KOMUNIKASI SEL

Interaksi Sel
Sistem komunikasi suatu sel berperan teramat penting dalam memnentukan respon seluler
yang akan dilakukan oleh sel. Seluruh peristiwa yang terangkum dalam dogma biologi molekuler
diawali oleh adanya aktivitas komunikasi. Untuk dapat menjalankan aktivitas komunikasi tersebut
sebuah sel (eukariotik) dilengkapi berbagai jenis reseptor yang terdapat di membrane plasmanya.
Reseptor ini biasanya meupakan bagian structural dari protein integral yang terdapat di sela-sela
lemak lapis ganda. Sel berinteraksi dengan sel lain dengan cara komunikasi langsung atau dengan
mengirimkan sinyal kepada sel target. Berikut macam-macam interaksi sel :
a. Komunikasi kontak langsung
Sel dapat berkomunikasi dengan cara kontak langsung. Baik sel hewan maupun sel
tumbuhan memiliki sambungan sel yang bila memang ada memberikan kontinuitas
sitoplasmik diantara sel-sel yang berdekatan. Dalam hal ini, bahan pensinyalan yang larut
dalam sitosol dapat dengan bebas melewati sel yang berdekatan. Disamping itu sel hewan
mungkin berkomunikasi melalui kontak langsung diantara molekul-molekul pada
permukaannya.

Gambar 1. Komunikasi antar sel

b. Pensinyalan parakrin
Pada pensinyalan parakrin, sel pensekresi bertindak pada sel target didekatnya
dengan melepas molekul pengatur local ke dalam fluida ekstraseluler.

Gambar 2. Proses sinyal paraklin

c. Pensinyalan sinaptik
Pada pensinyalan sinaptik, sel saraf melepaskan molekul neurotransmitter ke dalam
sinapsis antara sel lain.

Gambar 2. Pensinyalan kimiawi oleh

neorotransmitter

d. Pensinyalan endokrin/ hormonal

 Hormone mensinyal sel target pada jarak yang lebih jauh. Pada hewan, sel endokrin
terspesialisasi mensekresi hormone ke dalam cairan tubuh yaitu darah. Hormone dapat
mencapai hamper seluruh sel tubuh, tetapi, jika dengan pengatur local. Hanya sel target
spesifik yang mengenali dan merespons sinyal kimiawi yang diberikan.

Gambar 3. Pensinyalan hormonal

Metode Komunikasi Antar Sel

Di dalam tubuh, terdapat tiga metode komunikasi antar sel, yaitu:
1. Komunikasi langsung, adalah komunikasi antar sel yang sangat berdekatan. Komunikasi ini
terjadi dengan mentransfer sinyal listrik (ion-ion) atau sinyal kimia melalui hubungan yang
sangat erat antara sel satu dengan lainnya. Gap junction merupakan protein saluran khusus
yang dibentuk oleh protein connexin. Gap junction memungkinkan terjadinya aliran ion-ion
(sinyal listrik) dan molekul-molekul kecil (sinyal kimia), seperti asam amino, ATP, cAMP
dalam sitoplasma kedua sel yang berhubungan.
2. Komunikasi lokal, adalah komunikasi yang terjadi melalui zat kimia yang dilepaskan ke cairan
ekstrasel (interstitial) untuk berkomunikasi dengan sel lain yang berdekatan (sinyal parakrin)
atau sel itu sendiri (sinyal autokrin).
3. Komunikasi jarak jauh: adalah komunikasi antar sel yang mempunyai jarak cukup jauh.
Komunikasi ini berlangsung melalui sinyal listrik yang dihantarkan sel saraf dan atau dengan
sinyal kimia (hormon atau neurohormon) yang dialirkan melalui darah.

Reseptor Di Bagian Pemukaan Sel Meneruskan Sinyal Ekstraseluler Melalui Jalur Sinyal
Intraseluler
Reseptor transmembran ini mendeteksi sinyal di luar dan menyampaikan pesan dalam
bentuk baru, melintasi membran ke bagian dalam sel. Protein reseptor melakukan langkah
transduksi sinyal primer: ia berikatan dengan sinyal ekstraseluler dan menghasilkan sinyal
intraseluler baru sebagai respons.

Gambar 4. Penerusan sinyal ekstraseluler melalui

jalur sinyal intraselular

Sebuah molekul yang diteruskan dimana pesan disampaikan dari satu molekul sinyal
intraseluer ke yang lainnya, masing-masing diaktifkan sampai emzim metabolik bekerja,
sitoskleton bergerak, atau gen diaktifkan atau dimatikan. Hasil akhirnya disebut respon sel.
 Gambar 5. Sinyal memicu beberapa protein spesifik

Gambar 6.. Komponen jalur pensinyalan intraseluler

melakukan beberapa fungsi penting

Beberapa protein pemberi sinyal intraseluler bertindak sebagai sakelar molekuler

Penerimaan sinyal menyebabkan protein tersebut beralih dari keadaan tidak aktif ke
keadaan aktif. Setelah diaktifkan, protein ini dapat mengaktifkan protein lain di jalur
pensinyalan. Merekakemudian bertahan dalam keadaan aktif sampai beberapa proses lain
mematikannya lagi.
Jika jalur pensinyalan ingin pulih setelah mentransmisikan sinyal dan membuatnya siap
untuk mentransmisikan yang lain, setiap protein yang diaktifkan di jalur harus diatur ulang ke
keadaan semula dan tidak distimulasi. Jadi, untuk setiap langkah aktivasi di sepanjang jalur,
harus ada mekanisme inaktivasi.
Protein yang bertindak sebagai saklar molekuler
1) Protein yang diaktifkan atau dinonaktifkan oleh fosforilasi.
Untuk molekul-molekul ini, sakelar diteruskan ke satu arah oleh protein kinase, yang
mengikat sebuah gugus fosfat ke protein sakelar, dan di arah lain oleh protein fosfatase,
yang menarik kembali fosfat.
 Gambar 7. Protein yang diaktifkan atau
dinonaktifkan oleh fosforilasi.

2) Protein yang mengikat GTP

Protein ini beralih antara keadaan aktif dan tidak aktif tergantung pada apakah mereka
memiliki GTP atau PDB terikat pada mereka.

Gambar 8. Protein yang mengikat GTP

Reseptor Permukaan Sel Dibagi Menjadi Tiga Kelas Utama

Reseptor ini dibagi menjadi tiga kelas utama yang berbeda dalam mekanisme transduksi yang
mereka gunakan.
1) Ion-channel–coupled receptors, yang mungkinkan aliran ion melintasi membran plasma,
yang mengubah potensial membran dan menghasilkan arus listrik.
2) G-protein–coupled receptors, yang mengaktifkan protein pengikat GTP trimerik yang
terikat membran, protein G, yang kemudian mengaktifkan baik enzim atau saluran ion
dalam membran plasma.
3) Enzyme-coupled receptors, yang bertindak sebagai enzim atau berhubungan dengan
enzim di dalam sel. Ketika distimulasi, enzim mengaktifkan berbagai jalur pensinyalan
intraseluler.
 Gambar 9. Reseptor permukaan sel dibagi menjadi tiga kelas utama
Reseptor ion-channel-coupled mengubah sinyal kimia menjadi sinyal listrik
Berfungsi dengan cara yang paling sederhana dan paling langsung. Reseptor-reseptor ini
bertanggung jawab untuk transmisi (penerusan) sinyal yang melintasi sinapsis dalam sistem
saraf. Mereka mentransduksi (mengubah) sinyal kimia, dalam bentuk pulsa neurotransmitter
yang dikirim ke luar sel target, langsung menjadi sinyal listrik, dalam bentuk perubahan
tegangan melintasi membran plasma sel target.
Ketika neurotransmitter mengikat, jenis reseptor ini mengubah konformasi sehingga
dapat membuka atau menutup saluran ion dalam membran plasma, memungkinkan aliran jenis
ion tertentu, seperti Na+, K+, Ca2+, atau Cl- .

