Photosynth Res
DOI 10,1007 / s11120-014-9989-4
ULASAN
omics alga: keragaman bioproduk unlocking di ganggang pabrik sel
Michael T. Guarnieri • Philip T. Pienkos
Menerima: 4 November 2013 / Diterima: 17 Februari 2014
Springer Science + Business Media Dordrecht (di luar AS) 2014
Abstrak kemajuan pesat dalam 'teknologi' omic '' membantu untuk
membuka potensi penuh dari mikroalga sebagai bahan baku serbaguna,
dengan utilitas dalam berbagai industri bioteknologi, biofuel, dan aplikasi
biomedis. Pada gilirannya, ganggang muncul sebagai kandidat yang
sangat menarik untuk dikembangkan sebagai pabrik sel mikroba. Dalam
ulasan ini, kami meneliti beragam potensi bio alga, dengan fokus pada
peran teknologi omic dalam mendorong penemuan bioproduk dan optimasi
dalam sistem mikroalga.
Kata kunci alga Pabrik sel omics Biofuels Bioteknologi
pengantar
Peningkatan permintaan untuk alternatif bahan kimia berbasis petro dan
bahan bakar, ditambah dengan kemajuan terbaru dalam sistem biologi dan
rekayasa metabolik, telah mendorong konsep '' pabrik sel mikroba '' ke garis
depan industri bioteknologi dan biomedis. Kemajuan ini sedang
memfasilitasi fi pemodelan ne-tuned jaringan molekuler dan seluler,
membimbing pengembangan strategi ketegangan-engineering
hipotesis-driven. Pada gilirannya, palet bahan kimia biocatalyzed komoditas,
obat, dan biofuel terus berkembang, dan pemanfaatan mikroba sebagai
biocatalysts yang mencatat pertumbuhan belum pernah terjadi sebelumnya.
MT Guarnieri (&) PT Pienkos
Nasional Bioenergi Center, National Renewable Energy Laboratory, 15.013
Denver West Parkway, MS 3323, Golden, CO 80401, USA
e-mail: michael.guarnieri@nrel.gov
pabrik sel mikroba yang paling banyak dan berhasil digunakan secara
tradisional telah bakteri, ragi, dan sistem jamur (Murphy 2012 ). Namun,
eksplorasi dan alat baru pembangunan di sistem fotosintesis telah menandai
pergeseran paradigma, dengan mikroalga muncul di garis depan. Dalam
ulasan ini, kita akan fokus secara eksklusif pada mikroalga eukariotik,
meskipun cyanobacteria (sering disertakan dengan mikroalga eukariotik
dalam diskusi umum '' ganggang '') adalah pabrik-pabrik sel di kanan
mereka sendiri [baru-baru Ulasan di Yu et al. ( 2013 )]. Alga adalah salah satu
organisme yang paling beragam di planet bumi, dengan lebih dari 200.000
spesies yang masih ada diperkirakan (Guarnieri 2013 ; Radakovits et al.
2010 ), Dan dengan keanekaragaman spesies besar ini datang keragaman
bioproduk sama luas. Meskipun budidaya alga telah digunakan selama
beberapa dekade untuk menghasilkan nutraceuticals highvalue dan produk
makanan, kemajuan terbaru dalam biologi sistem sekarang membuka
keragaman di Biocatalysis alga, memperkenalkan berbagai kemampuan
metabolisme novel dan Bioproducts potensial. Dunia '' omics '' - termasuk
genomik,
transcriptomik, proteomik, dan
metabolomik-mengemudi penemuan ini, menyoroti ganggang sebagai
benar '' multi guna bahan baku '' dengan utilitas di biofuel, nutraceutical,
biomedis, dan bahan aplikasi ilmu pengetahuan.
Genomics telah menjadi teknologi kunci dalam membuka potensi
biocatalytic dari mikroalga. analisis genom memfasilitasi pemeriksaan
urutan primer dan perakitan struktur komplemen gen lengkap organisme
(Morozova dan Marra 2008 ). Dengan demikian, genomik mendefinisikan
suatu organisme asli biosintesis dan metabolisme kapasitas sebagai pabrik
sel mikroba potensial, dan menyediakan cetak biru untuk rekayasa dan
mengoptimalkan produktivitas. Munculnya teknologi sequencing generasi
berikutnya, seperti sekuensing-by-sintesis, single-molekul real-time
sequencing, pyrosequencing, dan ion semikonduktor
123

