TEORI DASAR

Semua hewan tingkat tinggi berasal mula dari zigot, yaitu sel telur (ovum = sel kelamin
betina) yang telah bersatu dan telah melebur dengan spermatozoon (sel kelamin jantan). Persatuan
antara kedua jenis sel kelamin melalui suatu proses yang disebut pembuahan. Embrio merupakan
suatu tingkat perkembangan atau kehidupan awal individu, yang dimulai sejak terjadinya
pembuahan sampai sebelum dicapainya suatu bentuk, struktur maupun fungsi yang sudah tetap,
seperti pada orang tuanya (Soeminto, 2008).
Embriogenesis adalah proses pertumbuhan embrio. Dimaksudkan dengan proses
pertumbuhan bukan hanya pertambahan jumlah dan massa sel blastomer embriq namun juga
meliputi perubahan dari aktivitas sel blastomer. Oleh karena itu proses ini lebih tepat disebut
dengan proses pembentukan dan perkembangan embrio. Jadi dalam proses pertumbuhan embrio
akan terjadi tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi (Wilson dan
Fraser dalam Soenardirahardjo, 2017).
ANALISIS DATA
Klasifikasi:
…………….?
Pada praktikum embriologi, Amphioxus dan beberapa golongan lainnya seperti pisces,
amfibi, aves, dan mamalia sering digunakan sebagai model dalam penjelasan mengenai
embriogenesis karena masing-masing mempunyai pola pertumbuhan dan perkembangan yang
sedikit berbeda pada fase embrio. Untuk Amphioxus sendiri dipelajari karena dalam proses
perkembangan embrionya lebih sederhana bila dibandingkan dengan embryogenesis pada
vertebrata lain seperti Reptil, aves, dan Mamalia.
Perbedaan embryogenesis Amphioxus dengan vertebrata lain dapat dilihat dari Cleavage
selnya. Pola cleavage pada Amphioxus yaitu tipe holoblastik sedangkan pada hewan lain seperti
reptile, aves, dan ikan memiliki pola tipe meroblastic. Menurut Soeminto (2008) pembelahan atau
cleavage atau juga disebut segmentasi, teriadi setelah pembuahan. Zigot membelah berulang kali
sampai terdiri dari berpuluh sel kecil. Sel ini disebut blastomer. Pembelahan itu dapat meliputi
seluruh bagian, dapat pula hanya pada sebagian kecil zigot. Pembelahan ini teriadi secara mitosis,
meskipun terkadang iuga diikuti pembelahan inti yang terus menerus tanpa diikuti sitoplasma.
Selain itu, perbedaan embryogenesis pada Amphioxus saat fase blastula berbentuk bola,
disebut juga blastula bundar. Berasal dari telur homolecithal (mengalami pembelahan secara
holoblastik teratur) dan mediolechital. Sedangkan blastula pada aves bentuknya cakram, disebut
juga dengan blastula gepeng, berasal dari telur homolechital yang mengalami pembelahan
holoblastik tak teratur, dan telur megalechital membelah secara meroblastic. Perbedaan lainnya
juga terdapat pada tahap gastrulasi dan neurulasi (Meliana, 2010).
Terlepas dari beberapa perbedaan embryogenesis antara Amphioxus dengan vertebrata
lainnya. Namun, secara umum embryogenesis pada Amphioxus mirip dengan hewan vertebrata
lainnya. Embriogenesis sendiri dapat diartikan sebagai proses pembelahan sel dan diferensiasi sel
dari embrio manusia yang terjadi pada saat tahap-tahap awal dari perkembangan manusia.
Tepatnya, embriogenesis terjadi pada saat spermatozoa bertemu dan menyatu dengan ovum yang
disebut fertilisasi sampai akhir dari minggu ke-8 dari perkembangan manusia (Sadler, 2000).
Secara umum, sel embrionik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase, antara lain sel
tunggal (yang telah dibuahi), blastomer, blastula, gastrula, neurula, embrio atau janin.
Sebelum mengalami proses perkembangan embrio, terlebih dahulu terjadi proses
fertilisasi. Fertilisasi atau pembuahan yaitu peleburan antara sel ovum dan sel sperma. Telur
Amphioxus berdasarkan kandungan yolk nya termasuk telur dengan tipe oligolesital. Menurut
Yatim (1994), telur iso-homo atau oligolesital merupakan telur dengan jumlah yolk yang relatif
sedikit dan tersebar merata di daerah sitoplasma telur, contohnya telur echinodermata, amphioxus,
dan mamalia.
Fertilisasi eksternal pada amphioxus terjadi di air laut. Fertilisasi dimulai dari sel sperma
memasuki telur melalui kutub vegetal dari sel telur selanjutnya memasuki lapisan protoplasma
yang bewarna kuning dan kemudian sperma mulai terselubungi oleh lapisan protoplasma yang
bewarna kuning tersebut. Kepala sperma mulai bergelembung dan membentuk vesikel. Nukleus
dan bagian inti sperma yang membentuk aster berotasi 180 derajat sehingga bagian aster sperma
terletak pada bagian anterior nukleus. Baik bagian aster sperma maupun nukleusnya melakukan
migrasi di dalam sel telur dengan posisi aster mendahului pronukleus. Melalui pergerakan
protoplasma kuning dan transparan, sperma beserta asternya dapat berpindah dan membentuk jaur
kopulasi.
Sementara itu sel telur mengalami pembelahan maturasi kedua. Kromosom haploid mulai
membentuk nukleus, nukleus ini disebut sebagai pronukleus betina. Pergerakan yolk pada jalur
kopulasi memungkinkan menyebabkan pronukleus sperma bertemu dengan pronukleus telur.
sebelum pronukleus saling bertemu, aster sperma membelah menjadi dua bergerak menuju arah
yang saling berlawanan dari pronukleus sperma. Setelahnya pronukleus saling bertemu dan
tertabat pada spindle amphiaster. Selanjutnya pronukleus yang telah bersatu menuju ke bagian
tengah telur. Perpindahan pronukleus ke bagian tengah telur membentuk jalur pembelahan.
Sesegera setelah kedua inti menyatu, sel langsung mengadakan pembelahan, ditandai dengan
munculnya kromosom, menghilangnya membran, kromosom terletak pada bagian tengah spindel,
tertarik ke arah yang berlawanan, kemuadian terjadi pembagian sitoplasma, dan akhrinya
membentuk dua sel baru.selanjutnya langkah ini diikuti oleh perkembangan embrio lebih lanjut
(Nelsen, 1953 : 245-246).
Tahapan selanjutnya setelah fertilisasi yaitu pembelahan. Proses pembelahan zigot