Gambar 10, Reseptor saluran ion berpasangan

G-Protein-Coupled Receptors (GPCR)

G-Protein-Coupled Receptors (GPCR) adalah reseptor membrane plasmayang bekerja
dengan bantuan protein G, protein yang mengikat molekul GTP yang kaya energi (Campbell,
2000). Reseptor ini dapat menerima sinyal dari ekstraseluler dengan berbagai macam struktur
seperti protein, peptide kecil, turunan asam amino ataupun asam lemak. Setiap sinyal memiliki
set reseptor yang berbeda-beda. Walaupun molekul sinyal yang mengikat GPCR berbeda-beda,
namun semua GPCR memiliki struktur yang sama. GPCR terbuat dari rantai polipeptida tunggal
yang berulir bolak-balik melintasi lipid bilayer tujuh kali (Alberts, B., dkk. 2010).
 Gambar 11. Struktur G-Protein-Coupled receptors
Ratusan dari GPCR yang berbeda telah diidentifikasi. Contoh yang telh banyak dikenal
meliputi reseptor β-adrenergik, reseptor asetilkolin tipe muskarinik, reseptor glutamat
metabotropik, reseptor untuk pembauan pada sistem olfaktori, dan berbagai macam tipereseptor
untuk hormone peptide. Rhodopsin, protein 7-transmembrane yang sensitif cahaya pada
fotoreseptor retina, merupakan GPCR yang lain (Kurniawan, 2015)
Stimulasi GPCR mengaktifkan subunit G-Protein
Ketika molekul sinyal ekstraseluler berikatan dengan GPCR, protein reseptor mengalami
perubahan konformasi yang memungkinkannya mengaktifkan suatu Protein G terletak di bagian
bawah membran plasma. Ada beberapa jenis protein G. Masing-masing spesifik untuk satu set
reseptor tertentu dan satu set khusus enzim target atau saluran ion dalam membran plasma.
Namun, semua protein G ini memiliki struktur umum yang sama dan beroperasi dengan cara
yang serupa. Mereka terdiri dari tiga subunit protein yaitu, α, β, dan ϒ. Dua di antaranya
ditambatkan ke membran plasma oleh ekor lipid pendek. Dalam keadaan tidak distimulasi,
subunit memiliki GDP terikat padanya, dan protein G menganggur.

Gambar 12. Stimulasi GPCR mengaktifkan subunit G-Protein: a)

Aktifasi G-Protein, b) Inaktifasi G-Protein
Ketika ligan ekstraseluler berikatan dengan reseptornya, reseptor yang diubah
mengaktifkan protein G dengan menyebabkan subunit mengurangi afinitasnya terhadap GDP,
yang kemudian ditukar dengan molekul GTP. Dalam beberapa kasus, aktivasi ini dianggap
memecah subunit G-protein, sehingga subunit α yang diaktifkan, yang memegang GTPnya,
terlepas dari kompleks βϒ, yang juga diaktifkan. Terlepas dari apakah mereka berdisosiasi, dua
bagian protein G yang teraktivasi — subunit α dan kompleks bg — keduanya dapat berinteraksi
langsung dengan protein target dalam membran plasma, yang pada gilirannya dapat meneruskan
sinyal ke tujuan lain di dalam sel.
Semakin lama protein target ini memiliki subunit α atau βϒ yang terikat padanya,
semakin kuat dan semakin lama sinyal yang disampaikan. Jumlah waktu di mana subunit α dan
βϒ tetap "dinyalakan" —dan karenanya tersedia untuk menyampaikan sinyal — dibatasi oleh
perilaku subunit α. Subunit α memiliki aktivitas GTPase intrinsik, dan akhirnya menghidrolisis
GTP terikatnya kembali ke GDP, mengembalikan seluruh protein G untuk konformasi aslinya,
tidak aktif. Hidrolisis dan inaktivasi GTP terjadi dalam beberapa detik setelah protein G
diaktifkan. Protein G yang tidak aktif sekarang siap untuk diaktifkan kembali oleh reseptor
teraktivasi lainnya.
Beberapa G Protein secara langsung mengatur saluran ion
Protein target yang dikenali oleh subunit G-protein adalah enzim atau saluran ion dalam
membran plasma. Ada sekitar 20 jenis protein G mamalia, masing-masing diaktifkan oleh set
reseptor permukaan sel tertentu dan didedikasikan untuk mengaktifkan set protein target tertentu.
Dengan cara ini, pengikatan molekul sinyal ekstraseluler ke GPCR mengarah ke perubahan
dalam kegiatan subset spesifik dari protein target yang mungkin dalam membran plasma, yang
mengarah ke respons yang sesuai untuk sinyal itu dan jenis sel itu. Contoh regulasi protein-G
saluran ion yaitu pada detak jantung hewan. Detak jantung pada hewan dikendalikan oleh dua set
saraf: satu mempercepat jantung, yang lain memperlambatnya. Saraf yang menandakan
perlambatan detak jantung melakukannya dengan melepaskan asetilkolin, yang berikatan dengan
GPCR pada permukaan sel otot jantung. GPCR ini mengaktifkan protein G. Dalam hal ini,
kompleks βϒ adalah komponen pensinyalan aktif. Ia berikatan dengan permukaan intraseluler
saluran K + dalam membran plasma sel otot jantung, memaksa saluran ion ke konformasi
terbuka. Ini memungkinkan K + mengalir keluar dari sel, sehingga menghambat rangsangan
listrik sel. Sinyal dimatikan — dan saluran K + tertutup kembali — ketika subunit tidak aktif
dengan menghidrolisis GTP terikatnya, mengembalikan protein G ke keadaan tidak aktif.

Gambar 13. G-Protein mengatur aktifitas saluran ion

Beberapa G Protein mengaktifkan enzim yang terikat membran

Dua enzim target paling sering untuk protein G adalah adenylyl cyclase, enzim yang
bertanggung jawab untuk produksi molekul pensinyalan intraseluler kecil AMP siklik, dan
fosfolipase C, enzim yang bertanggung jawab untuk produksi molekul pensinyalan intraseluler
kecil inositol trisphosphate dan diacylglycerol. Kedua enzim ini diaktifkan oleh berbagai jenis
protein G, sehingga sel-sel mampu memadukan produksi molekul pensinyalan intraseluler kecil
dengan sinyal ekstraseluler berbeda.
Molekul pensinyalan intraseluler kecil yang dihasilkan dalam kaskade ini sering disebut
sebagai kurir kecil, atau kurir kedua ("kurir pertama" menjadi sinyal ekstraseluler); mereka
diproduksi dalam jumlah besar ketika enzim yang terikat membran — seperti adenylyl cyclase
atau phospholipase C — diaktifkan, dan mereka dengan cepat berdifusi menjauh dari sumbernya,
menyebarkan sinyal. Molekul-molekul kurir kecil yang berbeda, tentu saja, menghasilkan
respons yang berbeda pula.

