yang mendasari, sel-sel ektoderm dorsal tidak membentuk jaringan saraf melainkan terus
membedakan ektoderm kulit sebagai umum. Hal ini telah dibuktikan secara eksperimental
oleh transplantasi ke sisi ventral dari embrio potongan-potongan kecil dari calon ektoderm
saraf sebelum telah ditindaklanjuti oleh notochord. Eksplan tidak membentuk jaringan saraf
(Gambar. 6-2). Namun, jika operasi yang sama dilakukan di gastrula akhir, ektoderm
dicangkokkan membentuk piring saraf, karena akan dilakukan jika tetap tinggal di lokasi
semula. Perlunya notochordal induktor juga telah mencolok ditunjukkan oleh analisis
exogastrulasi amfibi. Exogastrulasi adalah embrio di mana inpocketing normal arkenteron
yang exteriorized, umumnya konsentrasi atau jenis ion tertentu (misalnya, Li +) di media
sekitarnya embrio. The endodermal dan chordamesodermal jaringan yang melapisi
arcenteron yang merupakan outpocketing dari ujung posterior dari embrio (Gambar. 6-3).
Meskipun jaringan yang melapisi arkenteron membalik menjalani tingkat tertentu diri
diferensiasi, lambung ectodermal kosong tetap nonneural.
transplantasi sepotong pelat saraf dugaan, sebelum telah ditindaklanjuti oleh induksi
chordamesodermal, ke bagian ventral dari hasil embrio lain dalam integrasi graft dengan
lingkungannya. setelah induksi primer telah terjadi, cangkok sama memproduksi piring saraf
sekunder di sisi ventral embrio.
exogastrulation dalam embrio amfibi. gambar yang menunjukkan pergerakan sel (panah) di
sepanjang permukaan luar dari embrio menuju wilayah dari blastopori (penyempitan), tapi
bukannya berinvolusi, rute endodermal dan mesoderm sel awal membentuk struktur
vesikuler baru (ke kanan penyempitan). Bagian sagital melalui embrio akan exogastrulasi ,
menunjukkan kekosongan inti ectodermal(kiri) dan endodermal dan mesoderm
berdifferensiasi(kanan).

Agar induksi saraf terjadi, ektoderm atasnya proses notochordal harus mampu (kompeten)
untuk menanggapi rangsangan induktif. Selama lebih dari periode ofgastrulation pada
embrio amfibi kedua punggung dan ektoderm ventral memiliki kompetensi untuk
membentuk jaringan saraf ketika mengalami pengaruh induktor.Gambar 5-11 dan 6-4
menggambarkan eksperimen di kedua amfibi dan burung di mana induktor saraf
dicangkokkan di bawah ectoderm diinduksi tabung saraf sekunder di ektoderm kompeten
biasanya tidak ditakdirkan untuk membentuk jaringan saraf. Kemudian pada periode
gastrula ektoderm terjauh dari lokasi normal dari jaringan saraf mulai kehilangan
kemampuannya untuk menanggapi induktor saraf, dan pada akhir di neurula ektoderm
paling nonneural telah kehilangan kompetensi saraf nya.
Setidaknya dalam larva amfibi berbagai daerah chordamesodermal induktor memaksakan
kekhususan daerah pada struktur membedakan akibat induksi ini. Hal ini telah dibuktikan
dengan mencangkok berbagai wilayah chordamesoderm bawah ektoderm kompeten.
Cangkokan dari anterior chordamesoderm penyebab aksesori kepala untuk membentuk
(Gambar. 6-5A), dan cangkok chordamesoderm posterior menginduksi ekor accesory
(Gambar. 6-5B).