sequencing, telah memfasilitasi cepat, sequencing ekonomi dari sejumlah
spesies mikroalga, dengan semakin meningkat keandalan dan akurasi
(Morozova dan Marra 2008 ). Genom pertambangan beberapa spesies
alga telah meluncurkan berbagai kelompok gen biosintesis Novel,
pengkodean potensi besar untuk produksi keragaman senyawa dengan
penerapan kedua arena mikrobiologi dan biomedis industri. Muncul
aplikasi genomik komparatif telah lanjut memungkinkan pemeriksaan
variasi dan fungsi gen melalui perbandingan intra dan antarspesies.
genomik alga juga telah memainkan peran penting dalam
pengidentifikasian unsur peraturan kunci dari ekspresi gen, seperti
promotor dan diterjemahkan wilayah (UTR) urutan, penting untuk
konstitutif stabil dan / atau ekspresi diinduksi gen target dalam organisme
rekayasa (Jones dan Mei lapangan 2012 ; Leon-Banares et al. 2004 ). Era
pasca-genomik telah melihat peningkatan fokus pada strategi genomik
fungsional, memeriksa dinamika gen, protein, dan kelimpahan metabolit
dalam sistem mikroalga. Transcriptomic, proteomik, dan metabolomika pro
fi ling telah digunakan untuk statis aplikasi genom konvensional, dan mulai
menjembatani kesenjangan antara genotipe alga dan fenotipe yang
diamati. transcriptome mendefinisikan komplemen lengkap organisme
RNA transkrip menyatakan di bawah spesifik kondisi budaya; dengan
demikian, analisis transcriptomic menawarkan '' sekejap tembakan ''
ekspresi gen di bawah spesifik isyarat lingkungan dan fisiologis. Analisis
tersebut memberikan wawasan regulasi transkripsi gen dan kelompok gen
biosintesis, yang terdiri jaringan peraturan RNA suatu organisme,
memungkinkan untuk optimasi lebih lanjut dari pabrik sel alga (Dong dan
Chen 2013 ). Pengembangan strategi pelabelan ditingkatkan dan teknologi
pemisahan juga menyebabkan pertumbuhan yang cepat dalam analisis
proteomik dan metabolomika. Teknologi omic melengkapi analisis
transcriptomic dengan mempertimbangkan dinamika resultan dari protein
dan kelimpahan metabolit digabungkan untuk respon transkripsi
(Eisenberg et al. 2000 ). strategi proteomik label bebas, seperti spektrometri
kromatografi cair / massal berbasis gel (GELC / MS) (Guarnieri et al. 2011 ;
Wu et al. 2012 ), Dan strategi berbasis label, seperti label stabil isotop dari
asam amino pada kultur sel (SILAC), dan tag isobarik untuk relatif dan
mutlak kuantitasi (iTRAQ) (Patel et al. 2009 ; Vanderschuren et al.
2013 ), Sekarang memungkinkan untuk genome-wide protein senapan
identifikasi dan kuantisasi. Demikian pula, peningkatan MS dan kemampuan
NMR melanjutkan analisis metabolomika (ditinjau secara luas di (Okazaki
dan Saito 2012 )). Ketika dikombinasikan dengan analisis transcriptomic,
proteomik dan studi metabolomika dapat memberikan wawasan mekanisme
pengaturan pasca-transkripsi, lanjut mendefinisikan titik kontrol yang
mengatur metabolisme fluks, dan menawarkan wawasan tambahan strategi
ketegangan-teknik alga.
123
Photosynth Res
Dalam kombinasi, ini analisis omic memberikan gambaran tentang
sistem yang kompleks dari suatu organisme, mendefinisikan metabolisme,
keanekaragaman fungsional, dan kapasitas biosintesis. pengetahuan
sistem pada gilirannya dapat menginformasikan strategi strain-engineering
hipotesis-driven penargetan ditingkatkan fluks menjadi jalur biosintesis
yang diinginkan. dataset omic besar terus dihasilkan, meluncurkan fungsi
baru dan mengungkap jaringan regulasi dalam sistem alga. Data-data ini
sudah sedang memanfaatkan untuk aplikasi biofuel alga dan kemungkinan
akan memainkan peran yang semakin penting dalam ilmu material,
nutraceutical, dan aplikasi farmasi. Disini, kita memeriksa kemajuan
terbaru dalam alga teknologi omic dengan fokus pada wawasan fungsional
dihasilkan demikian, dan aplikasi menuju pengembangan bio mikroalga
eukariotik.
biofuel alga
aplikasi Algalomic telah beenmost secara luas digunakan untuk studi dan
mengejar biofuel. Merintis penelitian oleh Gaffron dan Oswald disediakan fi
rst bukti potensi produksi biofuel alga, mengidentifikasi kapasitas
metabolisme untuk kedua biohydrogen dan biometana generasi (Gaffron
dan Rubin 1942 ; Golueke dan Oswald 1959 ). Program Spesies Aquatic,
sebuah penelitian alga yang komprehensif didanai oleh Departemen
Energi 1978-1996, dibangun di atas pekerjaan dasar ini dan selanjutnya
didefinisikan potensi tinggi untuk produksi biofuel mikroalga (Sheehan et
al. 1998 ). minyak alga, khususnya, triacylglycerides (TAG), yang
diidentifikasi sebagai menjanjikan prekursor untuk konversi menjadi
biodiesel, dan perkembangan lipid alga sebagai bahan baku biodiesel telah
kemudian menjadi subjek penyelidikan intensif, dengan fokus produk
beralih ke bahan bakar diesel dan jet terbarukan . Di antara banyak
temuan kunci untuk muncul dari pekerjaan ini adalah hubungan antara
pasokan gizi, progresi siklus sel alga, dan komposisi seluler (yaitu isi lipid,
karbohidrat, dan protein). Dalam kondisi nutrisi membatasi, spesies
manymicroalgal telah ditunjukkan untuk menjalani penghentian siklus sel,
dengan perubahan bersamaan di partisi karbon, sering diamati sebagai
peningkatan fluks melalui biosintesis TAG (Guarnieri et al.
2011 ; Dennis et al. 2010 ) (Gambar. 1 ). Dalam kondisi seperti itu, kadar lemak
alga telah terbukti menumpuk lebih besar dari 60% berat sel kering, dengan
fraksi yang signifikan dari lipid disimpan sebagai TAG. Selain perubahan
akumulasi lipid, kelaparan gizi telah ditunjukkan untuk mengubah spesiasi
lemak asam dengan cara yang baik untuk konversi lipid hilir menjadi bahan
bakar (Guarnieri et al. 2011 . 2013 ; Dennis et al. 2010 ). Dengan demikian,
upaya penelitian yang luas telah difokuskan pada penjelasan mekanisme
yang mengatur akumulasi lipid mikroalga deprivationinduced nutrisi.
Photosynth Res
gizi
Perampasan
Gizi Penuh (Growth Aktif,
Low Lipid)
Gizi Penuh (Growth Aktif,
tinggi Lipid)
Gambar. 1 gambaran skematis dari omic-driven strategi strainengineering perwakilan.
Dalam banyak mikroalga, nutrisi respon kekurangan mengarah ke pembentukan produk
yang diinginkan dengan mengorbankan produktivitas biomassa. omics perbandingan
antara aktif tumbuh, rendah-lemak, sel-sel nutrisi penuh ( kiri atas) dan pertumbuhan
ditangkap, highlipid, nutrisi-menguras sel ( kanan atas) menimbulkan serangkaian gen
secara berbeda berlimpah dan protein '' target '' yang mungkin memerintah
Publikasi tengara fi rst urutan genom lengkap dari model alga, Chlamydomonas Dalam rangka untuk memeriksa ekspresi diferensial dan regulasi gen
reinhardtii,
pada tahun 2007, dan sequencing berikutnya lebih dari 30 genom alga
organellar dan utuh, telah berperan dalam penjelasan fungsional dari lipid
mesin biosintesis di berbagai mikroalga [(Merchant et al.
2007 ); untuk tinjauan ekstensif dari C. reinhardtii genom, pembaca disebut
(Grossman 2005 ), (Jamers et al. 2009 ), Dan (Grossman et al. 2007 )].
Dikombinasikan dengan analisis klasik, biokimia, dan genetika,
pendekatan genomik telah memetakan asam lemak primer dan TAG jalur
biosintesis dalam mikroalga. Sekarang secara umum diterima bahwa
mikroalga de asam lemak novo (FA) biosintesis sebagian besar homolog
dengan yang diamati pada tanaman yang lebih tinggi, terjadi terutama di
plastida, diikuti oleh TAG perakitan di retikulum endoplasma, dan lipid
droplet deposisi dalam sitosol [tinjauan ekstensif di (Hu et al.
2008 )]. analisis terbaru juga menemukan bahwa beberapa ganggang
mampu perakitan TAG plastidial dan akumulasi (Fan et al. 2011 ).
Faktor • Transkripsi
omics-Diidentifikasi
• Regulator Siklus Sel
• Target Sel Signaling
• FA / TAG Biosintesis
Gizi Merusak (Growth
Arrest, tinggi Lipid)
interaksi antara penginderaan nutrisi, perkembangan sel-siklus, dan akumulasi lipid ( inset,
kanan atas). target tersebut dapat menginformasikan strategi rekayasa genetik seperti
pembungkaman gen, KO, dan / atau berlebih untuk mengembangkan strain alga
dengan fenotipe industri yang relevan, seperti pertumbuhan aktif dan akumulasi lipid
dalam kondisi penuh nutrisi ( bawah)
yang mengatur biosintesis lipid dan katabolisme, sejumlah penelitian
algalomic baru-baru ini telah meneliti respon alga keterbatasan nutrisi
seperti nitrogen, fosfor, dan belerang. Di antara yang pertama studi
algalomic untuk mempekerjakan generasi berikutnya-sequencing adalah
pemeriksaan transcriptomic global respon nitrogen-kelaparan di C.
reinhardtii ( Miller et al. 2010 ). Nitrogen kekurangan diinduksi perubahan
dalam karbon fluks langsung ke biosintesis asam lemak, seperti yang
diharapkan. Perampasan juga terbukti down-mengatur gen yang terlibat
dalam biosintesis protein dan fotosintesis. Perubahan gen lipase diduga
meminjamkan wawasan potensial membran renovasi untuk '' daur ulang
nitrogen. '' Analisis transkripsi serupa dengan Msanne dan rekan kerja
menunjukkan bahwa penipisan unsur hara memicu sintesis langsung pati,
diikuti oleh akumulasi TAG di kedua C. reinhardtii dan Coccomyxa sp. C- 169
( Msanne et al. 2012 ), Data yang kemudian telah diamati di chlorella dan Scenedesmus
spesies dibudidayakan di photobioreactors luar ruangan (Laurens, et al., di
bawah naskah
123

