PAPER PERKEMBANGAN HEWAN

(Blastula, Gastrula, Tubulasi dan Organologi)

Oleh:
Kelas :A
Kelompok : II
Anggota Kel. :
1. Adriana Kono (1506050019)
2. Brigita Atandewa (1506050001)
3. Hermina R. Dhane (1506050025)
4. Jenewaty M. Henuk (1506050006)
5. Mega R. W. Selan (1506050002)
6. Patricia C. Sidore (1506050028)

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS SAINS DAN TEKNIK
UNIVERSITAS NUSA CENDANA
KUPANG
2017
 BLASTULA

Sementara sel-sel morulan mengalami pembelahan terus menerus terbentuklah rongga di

tengah, atau pada ayam di bawah germinal disc. Rongga ini makin lama makin besar, berisi
cairan. Embryo yang memiliki rongga itu kini disebut blastula, rongganya disebut blastoemil
Proses pembentukan blastula disebut pemblastulaan atau blastulasi.

A. MACAM

Melihat pada bentuk dan susunan blastomerenya blastula dibagi atas 3 macam:

 Coeloblastula
 Discoblastula
 Stereoblastula

1. Coeloblastula

Bentuk bola, disebut juga blastula bundar. Berasal dari telur homolecithal dan
mediolecithal. (Gb.8.1).Yang homolecithal ialah yang mengalami pembelahan secara
holoblastik teratur (Amphioxus).
2. Discoblastula

Bentuk cakram, disebut juga blastula gepeng. Berasal dari telur homolecithal yang
mengalami pembelahan holoblastik tak teratur, dan telur megalecital yang membelah secara
meroblastik. Blastula berada diatas yolk atau jaringan penyalur makanan. Pada Pisces, reptilia,
Aves dan Monotremata blastula disebut germinal disc.

Blastomere terdiri dari 2 bagian:

a. Jaringan embryo
b. Jaringan periblast

Jaringan embryo ialah yang tumbuh jadi embryo. Jaringan periblast ialah yang
rnenyalurkan makanan dari yolk di bawah. (Gb. 8.2).

Area pellucida dan area opaca

Khusus pada ayam atau Aves umumnya kalau blastula dilihat dari atas ia terdiri dari 2
daerah:

a. Area pellucida, bagian tengah yang terang; daerah yang sel-selnya terpisah dari yolk di
bawah.
 b. Area opaca, bagian pinggir yang agak gelap atau kental; daerah yang sel-selnya
berhubungan dengan yolk di bawah.

Pada Eutheria blastula disebut blastocyst. Melihat pada bentuk sepintas sesungguhnya
blastula Mammalia ini mirip coeloblastula. Tapi, dimasukkan discoblastula karena jaringan
embryo terletak di daerah puncak seperti halnya dijumpai pada blastula gepeng lain. Pada
Eutheria ini blastula memiliki 2 kelompok sel atau jaringan, yang jelas dapat dibedakan:

a. Embryoblast atau gumpalan sel dalam (inner cell mass).

b. Tropoblast.

Embryoblast atau gumpalan sel dalam akan tumbuh jadi embryo. Sedangkan tropoblast
akan menyalurkan makanan dari uterus induk. Gumpalan sel dalam sama sifatnya dengan
jaringan embryo pada ayam, dan tropoblast sama dengan periblast pada embryo ayam (Gb. 8.3)

Epiblast dan hypoblast

Ada pula yang memberi nama 2 daerah utama blastula:

a. Epiblast, bagi blastomere yang terletak sebelah atas atau daerah kutub animal.
b. Hypoblast, bagi blastomere yang terletak sebelah bawah atau daerah kutub vegetal.

Karena itu pada tingkat blastula sudah dapat dibedakan 2 daerah utama Disebut juga bahwa
pada tingkat blastula mulai dikenal 2 lapis benih : epiblast dan hypoblast. Epiblast sebagian
besar menumbuhkan ectoderm (kulit luar), hypoblast menumbuhkan endoderm (kulit dalam).
 3. Stereoblastula

Blastula bentuk bola seperti coeloblastula, tapi masif. Kalau ada juga celah antara sel
bukan merupakan rongga yang lapang. Terdapat Gymnophiona dan Ganoid. (Gb. 8.4)

B. DAERAH BAKAL PEMBENTUK ALAT

Blastula memiliki daerah-daerah sel yang akan menjadi bakal pembentuk alat. Pada
embryogenesis berikutnya daerah-daerah itu akan bergerak menyusun diri untuk menjadi
lapisan-lapisan atau jejeran sel tersendiri.

Dikenal 5 daerah bakal pembentuk alat:

 Bakal ectoderm epidermis

 Bakal ectoderm saraf
 Bakal notochord (kadang juga dengan pre-chorda)
 Bakal mesoderm
 Bakal endoderm (disebut juga entoderm)

1. Amphioxus

Bakal ectoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah epiblast (macromere).
Ectoderm saraf berupa sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal ectoderm epidermis.
Bakal notochord juga berupa sabit di dorsal, terletak di bawah daerah bakal ectoderm saraf.
Bakal mesoderm berupa sabit ventral, terletak di bawah bakal ectodorm epidemis dan di
seberang sabit dorsal. Bakal endoderm dibina atas lapisan hypoblast (macromere), mengisi
daerah terbawah blastula (Gb. 8.5).

2. Katak

Epiblast akan meliputi daerah-daerah bakal ectoderm epidermis dan saraf, mesoderm dan
notochord. Sedangkan hypoblast akan menjadi daerah bakal endoderm.

Bakal ectoderm epidermis mengisi sebagian besar daerah epiblast berbentuk sabit yang
luas. Bakal ectoderm saraf dan notochord berupa sabit juga, keduanya berdempet; bakal
ectoderm `saraf terletak sebelah atas. Bakal mesoderm terletak di samping sabit notochord,
yang nanti akan menentukan daerah kiri kanan embryo. Bakal endoderm mengisi seluruh
hypoblast di paling bawah blastula. (Gb. 8.6).
3. Ayam

Epiblasto akan menjadi bakal ectoderm, mesoderm dan notochord. Bakal endoderm berasal
dari hypoblast, yang sel-selnya tumbuh dan meyebar ke bawah, ke daerah rongga blastocoel.

Bakal ectoderm epidermis mengisi daerah yang bakal jadi anterior embryo lapisan epiblast.
Bakal ectoderm saraf berupa sabit terletak di pusterior ectoderm epidermis. Bakal notochord
dan prechorda di posterior ectoderm saraf, sedang bakal mesoderm di paling posterior Lipisan
epiblast. Prechorda, berupa lempeng, terletak persis di bakal jadi poros embryo. (Gb. 8.7).

Di bawah hypoblast ada rongga disebut rongga archenteron.

4. Babi

Di daerah kutub animal sel-sel lebih giat membelah, sehingga disitu terjadi penebalan. Di
tempat penebalan itu terjadi perpindahan sederetan sel ke blastocoel, menjadi lapisan
hypoblast. Dengan demikian gumpalan sel dalam menjadi epiblast. Rongga di bawah hypoblast
menjadi rongga archenteron. Epiblast akan menumbuhkan bakal ectoderm, notochord dan
mesoderm. Hypoblast menumbuhkan bakal endoderm.

Seperti halnya dengan ayam, daerah paling anterior bakal epiblast akan jadi bakal ectoderm
epidermis, disusul di belakangnya ectoderm saraf, lantas pre-chorda dan notochord, dan paling
posterior bakal mesoderm. (Gb. 8.8).
C. TOTIPOTENT

Blastula awal memiliki sifat totipotent, yakni kemampuan menumbuhkan segala macam
bakal pembentuk alat (Disebut juga pluri potent). Oleh proses differensiasi maka kemampuan
sekelompok sel bertoti-potent akan menurun, sampai sama sekali hanya mampu menumbuhkan
sejenis jaringan tertentu. Pada akhir blastula atau awal gastrula (lihat bab berikut) terbentuklah
sel-sel yang bersifat determinant, yakni hanya mampu tumbuh menjadi sejenis jaringan tertentu.

Untuk terjadinya embryogenesis dan sifat totipotent harus ada pusat organisasi, yang
bekerja mengatur semua pertumbuhan, differensiasi dan determinasi. Pusat organisasi itu berada
di suatu daerah blastula.

