Nama : Ummi Salamah

Bp : 1910423016

NEURULASI

Organisme adalah setiap individu yang menunjukkan sufat-sifat kehidupan. Adapun ciri-ciri suatu
organisme adalah memerlukan nutrisi/makanan, bernafas, bergerak, tumbuh, berkembang,
berkembang biak, peka terhadap rangsang, beradaptasi, serta terdapat susunan kimia dan
mengeluarkan zat sisa. Kali ini kita akan fokus terhadap perkembangan suatu organisme, tepatnya
bagaimana suatu zat reproduksi berubah menjadi embrio. Proses awal yang terjadi adalah
pertemuan antar sel sperma pada jantan dengan sel telur induk yang nantinya akan membentuk
zigot, lalu berkembang menjadi embrio, proses ini disebut dengan fertilisasi. Proses ini
membutuhkan waktu tertentu. Fertilisasi ada yang internal ada yang eksternal. Fertilisasi pada
manusia terjadi ketika sang induk mengalami ovulasi dimana induk siap mematangkan folikel yang
akan ditembus oleh sperma. Jika sel telur tidak dibuahi akan terjadi menstruasi, atau peluruhan
endometrium pada rahim. Ketika ovulasi sel telur akan bergerak menuju tuba falopi dan ada satu
saja sperma yang berhasil sampai di saluran tuba falopi dan menerobos masuk dalam sel telur,
proses pembuahan bisa terjadi. Sel telur akan mengalami perubahan sehingga tak ada sperma lain
yang dapat masuk. Pada saat ini jugalah gen dan jenis kelamin bayi ditentukan. Jika spermanya
mengandung kromosom Y, bayinya laki-laki. Sebaliknya, jika spermanya berkromosomkan X, yang
lahir nanti adalah bayi perempuan. Sel telur yang telah dibuahi akan membentuk zigot yang terus
membelah secara mitosis menjadi dua, empat, delapan, enam belas dan seterusnya. Pembelahan
sel pada zigot menuju embrio disebut dengan cleavage. Menurut beberapa ahli cleavage adalah
pembelahan zygote secara cepat menjadi unit-unit yanglebih kecil yang di sebut blastomer.
Cleavage merupakan serangkaian pembelahan mitosis yang berlangsung berturut-turut segera
setelah terjadi pembuahan yang menghasilkan morula dan blastomer. Ada 4 macam cleavage,
yaitu :

1. Meridian = melewati poros kutub animal dan vegetal.

2. Vertikal =lewat tegak sejak dari kutub animal sampai vegetal tidak melewati poros
kutub aimal dan vegetal.
3. Ekuator = tegak lurus terhadap poros kutub animal-vegetal dan di pertengahan antara
kedua kutub.
4. Latitudinal =sejajar dengfan bidang ekuator

Awalnya zigot membelah menjadi 2 sel, kemudian terjadi tingkat 3 sel, kemudian tingkat 4 sel,
diteruskan tingkat 5 sel, 6 sel, 7 sel, 8 sel, dan terus menerus hingga terbentuk balstomer yang
terdiri dari 60-70 sel, berupa gumpalan massif yang disebut morula. Morula akan membelah
menjadi dua pertama blastoderm, yang meliputi sel-sel formatik atau gumpalan sel-sel dalam
(inner mass cells),fungsinya membentuk tubuh embrio. Kedua adalah kelompok sel-sel pelengkap,
yang meliputi trophoblast, periblast, dan auxilliary cells. Fungsinya melindungi dan menghubungi
antara embryo dengan induk atau lingkungan luas. Tropoblast melekat pada dinding uterus. Sel-
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

selnya memperbanyak diri dengan cepat dan memasuki epitelium uterus pada tahap awal
implantasi. Setelah 9 hari, seluruh blastokista tertahan dalam dinding uterus. Blastulasi adalah
proses yang menghasilkan blastula yaitu campuran selsel blastoderm yang membentuk rongga
penuh cairan sebagai blastocoel. Pada akhir blastulasi, sel-sel blastoderm akan terdiri dari neural,
epidermal, notochordal, mesodermal, dan endodermal yang merupakan bakal pembentuk organ-
organ. Dicirikan dua lapisan yang sangat nyata dari sel-sel datar membentuk blastocoeldan
blastodisk berada di lubang vegetal berpindah menutupi sebagian besar kuning telur. Pada
blastula sudah terdapat daerah yang berdifferensiasimembentuk organ-organ tertentu seperti sel
saluran pencernaan, notochord syaraf eksoderm, ectoderm, mesoderm, dan endoderm. Setelah
blastulasi terjadi dilanjutkan oleh gastrulasi. Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang
pelekukan tubuhnya sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta
rongga tubuh. Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio, yaitu
lapisan bagian luar (ektoderm), lapisan bagian tengah (mesoderm), dan lapisan bagian dalam
(endoderm). Ketiga lapisan yang di hasilkan oleh gastrulasi itu adalah jaringan embrio yang disebut
sebagai ektoderm, endoderm dan mesoderm yang secara kolektif disebut juga jarngan germinal
embrio. Ektoderm membentuk lapisan luar gastrula, endoderm melapisi saluran saluran
pencernaan embrio dan mesoderm mengisi sebagai ruangan diantara ektoderm dan endoderm.