Gambar 14. Pengaktivan protein enzim oleh protein G

Jalur AMP siklik dapat mengaktifkan enzim dan menghidupkan Gen

Banyak sinyal ekstraseluler yang bekerja melalui GPCR mempengaruhi aktivitas enzim
adenylyl cyclase dan dengan demikian mengubah konsentrasi AMP siklik molekul utusan kecil di
dalam sel. Paling umum, G-protein yang diaktifkan subunit beralih pada adenylyl cyclase,
menyebabkan peningkatan secara tiba-tiba dalam sintesis AMP siklik dari ATP (yang selalu ada
dalam sel). Karena merangsang cyclase, protein G ini disebut Gs. Untuk membantu menghentikan
sinyal, enzim kedua, yang disebut siklik AMP fosfodiesterase, dengan cepat mengubah AMP siklik
menjadi AMP biasa .

Cyclic AMP adalah molekul yang larut dalam air, sehingga dapat, dalam beberapa kasus,
membawa sinyal ke seluruh sel, bepergian dari situs pada membran di mana ia disintesis untuk
berinteraksi dengan protein yang terletak di sitosol, di nukleus, atau di organel lainnya. Cyclic
AMP memberikan sebagian besar efeknya dengan mengaktifkan enzim kinase bergantung
protein cyclicAMP (PKA). Enzim ini biasanya tidak aktif dalam kompleks dengan protein lain.
Pengikatan AMP siklik memaksa perubahan konformasi yang melepaskan kinase aktif. PKA
yang teraktivasi kemudian mengkatalisis fosforilasi serin atau treonin tertentu pada protein
intraseluler tertentu, sehingga mengubah aktivitas protein. Dalam jenis sel yang berbeda, set
protein yang berbeda tersedia untuk difosforilasi, yang sebagian besar menjelaskan mengapa
efek AMP siklik bervariasi dengan jenis sel target.
 Gambar 15. Pemecahan Glikogen
Pada otot rangka, misalnya, adrenalin memicu peningkatan konsentrasi intraseluler AMP
siklik, yang menyebabkan pemecahan glikogen — bentuk penyimpanan glukosa yang
terpolimerisasi. Ini dilakukan dengan mengaktifkan PKA, yang mengarah ke aktivasi enzim yang
mempromosikan pemecahan glikogen dan penghambatan suatu enzim yang mendorong sintesis
glikogen. Dengan menstimulasi pemecahan glikogen dan menghambat sintesisnya, peningkatan
AMP siklik memaksimalkan jumlah glukosa yang tersedia sebagai bahan bakar untuk aktivitas
otot yang diantisipasi.
 Gambar 16. jalur termediasi siklik-AMP khas
dari membran plasma ke nukleus
Dalam kasus lain, respons AMP siklik melibatkan perubahan ekspresi gen yang
membutuhkan beberapa menit atau jam untuk berkembang. Dalam respons yang lambat ini, PKA
biasanya memfosforilasi regulator transkripsi yang kemudian mengaktifkan transkripsi gen yang
dipilih. Jadi, dalam sel endokrin di hipotalamus, peningkatan jumlah AMP siklik intraseluler
merangsang produksi somatostatin, hormon peptida yang kemudian menekan pelepasan berbagai
hormon oleh sel lain. Demikian pula, peningkatan konsentrasi AMP siklik di beberapa neuron di
otak mengontrol produksi protein yang terlibat dalam beberapa bentuk pembelajaran.

Inositol Phosphoipid Pathway memicu peningkatan ca2 + intraseluler

Mengaktifkan enzim fosfolipase C yang terikat pada membran alih-alih adenylyl cyclase.
Setelah diaktifkan, fosfolipase C menyebarkan sinyal dengan membelah molekul lipid yang
merupakan komponen membran plasma. Molekul ini adalah inositol fosfolipid (fosfolipid
dengan inositol gula yang melekat pada kepalanya) yang hadir dalam jumlah kecil di setengah
sitosol dari lapisan ganda lipid membran. Karena keterlibatan fosfolipid ini, jalur pensinyalan
yang dimulai dengan aktivasi fosfolipase C sering disebut sebagai jalur inositol fosfolipid. Ini
beroperasi di hampir semua sel eucaryotic dan dapat mengatur sejumlah protein efektor yang
berbeda. Jalur bekerja dengan cara berikut. Ketika fosfolipase C memotong kepala gula-fosfat
dari inositol fosfolipid, itu menghasilkan dua molekul pensinyalan kecil: inositol 1,4,5-
trisphosphate (IP3) dan diacylglycerol (DAG). IP3, suatu gula fosfat yang larut dalam air,
berdifusi ke dalam sitosol, sedangkan lipid diasilgliserol tetap tertanam dalam membran plasma.
Kedua molekul memainkan peran penting dalam menyampaikan sinyal, dan kami akan
mempertimbangkannya secara bergantian. IP3 yang dilepaskan ke dalam sitosol dengan cepat
bertemu dengan retikulum endoplasma; di sana ia mengikat dan membuka saluran Ca2 + yang
tertanam dalam membran retikulum endoplasma. Ca2 + yang disimpan di dalam retikulum
endoplasma keluar ke dalam sitosol melalui saluran terbuka ini (gambar 16-25), menyebabkan
peningkatan tajam dalam konsentrasi sitosol Ca2 + bebas, yang biasanya dijaga sangat rendah.
Ca2 + ini pada gilirannya memberi sinyal ke protein lain, seperti yang dibahas di bawah ini.
Diacylglycerol yang dihasilkan bersama dengan IP3 membantu merekrut dan mengaktifkan
protein kinase, yang mentranslokasi dari sitosol ke membran plasma. Enzim ini disebut protein
kinase C (PKC) karena ia juga perlu mengikat Ca2 + untuk menjadi aktif (lihat Gambar 16-25).
Setelah diaktifkan, PKC memfosforilasi satu set protein intraseluler yang bervariasi tergantung
pada jenis sel. PKC beroperasi dengan prinsip yang sama dengan PKA, meskipun sebagian besar
protein yang dihipori-nya berbeda.
 Gambar 17. Beberapa GPCR memberikan efeknya melalui
protein G yang