D. KEMBAR

Adanya embryo kembar berhubungan erat dengan sifat totipotent dan pusat organisasi.
Dikenal 2 jenis kembar:

 Kembar fraternal
 Kembar identik

1. Kembar fraternal, dua atau lebih embryo tumbuh dari ovum sendiri-sendiri dan dibuahi
sendiri-sendiri pula oleh spermatozoa yang berbeda.
 Pada orang anak kembar yang lahir bisa berbeda banyak dalam karakter, termasuk ienis
kelamin.

2. Kembar identik, dua atau lebih embryo tumbuh dari satu zigot. Anak kembar yang lahir
sangat banyak memiliki persamaan karakter, termasuk jenis kelamin dan susunan genetis.

Masing-masing individu kembar baru akan sempurna jika sifat totipotent dan pusat
organisasi terbagi rata bagi tiap embryo pada tingkat blastula. Kalau tak terbagi rata, salah satu
individu tumbuh tak sempurna, lahir cacat atau mati.
 GASTRULA

A. GASTRULASI

Pertumbuhan mengiringi tingkat blastula ialah gastrulasi atau penggastrulaan, dan embryo
yang terjadi disebut dalam gastrula. Pada tingkat ini terjadi proses dinamisasi daerah-daerah
bakal pembentuk alat pada blastula, diatur dan dideretkan sesuai dengan bentuk dan susunan
tubuh species bersangkutan. Istilah gastrula berasal dari kata gastrum atau gaster (lambung),
karena pada tingkat ini terbentuk rongga bakal jadi saluran pencernaan kelak. Rongga gastrula
itu disebut.gastrocoel atau archenteron.

B. LAPIS BENIH

Pada blastula terbentuk 2 lapis benih: epiblast (sebagian besarm bakal jadi ectoderm) dan
hypoblast (bakal jadi endoderm). Pada gastrula 2 lapis benih itu menjadi 3 lapis: ectoderm,
endoderm, dan mesoderm.

Inilah lapis benih yang lengkap. Ectoderm lapis benih luar, endoderrn sebelah dalam, dan
mesoderm di tengah.

C. GERAKAN GASTRULASI

Dalam proses gastrulasi atau penggastrulaan di samping terus-menerus terjadi pembelahan

dan perbanyakan sel, terjadi pula berbagal macam gerakan sel di dalam usaha mengatur dan
menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu dari species
bersangkutan.

Ada 2 kelompok gerakan:

 Epiboli
 Emboli

1. Epiboli
 Gerakan melingkup, terjadi di sebelah luar embryo. Berlangsung pada bakal ectoderm
epidermis dan saraf. Gerakan yang besar berlangsung menurut poros bakal anterior-posterior
tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga
ectoderm terus menyelaputi seluruh embryo. (Gb. 9.1)

2. Emboli

Gerakan menyusup, terjadi di sebelah dalam embryo. Berlangsung pada daerah-daerah

bakal mesoderm, notochord, pre-chorda dan endoderm. Daerah-daerah itu bergerak ke arah
blastocoel.

Dibagi atas 7 macam:

 Involusi
 Konvergensi
 Invaginasi
 Evaginasi
 Delaminasi
 Divergensi
 Extensi
 Involusi, gerakan membelok ke dalam. Konvergensi, gerakan menyempit. Invaginasi,
gerakan mencekuk dan melipat suatu lapisan. Evaginasi, gerakan menjulur suatu lapisan.
Delaminasi, gerakan memisahkan diri sekelompok sel dari kelompok utama atau lapisan asal.
Divergensi, gerakan memencar, sebaliknya dari konvergensi. Extensi, gerakan meluas. Ini
menyertai gerakan epiboli di sebelah luar; sedangkan extensi gerakan di sebelah dalam
embryo. (Gb. 9.2).

Sesuai dengan adanya 2 macam blastula (yang satu macam lagi tidak kita ulas lagi), maka
gastrula pun dapat dibedakan atas 2 macam yakni:

 Gastrula bundar
 Gastrula gepeng

D. CONTOH GASTRULASI

Berikut ini merupakan contoh gastrulasi pada beberapa hewan, antara lain pada amphioxus,
katak, ayam dan babi.

1. Amphioxus

Epiboli berlangsung pada seluruh bakal ectoderm, sepanjang anterior-posterior tubuh.

Mengiringi proses membesar dan melonjongnya embryo.
 Terjadi invaginasi hypoblast di bagian median daerah yang berbatasan dengan sabit dorsal,
ke arah blastocoel, sampai bertemu dengan epiblast. Sel-sel bertambah banyak sehingga
hypoblast memanjang menurut poros embryo. Daerah invaginasi hypoblast itu disebut
blastopore. Batas lobang itu disebut bibir. Bibir blastopere dibedakan atas:
a. Bibir dorsal
b. Bibir ventral
c. Bibir lateral

Involusi terjadi pada bakal notochord dari sabit dorsal, sesuai dengan gerakan hypoblast ke
arah anterior, sehingga notochord a terletak di dorso-median dan persis di bawah ectoderm.

Extensi berlangsung pada seluruh daerah bakal pembentuk sehingga keseluruhan embryo
memanjang dan membesar.

Konvergensi berlangsung pada daerah bakal mesoderm ko dorso-median blastopore, di

daerah bibir lateral. Akhirnya mesodu menempati kedua sisi bakal notochord yang terletak di
bibir dorsal (Gb. 9.3).

2. Katak
 Epiboli berlangsung pada ectoderm serentak dengan terjadinya berbagai proses emboli,
sehingga ectoderm selalu menyelaputi seluruh embryo. Sementara itu bakal ectoderm saraf
meluas terbatas pada daerah dorso-median embryo, sepanjang poros anterior-postorlott
berbentuk perisai, disebut keping neural atau keping saraf.

Invaginasi hypoblast di celah yang terbentuk pada awal proses. Celah itu terletak di dorsal,
disebut bibir dorsal blastopore. Bibir ventral terletak di sebelah berlawanan. Blastopore sendiri
berbentuk bundar, ditutupi sebagian besar oleh yolk plug (sumbat yolk).

Bakal pre-chorda menyertai invaginasi ini di daerah dorso-median bibir dorsal, bergerak ke
arah bakal anterior embryo. Diikuti oleh bakal notochord yang bergerak ke posterior ke arah
bibir dorsal, lalu berinvolusi di daerah dorso-median mengikutkan pre-chords, Sel-sel
notochord yang terletak di bibir lateral bergerak pula secara konvergensi menuju bibir dorsal.
Notochord akan terletak di dorsal-median persis di bawah bakal ectoderm saraf.

Bakal mesoderm yang terletak di kedua sisi bakal notochord berkonvergensi ke bibir
dorsal, lalu berinvolusi ke celah antara ectoderm dan endoderm di kedua sisi embryo, dan juga
ke daerah ventral. (Gb. 9.4).

Sementara proses emboli dan epiboli berlangsung terjadi per-pusingan gastrula sekitar 40°
di daerah yolk plug menurut arah berlawanan dengan jarum jam, sehingga gumpalan yolk yang
banyak yang tadinya berada di posterior embryo, menjadi daerah ventral atau bakal perut.
3. Ayam

Mula-mula terjadi penebalan di daerah bakal median embryo di caudal. Penebalan itu
disebut primitive streak (lempeng awal) (Gb, 9.5).
 Terbentuk setelah telur 8 jam eram. Primitive streak memiliki bagian-bagian berikut
(Gb.9.6):

a. Primitive groove, berupa bendai

b. Primitive fold, berupa lekukan (disebut juga primitive ridge)
c. Primitive pit, lobang di bagian anterior
d. Primitive knot atau Hensen's node, di anterior primitive pit, berupa ujung yang
menonjol primitive streak di anterior.

Primitive streak mula terbentuk di daerah posterior area ppellucida, tumbuh dari sel-sel
epiblast yang bergerak ke arah median di posterior, lalu sel-sel dalam primitive streak itu
sendiri memperbanyak diri kemudian. Hampir separo daerah posterior area pellucida yang
terdiri dari bakal pre-chorda, notochord dan mesoderm, berkonvergensi ke primitive streak lalu
berinvolusi antara hypoblast dan epiblast.
 Daerah Hensen's node tempat invaginasi bakal pre-chorda dan notochord. Bagian lain
primitive streak di posterior Hensen's node sebagai gerbang lewat sel-sel mesoderm.

Bakal mesoderm yang terletak di separo posterior epiblast daerah area pellucida berpindah
ke posterior, berkonvergensi dari kedua sisi ke garis median. Dan primitive streak sel-sel
epiblast bakal mesoderm itu berinvolusi, bergerak ke antara epiblast dan hypoblast. Ini me-
nyebar ke lateral dan anterior, di kedua sisi garis median, berdivergensi membentuk lapisan
mesoderm yang luas. Sementara itu sel-sel ectoderm saraf berkonvergensi ke median lalu
berepiboli sejak Hensen's node ke anterior sepanjang garis median membentuk keping neural
(neural plate).

