2.1.

Perkembangan dan Pembelahan Zigot pada Amphioxus

A) Perkembangan
Telur mengalami pembelahan dewasa pertama sebelum meninggalkan ovari, tertutup
pada membran vitelin dan berdiameter 0-12 mm (Indriawati, 2013). Telur Amphioxus
berdasarkan kandungan yolk nya termasuk telur dengan tipe oligolesital. Menurut Yatim
(1994), telur iso-homo atau oligolesital merupakan telur dengan jumlah yolk yang relatif
sedikit dan tersebar merata di daerah sitoplasma telur, contohnya telur echinodermata,
amphioxus, dan mamalia.

Gambar 1. Sel Telur Amphioxus

Sumber : (www.aliexpress.com)
Fertilisasi eksternal pada amphioxus terjadi di air laut. Sperma masuk ke dekat vegetal
pole yang memberi rangsangan bagi sel telur untuk melaksanakan pembelahan kedua. Polar
body memperoleh tekanan menuju animal pole di dalam membran vitelin. Nukleus jantan dan
betina membentuk nukleus zigot (Indriawati, 2013).

Gambar 2. Fertilisasi pada Amphioxus

Sumber : (www.biozoomer.com)
Polar body kedua bertahan sampai permulaan gastrulasi. Setelah fertilisasi, sitoplasma
zigot segera disusun untuk memberi kehidupan embrio. Sitoplasma kuning telur pada bagian
separuh anterior membentuk ektoderma . Sitoplasma kuning telur pada bagian dorso posterior
membentuk endoderma. Granular cresent pada ujung posterior membentuk mesoderma.
Ruang pada bagian dorsal terletak di antara sitoplasma ektodermal dan endodermal yang
memuat bahan untuk notokord.
B) Pembelahan
Proses pembelahan zigot Amphioxus terjadi secara holobastik. Holoblastik merupakan
tipe pembelahan yang mengenai seluruh daerah zigot dan terdapat pada telur homolechital
dan mediolechital. Tipe pembelahan pada amphioxus, anura, dan asterias termasuk tipe
holoblastik teratur. Disebut teratur karena bidang pembelahan maupun tahap-tahap
pembelahannya teratur (Yatim, 1994). Arief (1984) juga menjelaskan bahwa tipe holoblastik
adalah tipe pembelahan dimana ovum dalam pembelahannya dapat terbelah seluruh
bagiannya oleh bidang-bidang pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional maupun
pembelahan horizontal, seperti pada ovum jenis homolesital. Tahap-tahapannya antara lain
sebagai berikut.
1) Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal ke kutub vegetal. Hasilnya adalah
2 buah blastomer yang sama besar.
2) Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus
terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar.
3) Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang
ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang
sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer
disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam
segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer.
4) Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer.
5) Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer.

Gambar 3. Pembelahan Holoblastik

Sumber : (Indriawati, 2013)
2.2 Proses Pembentukan Blastula pada Amphioxus

Gambar 4. Blastula pada Amphioxus

Sumber : (www.aliexpress.com)
Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio amphioxus merupakan stadium morula.
Selanjutnya, morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi berbentuk bola
berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001). Tipe blastula pada Amphioxus adalah
seloblastula (Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang
umumnya memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini
umumnya akan membentuk blastomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan
tipe pembelahan radial. Dengan demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari
blastomer yang ukurannya sama besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya
mempunyai rongga pada bagian dalamnya yang disebut dengan blastosoel (Surjono, 2001)

Gambar 5. Coeloblastula pada Amphioxus dan Katak

(Sumber: http://www.slideshare.net/)
 Gambar 6. Blastula pada Sel Telur Isolesital
Sumber: (www.expertsmind.com)

2.3 Proses Pembentukan Gastrulasi pada Amphioxus

Gastrulasi pada amphioxus dimulai ketika blastula terdiri dari 800 blastomer.
Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Mula-mula kutub vegetatif
menjadi mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini dinamakan invaginasi.
Lapisan yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkan rongga blastula dan bertemu
dengan lapisan blastomer yang berada di kutub anima. Hal ini menyebabkan embrio berubah
bentuk dari bulat menjadi bentuk cawan berdinding rangkap. Sementara hal tersebut
berlangsung, mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke
dalam melalui tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi. Melalui invaginasi dan involusi,
terbentuk ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio secara
keseluruhan melalui proses epiboli [ CITATION Les18 \l 1057 ].

Gambar 7. Awal invaginasi pada amphioxus (Huettner 1957)

 6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentuk
cangkir, terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadi
ektoderem, dan lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi mesoderem dan
endoderem. Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan ini disebut arkenteron atau
gastrocoel. Lubang yang menghubungkan rongga ini dengan daerah sebelah luarnya disebut
blastoporus. Pada awal gastrulasi, blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan
pendataran bagian dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai
suatu lubang sempit yang terbuka atau pori saja.

Gambar 8. invaginasi lanjut, embrio menyerupai cawan berdinding rangkap (Huettner 1957).

Gambar 9. Gastrula amphioxus (Huettner 1957).