Sinyal Ca2+ Memicu Banyak Proses Biologis

Banyak pesan intraselular bergantung pada konsentrasi Ca2+ dalam sitosol dan dipicu
oleh banyak jenis rangsangan contohnya, Ketika sperma membuahi sel telur, misalnya, saluran
Ca2 + terbuka, dan peningkatan yang dihasilkan dalam sitosol Ca2 + memicu sel telur untuk
memulai perkembangan Konsentrasi Ca2 + bebas dalam sitosol sel yang tidak distimulasi sangat
rendah dibandingkan dengan konsentrasinya dalam cairan ekstraseluler dan retikulum
endoplasma. Perbedaan-perbedaan ini dipertahankan oleh pompa yang tertanam membran yang
secara aktif memompa Ca2 + keluar dari sitosol — baik ke dalam retikulum endoplasma atau
melintasi membran plasma dan keluar dari sel. Akibatnya, gradien elektrokimia curam Ca2 + ada
di kedua membran retikulum endoplasma dan membran plasma Ketika sebuah sinyal membuka
saluran Ca2 + secara sementara di salah satu dari membran ini, Ca2 + masuk ke dalam sitosol ke
bawah gradien elektrokimia, memicu perubahan dalam protein respons Ca2 + yang responsif
dalam sitosol. Pompa yang sama yang biasanya beroperasi untuk menjaga konsentrasi Ca2 +
sitosolik rendah juga membantu untuk menghentikan sinyal Ca2 +. Efek Ca2 + dalam sitosol
sebagian besar tidak langsung, dalam arti mereka dimediasi melalui interaksi Ca2 + dengan
berbagai jenis protein responsif Ca2 +. Yang paling luas dan umum dari ini adalah calmodulin,
yang hadir dalam sitosol dari semua sel eukariotik yang telah diperiksa, termasuk yang dari
tanaman, jamur, dan protozoa. Ketika Ca2 + berikatan dengan calmodulin, protein mengalami
perubahan konformasi yang memungkinkannya membungkus berbagai protein target dalam sel,
mengubah aktivitasnya.
 Gambar 18. Ca2+ mengubah bentuk protein kinase

Kaskade Pensinyalan Intraseluler Dapat Mencapai Kecepatan, Sensitivitas, Dan

Kemampuan Beradaptasi Yang Mencengangkan
Langkah-langkah dalam kaskade pensinyalan yang terkait dengan GPCR membutuhkan
waktu lama untuk dijabarkan, tetapi seringkali hanya membutuhkan waktu beberapa detik untuk
dieksekusi. Salah satu contoh yang mencengangkan adalah respons mata terhadap cahaya terang:
hanya dibutuhkan 20 msec untuk sel fotoreseptor yang paling cepat merespons retina (kerucut
fotoreseptor, yang bertanggung jawab untuk penglihatan warna pada cahaya terang) untuk
menghasilkan respons listrik mereka terhadap kilatan cahaya yang tiba-tiba. Kecepatan ini
tercapai meskipun diperlukan untuk menyampaikan sinyal melalui beberapa langkah kaskade
pensinyalan intraseluler. Tetapi fotoreseptor juga memberikan ilustrasi yang indah tentang
keuntungan positif dari kaskade pensinyalan: khususnya kaskade semacam itu memungkinkan
penguatan spektakuler dari sinyal yang masuk dan juga memungkinkan sel untuk beradaptasi
sehingga dapat mendeteksi sinyal dengan intensitas yang sangat bervariasi.

Reseptor Berbahan Enzim

Seperti GPCR, reseptor yang ditambah enzim adalah protein transmembran yang
menampilkan domain pengikatan ligan pada permukaan luar membran plasma. Alih-alih
berasosiasi dengan protein G, domain sitoplasma dari reseptor dapat bertindak sebagai enzim itu
sendiri atau membentuk kompleks dengan protein lain yang bertindak sebagai enzim. Reseptor
yang dipisahkan oleh enzim ditemukan melalui perannya dalam respon terhadap protein sinyal
ekstraseluler ('faktor pertumbuhan') yang mengatur pertumbuhan, proliferasi, diferensiasi, dan
kelangsungan hidup sel dalam jaringan hewan. Sebagian besar protein sinyal ini berfungsi
sebagai mediator lokal dan dapat bertindak pada konsentrasi yang sangat rendah. Respons
terhadapnya biasanya lambat (sesuai urutan jamnya), dan mereka membutuhkan banyak langkah
transduksi intraseluler yang akhirnya mengarah pada perubahan ekspresi gen. Akan tetapi,
reseptor yang berpasangan enzim juga dapat memediasi rekonfigurasi langsung dan cepat dari
sitoskeleton, mengendalikan cara sel mengubah bentuk dan bergeraknya. Sinyal ekstraseluler
untuk perubahan arsitektur ini seringkali bukan protein sinyal difusif, tetapi protein yang melekat
pada permukaan tempat sel dirayapi. Gangguan pertumbuhan sel, proliferasi, diferensiasi,
kelangsungan hidup, dan migrasi merupakan hal mendasar untuk kanker, dan kelainan dalam
pensinyalan melalui reseptor yang ditambah enzim memiliki peran utama dalam perkembangan
kelas penyakit ini. Kelas reseptor yang digabungkan dengan enzim terbesar terdiri dari mereka
yang memiliki domain sitoplasma yang berfungsi sebagai protein tirosin kinase, memfosforilasi
tirosin spesifik pada protein intraseluler tertentu. Reseptor semacam itu disebut reseptor tirosin
kinase (RTK).
Rtk Yang Diaktifkan Merekrut Kompleks Protein Pensinyalan Intraseluler
Untuk melakukan tugasnya sebagai transduser sinyal, reseptor yang ditambah enzim
harus mengaktifkan aktivitas enzim dari domain intraselulernya (atau dari enzim terkait) ketika
molekul sinyal eksternal berikatan dengan ekstraselulernya. domain. Tidak seperti GPCR tujuh-
pass, protein reseptor berpasangan enzim biasanya hanya memiliki satu segmen transmembran,
yang diperkirakan menjangkau bilayer lipid sebagai satu heliks. Karena helix tunggal tidak
cocok untuk mentransmisikan perubahan konformasi di seluruh lapisan ganda, reseptor yang
ditambah enzim memiliki strategi berbeda untuk mentransduksi sinyal ekstraseluler. Dalam
banyak kasus, pengikatan molekul sinyal menyebabkan dua molekul reseptor berkumpul di
dalam membran, membentuk dimer. Kontak antara dua ekor reseptor intraseluler yang
berdekatan mengaktifkan fungsi kinase mereka, dengan hasil bahwa masing-masing reseptor
memfosforilasi yang lain. Dalam kasus RTK, fosforilasi terjadi pada tirosin spesifik yang terletak
di ekor sitosTolik reseptor. Fosforilasi tirosin kemudian memicu perakitan kompleks pensinyalan
intraseluler yang rumit pada ekor reseptor. Tirosin yang baru difosforilasi berfungsi sebagai
tempat pengikatan untuk seluruh kompleks protein pemberi sinyal intraseluler — mungkin
sebanyak 10 atau 20 molekul berbeda.
Kebanyakan Rtk Mengaktifkan Ras Gtp-ase Monomer
Seperti yang telah kita lihat, RTK aktif merekrut banyak jenis protein pensinyalan intraseluler
dan membentuk kompleks pensinyalan besar. Salah satu pemain kunci dalam kompleks
pensinyalan ini adalah Ras — protein pengikat GTP kecil yang diikat oleh ekor lipid ke
permukaan sitoplasma membran plasma. Protein Ras adalah anggota dari keluarga besar protein
pengikat GTP kecil, sering disebut GTPase monomer untuk membedakannya dari protein G
trimerik yang kami temui sebelumnya. Ras menyerupai subunit protein G dan berfungsi sebagai
saklar molekuler dengan cara yang hampir sama. Ini siklus antara dua negara konformasi yang
berbeda - aktif ketika GTP terikat dan tidak aktif ketika PDB terikat. Interaksi dengan protein
pensinyalan yang diaktifkan mendorong Ras untuk menukar GDP-nya dengan GTP, sehingga
mengalihkan Ras ke keadaan yang diaktifkan.