Ketika primitive streak bergerak terus ke anterior ia mendekati bakal pre-chorda notochord.
Prechorda dan notochord berinvaginasi membentuk primitive pit. Sel-sel prechorda, diiringi
sel-sel notochord dari sabit notochord, sejak dari primitive pit berkonvergensi ke primitive
groove, berinvolusi, lalu berextensi ke depan sepanjang garis median, antara endoderm dan
ectoderm saraf.
 Primitive streak yang lengkap terbentuk ketika embryo berumur 18 jam eram. Area
pellucida dari bentuk bundar akhirnya jadi lonjong.

Proses epiboli berlangsung bagi ectoderm, sampai melingkup ke daerah yolk. Ectoderm
saraf pun memanjang ke anterior, jadi berbentuk pita, disebut keping neural. (Gb. 9.7).

Gastrulasi selesai sekitar 22 jam eram. Pada saat itu seluruh daerah bakal pembentuk alat
sudah tersusun di daerah masing-masing. Primitive streak, sebanding dengan perkembangan
daerah bakal pembentuk alat (ketiga lapis benih), mengalami penyusutan secara berangsur, dan
bergerak ke caudal embryo. Sisanya membentuk bagian cauda (ekor).

4. Babi

Seperti halnya pada ayam mula-mula terbentuk primitive streak. Primitive streak berasal
dari konvergensi epiblast. Hensen's node terbentuk dari penebalan epiblast, karena sel-sel di
situ memperbanyak diri lebih cepat. Primitive streak kemudian memanjang, terus
menumbulikan sel-sel baru.
 Dan anterior Hensen's node sel-sel ectoderm saraf berkonvergensi ke garis median, lalu
berepiboli ke anterior membentuk keping neural. Di posterior Hensen's node terjadi invaginasi,
terbentuk primitive pit. (Gb. 9.8).

Dari primitive pit sel-sel bakal prechorda dan notochord berinvolusi dan berdelaminasi,
lalu berextensi ke anterior sepanjang garis median, persis di bawah keping saraf. Pre-chorda
yang semula di posterior akhirnya terletak di anterior notochord.

Daerah caput (kepala) embryo berbahankan pre-chorda. Pertumbuhannya diatur oleh head
organizer, bagian depan notochord. Sedang bagian belakang notochord disebut trunk
organizer, mengatur pertumbuhan daerah truncus (badan).

Seperti halnya pada ayam, hypoblast dengan sendirinya jadi endoderm. Di sini hypoblast
bertemu dengan bagian posterior Hensen's node.

Sel-sel bakal mesoderm pun berdelaminasi ke anterior, antara hypoblast dan epiblast,
sepanjang kedua sisi notochord, membentuk macam sayap. Ada lagi sel-sel mesoderm
berpindah ke posterior dan lateral.
 Dengan demikian terbentuk 2 daerah mesoderm:

a. Mesoderm embryonal
b. Mesoderm extra-embryonal

Yang pertama menumbuhkan mesoderm embryo, sedang yang kedua menumbuhkan

mesoderm jaringan extra-embryonal, yang nanti akan tumbuh membina selaput embryo:
amnion, kantung yolk, allan-tois, chorion.

Pada orang mesoderm jaringan extra-embryonal tumbuh dari tropoblast, merupakan lapisan
kedua tropoblast itu. Jadi bukan dari primitive streak seperti pada babi (Gb. 9.9). Jaringan
extraembryonic ini menyelaputi trophoblast sebelah dalam dan kantung-kantung selaput
embryo sebelah luar.

Primitive streak dapat disamakan dengan blastopore yang tertutup. Pada gastrula bundar
(Amphioxus, Rana) ada blastopore terbuka, dan bibirnya menumbuhkan daerah-daerah bakal
pertumbuhan alat. Hensen's node dapat disamakan dengan bibir dorsal blastopore,
yang .menumbuhkan pre-chorda dan notochord. Badan primitive streak yang berada di
belakang Hensen's node itu dapat disamakan dengan bibir ventral dan lateral blastopore, yang
menumbuhkan endoderm dan mesoderm.
 TUBULASI

Pertumbuhan mengiringi pembentukan gastrula ialah tubulasi atau pembumbungan.

Daerah-daerah bakal pembentuk alat atau ketiga lapis benih: ectoderm, mesoderm dan
endoderm, menyusun diri hingga berupa burnbung, berongga. Yang tak nyata-nyata mengalami
pymbumbungan hanya notochord; tetap masif. (Gb. 10.1).

Tubulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor. Kecuali mesoderm, hanya
berlangsung di daerah truncus embryo. Sementara tubulasi berlangsung embryo pun bertambah
besar dan bertambah panjang, menghasilkan tubuh bentuk batang, sebagai ciri Chordata.

A. TUBULASI DAN DIFERENSIASI AWAL

Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada tiap bumbung ketiga
lapis benih, yang pada pertumbuhan berikutnya akan menumbuhkan alat (organ) bentuk definitif.
Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal pada daerah-daerah
bumbung itu: bagian depan tumbuhjadi encephalon (otak) dan bagian belakang jadi medulla
spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada bumbung endoderm terjadi differensiasi awal saluran
itu atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi differensiasi awal
untuk menumbuhkan otot rangka, bagian dermis kulit dan jaringan pengikat lain, otot viscera,
rangka dan alat urogenitalia. Jadi, proses tubulasi dibarengi oleh proses differensiasi awal.

B. PROSES TUBULASI

Ada 3 proses utama yang berlangsung dalam ,tubulasi:

1. Invaginasi
2. Evaginasi
3. Delaminasi

Proses yang menyertai tubulasi ialah:

1. Penonjolan daerah kepala.

2. Pembesaran dan pemanjangan daerah badan.
 3. Penonjolan daerah ekor.
4. Penonjolan dorso-median daerah badan.
5. Pembentukan jaringan extra-embryonal yang bersifat pelindung, pemelihara atau
penyalur makanan bagi embryo.

Blastocoel pada proses gastrulasi tidak hilang sama sekali. Dalam gastrulasi susut, tapi
dalam tubulasi kembali meluas. Ikut ambil bagian dalam melancarkan proses tubulasi itu, karena
adanya celah atau rongga untuk bergerak bagi sel-sel.

C. BUMBUNG-BUMBUNG YANG TERBENTUK

Berikut ini ada 4 jenis bumbung yang terbentuk, yaitu bumbung neural, bumbung
epidermis, bumbung endoderm dan bumbung mesoderm.

1. Bumbung neural

Tumbuh dari ectoderm saraf, berupa neural plate atau keping neural. Terletak di daerah
dorso-median ectoderm. Tubulasi bisa berlangsung 2 cara:

 Invaginasi
 Penebalan, diiringi delaminasi

Tubulasi neural plate secara invaginasi terdapat umum pada Verte-brata. Sedangkan
tubulasi dengan proses delaminasi jarang terdapat, hanya pada Pisces. (Gb. 10.2).

Yang umum terjadi dimulai dengan mencekuknya neural plat: diiringi dengan pelipatan
ectoderm epidermis di kedua pinggir cekukan. Di dorso-median pinggir cekukan itu bertemu,
diikuti dengan ber-temunya pula kedua lipatan ectoderm epidermis di dorsalnya. Ter-bentuklah
bumbung saraf yang utuh.
 Pada kedua ujung anterior-posterior untuk sementara bumbung saraf itu masih punya
lobang keluar di dorso-median, disebut neuropore. Pada Aves dan Mammalia neuropore
posterior disehtst rhomboidalis, karena berbentuk ketupat. (Gb. 10.3).

Pada primitive streak bagian ujung anterior bertemu dengan lantai sinus rhomboidalis ini.
Pada banyak hewan bumbung neural bertemu dengan bumbung endoderm daerah ekor,
berbentuk saluran, disebut saluran neurenteron.

Pada hewan lain saluran ini disebut saluran notochord-neural (Gb. 10.4).
 Neural crest

Ketika berlangsungnya tubulasi neural plate terjadi delaminasisel-sel pada cekukan yang
berbatasan dengan ectoderm epidermis, bersebar di antara bakal bumbung neural dan ectoderm
epidermis, lalu menyusun diri membentuk apa yang disebut neural crest ataujambul neural.
Jambul neural ini kemudian mengalami segmentasi di kedua sisi somit-somit. (Gb. 10.5).