ulasan). Penurunan CO 2 gen asimilasi dan peptida ribosom juga mencatat,
melibatkan omset senyawa kaya nitrogen sebagai sarana untuk
menyediakan energi untuk biosintesis TAG. Secara bersamaan,
acyltransferases terlibat dalam biosintesis TAG meningkat dalam kondisi
tinggi lipid. Transcriptomic fi pro ling dari oleoabundans Neochloris di
bawah nitrogen kekurangan juga terbukti menyebabkan berlebih dari asam
lemak dan TAG komponen biosintesis, serta represi dari asam lemak
merendahkan beta-oksidasi jalur (Rismani-Yazdi et al.
2012 ).
Pengamatan serupa ditemukan di tingkat proteomik di alga hijau
oleaginous, vulgaris Chlorella, di mana peningkatan kelimpahan baik asam
lemak dan TAG mesin biosintesis diamati di bawah kondisi nitrogenlimited
(Guarnieri et al. 2011 . 2013 ). Dinamika saja waktu-asam lemak dan TAG
protein biosintesis kelimpahan juga diperiksa, menunjukkan respon yang
cepat untuk kekurangan nutrisi dalam keselarasan dengan tanggapan
sementara diamati pada tingkat transkripsi. analisis proteomik dan
metabolomika terintegrasi dalam C. reinhardtii perubahan yang diamati
pada respon stres umum dan proses asimilasi karbon, lagi dengan
peningkatan asam lemak dan TAG mesin biosintesis di bawah kondisi
nitrogenlimited. analisis metabolomika pelengkap juga mengungkapkan
nitrogen diubah: rasio karbon di kedua amino metabolisme asam dan
siklus TCA (Lee melakukan et al. 2012 ). Tanggapan nitrogen-kekurangan
juga telah diperiksa di C. reinhardtii melalui terisolasi proteomik tetesan
lipid. Banyak acyltransferases serta unik chlorophytespeci fi c protein
tetesan-terkait dan lipid-sinyal dan
- lalu lintas protein fi cking yang ditemukan terkait dengan badan lipid,
memberikan bukti bahwa tetesan minyak sendiri adalah struktur dinamis
yang terlibat dalam biosintesis lipid dan degradasi (Nguyen et al. 2011 ;
Moellering dan Benning 2010 ).
Ini umum fenomena-peningkatan transkrip dan protein coding untuk
asam lemak dan TAG komponen biosintesis, dengan penurunan
bersamaan dalam sintesis protein, beta-oksidasi, dan fotosintesis-telah
diamati di berbagai dataset algalomic lainnya di sejumlah spesies alga,
menunjukkan umum yang mekanisme regulasi transkripsi dan translasi ada
di antara banyak spesies alga dalam menanggapi kekurangan gizi. Kami
mencatat, bagaimanapun, bahwa ini bukan tanggapan yang universal di
semua kelas alga, beberapa diatom ekspresi gen pro fi les telah
ditampilkan peningkatan transkrip coding gen biosintesis protein bawah
perampasan nutrisi (Shrestha et al.
2012 ). Selanjutnya, Hildebrand dan rekan telah mempekerjakan
pendekatan genomik komparatif yang luas untuk menjelaskan variasi luas
dalam jaringan metabolisme inti dan kompartementalisasi di kelas alga
beragam (Hildebrand et al. 2013 ).
123
Photosynth Res
analisis algalomic seperti memberikan banyak informasi tentang
dinamika gen dan protein yang terlibat langsung dalam biosintesis lipid.
Studi ini juga menyediakan target awal untuk rekayasa strain, dengan
tujuan meningkatkan akumulasi lipid (Gambar. 1 ). Namun, analisis
pasca-genomik baru-baru ini telah berusaha untuk bergerak melampaui
pemeriksaan dinamika komponen biosintesis lipid, menargetkan
pengidentifikasian hulu, regulator global mesin ini, dan respon akumulasi
lipid. algalomic analisis komparatif oleh beberapa kelompok kini telah
terlibat sejumlah faktor transkripsi dan regulator siklus sel di kedua mRNA
dan tingkat protein sebagai potensi global, regulator hulu biosintesis lipid.
analisis transcriptomic baru-baru ini di C. reinhardtii identifikasi ed 41 faktor
transkripsi berbeda-beda diatur di bawah nitrogen-kekurangan (Lv et al. 2013
). Kelompok kami juga baru-baru identifikasi ed berbagai faktor diduga
transkripsi, regulator siklus sel, dan protein sel-sinyal diferensial dinyatakan
di C. vulgaris di bawah kekurangan nitrogen, dan peran fungsional protein
ini saat ini sedang diselidiki (Guarnieri et al.
2013 ). analisis transcriptomic yang sama, ditambah dengan
pembungkaman gen fungsional dan berlebih gen, memiliki identifikasi ed
dua faktor transkripsi nitrogen-responsif dalam
C. reinhardtii, salah satunya adalah mencukupi untuk akumulasi fosfolipid
dengan tidak adanya kekurangan nutrisi (Yohn et al. 2011 ), Dan lain yang
diperlukan untuk akumulasi lipid bawah perampasan nitrogen (Boyle et al. 2012
). Hasil ini menggarisbawahi kekuatan analisis algalomic dalam target
identifikasi, dan menyarankan bahwa rekayasa dari regulator hulu, seperti
faktor transkripsi, mungkin menawarkan alat untuk regulasi sel-siklus
decouple dan akumulasi lipid untuk mencapai peningkatan lipogenesis
selama pertumbuhan aktif (Gambar. 1 ).
analisis transcriptomic juga telah secara luas diterapkan pada
pemeriksaan produksi biohydrogen alga. C. reinhardtii microarray awalnya
digunakan untuk menguji peraturan transcriptomic dari H 2 produksi yang
disebabkan oleh kekurangan belerang. Di antara banyak temuan bahwa
studi ini mengungkapkan adalah reorganisasi seluler dari aparat
fotosintesis dan kelimpahan diferensial transkrip coding gen penting untuk
pendinginan-tergantung energi (QE). Studi ini dilengkapi dengan KO gen
fungsional, sehingga mutan menampilkan ditingkatkan H 2 Kapasitas
produksi (Nguyen et al. 2008 ; Ghirardi et al. 2007 ; Mus et al. 2007 ). analisis
transcriptomic lebih baru mempekerjakan generasi sekuensing telah lanjut
ditandai regulasi H 2 produksi. Sulfur kelaparan di C. reinhardtii
menyebabkan peningkatan transkrip coding untuk gen yang terlibat dalam respon
stres dan detoxi fi kasi dengan renovasi metabolisme bersamaan untuk
menghasilkan peningkatan mengurangi setara (Toepel et al. 2013 ). Kelompok
kami baru-baru ini diterapkan
Photosynth Res