Proses Pembelahan

IMPLANTASI

Implantasi merupakan proses tertanamnya embrio yang merupakan hasil dari konsepsi, ke
dinding uterus (endometrium) untuk selanjutnya mengalami perkembangan.Implantasi biasanya
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

terjadi pada hari ke-5 sampai hari ke-8 dari perkembangan embrio. Proses implantasi terjadi
setelah melalui proses fertilisasi dan proses claveage (pembelahan). Tepat saat berbentuk morula
(mengalami pembelahan menjadi 32 sel), embrio mulai memasuki uterus. Proses pembelahan
masih tetap terjadi. Ketika akan mengalamai implantasi, embrio yang berupa blastosit. Zona
pelucida akan terlepas sebagai aktivitas dari enzim proteolitik dari airan uterus disebut proses
hatching. Lalu bagian dari blastosit, yaitu tropoblast akan menempel pada endometrium dan
berkembang menjadi plasenta yang berfungsi sebagai penyuplai zat-zat makanan kepada janin.
Ketika telah menempel dengan endometrium, sel tropoblas melepaskan enzim pencerna protein,
untuk melakukan penetrasi ke dalam endometrium. Selanjutnya, membran plasma tropoblas
tersebut berdegenerasi membentuk sinsitium yang multinukleat yang nantinya menjadi plasenta
bagian fetal.Saat implantasi selesai, seluruh blastokis terbenam ke dalam endometrium dan sel
tropoblas terus mencerna sel desidua disekitarnya untuk menyediakan energi bagi embrio sampai
plasenta terbentuk. Adapun jenis-jenis dari imlantasi adalah :

1. Implantasi interstisial biasanya terjadi pada manusia, sipanse dan marmut dimana invasi embrio
merusak jaringan stroma uterus sedemikian dalam kemudianembrio masuk kedalam stroma dan
permukaan uterus akan menutup daerah bekas masuknya embrio.

2. Implantasi eksentrik seperti pada monyet resus, anjing, kucing dan tikus, kerusakan stroma
terjadi hanya sebagian dan embrio yang berkembang masih berhubungan dengan lumen uterus.

3. Pada implantasi superfisial seperti pada kuda, babi,sapi, domba dan kambing, perlekatan hanya
terjadi pada permukaan uterus dan relatif tidak terjadi.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Neurulasi

Neurulasi ini merupakan organogenesis awal. Seperti penjelasan di atas lapisan pada embrio ada
tiga. Ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Nah bakal neurulasi ini dari lapisan ektoderm.
Organogenesis meliputi tiga jenis perubahan morfogenetik, berupa : pelipatan, pemisahan, dan
pengelompokan padat (kondensasi) dari sel-sel embrio yang berkembang. Organ yang pertama
kali terbentuk pada kordata adalah tabung neuron (bumbung neuron / neural tube), dan notokord
(notochord / batang skeletal). Oleh karena itu neurulasi adalah proses pembentukan tabung
neuron (neural tube) dan notokord pada embrio. Pembentukan nerve chord dimulai dengan
sebuah lekukan yang dangkal di bagian dorsal ektoderm yang disebut neural groove yang
membunjur sepanjang bidang dorsalis dari arah anterior ke posterior dan meluas pada ujung akhir
dari anterior.Bagian lateral dari neural groove tersebut lebih menonjol dan disebut neural fold.
Perkembangan neural groove makin tenggelam dari permukaan embrio dan neural fold saling
mendekat sepanjang garis tengah dorsal. Proses ini merupakan invaginasi dari pembentukan
neural tube yang kelak akan menjadi otak dan spinal chord. Neural groove dalam pertumbuhannya
terus menurun ke bawah, sedangkan ektoderm pada ujung-ujung neural fold merapat satu dengan
yang lainnya dan segera menutup neural groove dan terbentuklah neural tube.  Pada tingkat awal,
rongga dalam dari neural tube masih berhubungan dengan rongga enteron melalui neurenteric
canal yang kelak akan lenyap karena enteron membentuk lubang baru yang menghubungkannya
dengan dunia luar, yaitu lubang anus. Neurulasi ada dua:

1. Neurulasi primer
Bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keping neural dan bertemunya kedua
lipatan tersebut. Cara ini paling umum ditemukan di antara berbagaikelompok hewan
yaitu amfibia, reptilian, unggas, dan mamalia termasuk juga pada manusia. Neurulasi
primer berlangsung dibagian anterior (kepala dan tubuh).
2. Neurulasi sekunder
Bumbung neural terbentuk oleh adanya kavitasi dalam kelompok sel ektoderm yang
memadat. Contoh pada Ikan. Selain pada hewan yang khusus, kedua cara neurulasi ini
dapat ditemui juga dalam satu embrio. Neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior
tubuh dan di ekor.