Neural crest ini nanti akan menumbuhkan:

a. Sel-sel pigment, yang bersebar ke kulit dan berbagai alat dalam.

b. Sel-sel ganglion saraf punggung dan saraf otak.
c. Tulang rawan di kepala.
d. Jaringan chromaffin untuk jadi sumsum adrenal.

Proses menyertai waktu.tubulasi neural plate

Karena terjadinya invaginasi neural plate, disusul dengan melipatnya ectoderm epidermis
ke dorso-median, di atas invaginasi itu, maka terjadi proses penonjolan daerah dorsal
(punggung) embryo, menyebabkan embryo itu agak memipih pada kedua sisinya.

Mesoderm, yang berada di ventral neural plate itu pun, karena lanya invaginasi, jadi
terdesak ke pinggir, sehingga akhirnya in itu berada di kedua sisi bumbung neural yang
terbentuk. (Gb. 10.5).
 Pada Amphioxus terjadi proses tubulasi yang sedikit berbeda dari di atas. Ketika neural
plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkup di dorso-
mediannya, yang inulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore.pelingkupan ectoderm
sehingga menutupi bumbung neural di dorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior.
Sehingga hanya ada satu neuropore terbentuk pada Amphioxus, yakni yang anterior. (Gb.10.6).

Mula-mula bumbung saraf masih beratapkan ectoderm epidermis, kemudian baru bumbung
ini tumbuh ke dorso-median, membentuk atap sendiri. Tubulasi neural plate disebut juga
neurulasi, dan tingkat pertumbuhan embryo ketika tubulasi neural plate ini berlangsung disebut
tingkat neurula.

2. Bumbung epidermis
 Terjadi dari tubulasi ectoderm epidermis. Berlangsung pada seluruh ectoderm yang
menyelaputi seluruh embryo kecuali daerah ectoderm saraf. Tubulasi berlangsung menyertai
proses tubulasi ectoderm saraf, penonjolan kepala, penjorokan serta pembesaran dan
pemanjangan badan, lalu penonjolan ekor embryo.

Ketika pinggiran dorso-median cekukan ectoderm saraf bertemu, terjadi pula pertemuan
kedua pinggiran ectoderm epidermis di dorsal-nya. (Gb. 10.7)

Pada gastrula bundar tubulasi epidermis di daerah ventral embryo sudah dengan sendirinya
terjadi, karena kulit sendiri ikut menyelaputi yolk. Pada gastrula gepeng prosesnya didahului
dengan penonjolan kepala, ekor dan penjorokan dorso-median badan, sehingga seluruh embryo
jadi menjauh atau menjorok meninggalkan yolk atau jaringan extra-embryonal.

Proses penjorokan ini umumnya disertai dengan merebahnya embryo ke satu sisi di atas
yolk pada Pisces, Reptilia, Aves dan Mono-tremata (berlapisan yolk tebal, telur megalecithal).
(Gb. 10.8).
 Di ventral daerah badan tubulasi kulit berbareng dengan tubulasi mesoderm dan endoderm,
dengan jalan mencekuknya ketiga lapis benih ke median dari lateral, lalu bersatu.

Di daerah anterior tubuh terjadi invaginasi, yang disebut stomodeum, yang nanti akan
bertemu dengan bumbung endoderm (metenteron), yang akan jadi mulut. Di daerah posterior
tubuh terjadi pula invaginasi yang disebut proctodeum, yang akan bertemu dengan bumbung
endoderm, yang akan menjadi dubur. (Gb. 10.9).

3. Bumbung endoderm

Pada gastrula bundar archenteron langsung akan menjadi lumen bumbung endoderm, yang
akan membina metenteron (saluran pencernaan primitive).

Metenteron dibagi atas 3 daerah :

 Foregut
 Midgut
 Hindgut
 Foregut, atau metenteron depan, terjadi bersamaan dengan pembentukan daerah kepala
embryo pada awal pembumbungan. Dengan demikian daerah kepala dibina atas bumbung
epidermis, bumbung neural, bumbungan metenteron dan sel-sel mesoderm.

Midgut, atau metenteron tengah, berasal dari bagian badan archen-teron di akhir gastrulasi.
Di ventral berisi sel-sel yang beryolk banyak, sedang di dorso-median berbatasan dengan
batang notochord. Pinggiran dorsal endoderm kemudian tumbuh lalu saling bertemu dari
lateral, terbentuklah atap bumbung endoderm yang lengkap, dan notochord terpisah sama
sekali dari metenteron. Pada gastrula bundar ada sisa sel-sel yang terletak antara notochord
dengan midgut, disebut batang subnotochord.

Hindgut atau metenteron belakang, sama halnya seperti foregut tumbuh bersamaan dengan
terjadinya penonjolan daerah ekor embryo di awal tubulasi.

Foregut memiliki 2 diverticula (tonjolan), berasal dari proses evaginasi bumbung

endoderm: Diverticulum dorsal dan diverticulum ventral. Yang dorsal menghampiri bagian
enterior bumbung neural yang akan menjadi otak. Yang ventral akan menghampiri bumbung
ectoderm, lalu bertemu dengan stomodeum.

Hindgut iuga memiliki 2 diverticula, dorsal dan ventral. Yang dorsal disebut tail gut, yang
ventral bakal rectum atau cloaca. Yang ventral kemudian bertemu dengan proctodeum.
(Gb.10.10).
 Head fold dan tail fold

Sesuai dengan bentuk gastrulanya yang gepeng maka pada ayam (Aves) dan babi
(Mammalia) proses penjorokan embryo ke dorsal dan anterior-posterior ketika tubulasi
berlangsung, lebih kentara dibanding-kan dengan katak yang bergastrula bundar. Tonjolan
kepala disebut head fold, tonjolan ekor disebut tail fold. Kedua tonjolan ini berada di atas yolk
atau jaringan extra-embryonal. (Gb. 10.11).

Celah yang terbentuk antara tonjolan kepala dan ekor dengan jaringan, extra-embryonal di
ventralnya disebut subcephalic space. foregut berada dalam tonjolan kepala, hindgut dalam
tonjolan ekor, midgut masih berhubungan dengan yolk atau jaringan extra-embryonal
diventral. Bagian yang menghubungkan foregut dengan midgut disebut anterior intestinal
portal. Pada Eutheria jelas pula adanya posterior intestinal portal yang menghubungkan
hindgut dengan midgut.

Pada gastrula gepeng tubulasi endoderm untuk membentuk foregut berlangsung serentak
dengan penonjolan daerah kepala. Begitu pula dengan tubulasi untuk membentuk hindgut
serentak dengan penonjolan ekor.
 Midgut terbentuk bersama dengan merapatnya cekukan ectoderm bersama mesoderm dari
latero-ventral embryo ke median. (Gb. 19.12).

Seperti halnya pada gastrula bundar mula-mula lantai notochord delaminasi dan kedua sisi
bertemu di bawah notochord membentuk atap sendiri.

4. Bumbung mesoderm

Pada mesoderm terjadi 2 proses serentak:

 Pemotong-motongan
 Tubulasi.

Lapisan mesoderm terdapat di kedua sisi bumbung neural, notochord dan bumbung
endoderm. Setiap belah mesoderm ini terdiri atas 3 bagian (Gb. 10.13):

a. Epimere
b. Mesomere
c. Hypomere
 Epimere, bagian sebelah dorsal, mesomere bagian tengah, dan hypomere bagian bawah atau
latero-ventral.

Ketiga bagian lapisan mesoderm mengalami tubulasi sendiri-sendiri sehingga terbentuk

rongga masing-masing:

a. Myocoel, rongga epimere

b. Nephrocoel, rongga mesomere
c. Splanchnocoel, rongga hypomere

Epimere dan mesomere kemudian mengalami pemotong-motongan atau segmentasi,

menurut arah memanjang tubuh embryo. Potongan-potongan epimere menurut letak anterior-
posterior ini disebut somit. Pembentukan somit-somit ini bertahap, mulai dari anterior ke
posterior, sehingga ada yang menetapkan tingkat-tingkat pertumbuhan embryo menurut banyak
somit telah terbentuk. Tingkat somit 3, somit 4, somit 6, dan seterusnya. Pemberian nama-
tingkat pertumbuhan pada somit sering dilakukan pada embryo ayam dan babi (mammalia)

Deretan gumpalan somit inilah yang mendasari metamerisme susunan otot rangka, sesuai
pula dengan susunan beruas-ruas urat saraf punggung dan ruas-ruas tulang punggung.
 Epimere terdiri dari 3 daerah:

a. Dermatome, sebelah luar

b. Myotome, sebelah pinggir dalam
c. Sclerotome, sebelah dalam

Myocoel dalam epimere akan susut lalu hilang sama sekali. Mesomere menumbuhkan
sistem urogenitalia. Bumbung nephrocoel akan membina lumen saluran-saluran ke luar tubuh.