226-233
(paragraph terakhir 225)
Pada larva amfibi, bagian-bagian berbeda dari induktor chordamesodermal memaksakan
(terjadinya) ke-khusus-an bagian (jadi, kayak spesifik gitu bagiannya jadi apa) pada saat
differensiasi struktur berlangsung, hal ini akibat dari induksi yang terjadi. Sudah di
demonstrasikan dengan mencangkok (grafting bisa transplantasi atau memindahkan kulit)
beberapa bagian berbeda dari chordamesoderm dibawah ektoderm.
Cangkokan bagian anterior (depan) chordamesoderm menyebabkan aksesori kepala
terbentuk sedangkan bagian posteriornya membentuk aksesori ekor (Fig. 6-5B). Banyak
percobaan pencangkokan menyebabkan beberapa ahli embriologi membuat kesimpulan
bahwa ada dua atau tiga daerah induksi utama yang memicu pembentukan sistem syaraf
dan beberapa struktur aksial embrio. (saxen and toivonen)
Dua bagian utama dari induski primer disebut cephalic induction dan spinocaudal induction.
Cephalic induction mempengaruhi proses neuralisasi (pembentukan sistem syaraf)
menghasilkan terbentuknya struktur kepala. Spinocaudal induction, mempengaruhi proses
pembentukan mesoderm, menghasilkan struktur tubuh dan ekor.
Saxen dan T mendalilkan karakter jaringan aksial yang terinduksi merupakan fungsi dari
interaksi dua perbedaan induksi yang terhubung dengan atap archenteron, Kedua gradient
itu adalah neutralizing gradient yg berada di bagian belakang daerah perut dan memanjang
sejauh panjang embrio dan caudocephalic gradient dari menurunnya intensitas proses
pembentukan mesoderm.
Baik itu struktur otak depan, otak belakang, tubuh, dan ekor yang terbentuk di bagian
tertentu itu bergantung pada kekuatan interaksi dua gradient itu.
Ada pandangan lain soal induksi syaraf alami dari Nieuwkoop dan Leussink. Kata mereka,
induksi syaraf melibatkan dua fase,(1) fase aktivasi dan (2) fase transformasi. Aktivasi
dimulai saat gastrulasi dengan kantung sel disekitar bibir bagian belakang (???) blastopore,
katanya menimbulkan kecenderungan untuk differensiasi sistem syaraf dalam ectoderm
diatasnya.
Transformasi terjadi setelah aktivasi dan menghasilkan susunan bagian dari sistem syaraf
pusat. Bagian lateral dari piringan sistem syaraf dianggap sebagai fungsi dari menurunnya
konsentrasi faktor aktivasi yg disebabkan oleh inaktivasi seiring waktu dan jarak.
Umumnya, kontak dekat antara jaringan notochordal dgn ectoderm menjadi syarat untuk
terjadinya induksi sistem syaraf, namun beberapa percobaan secara in vitro menunjukkan
bahwa kadang ectoderm bisa membentuk struktur syaraf tanpa ada jaringan notochordal
(yg memberika induksi). Tapi, si ectoderm sudah dikondisikan dengan keberadaan agen
penginduksi dari mesodermal.
Gallera merangkum perbedaan dan persamaan dalam induksi primer antar amfibi dan
burung. Sedikit yg diketahui ttg induksi primer mamalia. Di kedua vertebrata, substansi
induksinya dapat di difusi, dan waktu yg dibutuhkan u/ merespon rangsangan induksi
bergantung pada faktor-faktor di ectoderm. Keduanya jg menunjukkan kesamaan dalam
penurunan kompetensi ectoderm terhadap rangsangan induktif. Awalnya penurunan
kompetensi sistem syaraf terjadi lamban namun berubah menjadi cepat. Bagian cephalic di
induksi pertama kali, diikuti dengan spinal cord. Pada anak ayam, induksi otak terjadi sangat
awal dan dilakukan oleh hipoblast. Bagian notochord anak ayam kehilangan kapasitas
induksi sistem syaraf ketika pasangan pertama dari somites muncul. Sedangkan di amfibi,
kapasitasnya dipertahankan dalam tahapan perkembangan.
Agar differensiasi sistem syaraf di ayam terjadi, kontak antara jaringan induksi dan jaringan
yg merespon dibutuhkan setidaknya 6 sampai 8 jam. Sedangkan di amfibi, dalam hal ini
tidak ada persyaratan khusus (variabilitas tinggi). Kemudian induksi sistem syaraf di amfibi
dapat diperoleh melalui tipe jaringan yg lebih luas selain chordamesoderm (jadi induksinya
ga harus dari chordamesoderm gitu kayaknya).
Jaringan-jaringannya itu bisa hati (liver) atau sumsum tulang marmut yang disebut
heteroinductors. Embrio burung kurang responsive thdp heteroinductors.
Merespon rangsangan induktif, sel-sel ectodermal diatas notochordal berkembang biak dan
mensintesis mRNA baru, dan melewati (menyebrang) ambang batasan jadi perkembangan
selanjutnya disalurkan ke dalam produksi jaringan syaraf.
Secara morfologis, sel yg merespon induksi sistem syaraf berubah bentuk dari bentuk kubus
atau kadang columnar rendah (pendek) jadi columnar tinggi. Hal ini menyebabkan jaringan
syaraf naik diatas sekitar ectoderm dan dikenal sebagai neural plate. Terus respon
molekularnya adalah CAM yang di ekspresikan sel. Pada tahapan berbeda, tipe CAM yg
diekspresikan jg berbeda.