MEP Pathway mevalonate Pathway

(Plastidial) (Sitoplasma)

GA-3P + piruvat 3 Asetil-CoA

DXS HMGCS

1-deoksi-D-xylulose-5-fosfat HMG-CoA

DXR HMGR

2-C-metil-D-erythritol-4-fosfat mevalonate

(MK, PMK,
(CMS, CMK, MCS M5PPDC)
HDS, HDR)

IPP IPP

IPPI IPPI

DMAPP DMAPP

karotenoid
GGPPS
Biosintesis
lutein

PS PDS ZDS
GGPP phytoene - karoten lycopene

SM
BCH BCK

- karoten zeaxanthin astaxanthin

Gambar. 2 Alga terpenoid jalur biosintesis. Tidak semua intermediet ditampilkan. difosfat. Sitoplasma komponen mevalonate: HMGCS
Plastidial biosintesis karotenoid merupakan salah satu nasib potensi DMAPP. 3-hidroksi-3-methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) sintase; HMGR
komponen Plastidial MEP: GA-3P HMG-CoA reduktase; MK mevalonate kinase; PMK phosphomevalonate kinase; M5PPDC
gliseraldehida 3-fosfat; DXS 1-deoxy- D- xylulose 5-fosfat (DOXP) synthase; DXR DOXP mevalonate-5-difosfat dekarboksilase;
reduktase; CMS 2-c-metil D- erythritol 2-fosfat sintase; CMK 4-diphosphocytidyl-2C-metil IPPI isopentil difosfat isomerase. Karotenoid komponen biosintesis: GGPPS Geranylgeranyl
D- difosfat (GGPP) synthase; PS
erythritol kinase; MCS metil-erythritol-cyclo-difosfat-sintase; phytoene sintase; PDS phytoene desaturase; ZDS zeta-karoten desaturase; SM beta-adenilat;
HDS hidroksi-metil-butenil-difosfat (HMBPP) sintase; HDR BCH beta-karoten hidroksilase; BCK
HMBPP reduktase; IPP difosfat isopentil; DMAPP dimethylallyl beta-karoten ketolase

RNA-seq untuk menyelidiki transcriptomic pro fi les di Chlamydomonas
moewusii selama induksi gelap anaerobik H 2 photoproduction (Yang et al. 2013 studi ini identifikasi ed beberapa isoform dari 1-deoxy- D- xylulose 5-fosfat
). analisis transcriptomic perbandingan antara C. moewusii dan terkait erat C.
reinhardtii mengungkapkan jalur fungsional inti umum, namun ekspresi
diferensial gen coding untuk hidrogenase diduga dan jalur fermentasi
anaerob yang terlibat dalam keseimbangan redoks. analisis tersebut sudah
mulai untuk menjelaskan dinamika transkripsi yang mengatur H 2 produksi,
dan meletakkan dasar bagi strategi ketegangan-optimasi.
Serangkaian laporan transcriptomic baru-baru ini meneliti dinamika
jalur terpenoid, disebut sebagai '' terpenome, '' di Botryococcus braunii, alga
yang dapat menumpuk hidrokarbon isoprena diturunkan dengan
menjanjikan karakteristik biofuel (Ioki et al. 2012a . b . c ; Baba et al.
terlibat rute baru ke dalam jalur MEP melalui xylulose-5-fosfat. Menariknya,
sintase (DXS), yang pertama enzim dalam jalur MEP, menandai fi
observasi pertama dari beberapa isoform di chlorophytes. Urutan terkait
analisis telah memberikan wawasan lokalisasi ekstraseluler dari
botryococcenes, melibatkan transportasi aktif dan mekanisme lokalisasi
berdasarkan autophagy-mungkin. Perbandingan pertambangan genom
juga baru saja digunakan untuk secara ekstensif menguji distribusi dan
regulasi MVA mikroalga dan jalur MEP di berbagai spesies lain,
menawarkan wawasan baru untuk pengembangan botryococcenes (dalam
mungkin, strain produksi lebih kuat) serta terpene yang diturunkan
nutraceuticals alga (Lohr et al. 2012 ) (Dibahas nanti).

2012 ; Niehaus et al. 2011 . 2012 ; Molnar et al. 2012 ). terpen mikroalga yang
dibiosintesa melalui baik mevalonat (MVA) atau metilerithritol fosfat (MEP)
isoprenoid jalur (Lohr et al. 2012 ; Matsushima et al. nutraceuticals alga

2012 ) (Gambar. 2 ). analisis RNA-seq di B. braunii memiliki identifikasi ed Mikroalga telah lama dibudidayakan secara komersial untuk produksi skala
komponen biosintesis isoprenoid, dan besar makanan, suplemen makanan, dan