Hypomere dibedakan atas 2 lapis:

a. Somatic mesoderm
b. Splanchnic mesoderm

Gabungan lapisan somatic mesoderm dengan lapisan ectoderm (epidermis) disebut

somatopleure, sedang gabungan lapisan splanchnic mesoderm dengan lapisan endoderm
(metenteron) disebut splanchno-pleure. (Gb. 10.14).

Batang notochord

Beda dengan epidermis, neural, endoderm dan mesoderm, notochord tak mengalami
pembumbungan. Ia tetap buta atau massif sejak terbentuk pada tingkat gastrula. (Gb. 10.15).
D. JARINGAN EXTRA-EMBRYONAL

Jaringan yang berada di luar tubuh embryo. Jaringan yang berfungsi sebagai selaput
embryo atau fetal membranes. Selaput itu berbentuk kantung-kantung. Di bab terdahulu sudah
disinggung tentang fetal membranes ini. Di sini dibicarakan pertumbuhan masing-masing.
Jaringan ini semua tumbuh serentak dengan proses tubulasi.

1. Kantung yolk

Tumbuh berasal dari diverticulum ventral midgut. Ketika seluruh tubuh embryo menjorok
ke dorsal, kepala ke anterior dan ekor ke posterior terjadi pelipalan splanchnic mesoderm
bersama endoderm daerah midgut (splanchnopleure), sehingga terjadi 2 daerah coelom intra-
embryonal dan coelomextra-embryonal. Yang pertama disingkatcoelom saja, yang bakal jadi
rongga tubuh: dada, perut, pelvis. Yang kedua disebut juga exocoelom.

Splanchnopleure kemudian tumbuh terus sampai menyelaputi seluruh yolk pada embryo
yang berasal dari telur megalecithal. Pada mamalia tinggi, pertumbuhan splanchnopleure
pendek saja, sehingga kantung yolk yang terbentuk pun kecil. Namun arteri dan vena vitellin,
seperti halnya pada embryo dari telur megalecithal, pada Mammalia berkembang juga, yang
membawa darah ke/dari kantung yolk. Peredarah darah ke kantung yolk ini penting, untuk
mengangkut sel induk darah dan sel induk benih. (Gb. 10.16).

2. Allantois

Tumbuh lebih kemudian dari kantung yolk. Berasal dari diverticulum hindgut di medio-
ventral, ke posterior, dalam coelom extra-embryonal. Berupa kantung yang dibina atas
splanchnopleure seperti halnya kantung yolk.

Rongga di dalam disebut rongga allantois, untuk simpanan zat ekskresi. Dalam
pertumbuhan vesica urinaria, ada hubungannya dengan allantois. Pada Metatheria allantois
bergabung dengan chorion membentuk placenta, sehingga disebut placenta chorio allantoic.
Serentak dengan pembentukan allantois tumbuh arteri-vena allantois di situ.

Pada Eutheria trophoblast dan extraembryonic mesoderm yang membina placenta.

Allantois susut dalam tali pusat, tinggal pembulu darahnya yang dipakai jadi arteri-vena
umbilicalis.

3. Amnion

Terdapat hanya pada Reptilia, Aves dan Mammalia, sehingga ketiga Kelas Vertebrata ini
disebut Amniota. Sedangkan Kelas-kelas Pisces dan Amphibia, karena tak beramnion, disebut
Anamniota.
 Pertumbuhan amnion ada 2 macam:
a. Pelipatan somatopleure
b. Peronggaan embryoblast

Macam yang pertama umum terdapat, sejak dari Reptilia, Aves dan Mammalia. (Gb. 10.16
dan 10.17). Dimulai dengan melipatnya somatopleure extra-embryonal ke dorsal embryo kiri-
kanan, lalu bertemu di dorse-median dan bersatu. Terbentuklah suatu kantung yang lengkap
menyelaputi embryo.

Rongga di dalam kantung amnion disebut rongga amnion, berisi cairan. Dengan demikian
embryo terendam dalam cairan amnion itu. Fungsi cairan: Pertama, untuk memudahkan gerak
tumbuh embryo. Kedua, untuk melindungi embryo dan tekanan atau gangguan fisik serta
kimia.

Macam kedua hanya terdapat pada beberapa Mammalia, seperti tikus, mencit, dan orang.
Pada kera perantaraan macam yang pertama dengan yang kedua (Gb. 10.17). Sel-sel
embryoblast berproliferasi di daerah berbatasan dengan trophoblast, membentuk deretan di atas
embryoblast itu. Kemudian memisah diri dengan terbentuknya rongga antara embryoblast dan
deretan sel itu. Proses peronggaan ini disebut juga kavitasi.

Deretan sel itu kemudian jadi selapis sel yang tipis membentuk kantung yang menyelaputi
embryo. Dikira trophoblast ikut berperanan membentuk amnion ini.
 Sementara amnion tumbuh jaringan trophoblast berkembang dan incluas pula di atasnya.
Jaringan extra-embryonal mesoderm tumbuh berupa delaminasi dari lapisan dalam trophoblast,
yang kemudian juga menyelaputi amnion, kantung yolk dan allantois di sebelah luarnya.

4. Cliorion

Disebut juga serosa. Pada pembentukan amnion secara pelipatansomatopleure, ikut

terbentuk kantung di luarnya, berupa kapsul. Kantung besar dan umum ini juga menyelaputi
kantung yolk dan eillantois; disebut chorion (Gb. 10.16 dan 10.17). Dinding chorion terdiri dari
somatopleure, seperti halnya amnion, kantung yolk dan Allantois. Bedanya dengan kantung
lain itu, pada chorion somatic mesoderm berada sebelah dalam ectoderm epidermis; sedangkan
pada anmion, kantung yolk daft allantois, somatic mesoderm itu berada di sebelah luarnya.

Pada pembentukan amnion secara kavitasi (Gb. 10.18), chorion terbentuk sendiri sebagai
gabungan trophoblast sebelah luar dengan jaringan extra embryonic mesoderm sebelah dalam.
Seperti disebut di atas, jaringan extra-embryonic mesoderm ini tumbuh dari delaminasi
trophoblast ke dalam.

Dengan terbentuknya kantung yolk yang membesar, embryo jadi berotasi (berpusing),
sehingga kantung amnion menjauh dari trophoblast atasnya (atapnya). Body stalk memanjang
 dan meramping sehingga jadi bentuk batang yang jelas. Chorion pun meluas, lalu membentuk
banyak villi di seluruh permukaan. Lama-lama hanya di daerah decidua basalis yang tumbuh,
sedangkan villi di daerah decidua capsularis menyusut. Pada akhir rotasi embryo, kantung
yolk jadi kecil terletak di samping body stalk, yang kemudian jadi tali pusat. Allantois
mendekat dan masuk body stalk, dan persisaannya ikut membina tali pusat.

A. KUNCUP ANGGOTA

Kuncup anggota (limb bud) yang bakal tumbuh jadi anggota, bentuk pada tingkat tubulasi.
Mula-mula berupa tonjolan ectoderm. Remudian diisi oleh mesoderm. Jadi kuncup anggota
dibina atas dua lapis henih ectoderm dan mesoderm. (Gb. 10.19).

Kuncup anggota ada 2 pasang, anterior dan posterior. Beberapa jenis hewan tak memiliki
pasangan posterior, ada pula yang sama sekali tak ada kedua pasang itu (ular). Pada katak
anggota depan dulu tumbuh, tersimpan di bawah operculum.

B. BENGKOKAN DAN PERPUSINGAN

Di tingkat tubulasi terjadi proses menyertai berikut:

 Bengkokan (flexi)
 Perpusingan (rotasi)
Bengkokan terjadi di:

1. Otak
a. Bengkokan cranial pada daerah bakal mesencephalon. Bagian anterior bengkokan
disebut prosencephalon.
b. Bengkokan cervical pada daerah bakal rhombencephishisi

Sehingga otak pun terdiri atas 3 bagian besar berikut:

a. Prosencephalon, di depan
b. Mesencephalon, di tengah
c. Rhombencephalon, di belakang

2. Badan

Terjadi di 2 tempat: anterior dan posterior. Menyebabkan embryo bongkok di daerah

kepala dan ekor ke ventral (Gb. 10.20).