Amphioxus terjadi secara holobastik. Holoblastik merupakan tipe pembelahan yang mengenai
seluruh daerah zigot dan terdapat pada telur homolechital dan mediolechital. Tipe pembelahan
pada amphioxus, anura, dan asterias termasuk tipe holoblastik teratur. Disebut teratur karena
bidang pembelahan maupun tahap-tahap pembelahannya teratur (Yatim, 1994).
Arief, A (1984) juga menjelaskan bahwa tipe holoblastik adalah tipe pembelahan dimana
ovum dalam pembelahannya dapat terbelah seluruh bagiannya oleh bidang-bidang
pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional maupun pembelahan horizontal, seperti pada
ovum jenis homolesital. Tahap-tahapannya antara lain sebagai berikut.
1) Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal ke kutub vegetal. Hasilnya adalah 2
buah blastomer yang sama besar.
2) Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus terhadap
bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar.
3) Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang ekuator.
Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang sebelah atas
ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer disebelah bawah yang
ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini
terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer.
4) Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer.
5) Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer.
Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio amphioxus merupakan stadium morula.
Selanjutnya, morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi berbentuk bola
berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001). Tipe blastula pada Amphioxus adalah seloblastula
(Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang umumnya
memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya akan
membentuk blastomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe pembelahan radial.
Dengan demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari blastomer yang ukurannya sama
besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya mempunyai rongga pada bagian dalamnya
yang disebut dengan blastosoel (Surjono : 2001)
Permulaan gastrulasi terjadi di kutub vegetatif dengan cara invaginasi tanpa singresi
sehingga tidak ada sel mesenkim primer. Terdapatlah arkenteron blastoporus serupa dengan yang
terjadi pada embrio bulu babi. Pada awalnya, arkenteron Amphioxus memiliki dinding yang
disebut mesendoderm terdiri atas sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian
dorsolateral, dan notokorda (korda mesoderm) yaitu sumbu axial embrio dibagian mediodorsal.
Pada tahap yang lebih lanjut, bakal mesoderm dan bakal notokorda berdelaminasi dari lapisan
asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkenteron adalah endoderm. Tidak ada pembentukan
mesenkim primer atau mesenkim sekunder pada gastrulasi Amphioxus (Surjono, 2001).
Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural yang merupakan bakal sistem saraf
pusat. Embrio yang sedang mengalami proses neurulasi disebut neurula (Tim Teaching, 2011).
Cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan
atau peninggian epidermis yang membatasi keping neural. Peninggian epidermis disebut juga
sebagai lipatan neural temporer yang akan bertemu dibagian medio dorsal dan menjadi atap diatas
keping neural yang sudah melipat dan menekuk, membentuk lipatan neural dan lekuk neural biasa,
yang sama dengan kejadian pada neurulasi primer. Kedua lipatan neural ini akan bertemu satu
sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan terpisah dari bumbung
neural. Tahap Neurulasi amphioxus sedikit berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi
ektoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai
berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural
didorsal, sehingga hanya ada satu neuopore terbentuk.
Perkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm
serta pembentukan chorda dorsalis. Perkembangan ini merupakan tahapan organogenesis. Sel-sel
ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate
(medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah
tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung
dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neural tube) yang memanjang kearah cranio/crauda.
Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan
dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube
berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap.
Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.
Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional
berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan
mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron
mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mula-mula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong
yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung
tersebut makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan
pertumbuhan memanjang, ia membentuk segmen-segmen dan disebut mesodermal somite.
Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menempati rongga diantara ektoderm dan
endoderm. Dengan demikian embrio sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang
melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat
pada ektoderm disebut somatopleura.
Bersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-sel mesentoderm di bagian
dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi
batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis
yang merupakan kerangka fase embrional. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi
sampai dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae.