123

pakan ternak, karena kapasitas mereka untuk mengumpulkan jumlah besar
karotenoid mempromosikan kesehatan, seperti b- karoten dan astaxanthin,
dan asam tak jenuh ganda lemak (PUFA), seperti omega-3 asam lemak
(Apt dan Behrens
1999 ; Liu et al. 2009 ). The fi manfaat kesehatan dan potensi mikroalga
sebagai bioindustri untuk produksi produk-produk highvalue telah ditinjau
secara luas, mengacu pada (Adarme-Vega et al. 2012 ) Dan (Liu et al. 2009 ).
Sampai saat ini, tidak ada aplikasi omic telah secara langsung ditargetkan
pemeriksaan produksi PUFA di mikroalga, tetapi analisis tersebut sebagian
besar akan cermin yang digunakan untuk biosintesis TAG, dibahas secara
luas di atas. Dengan demikian, kita akan terutama fokus bagian ini pada
aplikasi algalomic menjelajahi karotenoid untuk aplikasi nutraceutical.
Karotenoid adalah kelas terpen, dihargai karena aktivitas antioksidan,
disintesis melalui MVA atau jalur MEP [(Takaichi 2011 ), Seperti dibahas di
atas, Gambar. 2 ]. Penyelidikan genom awal C. reinhardtii karotenoid
biosintesis diidentifikasi komponen MEP jalur dan diperiksa sifat cahaya
responsif transkripsi dari mesin carotenogenic (Lohr et al. 2005 ).
Berdasarkan urutan protein disimpulkan, studi ini juga identifikasi ed
struktur yang unik dan regulasi protein biosintesis karotenoid dibandingkan
dengan cyanobacteria dan tanaman terestrial (Lohr et al. 2005 ). Baru-baru
ini, kelimpahan transkrip dari semua komponen dari jalur MEP dan
metabolisme karotenoid diperiksa di C. reinhardtii di bawah bervariasi
penyinaran, ringan, dan rejimen pertumbuhan metabolit (Sun et al. 2010 ).
kelimpahan diferensial diamati di bawah rejimen / gelap terang, dengan
perawatan ringan ditemukan untuk mempromosikan akumulasi dari semua
transkrip diperiksa di jalur ini. Ekspresi gen ini juga terbukti responsif
terhadap intermediet metabolisme. Misalnya, geranylgeranyl pirofosfat
sintase (GGPPS, Gambar. 2 ), Sebuah prenyltransferase mengatur masuk
ke biosintesis karotenoid, menurun dalam budaya ditambah dengan
geranylgeranyl pirofosfat. analisis ini juga menyebabkan pengidentifikasian
dari cauli fl ower Jeruk ( Atau) homolog, gen yang bertanggung jawab untuk
retensi karotenoid dan akumulasi pada tanaman yang lebih tinggi, yang
ditampilkan ekspresi yang sama pro fi le sebagai gen biosintesis
karotenoid (Sun et al. 2010 ). analisis microarray dari Haematococcus
pluvialis, sebuah astaxanthin hiper-terakumulasi chlorophyte, dipekerjakan
ke layar gen berbeda-beda ditranskrip dalam kondisi budaya
astaxanthininducing, seperti cahaya tinggi dan kekurangan gizi (Eom et al. 2006farmasi alga dan terapi
). kelimpahan penurunan gen terkait fotosintesis-diamati, dengan kenaikan
bersamaan di gen terkait stres dan transduksi sinyal. Hasil ini serupa
dengan yang diamati dalam transkripsi pro fi ling di mikroalga lainnya
dalam kondisi lipid-terakumulasi, menunjukkan mekanisme umum di partisi
ulang karbon di bawah stres hara. Terkait, analisis transcriptomic dari Dunalielladan stabil berubah, meskipun C. reinhardtii telah terbukti menjadi yang
salina 4-hydroxy-3-methylbut-2-
123
Photosynth Res
enil difosfat reduktase (HDR, Gambar. 2 ), Komponen kunci dari biosintesis
isoprenoid, menemukan tingkat transkrip yang lebih tinggi di bawah kondisi
stres, seperti penipisan nutrisi, garam yang tinggi, dan cahaya tinggi
(Ramos et al. 2009 ). Pemeriksaan genomik komparatif menyeluruh dari
biosintesis isoprenoid alga baru-baru dieksplorasi distribusi dan regulasi
jalur MVA dan MEP di berbagai spesies alga (Lohr et al. 2012 ).
Menariknya, analisis menyoroti hilangnya jalur MVA di chlorophytes yang
secara ekslusif memanfaatkan jalur MEP. Sebaliknya, beberapa alga
merah yang diamati untuk memiliki komponen kedua jalur, pinjaman
wawasan sejarah evolusi biosintesis isoprenoid mikroalga. Analisis ini juga
meneliti prenyltransferases, mendefinisikan set minimal transferase
sitosolik diperlukan untuk biosintesis isoprenoid primer, yang meliputi
farnesyl synthase difosfat, GGPPS, dan Sintase difosfat dehydrodolichyl.
Upaya omic-driven baru-baru ini sekarang bergerak menuju strategi
rekayasa metabolisme untuk meningkatkan atau mengubah carotenogenesis
mikroalga. Sebagai contoh, b- karoten ketolase dari Haematococcus pluvialis, terlibat
dalam astaxanthin sintesis (Gambar. 2 ), Itu heterologously dinyatakan dalam
C. reinhardtii ( Cordero et al. 2011 ; Couso et al. 2011 ). Menariknya,
meskipun biosintesis ketocarotenoid adalah
diamati, ketocarotenoid utama adalah diidentifikasi sebagai 4-keto-lutein,
sebagai lawan astaxanthin, menunjukkan spesies-spesifik mekanisme
untuk carotenogenesis, dan menggarisbawahi kebutuhan untuk
pemeriksaan lebih lanjut dari carotenogenesis alga. strategi biokimia dan
omic-didorong tambahan untuk meningkatkan biosintesis karotenoid telah
diusulkan, termasuk metabolisme fluks manipulasi, mirip dengan strategi
yang digunakan untuk akumulasi lipid ditingkatkan, dan peningkatan
prekursor isoprenoid melalui peningkatan regulasi MVA dan / atau MEP
komponen biosintesis (Lohr et al.
2012 ).
Genom urutan data telah memainkan peran penting dalam fi muncul
bidang obat-obatan alga dan terapi, terutama melalui pengembangan alat
transformasi biologis. Beberapa strain alga sekarang dapat dengan cepat
paling e fi sien yang berubah mikroalga eukariotik (Leon-Banares et al. 2004
; Rosenberg et al. 2008 ). Interogasi dari C. reinhardtii genom memiliki
diidentifikasi definitif UTR dan promotor urutan, diperlukan untuk desain
transgen konstruk, dan difasilitasi kodon optimasi untuk ekspresi transgen.