Bengkokan disusul dengan gerakan berpusing embryo, menyertai naiknya embryo dari yolk
atau jaringan extra-embryonal, seperti yang telah disinggung di pelajaran depan. Arah gerakan
ada yang ke kanan (umum terdapat), ada yang ke kiri (jarang terdapat). Kemudian embryo pun
rebah pada satu sisi badannya, di atas yolk atau di atas jaringan extraembryonal. Bisa pula
terjadi gerakan melingkar embryo ketika merebah itu, kentara pada hewan bertubuh panjang
seperti. ular.
C. PEREDARAN DARAH AWAL

Serentak dengan proses tubulasi pada ketiga lapis benih, terjadi pertumbuhan pembuluh
darah bersama darahnya. Darah dan pembuluknya itu tumbuh dari pulau-pulau darah yang
terdapat pada rnesoderm di daerah yolk, di bawah embryo. Pada embryo pulau-pulau darah itu
kentara terlihat di daerah area opaca. Disebut area opaca vasculosa. (Gb. 10.21). Pulau-pulau
darah berasal dari sel-sel mesoderm yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai sel dan
jaringan, disebut mesenchyme (rnesenkim).

Pembuluh darah primitif mula-mula berupa selapis sel-sel endothelium yang tumbuh di
ventral foregut, sepasang kiri-kanan, disebut kapiler subintestinal. Kapiler sepasang ini tumbuh
ke anterior, lalu naik dan di dorsal metenteron, di ventral notochord, membuat percabangan ke
anterior dan posterior tubuh, sejajar dengan kapiler subintestinal disebut kapiler supmintestinal.

Didaerah midgut supraintestinal membuat percabangan ke ventral, yolk, disebut kapiler

vitellin atau omphalomesenterica. Kapiler ini bercabang halus di permukaan yolk. Dari yolk ke
arah anfrists, kapiler-kapiler itu bergabung di kedua sisi, membentuk kapiler vitellin lagi. Kapiler
ini bermuara ke kapiler subintestinal. (Gb. 10.22).
 Seiring dengan terbentuknya diverticulum hepar di ventral foregut kedua kapiler
subintestinal di ventral foregut itu akan merapai lateral ke median, lalu bergabung membentuk
satu bumbung pendek semacam gembungan, itulah jantung. Dinding subintestinal menjadi
lapisan endocardium. Lapisan splanchnic mesoderm ditentang gembunghan ikut pula merapat ke
median. Inilah yang menjadi lapis epimyocardium jantung.

Dengan terbentuknya jantung kapiler subintestinal di anterior jantung itu disebut kini
ventral aortae, di posteriornya vena vitellin atau vena omphalomesenterica. Kapiler
supraintestinal jadi aortae, sedang kapiler yang menghubungkan ventral aortae dengan dorsal
aortae, terletak vertikal di anterior jantung menjadi arcus aorta (aortic arch, lengkung aorta).
Arcus aorta ini makin bertambah sampai jadi 6-7 pasang kiri-kanan daerah yang bakal jadi
pharynx, sesuai dengan banyaknya pasangan kantung insang yang bakal terbentuk di daerah itu.

Kapiler yang bercabang dari dorsal aortae ke yolk di ventral menjadi arteri vitellin.
Sementara itu tumbuh pula susunan vena baru yang merupakan, peredaran darah bagi bumbung
mesoderm yang sedang berdifferensiasi serta bakal ginjal, terletak di antara bumbung mesoderm
dan bumbung ectooderm. Vena itu sepasang, disebut vena cardinalis.

Vena cardinalis dibagi atas 3 daerah:

 Vena cardinalis communis, terletak vertikal, menuju jantung
 Vena cardinalis anterior, di antero dorsal jantung, sejajar dengan dorsal aortae.
 Vena cardinalis posterior, di postero-dorsal jantung.
 Vena cardinalis anterior dan posterior kiri -kanan bermuara ke vena cardinalis communis.
Jantung sementara itu mengalami differensiasi jadi 4 bagian:

1. Sinus venosus, gembungan muara vena vitellin dan vena cardinalis communis pada
jantung.
2. Atrium (serambi), bagian posterior jantung, ke dalamnya bermuara sinus venosus.
3. Ventrikel bagian anterior jantung, lebih besar dari atrium, ke dalamnya bermuara atrium.
4. Bulbus cordis, gembungan pangkal ventral aortae.

Dengan terbentuknya allantois terbentuk pula pembuluh darah ke kantung itu. Pada
Methatheria placentanya ialah jenis chorioallantoic, sehingga arteri-vena allantois tetap berfungsi
dan diberi nama itu juga. Tapi pada Eutheria yang placentanya jenis yang tumbuh dari allantois
tak berfungsi lagi, tapi arteri-vena allantoisnya tetap ada, maka ganti nama jadi arteri-vena
umbilicalis. (Gb. 10.23). Arteria allantois atau umbilicalis, percabangan dari dorsal aortae,
menuju allantois di ventral, dan vena allantois atau umbilicalis datang dari allantois atau placenta
dan bermuara ke vena cardinalis communis.

Pada Pisces dan Amphibia, karena tak ada allantois, vena allantois disebut vena lateralis,
mengangkut darah ke dari lateral tubuh (Gb. 10.24). Di ventral anterior intestinal portal-lah
terjadi pembentukan jantung pada embryo ayam dan babi. Di daerah ini coelom disebus daerah
pericardium, yang kelak akan membungkus jantung, ketika terjadi perapatan median sepasang
kapiler subintestinal untuk membentuk jantung, yang diikuti oleh splanchnic mesoderm, lantai
foregut terpotong, dan dibentuk lantainya yang baru di dorsal jantung. (Gb. 10.25).
 Pada akhir tubulasi jantung berpilin dan melipat ke antero dorsal sehingga sinus venosus
dan atrium berada di antero-dorsal ventrikel dan bulbus cordis. (Gb. 10.26).
 ORGANOGENESIS

Organogenesis disebut juga morphogenesis. Embryo bentuk primitive tumbuh menjadi

bentuk definitif, dan memiliki bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu
species. Seperti telah disinggung pada Pendahuluan, organogenesis gabungan 2 periode:
pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir. Pada periode pertumbuhan antara atau transisi
terjadi transformasi dan differensiasi bagian-bagian tubuh embryo dari bentuk primitif sehingga
menjadi bentuk deifinitif. Pada periode ini embryo akan memiliki bentuk yang khusus bagi suatu
species. Sudah terlihat di sini adanya bentuk katak, bentuk ayam, bentuk babi atau bentuk
manusia umpamanya. Pada periode pertumbuhan akhir, penyelesaian secara halus bentuk
definitif itu sehingga menjadi ciri sesuatu individu. Pada periode ini embryo mengalami
penyelesaian pertumbuhan jenis kelamin, watak (karakter fisik dan psikis) serta roman atau
wajah yang khusus bagi setiap individu.

Periode pertumbuhan antara jelas dapat diberi batasnya dengan periode pertumbuhan
akhir pada hewan yang berberudu, seperti umum terdapat pada Evertebrata, Pisces dan
Amphibia. Bagi hewan itu periode pertumbuhan antara disebut tingkat berudu (larva).

Pada Reptilia, Aves dan Mammalia tak jelas batas kedua periode. Meski ada juga sarjana
yang menyebut bahwa kelompok hewan ini mengalami tingkat berudu semu juga. Embryo ayam
yang dieramkan 5 hari sampai 8 hari, babi yang memiliki panjang tubuh sejak dari ubun sampai
pantat antara 12 mm sampai 18 mm, dan orang sejak 12 mm sampai 20 mm, dianggap dalam
tingkat berudu.

Pada Metatheria (Marsupialia), seperti telah disinggung pada Pendahuluan, embryo lahir
dapat dianggap dalam tingkat berudu.

Pada orang ketika ibu mengandung 3 bulan dianggap embryonya sudah memiliki bentuk
definitif, dan sejak itu populer disebut embryo orang fetus (foetus) atau Indonesianya janin.