Gambar 19. Rtk mengaktifkan GTP-Ase monomer

Rtk Mengaktifkan Pi 3-Kinase Untuk Menghasilkan Lokasi Dok Lipid Dalam Membran
Plasma
 Banyak protein sinyal ekstraseluler yang merangsang sel-sel hewan untuk bertahan
hidup, tumbuh, dan berkembang biak bertindak melalui RTK. Ini termasuk protein sinyal milik
keluarga insulin-like growth factor (IGF). Satu jalur pensinyalan yang sangat penting yang
diaktifkan RTK untuk mendorong pertumbuhan dan kelangsungan hidup sel bergantung pada
enzim fosfoinositida 3-kinase (PI 3-kinase), yang memfosforilasi inositol fosfolipid dalam
membran plasma. Lipid terfosforilasi ini menjadi tempat dok untuk protein pensinyalan
intraseluler spesifik, yang berpindah dari sitosol ke membran plasma, di mana mereka dapat
saling mengaktifkan. Salah satu yang paling penting dari protein pensinyalan yang direlokasi ini
adalah serin / treonin protein kinase Akt, yang juga disebut protein kinase B, atau PKB.

Gambar 20. Aktivasi RTK yang menghasilkan lipid terfosforilasi

beberapa reseptor mengaktifkan jalur cepat ke nukleus

Tidak semua reseptor yang ditambah enzim memicu kaskade pensinyalan kompleks yang
membutuhkan kerja sama dari urutan protein kinase untuk membawa pesan ke nukleus.
Beberapa reseptor menggunakan rute yang lebih langsung untuk mengontrol ekspresi gen.
Beberapa hormon dan banyak mediator lokal yang disebut sitokin berikatan dengan reseptor
yang dapat mengaktifkan regulator transkripsi yang disimpan dalam keadaan laten, tidak aktif di
dekat membran plasma. Setelah dinyalakan, protein pengatur ini — disebut STATs (untuk
transduser sinyal dan aktivator transkripsi) — langsung menuju inti, tempat mereka menstimulasi
transkripsi gen tertentu.
Berbeda dengan RTK yang merangsang kaskade pensinyalan yang rumit, sitokin dan reseptor
hormon yang bergantung pada STATs tidak memiliki aktivitas enzim intrinsik. Sebaliknya,
mereka berhubungan dengan kinase sitoplasma tirosin yang disebut JAKs, yang diaktifkan ketika
sitokin atau hormon mengikat reseptor. Setelah diaktifkan, JAK memfosforilasi dan
mengaktifkan STATs, yang kemudian bermigrasi ke nukleus, di mana mereka merangsang
transkripsi gen target spesifik. Misalnya, hormon prolaktin, yang merangsang sel-sel payudara
untuk membuat ASI, bekerja dengan cara mengikat reseptor yang dikaitkan dengan sepasang
JAK tertentu. JAK ini mengaktifkan STAT tertentu yang kemudian menghidupkan transkripsi
gen yang mengkode protein susu.
 Gambar 22. Beberapa reseptor mengaktifkan jalur cepat ke nucleus
SITOSKELETON

Sitoskeleton adalah jejaring serat yang mengorganisasi struktur dan aktivitas dalam
sel. Fungsi skeleton yang paling gamblang adalah memberikan sokongan mekanis kepada
sel dan mempertahankan bentuknya. Hal ini sangat penting bagi sel hewan yang tidak
memiliki dinding. Kekuatan dan kelenturan sitoskeleton yang luar biasa sebagai suatu
kesatuan disebabkan oleh penyusunnya. Sitoskeleton menjadi stabil berkat keseimbangan
antara gaya-gaya berlawanan yang dikeluarkan oleh unsur-unsurnya. Seperti halnya rangka
hewan yang membantu menetapkan posisi bagian-bagian tubuh lain, sitoskeleton menjadi
tambatan bagi banyak organel dan bahkan bagi molekul-molekul enzim di sitosol. Akan
tetapi sitoskeleton lebih dinamis dibandingkan rangka hewan, karena sitoskeleton dapat
diuraikan dengan cepat disalah satu bagian sel dan dirakit kembali di lokasi yang baru
sehingga bentuk sel berubah.
Beberapa tipe motilitas (pergerakan) sel juga melibatkan sitoskeleton. Istilah
motilitas sel mencangkup perubahan lokasi sel maupun berbagai pergerakan yang lebih
terbatas oleh bagian-bagian sel. Motilitas sel umumnya membutuhkan interksi sitoskeleton
dengan protein motorik (motor protein). Banyak sekali contoh motilitas sel semacam ini.
Unsur-unsur sitoskeleton dan protein motorik bekerja sama dengan molekul membran
plasma sehingga keseluruhan sel dapat bergerak sepanjang serat di luar sel.
Sitoskeleton juga terlibat dalam regulasi aktivitas biokimiawi dalam sel sebagai
respons terhadap rangsangan mekanis. Gaya yang dikeluarkan oleh molekul ekstraselular
melalui protein permukaan sel tampaknya diteruskan ke dalam sel oleh unsur-unsur
sitoskeleton, dan gaya tersebut bahkan mungkin mencapai nukleus. Pada salah satu contoh
percobaan, para peneliti menggunakan alat mikromanipulasi untuk menarik protein-protein
membran plasma tertentu yang melekat di sitoskeleton. Suatu mikroskop video merekam
penyusunan ulang yang terjadi nyaris seketika pada nukleolus dan struktur-struktur lain
dalam nukleus. Dengan cara lain, penyampaian sinyal mekanis yang terjadi secara alami
oleh sitoskeleton dapat membantu meregulasi dan mengkoordinasi respons sel.

2.1 Struktur Komponen Penyusun Sitoskeleton

 Mikrotubulus merupakan serat yang paling tebal di antara ketiga tipe serat;
mikrofilamen (disebut juga filamen aktin) adalah serat yang paling tipis; sedangkan
filamen intermediat adalah serat dengan diameter pada kisaran menengah. Tiga jenis
sitoskeleton tersebut dalam penjelasannya yakni :
a. Mikrotubulus
Semua sel eukariot memiliki mikrotobulus (microtubule), batang-batang
berongga dengan diameter sekitar 25 nm dan panjang antara 200 nm sampai 25
mikrometer. Dinding tabung berongga tersebut tersusun dari protein globular yang
disebut tubulin. Setiap protein tubulin merupakan dimer, molekul yang tersusun atas
dua subunit. Suatu dimer tubulin terdiri dari dua polipeptida yang agak berbeda, tubulin
α dan tubulin β. Mikrotubulus bertambah panjang melalui penambahan dimer tubulin;
mikrotubulus juga dapat diuraikan dan tubulinnya pun digunakan untuk membangun
mikrotubulus di tempat lain dalam sel. Penyusun mikrotubulus menyebabkan kedua
ujungnya sedikit berbeda. Salah satu ujung dapat mengakumulasi atas melepaskan
dimer tubulin jauh lebih cepat daripada ujung yang satu lagi, sehingga bertumbuh dan
menyusut cukup banyak selama aktivitas selular. (ini disebut ujung plus; bukan karena
hanya dapat menambahkan protein tubulin, namun karena merupakan ujung tempat laju
‘pemasangan’ dan ‘pembongkaran’ yang paling tinggi).