1. Neurulasi pada amphioxus

Cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung dengan adanya
pemisahan atau peninggian epidermis yang membatasi keping neural. Peninggian epidermis
disebut juga sebagai lipatan neural temporer yang akan bertemu dibagian medio dorsal dan
menjadi atap diatas keping neural yang sudah melipat dan menekuk, membentuk lipatan
neural dan lekuk neural biasa, yang sama dengan kejadian pada neurulasi primer. Kedua
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap
epidermis akan terpisah dari bumbung neural.

Neurulasi bermula dari pendataran dan penebalan sel-sel 8 ektoderm pada bagian dorsal
embrio, membentuk keping neural. Selanjutnya keping neural akan berdelaminasi atau
memisahkan diri sehingga terletak di bawah ektoderm epidermis. Kemudian bagian kiri-kanan
keping neural akan mengalami pelipatan, disebut lipatan neural (neural fold), dan akhirnya
kedua ujung lipatan neural akan berfusi sehingga terbentuklah bumbung neural (neural tube)
yang akan berkembang menjadi otak dan medula spinalis (spinal cord). Seiring dengan itu
kedua ujung ektoderm epidermis yang menjadi menyatu. Neural tube tidak tertutup sempurna
pada ujung anterior, tetapi mempunyai lubang yang disebut neoroporus anterior, yang masih
tetap dipertahankan sampai tahap perkembangan lanjut. Pada amphioxus notokord berfungsi
sampai dewasa.

(Proses Neurulasi pada Amphioxus)

2. Neurulasi pada ikan

Neurulasi pada Pisces adalah neurulasi sekunder, dimana terjadi pada daerah di atas neuropor
posterior. Pada daerah lumbar dan ekor. Dimulai dengan pembentukan sumsum4. Kavitasi
dari sumsum membentuk rongga buluh syaraf (neural tube).
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Neurulasi sekunder pada ikan

3. Neurulasi pada katak

Pada katak notokord yang terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di
atas arkenteron.Tabung neuron berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal, persis
diatas notokord yang berkembang.Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat
ke arah dalam dan menggulung menjadi Tabung neuron (neural tube) yang akan menjadi
sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang belakang).
Selanjutnya papda katak neurulasinya ada dua fase :
Fase 1. Pembentukan keping neural stadium keyhole
Fase 2. Pembentukkan keping neural membentuk bumbung neural

Neurulasi pada amphibia diawali dengan terbentuknya notocord dari mesoderm bagian
dorsal yang berkondensi persis diatas gastrocoel atau arkenteron.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Lempeng neural melipat dan menggulung

Lipatan pada tahap selanjutnya kemudian membentuk sebuah jaringan berlubang (neural
tube)

Pada tahap ini, jaringan pada daerah  pertemuan pinggir-pinggir tabung memisah dari
tabung sebagai pial neuron (neural cest). Neural cest merupakan sumber sel-sel yang akan
bermigrasi untuk membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot tengkorak, sel-sel
pigmen kulit, sel-sel adrenal,  dan ganglia periferal sistem saraf.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

 
Embrio dengan tabung neuron sudah selesai terbentuk dan mempunyai banyak somit
yang mengapit notokord

( Gambar embrio katak)

4. Neurulasi pada aves (burung)

Neurulasi pada burung arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan
embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan dari panjang embrio akan tetap
bertaut ke kuning telur melalui batang kuning telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel
hipoblas. Pembentukan tabung neuron, perkembangan Notokord,dan somit terjadi serupa
seperti pada katak. Awalnya sel-sel keping neural terbentuk, lalu lipatan neural terbentuk
untuk membentuk bumbung neural. Sel- sel pial neural terbentuk pada saat terbentuk lipatan
neural dan bermigrasi dari bumbung neural.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