analisis ekspresi transkripsi memiliki lebih de fi ned kekuatan promotor.
Dalam kombinasi, pengetahuan genom ini, akhirnya difasilitasi
Photosynth Res
pengembangan baik kloroplas dan transformasi nuklir sistem, yang
sekarang sedang memanfaatkan untuk pengembangan terapi manusia,
antibodi, dan immunotoxins (Boynton et al. 1988 ; Mungkin fi eld dan Kindle
1990 ; Lu dan Oyler 2009 ). Kami mencatat bahwa alat ini berlaku untuk
semua bio alga tersebut dibahas dalam ulasan ini; Namun, kita akan fokus
pada utilitas mereka untuk aplikasi biomedis di sini.
Salah satu bidang minat tertentu untuk terapi mikroalga adalah
pengembangan vaksin oral. penawaran alga vaksinasi banyak keuntungan
dari vaksin nabati, seperti perlindungan sel-dinding yang kuat dari antigen
vaksin dari degradasi proteolitik, pasca-transkripsi dan -translational kation
modi fi untuk memastikan bioaktivitas, dan minimalisasi antigen pemurnian
(Specht et al. 2010 ; Gregory et al.
2013 ). Mungkin yang lebih penting untuk vaksin oral, beberapa alga juga
umumnya diakui sebagai aman (GRAS) untuk konsumsi manusia oleh
Food and Drug Administration. Selain itu, vaksin alga menawarkan
sejumlah keunggulan yang unik atas terapi tanaman konvensional, seperti
pertumbuhan yang cepat (relatif terhadap tanaman terestrial), dampak
lingkungan yang minimal dari transfer gen lateral, dan persyaratan
pengolahan minimal (Specht et al. 2010 ). produksi plastid alga aktif
sepenuhnya, antibodi manusia monoklonal yang pertama dilaporkan di C.
reinhardtii kloroplas (Mei lapangan et al. 2003 ). The RuBisCO subunit
besar ( rbcL) dan ATP plastidial Synthase ( atpA) promotor yang digunakan
dalam hubungannya dengan rbcL 5 0 dan 3 0 urutan UTR untuk konstruksi
plasmid, menghasilkan antibodi rantai tunggal menargetkan glikoprotein D
dari virus herpes simpleks. Baru-baru ini, produksi protein chimeric terdiri
dari adjuvant mukosa (CtxB) dan malaria transmisi-blocking vaksin
kandidat (Pfs25) ditunjukkan di C. reinhardtii
(Gregory et al. 2013 ). vaksinasi oral pada tikus menimbulkan produksi baik
IgG dan IgA antibodi, menunjukkan janji strategi ekspresi protein alga
tersebut. Tran dan rekan baru dibangun atas dasar karya ini untuk
mengekspresikan antibodi singlechain menargetkan permukaan sel B
antigen CD22 menyatu ke immunotoksin. protein fusi yang dihasilkan
immunotoxins dimer mampu mengikat dan mengurangi viabilitas limfoma
sel B (Tran et al. 2013a . b ).
Diskusi
biocatalysts mikroba telah lama digunakan untuk produksi berbagai bio,
mulai dari antibiotik untuk enzim industri. Sebagai kekurangan global yang
energi, pertumbuhan penduduk, dan puncak minyak semakin berdampak
industri bioteknologi saat ini dan proses biomedis, utilitas dan kebutuhan
untuk pabrik-pabrik sel mikroba dengan cepat meningkat. Mikroalga
memiliki karakteristik unik dibandingkan dengan biocatalysts mikroba
konvensional, seperti
kapasitas fotosintesis dan spesies besar dan keragaman bioproduk.
Dengan demikian, ganggang adalah kandidat yang sangat menarik untuk
dikembangkan sebagai pabrik sel. Kami telah menyoroti kegunaan
teknologi algalomic di memajukan biofuel mikroalga, nutraceutical, dan
Bioproduksi farmasi.
Kami mencatat bahwa ini adalah jauh dari kajian mendalam kapasitas
biosintesis alga, dan kami juga tidak mengklaim untuk mengatasi semua
penelitian algalomic luas yang telah dilakukan sampai saat ini. Memang,
teknologi omic memiliki potensi untuk lebih mengembangkan berbagai
biofuel alga tambahan dan produk industri yang relevan, seperti komoditas
dan bahan kimia khusus, biopolimer, enzim, dan pigmen. Misalnya,
pemeriksaan mikroalga selulosa konten serat baru-baru ini dinilai,
menunjukkan bahwa banyak ganggang memiliki karakteristik komposisi
yang menguntungkan untuk produksi kertas (Knoshaug et al. 2013 ).
analisis genom Perbandingan di beberapa spesies bisa berfungsi sebagai
alat bioprospecting untuk mengidentifikasi strain calon untuk bahan baku
dalam proses kertas penggilingan. Xilanase, enzim
hemiselulosa-merendahkan penting dalam produksi biofuel lignoselulosa,
baru-baru ini dinyatakan dalam C. reinhardtii ( Rasala et al. 2012 ),
Menunjukkan potensi utilitas tambahan untuk mikroalga dalam produksi
enzim industri. omics alga juga telah secara luas diterapkan pada
pemeriksaan bioremediasi alga (Merchant et al. 2007 ; Patel et al. 2004 ;
Simon et al. 2008 ; Gillet et al. 2006 ). Meskipun ulasan ini difokuskan secara
eksklusif pada mikroalga eukariotik, upaya omic luas telah diterapkan
untuk mempelajari cyanobacteria, yang juga memiliki potensi tinggi
sebagai pabrik sel mikroba. Kami juga mengakui bahwa kemajuan yang
signifikan dalam tanaman dan pengembangan alat bioinformatika alga,
seperti Algal Fungsional Anotasi Tool dan GreenCut2 (Lopez et al. 2011 ;
Karpowicz et al.
2011 ), Berada di luar lingkup ulasan ini, tetapi mereka adalah driver sama
pentingnya dalam membuka potensi penuh omics di ganggang.
Referensi
Adarme-Vega TC et al (2012) mikroalga bioindustri: a menjanjikan
Pendekatan terhadap produksi asam lemak omega-3 yang berkelanjutan. MicroB Sel
Fakta 11:96
Apt KE, Behrens PW (1999) perkembangan Komersial di mikroalga
bioteknologi. J Phycol 35: 215
Baba M, Ioki M, Nakajima N, Shiraiwa Y, Watanabe MM (2012)
Transcriptome analisis ras A strain-kaya minyak Botryococcus braunii ( BOT-88-2)
oleh de novo perakitan pyrosequencing cDNA berbunyi. Bioresour Technol 109:
282 Boyle NR et al (2012) Tiga acyltransferases dan nitrogen-responsif
regulator yang terlibat dalam akumulasi triasilgliserol kelaparan-diinduksi
nitrogen di Chlamydomonas. J Biol Chem 287: 15811
123