Mikrotubulus membentuk dan menyokong sel, serta berperan sebagai jalur yang
dapat disusuri oleh organel yang dilengkapi dengan protein motorik. Mikrotubulus
memandu vesikel sekresi dari arapatus golgi ke membran plasma. Mikrotubulus juga
memisahkan kromosom saat pembelahan sel.

Gambar 1 Struktur mikrotubulus

Pada sel hewan, mikrotubulus tumbuh keluar dari sentrosom (centrosome),
wilayah yang sering terletak di dekat nukleus dan dianggap sebagai ‘pusat
pengorganisasian mikrotubulus’. Mikrotubulus-mikrotubulus ini berfungsi sebagai
penopang penahan-kompresi pada sitoskeleton. Dalam sentriol (centriole), masing-
masing terdiri dari sembilan set triplet mikrotubulus yang tersusun membentuk cincin.
Sebelum sel hewan membelah, sentriol bereplikasi. Walaupun sentrosom dengan
sentriol dapat membantu mengorganisasi perakitan mikrotubulus dalam sel hewan,
sentrosom semacam itu tidak penting untuk fungsi ini pada eukariota; sel khamir dan sel
tumbuhan tidak memiliki sentrosom bersentriol, namun memiliki mikrotubulus yang
terorganisasi dengan baik. Jelaslah, pusat pengorganisasi mikrotubulus lainnya telah
menjalankan peran sentrosom dalam sel-sel tersebut.

b. Mikrofilamen
Mikrofilamen adalah serat tipis dengan panjang diameter 5-6 nm. Terdiri dari
protein yang disebut aktin. Banyak mikrofilamen membentuk kumpulan atau jaringan
pada berbagai tempat dalam sel. Adanya hal itu digabungkan dengan gerak sel. Bila
sel hewan membelah menjadi dua, misalnya, terbentuklah seberkas mikrofilamen dan
memisahkan kedua sel anak itu.
Mikrofilamen seperti mikrotubulus tetapi lebih lembut. Terbentuk dari
komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen
berperan dalam pergerakan sel. Berlawanan dengan peran penahan-tekanan (gaya tekan
mikrotubula), peran struktural mikrofilamen dalam sitoskeleton adalah untuk menahan
tegangan (gaya tarik).

Gambar 5 Mikrofilamen sel mencit

Pada banyak sel, sitoplasmanya bergerak-gerak dan fenomena ini dinamakan
aliran sitoplasmik. Geraknya bergantung pada adanya mikrofilamen. Mikrofilamen ini
juga merupakan ciri yang penting sekali dalam sel yang berpindah-pindah dan
berubah-ubah bentuknya. Hal ini tidak saja berlaku bagi sel gerak bebas yang
independen seperti halnya amoeba, tetapi juga pada kebanyakan sel hewan selama
pembentukan embrio.
Mikrofilamen bersifat fleksibel, filamen aktin biasanya berbentuk jaring atau
gel. Aktin berfungsi membentuk permukaan sel. Sebagian jenis bakteri juga mampu
bergerak dengan filamen aktin. Contohnya seperti Listriea monocytogenes yang
menyebar dari sel ke sel dengan menginduksi pengaturan filamen aktin pada sitosol ke
sel inang.
 Gambar 6 Struktur mikrofilamen

Mikrofilamen mempunyai beberapa fungsi, yaitu :

1. Menahan tegangan (gaya tarik).
2. Mempertahankan bentuk sel.
3. Berperan dalam perubahan bentuk sel kontraksi otot.
4. Mikrofilamen biasanya membentuk jaringan sub membran plasma untuk
mendukung bentuk sel.
5. Kontraksi otot (filamen aktin bergantian dengan serat yang lebih tebal dari
myosin, membentuk protein motor, dalam jaringan otot).
6. Siklosis (pergerakan komponen sitoplasma di dalam sel).
7. Pergerakan ‘amuboid’ dan fagositosis.
8. Bertanggung jawab untuk pemutusan galur pada sitokinesis He.

Mikrofilamen tersusun dari elemen fibrosa dengan diameter 60 angstrom terdiri

dari protein aktin,dan juga mikrofilamen myosin dan tropomiosin yang banyak terdapat
di sel otot. Aktin adalah protein globular dengan BM 42000 dalton. Merupakan protein
terbanyak yang terdapat dalam sel eukariota hamper 5 % dari seluruh protein sel. Dalam
bentuk monomer disebut aktin G, jika terakit dalam bentuk filament disebut aktin F. aktin
sifatnya labil artinya mudah terakit dan mudah terurai. Aktin diketahui merupakan protein
kontraktil yang terlibat dalam proses-proses yang terjadi dalam sel antara lain sitokenesis,
aliran plasma, gerakan sel, gerakan mikrovili interfinal. Mikrofilamen juga berperan
dalam pergerakan sel k. dan peroksisom (Badan Mikro). Organel ini senantiasa
berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidase dan katalase
(banyak disimpan dalam sel-sel hati).
Gambar 7 Filamen aktin pada usus

c. Filamen Intermediet
Filamen intermediet (intermediate filament) dinamai demikian karena memiliki
ukuran yang lebih kecil dari mikrotubulus namun lebih besar dari filament aktin.
Filament intermediate berukuran 8-12 nm, terspesialisasi untuk menahan tegangan dan
 terdiri dari berbagai kelas unsur sitoskeleton. Setiap tipe filament intermediet tersusun
dari subunit molecular berbeda yang tergolong ke dalam suatu famili protein, antara
lain protein keratin.
Keratin merupakan keluarga dari skleroprotein. Keratin terbagi atas keratin tipe I
dan keratin tipe II. Keratin tipe II merupakan materi dasar penyusun rambut dan kuku,
sedangkan keratin tipe I membentuk sel epitel. Keratin monomer saling terikat dan
membentuk filamen intermediet yang liat dan tidak dapat larut. Fungsi dari keratin
adalah menyokong bagian-bagian sel dan memberikan kekuatan peregangan. Filamen
intermedia bertanggung jawab atas integritas struktural pada sel epitel.