NEURULASI DI AMFIBI
Tahap akhir gastrulasi amfibi di dominasi dengan penyelesaian gerakan sel yg menyebabkan
terbentukanya usus primitive dan di urodele, penyebaran kulit mesoderm antara ectoderm
dan endoderm embrio. Seiring perubahan, blastopore mengalami penurunan kepentingan
(??? Atau bisa penurunan ketinggian gatau yg masuk akal yg mana wkwkw). Pada tahap ini,
proses induksi primer hampir selesai dan ectoderm diatas notochordal menebal untuk
membentuka neural plate.
Walaupun embrio anuran dan urodele berbeda dalam pembentukan lapisan endoderm dan
mesoderm, penyusun dasar mereka hampir sama krn neurulasi awal. Di bagian dalam
embrio, usus primitifnya dikelilingi sel endoderm, dan endoderm dikelilingi mesoderm. Di
bagian tengah daerah punggu, si notochordal jadi bentuk batang/tongkat yg terpisah. Di
kedua sisinya, lapisan mesoderm (epimhere) menebal dan mengalami segmentasi yg
nantinya akan menjadi somites. Mesoderm awal (hypomere) akan mengisi bagian lateral dan
perut embrio dengan lapisan tipis (tersusun dr sel) yang disebut lateral plate mesoderm.
Nanti lateral plate ini akan terbagi dua jadi lapisan luar bersebelahan dengan ectoderm
(parietal / somatic mesoderm) dan lapisan dalam yg mengelilingi endoderm (visceral/
splanchnic mesoderm)
Mesoderm somatic dan ectoderm diatasnya disebut somatopleure, sedangkan splanchnic
mesoderm dan endoderm dibawahnya menyusun splanchnopleure. Rongga diantasa kedua
lapisan mesoderm disebut coelom.Terus ada intermediate mesoderm yaitu sel-sel
mesoderm tipis yang bergabung dengan somites dan lateral plate. Dari sel-sel ini,
munculah/terbentuklah struktur urogenital
Di lapisan ectodermal, sel-sel bakal sistem syaraf sudah mengalami proses morfologis yg
berbeda dari sel-sel ectoderm. Semua sel ectoderm disusun menjadi satu lapisan columnar
rendah. Setelah induksi sistem syaraf, sel di bagian lonjong diatas notochord dan calon
somites mengalami elongation (Pemanjangan) untuk membentuka neural plate dan disaat
yg bersamaan sel epidermal yg menutupi embrio memipih.
Kemudian ujung-ujung neural plate naik, membentuka lipatan sistem syaraf yang tinggi
(elevated tuh kayak diangkat gitu dah) di kedua sisi dari neural groove yang dangkal dan
membujur. Jadinya bentuk neural plate mengalami transformasi menjadi bagian posterior
tipis yg akan jadi spinal cord dan anterior luas dimana otak akan terbentuk. Perubahan
bentuk neural plate adalah hasil dari gerak morfogenetik yg disebabkan oleh perubahan sel-
sel yang menyusung neural plate. Selama deformasi, area permukaan neural plate
berkurang tapi volumenya tetap sama karena penyusutan permukaan apical dari sel-sel
neuroectodermal sejalan dengan peningkatan tinggi mereka. Perubahan/pergerakan sel ini
lebih jelas di bagian dimana spinal cord akan dibentuk ketimbang di bagian dimana otak
akan dibentuk dan besarnya pemindahan sel sangat berkolerasi dengan derajat perubahan
sel-sel secara individual.
Siap-siap info dagelan dibawah
Jacobson dan temannya mensimulasi pergerakan sel dan perubahan bentuk neural plate
pada computer dengan mempertimbangkan baik penyusutan permukaan apical sel dan
pelebaran anterior yg diperoleh dari hubungan antara se; dari neural plate dan notochord
yang terus melebar menujur cephalic. Malacinski dan temannya memberikan sebuah bukti
bahwa pemanjangan notochord tdak penting dalam perluasan cephalic dari neural plate.
Hal 234-241