transformasi Boynton JE et al (1988) kloroplas di Chlamydo-
monas dengan microprojectiles kecepatan tinggi. Ilmu 240: 1534 Cordero BF,
Couso saya, Leon R, Rodriguez H, Vargas MA (2011)
Peningkatan karotenoid biosintesis di Chlamydomonas reinhardtii dengan
transformasi nuklir menggunakan gen phytoene synthase diisolasi dari Chlorella
zo fi ngiensis. Appl Microbiol Biotechnol 91: 341
Couso saya, Vila M, Rodriguez H, Vargas MA, Leon R (2011)
Berlebih dari gen phytoene synthase eksogen dalam alga uniseluler Chlamydomonas TG, Mleziva MM, Pienkos PT (2013)
reinhardtii menyebabkan peningkatan kandungan karotenoid. Biotechnol Prog
27:54 Dennis J, Stephenson AL, Howe CJ, Scott SA, Smith AG (2010)
Dalam memengaruhi rezim nitrogen-pembatasan produksi oleh
vulgaris chlorella lipid untuk bahan baku biodiesel. Biofuels 01:47
Dong Z, Chen Y (2013) transcriptomik: kemajuan dan pendekatan.
Sci China Life Sci 56: 960
Eisenberg D, Marcotte EM, Xenarios saya, Yeates TO (2000) Protein
fungsi dalam era pasca-genomik. Nature 405: 823 Eom H, Lee CG, Jin E
(2006) ekspresi gen pro fi le analisis di
astaxanthin-diinduksi haematococcus pluvialis menggunakan microarray cDNA. Planta
223: 1231
Fan J, Andre C, Xu C (2011) Sebuah kloroplas jalur untuk de novo
biosintesis triasilgliserol di Chlamydomonas reinhardtii.
FEBS Lett 585: 1985
Gaffron H, Rubin J (1942) fermentatif dan produc- fotokimia
tion hidrogen dalam alga. J Gen Physiol 26: 219 Ghirardi ML et al (2007)
hidrogenase dan hidrogen photoproduc-
tion dalam organisme fotosintetik oksigenik. Annu Rev Tanaman Biol 58:71
Gillet S, Decottignies P, Chardonnet S, Le Marechal P (2006)
respon kadmium dan redoxin target di Chlamydomonas reinhardtii: pendekatan
proteomik. Photosynth Res 89: 201 Golueke CG, Oswald WJ (1959) konversi
Biologi cahaya
energi untuk energi kimia metana. Appl Microbiol 7: 219 Gregory JA, Topol
AB, Doerner DZ, Mei lapangan S (2013) Alga-
diproduksi toksin kolera-Pfs25 fusion protein sebagai vaksin oral. Appl Lingkungan
Microbiol 79: 3917
Grossman AR (2005) Jalan menuju genomik alga. tanaman Physiol
137: 410
Grossman AR et al (2007) metabolisme Novel di Chlamydomonas
melalui lensa genomik. Curr Opin Tanaman Biol 10: 190 Guarnieri MT (2013)
proteomik Perbandingan meminjamkan wawasan
genotipe-spesifik patogenisitas. Proteomik 13: 2544 Guarnieri MT et al (2011)
Pemeriksaan triasilgliserol biosintesis
jalur melalui de novo transcriptomic dan analisis proteomik dalam mikroalga
unsequenced. PLoS One 6: e25851 Guarnieri MT, Nag A, Yang S, Pienkos PT
(2013) analisis proteomik
dari vulgaris Chlorella: target potensial untuk akumulasi lipid ditingkatkan. J
Proteomika 93: 245
Hildebrand M et al (2013) Metabolik dan organisasi seluler di
evolusi beragam mikroalga yang terkait dengan produksi biofuel. Curr Opin
Chem Biol 17: 506
Hu Q et al (2008) mikroalga triasilgliserol sebagai bahan baku untuk
produksi biofuel: perspektif dan kemajuan. Tanaman J 54: 621 Ioki M et al (2012a)
Mode biosintesis minyak hidrokarbon mengungkapkan
(2012) Metabolik dan ekspresi gen perubahan
dengan analisis ekspresi gen komparatif untuk balapan A dan ras B strain Botryococcus
braunii. Bioresour Technol 109: 271 Ioki M, Baba M, Nakajima N, Shiraiwa Y,
Watanabe MM (2012b)
Transcriptome analisis dari suatu strain ras B-kaya minyak Botryococcus braunii ( BOT-70)
oleh novo de perakitan dari 5 0- mengakhiri urutan full-length cDNA klon. Bioresour
Technol 109: 277 Ioki M, Baba M, Nakajima N, Shiraiwa Y, Watanabe MM (2012c)
Transcriptome analisis dari suatu strain ras B-kaya minyak Botryococcus braunii ( BOT-22)
oleh de novo perakitan pyrosequencing cDNA berbunyi. Bioresour Technol 109:
292
123
Photosynth Res
Jamers A, Blust R, De Coen W (2009) omics dalam alga: paving
cara untuk sistem pemahaman biologis fenomena stres alga? Aquat Toxicol
92: 114 Jones CS, Mei lapangan SP (2012) Alga biofuel: fleksibilitas untuk
masa depan bioenergi. Curr Opin Biotechnol 23: 346 Karpowicz SJ, Prochnik SE,
Grossman AR, Merchant SS (2011) The
GreenCut2 sumber daya, persediaan phylogenomically berasal dari protein spesifik
untuk garis keturunan tanaman. J Biol Chem 286: 21.427 Knoshaug EP, Shi B, Shannon
Potensi spesies air fotosintesis sebagai sumber selulosa berguna bers-a fi
ulasan. J Appl Phycol 25: 1123 Lee melakukan Y, Taman JJ, Barupal DK, Fiehn
O (2012) Sistem respon
jaringan metabolik di Chlamydomonas reinhardtii total amonium tersedia. Mol
Sel Proteomika 11: 973 Leon-Banares R, Gonzalez-Ballester D, Galvan A,
Fernandez E
(2004) transgenik mikroalga sebagai sel-pabrik hijau. Tren Biotechnol 22:45
Liu GN, Zhu YH, Jiang JG (2009) metabolomik karotenoid
di pabrik sel direkayasa. Appl Microbiol Biotechnol 83: 989 Lohr M, Im CS,
Grossman AR (2005) pemeriksaan berbasis Genome dari
klorofil dan karotenoid biosintesis di Chlamydomonas reinhardtii. Tanaman
Physiol 138: 490 Lohr M, Schwender J, Polle JE (2012) isoprenoid biosintesis di
phototrophs eukariotik: sorotan pada alga. Tanaman Sci 185-186: 9 Lopez D,
Casero D, Cokus SJ, Merchant SS, Pellegrini M (2011)
Alga alat penjelasan fungsional: berbasis web analisis Suite untuk fungsional
menafsirkan daftar gen besar menggunakan terintegrasi penjelasan dan ekspresi data.
BMC Bioinform 12: 282 Lu Y, Oyler GA (2009) ganggang hijau sebagai platform untuk
mengekspresikan
protein terapeutik. analisis Discov Med 08:28 Lv H et al (2013) transcriptome
dari Chlamydomonas
reinhardtii selama proses akumulasi lipid. Genomics 101: 229
Matsushima D et al (2012) Single mikroalga hijau seluler
Botryococcus braunii, ras B memiliki tiga berbeda 1-deoxy- D-
Sintase xylulose 5-fosfat. Tanaman Sci 185-186: 309 Mei lapangan SP, Kindle