A. TRANSFORMASI DAN DIFFERENSIASI

Transformasi dan differensiasi bagian-bagian embryo bentuk primitif dibagi menjadi 6,

yaitu berupa:
1. Extensi dan pertumbuhan bumbung-bumbung yang terbentuk pada tubulasi.
2. Evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap bumbung.
3. Pertumbuhan yang tak merata pada berbagai daerah bumbung.
4. Perpindahan sel-sel dari satu bumbung ke bumbung lain atau ke rongga antara bumbung-
bumbung.
5. Pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan, yang berasal dari berbagai
bumbung.
6. Pengorganisasian alat-alat menjadi sistem: sistem pencernaan, sistem peredaran darah,
sistem urogenitalia, dan seterusnya.
7. Penyelesaian bentuk luar (morfologi, roman) embryo secara terperinci, halus dan
individuil.

Dalam organogenesis ada 2 hal yang perlu dicatat:

1. Setiap embryo mengalami embryogenesis dengan menempuh tahap-tahap embryogenesis

yang dimiliki leluhur secara evolusi. Karena orang secara evolusi dianggap menempuh
hidup seperti Pisces, Amphibia dan Reptilia yang dikenal sekarang, maka embryonya pun
mengalami pertumbuhan seperti embryo Pisces lebih dulu, kemudian seperti embryo
Amphibia, lalu seperti embryo Reptilia, kemudian lagi seperti embryo kera (Primata).
2. Berhubung dengan rekapitulasi pertumbuhan di atas (Hukum Haeckel) ada beberapa bagian
tubuh embryo yang pada suatu ketika berkembang lalu susut dan hilang, atau beruball letak
dan peranan dibandingkan dengan asal-usul; sebaliknya ada suatu bagian yang pada asal-
usul susut dan tak berperanan tapi jadi berkembang.
Pada embryo orang banyak bagian yang tumbuh seperti pada embryo hewan yang
berkedudukan sistematik rendah, seperti kantung insang, arcus aortae dan arcus visceralis
yang jumlahnya sama dengan yang terdapat pada Pisces; kemudian susut, beberapa bagian
hilang atau pindah ke daerah lain, untuk membina suatu alat di situ. Arcus visceralis pada
embryo orang kemudian menjadi tulang-tulang rawan larynx, tulang lidah, dan tulang-
tulang rawan telinga tengah (ossicula). Evaginasi otak membentuk epiphysis pun ada
timbul pada embryo orang, yang pada leluhur berguna sebagai “mata ketiga”, kemudian
susut dan hilang. Ekor pun tumbuh sampai tahap tertentu pada orang, tapi jadi hilang
kemudian.
 Bagi hewan yang berberudu, bisa terjadi pertumbuhan suatu alat yang khusus diperlukan di
tingkat berudu uniuk dapat hidup bebas mencari makan sendiri. Pada waktu metamorphosis
alat itu me.nyusut atau digantikan oleh alat lain yang definitif. Seperti insang pada berudu
Anura, yang kemudian menyusut lalu hilang, digant.ikan oleh paru.

B. ORGANOGENESIS PADA BUMBUNG-BUMBUNG

Berikut ini merupakan organogenesis pada 4 jenis bumbung, yaitu bumbung epidermis,
bumbung endoderm, bumbung neural dan bumbung mesoderm.

1. Bumbung epidermis
Menumbuhkan:
a. Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang ber-texture (susunan kimia) tanduk:
sisik, bulu, kuku, tanduk, cula, taji..
b. Kelenjar-kelenjar kulit: kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar ludah, kelenjar
lendir, kelenjar airmata.
c. Lensa mata, alat telinga dalam, indra bau dan indra raba.
d. Stomodeum menumbuhkan mulut, dengan derivatnya seperti lapisan enamel (email)
gigi., kelenjar iudah dan indra kecap.
e. Proctodeum, rnenumbuhkan dubur bersama kelenjarnya yang menghasilkan bau tajam.
f. Lapisan enamel gigi.

2. Bumbung endoderm (metenteron)

Menumbuhkan:
a. Lapisan epitel seiuruh saluran pencernaan sejak pharynx sampai rectum.
b. Kelenjar-kelenjar pencernaan hepar, pancreas, serta kelenjar lendir yang mengandung
enzim dalam oesophagus, gaster dan intestinum.
c. Lapisan epitel paru atau insang.
d. Cloaca yang jadi muara ketiga saluran: pembuangan (ureter), makanan (rectum), dan
keiamin (ductus genitalis).
e. Lapisan epitel vagina, urethra, vesica .urj.naria dan kelenjar-kelenjamya.
3. Bumbung neural (saraf)
Menumbuhkan:
a. Otak dan sumsum punggung.
b. Saraf tepi otak dan punggung.
c. Bagian persarafan indra, seperti mata, hidung dan raba.
d. Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigment.

4. Bumbung mesoderm
Menumbuhkan banyak ragam alat:
a. Jaringan pengikat dan penuniang.
b. Otot: lurik, polos dan jantung.
c. Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan jaringan.
(Sedikit ada juga mesenkim dari bumbung ectoderm epidermis).
d. Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.
e. Ginjal dan ureter.
f. Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, adventitia, tunica muscularis-
mucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubuh, seperti pencernaan, kelamin,
bronchi, dan pembuluh darah.
g. Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat pericardium, peritoneum dan
mesenterium.
h. Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.
i. Lapisan dentin, cementum dan periodontium gigi, pulpanya.

Pada awal organogenesis terjadi differensiasi berikut pada bumbung mesodern:

Epimere
Bagian sclerotome memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenkim, pindah
ke median mengelilingi notochord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural. Kelompok
sel mesenkim ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notochord dan bumbung neural.
Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri dari 2 bagian:
a. Dermatome, sebelah luar.
b. Myotome, sebelah dalam.
 Rongganya disebut myocoel sekunder. Dermatome menghasilkan mesenkim yang akan
berpindah ke bawah epidermis membentuk lapisan dermis.

Mesomere
Dibedakan atas 2 daerah:
a. Genital rictge
b. Nephrotome
Genital ridge mengandung sel-sel untuk membina gonad. Sel-sel induk benih (primordium
germ cells) datang kedalam dari kantung yolk untuk jadi gamet. Nephrotome tumbuh
menjadi ginjal dan saluran-salurannya.

Hypomere
Somatic mesoderm dan splanchnic mesoderm akan menumbuhkan:
a. Kantung insang (branchial pouches) di daerah pharynx foregut. Kantung-kantung
insang itu berpasangan, dibina oleh endoderm sebelah dalam, ectoderm sebelah luar,
dan mesoderm di tengah.
b. Selaput rongga tubuh dan yang mengikat alat dalam: peri-cardium, pleura, peritoneum,
mesenterium. Semua selaput ini terdiri dari sel-sel epitel gepeng disebut mesothelium,
serta jaringan pengikat.
Splanchnic mesoderm sendiri di daerah jantung membina epimvocardium, serta
mesocardium yang merupakan selaput penggantung jantung. Di daerah midgut
menumbuhkan tunica muscularis dan tunica adventitia (kadang ditambah dengan tunica
muscularis-mucosa) saluran pencernaan. Somatic mesoderm sendiri menumbuhkan lapisan
dermis kulit di daerah lateral dan ventral embryo. Di dorsal dan dorso-lateral embryo
lapisan dermis ini tumbuh dari dermatome somit.

C. DIFFERENSIASI

Mekanisme differensiasi derivat ketiga lapis-benih dipengaruhi factor-faktor:

 Inti
 Sitoplasma
 Lingkungan mikro
  Fisik
 Hormon

1. Inti

Inti mengandung bahan genetis, yang mengontrol seluruh kegiatan sel. Bahan genetis itu
mengandung sektor heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin, bagian kromatin yang
sedang giat melokti transkripsi, sedang eukromatin sedang dormant. Heterokromatin bisa
berubah menjadi eukromatin sebaliknya suatu ketika eukromatin akan jadi heterokromatin
menurut kebutuhan pertumbuhan embryo. Seandainya bahan genetis setiap sel dalam suatu
individu sama semua, tapi bisa terjadi perbedaan dalam proses differensiasi dan organogenesis,
karena perbedaan waktu dan tempat terjadinya tahap heterokromatin atau eukrornatin.

2. Sitoplasma

Perbedaan zat, terutama kadar eutoplasma atau yolk pada beberapa sel, menimbulkan
differensiasi. Daerah embryo yang lebih tinggi kadar yolknya, lebih lamban bermitosis,
bergerak pindah atau berubah letak. Lagi pula sel-sel yang banyak yolk itu pun jauh lebih
besar-besar daripada sel-sel yang sedikit yolknya. Sebaliknya sel-sel banyak yolk lebih banyak
dapat suplai nutrisi daripada sel-sel lain, dan ini pun menimbulkan differensiasi.