Pada awalnya dinding arkhenteron berupa mesoderm yang terdiri atas sel-sel
endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada bagian dorsolateral, dan sel-sel bakal notokord
di bagian mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut bakan mesoderm dan bakal notokord
akan berdelaminasi dari lapisan asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkhenteron
adalah endoderm.

Segera setelah lapisan-lapisan lembaga tersusun ke posisi yang seharusnya, yaitu

ektoderm pada permukaan gastrula, dan mesoderm serta endoderm di sebelah dalam,
tahap perkembangan embrio berlanjut dengan pembentukan bakal-bakal organ primer.
Pada bagian dalam embrio, bakal notokord, mesoderm dan usus primitif saling
terpisah[ CITATION Les18 \l 1057 ].
2.4 Definisi Neurulasi
Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau tubulasi
(pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi
adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi
ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses neurulasi
adalah mesoderm notochord yang terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat
juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan
perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping
neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk
membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdiferensiasi
menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural.
 Gambar 4. Neurulasi

2.4 Proses Neurulasi

Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila mengalami
kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi diawali dengan adanya
induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor, terhadap ectoderm yang terletak tepat di
atasnya yaitu ectoderm neural, yang berperan sebagai jaringan. induksi memperlihatkan
adanya hierarki. Induksi paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer,
innduksi berikutnya ( induksi-induksi sekunder ) didahului oleh induksi sebelumnya.
Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang terjadi pada
tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang lanjut
secara sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat
permisif. Misalnya, induksi matriks ekstraselular fibronektin terhadap pial neural untuk
berdifferensiasi membelah bermigrasi lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada
induksi instruktif inductor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk
berubah atau berdifferensiasi. Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu
terhadap sel yang mengalami differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja, misalnya
jalur untuk bermigrasi.
 Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan
perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel
ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan
pemanjangan mikrotobul yaitu salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel
keping neural menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di
sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA
baru dan terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua
bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang melekuk
yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal
embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap
pembentukan bumbung neural (Paul Cisek, 2016).

Dan puncak( aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji
(wedge saped) yang disebut “ median binge” (MH) atau engsel. sehingga terjadi
pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge
(DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya 
kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung neural
dinamakan neural atau neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga
melalui satu saluran pendek yang yang disebut kanalis neurenterikus  paling jelas
ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural
dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain.

Pada amphioxus ketika neural plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat
dan bergerak melingkupi di dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir
dorsal blastophore. Pelingkupan ectoderm sehingga menutupi bumbung neural didorsal,
berlangsung terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu neurophore
terbentuk pada amphioxus, yakni yang anterior (Meliana., D.,2015)

a. Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk:
1. Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan
atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara
 ini paling umum ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia,
reptilia, aves dan mamalia termasuk manusia.
2. Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan
neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan
ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk
neural tube. misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua
neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung
di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di
bagian posterior tubuh dan ekor.

Gambar 5. Neural Tube

b. Berdasarkan perkembangangannya, proses Neurulasi dibagi menjadi beberapa

tahapan:

Gambar 6. Proses perkembangan neurulasi (UCLA, P.E. Pheips 2006)

1. Pembentukan neural plate
Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap
awal Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column )
menginduksi ektoderm di atasnya. Sel – sel ektoderm berubah menjadi panjang dan
tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng
saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di
daerah kutub animal. 

Gambar 7. Neural Plate

2. Pembentukan neural fold

Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan penebalan bagian neural
plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih
cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam (invaginasi).
Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold. 
 Gambar 8. Pembentukan Neural Fold, Paul Cisek, 2018)

3. Pembentukan neural groove

Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah pematang neural yang
merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara bersamaa akan didiringi
dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari
lipatan ectoderm neural itu sendiri

Gambar 9. Tabung neural (Paul Cisek, 2018)

4. Pembentukan neural tube
Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin
mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural
fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk
tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau
neurocoel.

Gambar 10. Pembentukan neural tube

Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini:
a) Otak dan sumsum tulang belakang.
b) Saraf tepi otak dan tulang belakang.
c) Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.
d) Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
e) Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum
menutup, yang dinamakan neurophore. 
1. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian-
bagiannya.
2. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan
yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-
daerah otak.
 Gambar 11. Proses Menutupnya Bumbung Neural

5. Terbentuknya Neural crest 

Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat
dengan kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm epidermis. Pada bagian
yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang tidak ikut serta
membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest. Saat
pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan akan
bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju
kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,dan
sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Gambar 12. Bumbung Neural (Paul Cisek, 2018)

Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan banyak
lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak depan, otak
tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial II) dan
hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut sepanjang
masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan thalamus juga
berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius dan trochlearis)
terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons, serebelum dan
saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui elektroensefalogram (EGG)
pada minggu ke-8. ü Medula spinalis terbentuk dari ujung panjang tabung neural.
Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah
itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang
hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi
korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama
kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang pada minggu ke delapan sehingga
terjadi fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest,
berkembang menjadi sistem saraf perifer.  

Gambar 13. Pembagian Daerah Bumbung Neural

Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan
ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm
paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang
berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit.
Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari
ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi
sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka
sumbu, otot rangka dan dermis kulit (Paul Cisek, 2016),