Gambar 11 Sel Hewan

Berbeda dengan tipe sitoskeleton lain yang komposisi dan bentuknya tetap pada
sel, filament ini bersifat tidak tetap pada sel karena kemampuannya yang seringkali
dapat diuraikan dan dirakit kembali diberbagai bagian sel. Filament intermediat
memiliki sifat yang lebih permanen. Bahkan setelah sel mati, jejaring filament
intermediat biasanya tetap bertahan, misalnya pada sel kulit mati yang penuh dengan
protein keratin. Salah satu sambungan antarsel yang disebut dengan desmosom atau
anchoring junction berfungsi seperti sekrup yang menyambungkan sel-sel juga terbuat
dari protein keratin filament intermediat. Desmosom sendiri melekatkan sel-sel otot ke
satu sama lain dalam otot, dan otot robek dapat melibatkan koyaknya desmosom.
1.3 Fungsi Komponen Sitoskeleton
a. Mikrotubulus
 Peranan mikrotubulus dalam pembelahan sel
Peranan mikrotubulus dalam pembelahan mitosis yaitu mikrotubulus
akan dinukleasi pada kedua kutub sentriol yang disebut dengan spindle fibre
(serat spindle). Serat-serat spindle (Spindle Fiber) diposisikan relative satusama
lain dan berorientasi untuk memberikan sumbu yang tepat dari pembelahan sel
oleh protein motorik yaitu dynein. Pada proses pembelahan sel, protein motorik
dynein berperan dalam pembentukan spindle, menentukan sumbu pembelahan,
dan dalam pergerakan kromosom selama proses metaphase dan anaphase.
Pada akhir polimerisasi mikrotubulus, akan terjadi pertemuan lempeng
kinetokor dari suatu kromosom dengan ujung + dari mikrotubulus yang
mengalami polimerisasi pada proses metaphase. Mikrotubul yang menambat
pada kinetokor dinamakan mikrotubul kinetokor. Struktur ini menyebabkan
 kromosom bergerak. Mikrotubul yang lain, mikrotubul-nonkinetokor, tersusun
radier dari kutub menuju ke ekuator sel tanpa menambat pada kromosom.
Selanjutnya pada anaphase, akan terjadi pemisahan lengan lengan kromatid
secara sempurna dan masing-masing kromatid mempunyai sentromer sehingga
betul-betul terbentuk pasangan kromosom yang masing-masing akan bergerak
menuju kearah kutub pembelahan sel (sentriol). Pergerakan ini disebabkan oleh
pemendekan pada serat spindle (spindle fibre) yang tersusun oleh mikrotubulus
yang mengalami depolimerisasi.
Pada tahap akhir anafase akan tampak bahwa kromosom telah
berkumpul atau mengelompok pada masing-masing kutub pembelahan sel dan
disamping itu membran plasma akan tampak mulai berubah sehingga sel akan
tampak lebih memanjang atau lonjong. Hal ini disebabkan karena adanya peran
protein motorik yaitu kinesin yang berperan dalam pemisahan kutub spindle
sehingga sel akan tampak memanjang/lonjong. Kinesin merupakan protein
motor yang bergerak sepanjang mikrotubul yang berperan dalam separasi
kromosom pada pembelahansel (mitosis).

 Peranan Mikrotubulus dalam Pergerakan dan Penentu Arah Gerak Sel

Cell locomotion adalah pergerakan sel dari satu tempat ke tempat lain.
Mikrotubulus berperan penting dalam pergerakan sel, terutama dalam
mengarahkan pergerakan sel dengan polimerisasi dan depolimerisasi serta
sebagai pembentuk dasar alat gerak silia dan flagela.
Salah satu gerakan yang dilakukan oleh sel adalah crawling movement.
Crawling movement dari sel mamalia seperti fibroblast pada jaringan ikat,
tergantung pada kemampuannya untuk memanjangkan dirinya. Hasil dari
proses pemanjangan tersebut membentuk lamellipodia. Ujung dari tonjolan
lamellipodia akan menempel pada permukaan subrstrat sel karena focal
adhesion di bawahnya. Setelah itu, bagian sel yang lainnya akan berkontraksi
ke depan akibat interaksi dari actin dan myosin. Proses tersebut terjadi
berulang-ulang sehingga sel secara perlahan akan bergerak ke depan. Peran
dari mikrotubulus terhadap pergerakan ini adalah dalam menentukan polarisasi
sel. Mikrotubulus sangat dinamis dan mampu beralih secara acak antara fase
memanjang dan memendek (polimerisasi dan depolimerisasi). Perilaku
ketidakseimbangan ini dikenal dengan ketidakstabilan dinamis. Mikrotubulus
mempunyai pusat pengorganisir (MTOC) yang berperan dalam menentukan
arah dari perpindahan sel.
Pusat pengorganisir tersebut adalah sentrosom, yang berbentuk bulat
dengan dua sentriol di dalamnya. Di permukaan sentrosom terdapat nucleating
site (ɣ-tubulin), yaitu tempat awal tumbuhnya (polimerisasi) mikrotubulus.
Pada saat polimerisasi, dimer α-tubulin dan β-tubulin akan menempel pada ɣ-
tubulin. Penempelan yang berulang-ulang akan membentuk hollow tube yang
merupakan hasil dari polimerisasi. Polimerisasi mikrotubulus secara langsung
memicu terbentuknya tonjolan lamellipodia, sehingga pergerakan sel menjadi
terarah. Depolimerisasi mikrotubulus berhubungan dengan aktivasi Rho yang
memicu kontraksi acytomisin dan gaya tarikan.Depolimerisasi dari
mikrotubulus akan menekan tonjolan lamellipodia, sehingga bagian-bagian sel
 terdistribusi ke tonjolan tersebut diikuti oleh reorganisasi bentuk sel agar
kembali simetris.

 Penyusun Silia dan Flagela

Pada eukaryota denyut flagela (tunggal,flagelum) dan silia
(tunggal,silium) disebabkan oleh susunan mikrotubulus yang terspesialisasi.
Flagela dan silia merupakan penjuluran yang mengandung mikrotubulus dari
beberapa jenis sel. Banyak eukariota uniseluler terdorong melewati air oleh
silia atau flagela yang bertindak sebagai embelan lokomotor (penggerak), dan
sperma hewan, alga, dan beberapa tumbuhan memiliki flagela.
Ketika flagela atau silia menjulur dari sel-sel yang tetap ditempat
sebagai bagian dari lapisan jaringan, penjuluran-penjuluran tersebut dapat
menggerakkan cairan melalui permukaan jaringan. misalnya, lapisan trakea
(pipa udara) yang bersilia akan menyapu mukus (lendir) yang mengandung
kotoran yang terperangkap keluar dari paru-paru. Dalam saluran reproduksi
wanita, lapisan silia pada oviduk (saluran telur) membantu menggerakkan sel
telur menuju rahim.

Gambar 2 Struktur silia

Silia motil biasanya terdapat dalam jumlah yang banyak dipermukaan

sel. Silia macam ini memiliki diameter sekitar 0,25µm dan panjang sekitar 2-20
µm. Flagela berdiameter sama namun lebih panjang yaitu 10-200 µm. Selain
itu, jumlah flagela biasanya terbatas, hanya satu atau beberapa buah per sel.
Pola denyut flagela dan silia berbeda, flagela memiliki gerak
mengombak (undulasi) yang menghasilkan gaya dengan arah yang sama
dengan sumbu flagela. Sebaliknya, silia bekerja mirip dayung, dengan ayunan
mendorong dan mundur silih berganti yang menghasilkan gaya dengan arah
tegak lurus terhadap sumbu silia.
 Gambar 3 Pergerakan Flagela dan Silia