KL (1990) transformasi nuklir Stabil
Chlamydomonas reinhardtii dengan menggunakan C. reinhardtii gen sebagai
penanda dipilih. Proc Natl Acad Sci USA 87: 2087 Mei lapangan SP, Franklin SE,
Lerner RA (2003) Ekspresi dan
perakitan antibodi aktif sepenuhnya di ganggang. Proc Natl Acad Sci USA 100:
438
Merchant SS et al (2007) Chlamydomonas genom mengungkapkan
evolusi hewan dan tumbuhan kunci fungsi. Ilmu 318: 245 Miller R et al (2010)
Perubahan transkrip kelimpahan di Chlamydo-
monas reinhardtii berikut kekurangan nitrogen memprediksi pengalihan
metabolisme. Tanaman Physiol 154: 1737 Moellering ER, Benning C (2010)
interferensi RNA silencing dari
protein lipid droplet besar mempengaruhi ukuran tetesan lipid di Chlamydomonas
reinhardtii. Eukaryot Sel 9:97 Molnar I et al (2012) Bio-mentah transcriptomik:
Penemuan gen dan
rekonstruksi jaringan metabolisme untuk biosintesis dari terpenome dari alga
hijau hidrokarbon minyak memproduksi, Botryococcus braunii ras B (Showa).
BMC Genom 13: 576 Morozova O, Marra MA (2008) Aplikasi dari generasi
teknologi sequencing di genomik fungsional. Genomics 92: 255 Msanne J et al
dipicu oleh kekurangan nitrogen dalam mikroalga photoautotrophically tumbuh Chlamydomonas
reinhardtii dan Coccomyxa
sp. C-169. Fitokimia 75:50 Murphy CD (2012) Pabrik sel mikroba. Org Biomol
Chem
10: 1949
Mus F, Dubini A, Seibert M, Posewitz MC, Grossman AR (2007)
aklimatisasi anaerob dalam Chlamydomonas reinhardtii: anoxic ekspresi gen,
induksi hydrogenase, dan jalur metabolik. J Biol Chem 282: 25.475
Photosynth Res
Nguyen AV et al (2008) transcriptome untuk hidrogen Photobiological
produksi yang disebabkan oleh kekurangan sulfur dalam alga hijau
Chlamydomonas reinhardtii. Eukaryot Sel 7: 1965 Nguyen HM et al (2011)
proteomik pro fi ling tubuh minyak diisolasi
dari mikroalga hijau uniseluler Chlamydomonas reinhardtii: dengan fokus pada
protein yang terlibat dalam metabolisme lipid. Proteomik 11: 4266
Niehaus TD et al (2011) Identi fi kasi mekanisme unik untuk
triterpen biosintesis di Botryococcus braunii. Proc Natl Acad Sci USA 108:
12260
Niehaus TD et al (2012) Fungsional identifikasi dari triterpen
methyltransferases dari Botryococcus braunii ras B. J Biol Chem 287: 8163
Okazaki Y, Saito K (2012) Kemajuan terbaru dari metabolomik di pabrik
bioteknologi. Tanaman Biotechnol Rep 6: 1 Patel N et ekspresi al (2004) gen
Diferensial dari Chlamydomonas
reinhardtii dalam menanggapi 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) menggunakan analisis
microarray. Tanaman Sci 167: 1109
Patel VJ et al (2009) Perbandingan pelabelan dan label bebas massal
proteomik berbasis spektrometri pendekatan. J Proteome Res 8: 3752
Radakovits R, Jinkerson RE, Darzins A, Posewitz MC (2010) Genetik
rekayasa ganggang untuk produksi biofuel ditingkatkan. Eukaryot Sel 9: 486
Ramos AA et al (2009) Molekuler dan karakterisasi fungsional dari
cDNA encoding 4-hydroxy-3-methylbut-2-enil difosfat reduktase dari Dunaliella
salina. J Tanaman Physiol 166: 968 Rasala BA et al (2012) ekspresi Kuat dan
sekresi Xylanase1
di Chlamydomonas reinhardtii oleh fusi untuk gen seleksi dan pengolahan
dengan peptida FMDV 2A. PLoS One 7: e43349 Rismani-Yazdi H, Haznedaroglu
BZ, Hsin C, Peccia J (2012)
analisis transcriptomic dari mikroalga oleaginous oleoabundans Neochloris mengungkapkan
wawasan metabolisme dalam akumulasi triacylglyceride. Biotechnol Biofuels 5:74
Rosenberg JN, Oyler GA, Wilkinson L, Betenbaugh MJ (2008) A
lampu hijau untuk ganggang direkayasa: metabolisme mengarahkan untuk bahan
bakar revolusi bioteknologi. Curr Opin Biotechnol 19: 430 Sheehan J, Dunahay T,
Bennemann J, Roessler P (1998) '' DOE
spesies air memprogram laporan obral. www.nrel.gov/docs/ legosti / fy98 /
24190.pdf ''
Shrestha RP et al (2012) analisis transcriptome Seluruh silikon
respon dari diatom yang Thalassiosira pseudonana. BMC Genom 13: 499
Simon DF, Descombes P, Zerges W, Wilkinson KJ (2008) global
ekspresi pro fi ling dari Chlamydomonas reinhardtii terkena tingkat jejak kadmium
gratis. Environ Toxicol Chem 27: 1668 Specht E, Miyake-Stoner S, Mei lapangan S
(2010) Micro-algae datang dari
usia sebagai platform untuk produksi protein rekombinan. Biotechnol Lett 32: 1373
Sun TH et al (2010) peraturan Terkoordinasi ekspresi gen untuk
metabolisme karotenoid dalam Chlamydomonas reinhardtii. J integr Tanaman Biol 52: 868
Takaichi S (2011) Karotenoid di ganggang: distribusi, biosyntheses
dan fungsi. Mar Obat 9: 1101 Toepel J et al (2013) Wawasan baru ke Chlamydomonas
reinhardtii
proses produksi hidrogen dengan gabungan transcriptomik microarray /
RNAseq. Tanaman Biotechnol J 11: 717 Tran M et al (2013a) Produksi
immunotoxins anti-kanker pada
ganggang: Ribosom Inactivating protein sebagai mitra fusi. Biotechnol Bioeng
110: 2826
Tran M et al (2013b) Produksi kanker immunotoksin unik
terapi di kloroplas alga. Proc Natl Acad Sci USA 110: E15
Vanderschuren H, Lentz E, Zainuddin saya, Gruissem W (2013)
Proteomik model dan tanaman tanaman spesies: status, keterbatasan dan
uang muka strategis untuk perbaikan tanaman. J Proteomika 93: 5
Wu Q, Yuan H, Zhang L, Zhang Y (2012) Kemajuan terbaru di
multidimensi spektrometri massa kromatografi cair untuk proteomik: dari
kualitatif untuk analisis kuantitatif-review. Anal Chim Acta 731: 1
Yang S, Guarnieri MT, Smolinski S, Ghirardi M, Pienkos PT (2013)
analisis transcriptomic de novo produksi hidrogen dalam alga hijau Chlamydomonas
moewusii melalui RNA-Seq. Biotechnol Biofuels 6: 118
Yohn C, Mendez M, Behnke C, Brand A (2011) lipid Stres yang disebabkan
pelatuk. Paten ada WO / 2011 97261: 11 Yu Y et al (2013) Pengembangan Synechocystis
sp. PCC 6803 sebagai
pabrik sel phototrophic. Mar Obat 11: 2894
123