Formasi pada tabung saraf

Plat saraf tidak selalu tetap datar. Segera setelah membentuk, batas lateralnya menjadi
tinggi, membentuk lipatan saraf, yang mana mengapit belukar saraf (Figs. 6-8 dan 6-11). Dua
tepi lateral dari lipatan saraf akhirnya bersatu di dalam dorsal midline untuk membentuk
sebuah tabung saraf yang sempurna (Fig. 6-11). Penutupan tabung saraf pertama terjadi
pada tingkat sumsum tulang belakang bagian atas dan dari sana memproses cephalad dan
caudad. Yang terakhir tersisa bagian yang terbuka dari system saraf disebut anterior dan
posterior neuropores (Fig. 6-9H). Kedua neuropores akhirnya menjadi dilenyapkan tanpa
meninggalkan struktur.

Mekasime formasi tabung saraf telah dikenakan berbagai spekulasi selama bertahun-tahun,
tidak semua semua dimengerti dengan baik (Gordon,1985). Investigasi moderen telah
mengkonfirmasi spekulasi yang baru setidaknya bagian dari proses lipatan saraf dapat
dikaitkan dengan perubahan interinsik dalam bentuk sel-sel neuropithelial. Holtfreter (1974)
telah mengamati sel tunggal yang diisolasi dari plat saraf embrio salamander menyelsaikan
pemanjangan normalnya. Pada sel yang memanjang itu, ada bagian yang mengerut.
Pemanjangan sel neuropithelial memerlukan kehadiran serangkaian mikrotubul utuh yang
bergerak dari alas/dasar ke bagian apex sel (Fig. 6-12). Mikrotubul bertindak seperti sebuah
skeleton internal pada sel, yaitu mendukung pertumbuhan tinggi. Sementara itu, tepat di
bawah permukaan apical sel bundel-bundel yang terorganisir microfilament tipis, yang
mana dapat kontrak, mengakibatkan pembabangunan pada ujung apical sel (Fig. 6-12).
Intergritas mikrotubul bisa terganggu oleh paparan the drug colchicine, dan bundle-bundel
microfilament yang terorganisir dapat digantikan oleh massa granular padat melalui aksi
cytochalasin B. setelah terpapar inhibitor tersebut, sel neuroepithelial tidak mengalami
perubahan karakteristik mereka berubah bentuk dan plat saraf tetap terlipat.
Tadi itu tidak mungkin merubah bentuk sel cukup untuk dirinya sendiri untuk menyebabkan
formasi saraf. Salah satu harus juga memperhitungkan ketegangan yang disebabkan oleh
pertumbuhan struktur yang mendasari (e.g., the notochord) plat saraf serta perubahan
agregatif dan sifat mekanik neuroepithelial sel karena mereka berhubungan dengan
adjacent struktur di embrio.
Fig. 6-11
Potongan melintang formasi tabung saraf dan puncak saraf pada embrio amfibi. Area
kelabu, puncak saraf. (After balinsky)
Fig. 6-12
Hubungan interselular dari perubahan pada bentuk sel selama formasi tabung saraf pada
embrio salamander. Elongasi menyertai pemanjangan dan penyelarasan mikrotubul.
Sedangakan penyempitan pada apeks disebabkan karena pembangunan pita mikrofilamen
(Diadaptasi dari B. burnside, 1973. Am. Zool 13:989)