3. Lingkungan mikro

Susunan dan konsentrasi zat medium sel (cairan interselluler) itu bervariasi. Terutama
antara sel-sel di daerah kutub animal (KA) yang di daerah kutub vegetal (KV). Sel-sel yang
terletak di kulit lebih banyak mendapat suplai oksigen untuk pernafasan daripada sel-sel
lapisan dalam tubuh. Embryo itu besar sekali penggunaan oksigennya. Maka perbedaan
konsentrasi O2 antara sel-sel faktor penting yang menyebabkan differensiasi.

4. Fisik

Lingkungan fisik tak selalu sama antara suatu sektor blasitomer dengan sektor lain. Karena
gradasi perbedaan letak, tekanan, dorongan dan lain-lain maka sel-sel menurut populasinya
berdifferensiasi.
 5. Hormon

Sebelum kelenjar endokrin embryo sendiri berfungsi, hormon diterima dari induk lewat
placenta. Hormon mengontrol pertumbuhan setelah organizer berhenti bekerja. Jika berbeda
letak suatu populasi sel bisa terjadi perbedaan kadar suplai hormon, sehingga menciptakan
differensiasi.

Faktor gabungan

Jelaslah differensiasi ialah gabungan antara differensiasi pekerjaan gen dalam inti dan
differensiasi lingkungan intra dan interselluler.

Organizer

Organizer menstimulasi pertumbuhan. Disebut juga inductor, karena sifatnya yang

menginduksi pertumbuhan berbagai alat dan jaringan. Yang berespons terhadap stimulus
induktor disebut competent.

Zat inductor itu mengalir dari sel ke sel lewat junctional complex antara sel bersebelahan.
Dalam mikroskop elektron zat inductor itu nampak berupa granula. Granula itu mengandung
glikogen dan ARN.

Organizer atau inductor itu pada dasarnya ialah derivat jaringan mesoderm. Untuk jarak
dekat zat inductor berdiffusi ke jaringan competent.

Untuk jarak jauh zat inductor diangkut lewat peredaran darah atau cairan tubuh, setelah
sistem ini sudah tumbuh. Organizer hanya ditemukan pada pertumbuhan awal embryo, sampai
organogenesis. Kalau kelenjar endokrin sudah berfungsi, organizer digantikan oleh system
endokrin dengan hormonnya.

Organizer sudah dapat dilihat kehadirannya pada awal cleavage, pada zigot katak ternyata
sabit kelabu berfungsi sebagai inductor cleavage dan blastulasi. Sedang pada awal gastrulasi
yang jadi inductor ialah bibir dorsal blastopore (pada gastrula bundar) atau primitive streak
(pada gastrula gepeng). Pada tahap neurulasi notochord serta somit berfungsi sebagai inductor
proses neurulasi itu.
 Zat organizer disebarkan ke berbagai sektor embryo atau jaringan. Sehingga sesuai dengan
perkembangan embryo terjadi tingkat hirarki organizer. Pada tingkat gastrula dianggap bahwa
jaringan mesoderm poros embryo, yang terdiri dari notochord, somit dan juga prechorda,
dianggap sebagai organizer primer. Makin menjauh dari organizer primer itu kadar zatnya
menurun. Ada yang disebut Child gradient theory, yang menyatakan bahwa terdapat gradient
(penurunan kadar) inductor secara dorso-ventral dan posterior-anterior. Artinya, kadar itu
menurun dengan arah dari dorsal ke ventral dan dari posterior tubuh ke anterior.

Dalam berbagai tingkat gradient itu semua zat inductor bekerja secara harmonis untuk
melaksanakan morphogenesis. Secara experimentil ternyata faktor yang dapat mempengaruhi
gradient itu bisa pula mempengaruhi morphogenesis embryo. Yakni dengan memberi bahan
kimia tertentu, seperti Magnesjum Chlorida atau Lithium chlorida. Ada pula dengan cara
mengangkat suatu bagian induktor seperti bagian anterior atap archenteron gastrula, yang
mengakibatkann bagian otak depan tak tumbuh.

Makin jauh dari pusat organizer atau organizer primer tadi, kadar zat yang digetahkan
susut, berarti daya inductornya pun susut. Karena itu diberilah istilah organizer sekunder, tersier,
dan seterusnya. Kemampuan suatu jaringan atau bagian tubuh embryo sebagai organizer
kesekian, bergantung kepada zat organizer yang tersimpan dalam sel-selnya, yang asalnya
diterima dari organizer primer tadi.

Exogastrulasi

Dilakukan experiment, untuk membuktikan bahwa untuk neurulasi perlu kehadiran

inductor mesoderm yang melekat di bawah ectoderm gastrula. Caranya ialah dengan menarik
lapisan mesoderrn itu keluar dari archenteron. Dengan exogastrulasi ini mesoderm tetap
menumbuhkan notochord,somit dan derivatnya yang lain. Sedangkan ectderm tak bisa
berdifferensiasi membentuk bumbung saraf. (Gb. 11.1).

Organogenesis dan histogenesis alat dalam pun harus dengan kehadiran jaringan mesoderm
tetangga masing-masing. Endoderm tak bisa berdifferensiasi membentuk lambung, usus, hati,
pancreas, dan lain-lain derivat lapis benih ini. Hati bisa tumbuh dari kuncup diverticulum
endoderm, jika berkontak dengan mesoderm atau mesenterium sekitar rudiment jantung, yang
disebut hepato-mesoderm. Mesoderm itu sendiri akan menumbuhkan endothelium sinusoid
dalam hati.

Pertumbuhan paru juga harus dengan kehadiran mesoderm sekitar bronchus.

Mesoderm sekitar kuncup setiap organ itu ternyata sudah spesifik sifat menginduksinya.
Jika kuncup paru dikontakkan dengan mesoderm sekitar lambung, ternyata paru itu tumbuh jadi
kelenjar lambung. Kalau dikontakkan dengan mesoderm sekitar usus, paru tumbuh berupa
saluran yang bervilli.

Pertumbuhan gigi

Gigi tumbuh dari ectoderm dan mesoderm. Ameloblast ialah sel-sel yang berasal dari
ectoderm, menumbuhkan lapisan enamel. Odontoblast ialah sel-sel yang berasal dari mesoderm
(lapisan dermis mulut), menumbuhkan lapisan dentin, pulpa, semen, dan periodontium. Jaringan
mesoderm ternyata sebagai inductor bagi ectoderm untuk menumbuhkan gigi. Menunjukkan
betapa besar peranan mesoderm bagi pertumbuhan gigi, dilakukan experiment berikut.

Jika mesoderm daerah bakal tempat gigi seri dikontakkan dengan dental lamina dari daerah
yang bakal ditempati gigi geraham belakang, maka yang tumbuh ialah gigi seri.
Pertumbuhan mata

Mata tumbuh juga dengan hadirnya inductor, di sini bukan mesoderm, tapi bumbung saraf
(derivat ectoderm). Lensa mata itu berasal dari ectoderm, yang disebut lens placode. Tapi
placode ini tak akan bisa tumbuh jadi lensa jika tonjolan otak yang disebut optic vesicle tak
berkontak dengan placode itu.

Pertumbuhan saraf dan testis

Untuk terjadinya neurulasi, sehingga terbentuk bumbung saraf, perlu kehadiran mesoderm
di bawah ectoderm sebagai inductor. Differensiasi bumbung saraf itu jadi otak depan, otak
tengah, otak belakang dan batang saraf punggung, juga perlu kehadiran jaringan mesoderm
sekitar bagian-bagian bumbung bersangkutan. Jika dilakukan experiment, mesoderm di bawah
daerah yang bakal jadi otak depan diangkat, maka otak depan itu tidak akan tumbuh.

Inervasi berbagai alat, juga harus dengan kehadiran neuroglia (sel jaringan ikat saraf). Sel
Schwann harus ada sekitar ujung axon atau alat target, agar inervasi alat itu berlangsung normal.
Kalau sel Schwann tak hadir di situ, maka serabut axon tak mencapai alat target tersebut.

Testis berfungsi pula sebagai inductor pertumbuhan saluran kelamin jantan, yakni
epididymis dan vas deferens. Jadi ternyata, bukan hanya butuh kehadiran hormon androgen
(testosteron) untuk pertumbuhan saluran kelamin itu. Sebab kalau testis diangkat, lalu embryo
diberi suntikan androgen, saluran kelamin tetap tidak bisa tumbuh normal.