Silia juga dapat berperan sebagai “antena” penerima sinyal bagi sel.
Silia yang memiliki fungsi ini umumnya nonmotil, dan hanya ada satu per sel.
(Faktanya pada hewan vertebrata, hampir semua sel tampaknya memiliki satu
silia semacam itu, yang disebut silia primer). Protein membran pada silia jenis
ini meneruskan sinyal molekular dari lingkungan sel ke interiornya, sehingga
memicu jalur-jalur persinyalan yang dapat menyebabkan perubahan aktivitas
sel. Persinyalan berbasis silia tampaknya krusial bagi fungsi otak dan
perkembangan embrio.
Walaupun berbeda dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola denyut,
silia motil dan flagela memiliki kesamaan ultrastruktur, masing-masing
memiliki inti yang terdiri dari mikrotubulus yang diselubungi pelebaran
membran plasma. Sembilan doblet (kumpulan dua-dua) mikrotubulus yang
masing-masing anggota pasangan ini saling menyumbangkan sebagian
dindingnya,tersusun membentuk cincin.
Pada pusat cincin terdapat dua mikrotubulus tunggal. Susunan ini yang
disebut sebagai pola ‘9 + ’2, ditemukan pada hampir semua flagela dan silia
motil milik eukariota, rakitan mikrotubulus pada silia atau flagela ditambatkan
dalam sel oleh badan basal yang secara struktur amat mirip dengan sentriol.
Pada flagela dan silia motil, protein-protein penaut silang yang fleksibel
dan berjarak teratur di sepanjang silia atau flagela, menghubungkan doblet-
doblet luar satu sama lain dan menghubungkannya dengan kedua mikrotubulus
sentral. Setiap doblet luar juga memiliki pasangan-pasangan protein menonjol
yang berjarak teratur di sepanjang doblet dan menjulur ke doblet tetangga.
Protein tersebut adalah protein motorik besar yang disebut dinein.
Dinein, yang masing-masing terdiri dari beberapa polipeptida. Dinein
bertanggung jawab atas pergerakan melengkung organel tersebut,molekul
dinein melakukan suatu siklus pergerakan kompleks yang disebabkan oleh
perubahan bentuk protein, dengan ATP menyediakan energi untuk perubahan-
perubahan ini.
Gambar 4 Pergerakan dinein

b. Mikrofilamen
 Kontraksi otot
 Filamen aktin dikelompokkan menjadi dua jenis umum struktur yang
disebut bundel aktin dan jaring-jaring aktin. Kontraksi pada sel otot terjadi
akibat filamen aktin dan miosin. Sepanjang sel otot ribuan filamen aktin
disusun sejajar satu sama lain. Filamen-filamen sejajar tersebut kemudian
diselingi dengan filamen yang lebih tebal (miosin). Kontraksi sel otot terjadi
akibat filamen aktin dan miosin yang saling meluncur melewati yang lain, yang
akan memperpendek selnya.

Gambar 8 Mekanisme kontaksi dan relaksasi pada aktin dan miosin

 Gerak Amoeboid
Gerak amoeboid merupakan sebutan dari pergerakan organisme yang
mempunyai kaki semu atau bergerak dengan menggunakan pseudopodia. Kaki
semu terbentuk melalui penjuluran dan pemendekan sitoplasma, sehingga
amoeba dapat berpindah tempat dan memakan makanan. Perubahan sitoplasma
tersebut karena adanya perubahan kekentalan sitoplasma.
Plasmosol yang ada di tengah-tengah sel amoeboid mengalir ujung
depan pseudopodium. Plasmosol yang terus mengalir ke ujung pseudopodium
akan membentuk tudung hialin, dan mengakibatkan sisi kanan dan kiri berubah
menjadi plasmagel. Aliran plasmosol ini akan terus berlangsung karena adanya
zona pengumpulan pada bagian posterior sel amoeboid yang mengakibatkan
perubahan dari plasmosol ke plasmogel. Pergerakan amoeboid dengan
pembentukan pseudopodium akan berhenti jika ujung depan pseudopodium
terbentuk plasmogel.

Gambar 9 Gerak amoeboid

 Pergerakan amoeboid dibantu otot aktin dan miosin. Aktin berperan
dalam pembentukan filamen-filamen. Hal ini berbeda dengan miosin yang
tidak membentuk filamen. Ketika aktin bekerja membentuk filamen, lama-
kelamaan filamen ini akan menjadi banyak yang kemudian mengubah beberapa
bagian sel amoeba dari bentuk sol menjadi gel. Ketika miosin dan filamen
bersentuhan maka akan terjadi kontraksi, dan menyebabkan bagian sitoplasma
yang berbentuk gel mendorong ke bagian sitoplasma yang berbentuk sol dan
maju memasuki pseudopodia. Ketika pseudopodia terisi maka akan terjadi
gerakan amoeboid.

 Aliran Sitoplasma dalam Sel Tumbuhan

Sitoplasma adalah cairan sel yang mengisi ruangan antara membran sel
dengan inti sel. Sitoplasma tersusun atas bahan dasar cair yang disebut sitosol
yang berisi air dan senyawa organik terlarut seperti : garam, asam lemak, asam
amino, gula nukleotida, protein, dsb. Sitoplasma merupakan sumber bahan
kimia yang penting dan merupakan tempat berlangsungnya metabolisme
tertentu seperti glikolisis, sintesis protein, sintesis asam lemak, dsb.
Mikrofilamen merupakan organel sejenis mikrotubulus yang tersusun

atas protein aktin dan myosin. Fungsi dari mikrofilamen adalah dalam
pergerakan sel . dalam makhluk hidup tingkat tinggi. Pergerakan/ aliran
sitoplasma di atur oleh mikrofilamen. Jika arah mikrofilamen berubah, maka
berubah pula arah aliran sitoplasma.
Pada sel tumbuhan, interaksi aktin-miosin maupun transformasi sol-gel
akibat aktin dapat terlihat dalam aliran sitoplasmik, aliran sirkular sitoplasma
dalam sel. Pergerakan ini, yang sangat banyak dijumpai dalam sel tumbuhan
berukuran besar, mempercepat distribusi materi-materi didalam sel. Selapis
sitoplasma beredar mengelilingi sel, bergerak diatas karpet dari filamen-
filamen aktin yang paralel, motor miosin yang melekat ke organel-orgnel
dalam sitosol cair mungkin menggerakkan aliran ini melalui interaksi dengan
aktin.
Gambar 10 Aliran Sitoplasma
 c. Filamen Intermediet
Filament intermediat sangat penting dalam menguatkan bentuk sel dan
menetapkan posisi organel-organel sel. Misalnya, nukleus biasanya terletak dalam
sangkar yang terbuat dari filament intermediate, sehingga nukleus tidak bergeser-geser
karena ditahan oleh cabang-cabang filament yang membentang pada sitoplasma.
Filament intermediet yang lain menyusun lamina nucleus yang melapisi bagian interior
selaput nukleus. Ketika bentuk keseluruhan sel berkorelasi dengan fungsinya, filament
intermediet menyokong bentuk tersebut. Sebagai contoh yakni neurofilamen yang ada
pada penjuluran panjang akson sel saraf yang meneruskan impuls. Neurofilamen
berfungsi untuk memberikan dukungan struktural bagi akson dan untuk mengatur
diameter akson. Neurofilamen terdiri dari rantai polipeptida atau subunit yang termasuk
ke dalam keluarga protein yang sama seperti filamen intermedia jaringan lain yakni
keratin. Dengan demikian fungsinya, filament intermediate dapat berfungsi sebagai
rangka dasar bagi seluruh sitoskeleton.

Gambar 12 Neurofilamen