Puncak saraf
Sebagai dinding lateral yang mengangkat lipatan saraf datang bersama-sama untuk
membentuk tabung saraf, a new group of ectodermal cells, yang berasal dari persimpangan
atara saraf dan nonneural ectoderm, menjadi jelas (Fig. 6-13). Sel-sel ini, awalnya diatur
sebagai sepasang longitudinal sel longgar agregat yang memperpanjang sepanjang kedua
sisi garis tengah dorsal antara tabung saraf dan superficial ectoderm, merupakan neural
crest, salah satu primordial yang paling luar biasa pada badan embrio (Hörstadius, 1950;Le
Dourain, 1982)
Dari waktu ketika kemunculan pertamanya, sel-sel pada puncak saraf (Fig. 6-14) diberikan
dengan kemampuan melakukan ekstensif tetapi migrasi dikontrol ketat seluruh badan. In
the head sel-sel puncak saraf memulai migrasinya (sebenarnya, sebuah komponen signifikan
dari migrasi ini adalah pemindahan jaringan) sebagai unit yang relative kohesif (Noden,
1984;Fig. 6-15), sedangkan di dalam trunk (bagasi istilahnya) migrasi pada sel-sel lebih
individual dari mulai.
In the trunk (bagasi), sel-sel meninggalkan puncak saraf dalam dua aliran utama (Fig. 6-16).
Satu aliran dangkal dan diarahkan ke punggung; yang lainnya diarahkan ke perut dan
melalui mengarah serta di sekitar mesenkim somatic. Sel-sel mengikuti punggung migrasi
jalur pindah ke ectoderm, dimana mereka berdiferensiasi menjadi sel pigmen, yang akhirnya
menetap baik di epidermis atau di dermis sesuai dengan pola karakteristik dari spesies. Sel-
sel melintasi jalan ventral berkembang menjadi komponen-komponen system saraf otonom
serta struktur lainnya. Sel-sel lainnya tetap dekat ke bagian puncak saraf asli, tetapi nantinya
menjadi agregat ke segmental pairs; dorsal root ganglia of saraf sensoris.
Sel-sel dari divisi cranial saraf puncak memiliki repartoar yang luas dari kapasitas yang
berbeda, yang dapat dilihat pada table 6-2. Berbeda dengan sel puncak saraf pada bagasi,
sel-sel puncak kranial dari banyak skeleton dan jaringan ikat pada muka (Fig. 6-17).

Figure 6-13
Gambaran dari potongan melintang untuk menunjukan asal sel saraf puncak. Lokasi dari
daerah ditarik diindikasikan pada sketch kecil di sebelah kiri setiap gambar. (A) Anterior
rhombecephalic region of 30-hour ayam. (B) Posterior rhombecephalic region 36-hour
ayam. (C) Middorsal region of cord of 55-hour chick.
Hal 237 – 241
Dengan meningkatkan teknik tracing-cell (sel penembus/tembusan) terutama cangkok dari
sel puyuh dengan penanda pusat yang unik, ilmu embriologi menjadi cara yang cepat untuk
memahami puncak saraf (neural crest). Teknik dasarnya yaitu pencangkokan di awal sel
puncak saraf atau isyarat dari embrio puyuh menjadi embrio ayam. sel-sel yang
dicangkokkan kemudian diikuti dengan seluruh perkembangan.
Selain menentukan derivatif dewasa pada sel neural crest, peneliti telah bertanya sejumlah
pertanyaan menyelidiki perilaku dan diferensiasinya. berbagai pertanyaan mengenai migrasi
sel neural crest:
1. apa yang menyebabkan sel-sel neural crest meninggalkan neural tube pada saat di
tempat pertama?
 2. Apa yang membantu migrasi mereka dan jalan atau arah migrasinya?
3. apa yang menyebabkan migrasi sel-sel ini berhenti?