KESIMPULAN
1. Tahapan embryogenesis terjadi setelah fertilisasi. Fertilisasi eksternal pada amphioxus
terjadi di air laut. Fertilisasi dimulai dari sel sperma memasuki telur melalui kutub vegetal
hingga penyatuan inti sperma dan inti sel telur.
2. Tahapan embryogenesis amphioxus dimulai dari pembelahan sel/segmentasi, selanjutnya
membentuk morula, blastula, gastrula, neurula, dan diakhiri organogenesis.
3. Proses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik, kemudian dilanjutkan
proses blastulasi, dimana embrio mengalami segmentasi yang berlangsung secara tidak
 teratur dimana blastomer-blastomer pada kutub animal membelah lebih cepat daripada
kutub vegetal.
4. Proses gastrulasi pada amphioxus ditandai dengan dengan adanya invaginasi di bagian
kutub vegetative yang menghasilkan arkenteron serta blastroporus dan adanya rotasi
polaritas. Sedangkan proses neurulasi pada amphioxus ditandai dengan pembentukan
bumbung neural dengan adanya pemisahan epidermis yang membatasi keping neural.
5. Proses organogenesis dilakukan dengan pembentukan neural tube dan pembentukan
mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis.
DAFTAR PUSTAKA
Soenardirahardjo, Poernomo Bambang. 2017. Teratologi Pada Hewan dan Ternak. Airlangga
Univercity Press: Surabaya
Soeminto, SU.dkk. (2008). Embriologi Hewan. Universitas Terbuka: Tanggerang Selatan
Sadler. T.W., 2000. Embriologi Kedokteran Langman. Edisi ke-7, Jakarta: Penerbit Buku
Kedokteran EGC.
Meliana, Dwi. 2010. Perbedaan Embriogenesis pada Amphioxus, Aves, Amphibia, dan Mamalia.
Diakses melalui https://www.scrib.com/ pada tanggal 21 Februari 2019
Nelsen, Olin E. 1953. Comparative Embryology of Vertebrate. New York : The Blaskiton
Company Inc.
Surjono. 2001. Proses Perkembangan Embrio. Jakarta: Universitas Terbuka

Team Teaching. 2011. Bahan Ajar Perkembangan Hewan. Gorontalo: Universitas Negeri
Gorontalo

Yatim, W. (1994). Reproduksi dan Embriogenesis. Bandung: Tarsito

Batas…………….
www.aliexpress.com
Indriawati, Sri Endah. 2013. Keanekaragaman Hewan Kordata Rendah. Malang : Universitas Negeri
Malang.
Ajuz, Yayan. 2012. Embryologi Amphioxus lanceolatum (Branchiostoma Lanceolatum). (Online)
(bioreferens-yajuz.co.id/Embryologi-Amphioxus-lanceolatum.pdf) Diakeses pada 4 Februari 2014