5. Neurulasi pada mamalia : Manusia

Proses neurulasi diawali dari oembentukan lamina neuralis kemudian mengalami invaginasi
menjadi sulkus neuralis dan tebentuk tubulus neuralis. Neurulasi sangat berhubungan erat dengan
gastrulasi. Pada akhir gastrulasi terbentuklah nerve cord dan notochord. Nerve cord sendiri
berasal dari ektoderm sedangkan notochord berasal dari lempengan ektoderm bagian dorsal. Pada
manusia proses ini dimulai pada minggu ketiga setelah pembuahan. Proses neurulasi diawali
dengan adanya induksi dari notocord sebagai induktor terhadap ektoderm neural yang terletak
diatasnya, yang berperan sebagai jaringan. Induksi memperlihatkan adanya tingkatan. Induksi
paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer sedangkan induksi-induksi selanjutnya
disebut induksi sekunder. Tanpa adanya induksi neural, induksi-induksi selanjutnya, terutama yang
terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang
lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi ini berisfat instruktif dan sisanya permisif.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ektoderm neural akan mengalami perubahan,
antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ektoderm bakal
epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotubul, yaitu
salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural (neural plate) menyebabkan
keping neural menjadi sedikit terangkat dari ektoderm disampingnya. Sebagai respon
terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi untuk
berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi
lipatan neural, mengapit keping yang melekuk, yaitu lekuk neural (neural groove). Kedua lipatan
neural (neural fold) akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk
bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural (neural
tube). Bersamaan dengan terbentuknya bumbung neural, maka sel yang merupakan turunan dari
ektoderm mengalami perubahan menjadi neural crest. Neural crest nantinya akan berkembang
menjadi ganglion dan pigmen kulit pada manusia.  Pada tingkat awal, rongga dalam dari neural
tube masih berhubungan dengan rongga enteron melalui neurenteric canal yang kelak akan lenyap
karena enteron membentuk lubang baru yang menghubungkannya dengan dunia luar, yaitu
lubang anus. Pada keping neural, sudah tampak bahwa bagian neural anterior lebih melebar dan
akan membentuk otak, sedangkan bagian posterior lebih sempit yaitu bakal medulla spinalis atau
sumsum tulang belakang, atap arkenteron pada awalnya adalah notocorda, tetapi kemudian
menjadi endoderm sebagai hasil proliferasi endoderm faring kea rah posterior. Kemudian menjadi
bumbung neural berlansung, mula-mula sekali di perbatasan antara bakal otak dan baal sumsum
tulang belakang, kemudian beranja ke arah anterior dan posterior. Penutupan bumbung neural
berlangsung pada tempat-tempat yang berbeda sepanjang sumbu anterior-posterior. Pada ujung
anterior dan ujung posterior untuk sementara tampak bagian yang masih terbuka berupa lubang
atau poros dan masing-masing disebut neuroporus anterior dan neuroporus posterior. Bumbung
neurol anterior akan berdifferensiasi menjadi beberapa wilayah otak.
Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Otak berkembang dari neural tube bagian anterior. Bagian anterior ini lebih besar dan
berkembangnya lebih cepat dibandingkan dengan bagian posterior yang panjang dan menyempit
dan kemudian menjadi spinal cord (sumsum tulang belakang). Persyarafan tubuh merupakan
cabang-cabang dari neural tube yang mengalami differensiasi. Setiap benang syaraf  terdiri dari
dari seberkas serabut syaraf yang tersusun dari sel-sel syaraf yang terjadi setelah adanya
differensiasi perkembanganotak dan sumsum tulang belakang. Notochord tidak bersegmendan
dapat dijumpai pada semua hewan vertebrata dalam masad embrional yang membunjur
sepanjang embrio diantara neural tube dan archenteron. Adanya notochord pada vertebrata
sangat singkat dan kemudian  diganti seluruhnya dengan vertebral culomn (tulang belakang) yang
bersegmen (kecuali pada amphioxus dewasa masih terdapat notochord dan tidak diganti dengan
tulang belakang).

(Perkembangan Otak Manusia )

Nama : Ummi Salamah
Bp : 1910423016

Kegagalan penutupan neural tube

Biasa disebut dengan defect neural tube terbagi atas 2 yaitu defect neurulasi dan defek post
neurulasi. Defek neurilasi sendiri terdiri dari anencephali dan meningimyelocele. Sedangkan defek
post neurilasi terjadi akibat migrasi yang abnormal dan terbagi atas 2 yaitu Cranial dan Spinal.
Yang terjadi pada area cranial yaitu microcephaly, hydraencephaly, holoprocencephaly,
lissencephaly, Porecenphaly, Agenesis corpus callosum dan macrocephaly. Sedangkan pada area
spinal bisa berbentuk diastomatomyelia dan hydromyelia/syringomyelia. Myelomeningocele and
anencephaly telah diketahui berasal dari 2 mekanisme.

1. Teori Nonclosure yang menyatakan bahwa Neural tube defect adalah kegagalan
penutupan neural tube.
2. Teori overdistention yang diperkenalkan oleh Morgagni tahun 1769 dan dipopulerkan oleh
Gardner, mengusulkan bahwa defect neural tube mewakili adanya overdistensi dan ruptur
yang terjadi pada awal penutupan neural tube.