Sementara itu berbagai pertanyaan yang berkaitan dengan diferensiasi sel neural crest:
1. apa yang bertanggung jawab atas berbagai macam jenis sel berasal dari neural crest?
2. Apakah sel isyarat atau sel neural crest yang lebih dulu ditentukan sebagau
kelompok utama?
3. Apa aturan dasar penentuan melawan pengaruh lingkungan dalam diferensiasi
derivatif spesifik neural crest?

pertanyaan ketiga melibatkan penentuan morfologi, atau pola, struktur yang berasal dari
neural crest:
1. informasi yang diperlukan untuk pembentukan pola yang melekat di crest neural
atau sel neural crest melakukan merespon isyarat morphogenetic ekstrinsik yang
lebih dulu?
banyak pertanyaan yang tak terjawab, tetapi sebagian dari mereka telah menemukan
jawaban.

TABEL 6-2.

Tengkorak Batang bumbungan

bumbungan/puncak

System sensor saraf Ganglia dari Ganglia spinal

System saraf (v) saraf trigeminal Sel Rohom Beard (larva
amfibi)
(vii) saraf wajah (akar)
(ix) glossopharyngeal
(ganglion superior) usadihsuhcriefierofdfirheufv
hrufirenhvfu
(x) saraf vagus (ganglion
leher)

System saraf otonom

Ganglia parasimpatik Ganglia parasimpatik
Siliaris Plexus panggul
Etmoid Remak
Sphenopalatine Viscelar
Submandibula
viscelar Ganglia simpatik
Superior serviks
 Paravertebral
Prevertebral

Sel-sel nonneural oligodendroglia Pengiring sel-sel ganglia

pengiring sel-sel ganglia Schwann sel-sel saraf tepi
Eoifvjciowvpejvkjgnmlksd Schwann sel-sel saraf tepi Eoifvjciowvpejvkjgnmlksd
fjkel (kontribusi relative kecil) fjkeuasi uhcf

Sel-sel pigmen Melanophores (hitam) l Melanophores

Xanthophores (kuning) Xanthophores
Erythrophores (merah) Erythrophores
Iridophores (bisa berubah) Iridophores

Sel-sel paraendokrin dan Sel yang memproduksi Adrenal medulla

endokrin kalsitonin
Sel-sel neurosecretory hati
Karotis badan (sel tipe 1) dan paru-paru
Sel-sel parafolikel (tiroid)

Sel sel mesektodermal

Kerangka Lengkungan tengkorak Tidak ada
(squamosal dan bagian dari
frontal)
Hidung dan lekuk mata
Vesikel kapsul (bagian)
Langit-langit mulut dan
rahang
Sphenoid (kontribusi kecil)
Trabeculae (bagian)
Tulang rawan visceral
Jaringan ikat Dorsal pada mesenchyme
(amfibi)
Dermis, lemak, dan otot
polos pada kulit
Otot siliaris pada mata
 Kornea pada mata
(fibroblast pada stroma dan
corneal endhotelium)
Jaringan ikat stroma pada
kelenjar di kepala dan leher
Papila gigi (odontoblas)
Meninges prosencephalon
dan bagian dari
mesencephalon
Jaringan ikat dan otot dalam
dinding aorta dan arch
diturunkan arteri

Misteri masih mengelilingi asal – usul sel bumbungan neural dan emigrasi mereka
dari tabung neural. Seperti yang diketahui bahwa mereka muncul dari tabung neural, sel
bumbungan neural berubah dari epitel menjadi sel tipe mesenchymal. Bagaimana mereka
menembus lamina basal pada tabung neural tidak diketahui, tetapi karena mereka menjadi
mesenchymal, sel-sel bumbungan neural kehilangan adesi sel molekul N-CAM, yang
merupakan karakteristik dari sel-sel pada tabung neural dan mengembangkan alat-alat
untuk migrasi. Walaupun mereka aslinya berpindah menjadi ruang sel bebas, sel
bumbungan neural lebih suka menunjukkan jalannya sendiri dalam jalur migrasi mereka.
Lamina basal, yang berada dibawah ectoderm, substrat yang disukai dan perpindahan sel
bumbungan neural, yang bergerak dengan kecepatan 70 mikrometer/jam, menunjukkan
afinitas yang kuat untuk molekul matriks ekstraseluler, fibronektin, dan ruang longgar yang
di buat oleh asam hyaluronic. Sebaliknya, matriks molekul lain, kondroitin sulfat, tidak
mendukung perpindahan bumbungan neural dengan fungsi sebagai penghalang untuk
memajukan sel bumbungan neural. Ini menjelaskan mengapa sel bumbungan neural
menghindari daerah notokorda dan tulang punggung tubuh, yang kaya akan kondroitin
sulfat.
Sebagian besar, jalur migrasi sel bumbungan neural ditentukan oleh lingkungan
setempat bukan karena factor dasar/intrinsiknya. Contohnya, Noden (1975)
mencangkokkan sel bumbungan neural dari bagian tubuh lain. Umumnya sel-sel yang
dicangkokan di batangnya memigrasi menurut pola yang sesuai untuk host dimana mereka
ditempatkan. Meskipun keberadaan saluran yang tersedia disukai sel, sangat sedikit tipe sel
dibandingkan sel bumbungan neural yang memiliki kemampuan untuk migrasi mereka.
Menariknya, sebagai tambahan untuk sel bumbungan neural, jenis tertentu dari sel-sel
pengganggu dapat menembus basal laminae (misalnya dari tabung neural) maupun
bermigrasi sepanjang jalur normal bumbungan neural.
Sedikit mengejutkan mengetahui penyebab sel-sel bumbungan neural
berdiferensiasi menjadi bentuk yang spesifik. Yang paling parah, semua sel bumbungan
neural dapat memiliki potensi pembangun yang identik, dan nasib mereka ditentukan
sepenuhnya oleh factor lingkungan. Hal parah lainnya, sel-sel bumbungan neural identik
dapat ditentukan perbedaan nasibnya sebelum meninggalkan tabung neural. Kebenarannya
mungkin berada diantaranya. Bukti eksperimen memberitahu bahwa dengan waktu potensi
perkembangan sel-sel bumbungan neural menjadi semakin terbatas. Contohnya, bahkan
ketika ditarnplantasikan ke wilayah sepalika, sel bumbungan batang tidak mampu
membentuk struktur rangka atau jaringan ikat. Di lain pihak, ada bukti cukup kuat dari
penelitian in vivo dan in vitro yang substansi pemancarnya di produksi oleh neuron tertentu
dapat dipengaruhi oleh lingkungan yang neuron ditempatkan. Bunge et al (1982)
mengusulkan bahwa ada dua langkah utama dalam diferensiasi otonom neuron dari
bumbungan neural. Yang pertama adalah keputusan awal menjadi neuron yang otonom. Sel
berkomitmen untuk menjadi jenis neuron, yang menunjukkan substansi neurotransmitter
(asetilkolin atau neropinrphrine).
Pilihan pemancar, bagaimanapun tidak tetap. Seperti neuron matang dan proses
menyelidiki lingkungan disekitar tepi, dibuatlah pilihan akhir pemancar. Kondisi eskperimen,
neuron yang dihasilkan norepinefrin (adrenergenik) pada awal perkembangan dapat
dikonversi ke neuron (kolinergenik) yang kemudian memproduksi asetilkolin dalam sejarah.
Studi mengenai morfogenesis derifatif bumbungan neural yang masih dalam dalam
tahap awal, tetapi studi oleh Noden (1983) memberikan bukti bahwa banyak informasi yang
menentukan bentuk khusus tertentu bumbungan neural derivative di kepala melekat dalam
sel bumbungan neural sebelum mereka meninggalkan tabung neural. Pada embrio burung
Noden mencangkokan wilayah bumbungan neural yang menjadi rangka lengkungan
branchial pertama ke tempat-tempat yang sebelumnya ditempati oleh sel-sel yang
bermigrasi kedua atau ketiga lengkungan. Meskipun sel bumbungan yang arch. Mereka
muncul dan dikenali sebagai turunan dari lengkungan branchial pertama, termasuk paruh
yang muncul dari tulang leher.