MAKALAH
Oleh kelompok 3:
Offering : H
IV. Pembahasan
1. Fertilisasi
Fertilisasi merupakan peleburan sperma dengan sel telur atau lebih dikenal juga
dengan pembuahan. Fertilisasi terdiri dari fertilisasi internal dan fertilisasi eksternal.
Fertilisasi eksternal banyak ditemui pada beberapa species dari kelas Pisces dan Amfibia
(misalnya katak). Fertilisasi eksternal biasanya sel telur (ovum) dibentuk dalam jumlah
besar/banyak, karena kemungkinan terjadinya fertilisasi lebih kecil dari pada pembuahan
secara internal dan dapat pula terjadi karena hewan tersebut tidak memiliki alat kelamin luar.
Fertilisasi eksternal memerlukan media air atau tempat yang basah.
Pada katak, saat akan melakukan fertilisasi, katak jantan akan menempel pada
punggung betina sambil menekan perut betina dengan menggunakan kaki bagian depan dan
merangsang pengeluaran telur kedalam air. Setiap telur yang dikeluarkan diseliputi oleh
selaput telur (membran vitelin). Hal tersebut dikenal dengan amplexus. Bersamaan dengan
itu, katak jantan akan mengeluarkan sperma untuk membuahi sel telur tersebut, sehingga
terjadilah fertilisasi.
Sel telur katak termasuk tipe telolesital (yolk banyak dan tersebar tidak merata.
Sedangkan sel sperma yang kepalanya berbentuk lonjong.
1. Sel telur dikeluarkan oleh katak betina ke dalam air, disusul oleh sel sperma yang
dikeluarkan katak jantan. Fertilisasi dikutub animal dari sel telur katak.
2. Sel seperma bergerak dalam air mencari sel telur. Lapisan gel yang khas pada sel
telur hewan air akan menstimulasi sel sperma bergerak ke arahnya, seperti hubungan magnet.
3. Sel sperma menemukan sel telur, dan begitu melakukan kontak dengan lapisan gel sel
telur, sel sperma mengurai membran akrosomnya, membuka jalan bagi akrosom (semacam
enzim hidrolitik=mucinase). Akrosom akan mengurai lapisan gel ini sehingga membuka jalan
ke membran vitelin yang ada di sebelah dalam. Tahap ini disebut reaksi akrosomal. Akrosom
bersifat spesifik spesies, artinya hanya dapat bekerja atau membuka lapisan gel spesiesnya
saja, sehingga jika sel sperma katak bertemu dengan sel telur spesies lain, misal ikan,
maka akrosomnya tidak akan bisa mebuka lapisan gel sel telur ikan, begitu juga akrosom sel
sperma ikan tidak akan bisa mebuka lapisan gel sel telur katak.
4. Setelah lapisan gel terbuka dan sel sperma menerobos ke bagian yang lebih
dalam, membran vitelin menjadi "pagar yang berkunci" bagi sel sperma. Reseptor protein
khusus spesies ada di sepanjang vitelin, yang mengenali hanya protein dari mikrotubula sel
sperma spesiaenya saja. Sel sperma akan menjulurkan mikrotubulanya (juluran sitoplasma)
untuk berikatan dengan reseptor pada vitelin sel telur. Nampaknya akrosom juga
merusak lapisan vitelin sehingga vitelin terbuka.
5. Vitelin terbuka, dan kepala sel sperma kini kontak langsung dengan membran sel
telur. Kontak ini mengawali fusi membran keduanya. Fusi membran sel sperma dan sel
telur memicu reaksi listrik mulai dari tempat fusi ke seluruh bagian sel telur, semacam
depolarisasi membran, selama 1 hingga 3 detik, mencegah lebih dari satu sel sperma yang
masuk ke dalam sel telur (polispermia). Peristiwa ini disebut pemblokiran cepat terhadap
polispermia.
6. Fusi sel juga memicu reaksi kortikal di sepanjang membran sel telur. Mula-
mula garnula kortikal di bawah membran sel telur yang melepaskan isinya (berupa enzim) ke
ruang perivitelin, memicu masuknya air ke ruangan itu. Sehingga ruang perivitelin menjadi
tebal dan keras yang disebut membran fertilisasi. Hal ini mencegah polispermia, namun
dalam tempo yang lambat, sehingga disebut pemblokiran lambat terhadap polispermia.
7. Nukleus sel sperma masuk menemui nukleus sel telur, sementara bagian lain dari sel
sperma dilepaskan di luar dan tidak ikut masuk ke sitoplasma sel telur. Peleburan nukleus
keduanya terjadi 20 menit setelah fusi sel, terbentuklah zigot yang diploid.
8. Pembelahan pertama terjadi setelah fusi nukleus, diawali dengan replikasi DNA.
berotasi 30 derajat berlawanan arah jarumjam, sehingga arah berlawanan dengan masuknya
sperma akan menjadi lebih terang dan disebut dengan grey cressent atau sabit kelabu.
Kesimpulannya, fertilisasi pada katak terjadi secara eksternal, reaksi akrosomal mencegah sel
sperma spesies lain masuk ke sel telur katak, dan reaksi listirk dan reaksi kortikal mencegah
lebih dari satu sel sperma yang masuk ke dalam sel telur (polispermia). Hasil akhir
dari fertilisasi adalah zigotyang diploid, sehingga dapat disimpulkan bahwa fertilisasi adalah
fusi sel gamet untuk menghasilkan zigot.
2. Pembelahan dan Blastulasi
Hasil fertilisasi adalah zigot. Zigot akan melakukan serangkaian proses pembelahan
membentuk suatu organisme multiseluler. Pembelahan yang dilakukan merupakan
pembelahan mitosis yang membagi zigot menjadi sel-sel yang kecil, yang disebut blastomer.
Selama stadium pembelahan tidak terjadi fase istirahat dan ratio inti sitoplasma menjadi
semakin kecil.
Pembelahan petama pada katak dimulai pada kutub anima dan secara perlahan
bergerakmenuju daerah vegetatif dan membagi dua sabit kelabu. Pembelahan kedua juga
dimulai padakutub anima, tegak lurus pembelahan pertama. Bidang pembelahan ketiga
adalah horizontal,melintas dekat kutub anima, dan membelah blastomer kecil kearah
hemisphere anima, dan 4 blastomer besar pada kutub vegetatif. Pembelahan keempat adalah
meridional simultan, dan pembelahan kelima adalah equatorial atau horizontal (Adnan,
2008).
Telur katak termasuk tipe telolesial. Yolk telur katak relatif banyak dan terkumpul di
kutub vegetal dan inti lebih ke arah kutub animal. Pembelahan pertama akan mulai di kutub
animal dan berjalan perlahan ke kutub vegetal. Bidang pembelahan pertama yang merupakan
bilang meridional akan membagi telur menjadi bagian kanan dan kiri. Beberapa spesies
pembelahan pertama akan mambagi sama grey cressent.
Blastula adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan. blastu
lasi merupakan proses pembentukan blastula. Blastula dapat dibedakan dari morula, karena
blastula terdapat suatu ruangan atau rongga yang disebut blastosul yang didalamnya berisi
cairan. Cairan tersebut bersifatz'at putih telur yang timbul dari sel-sel di sekitarnya. Pada
katak pembelahan sel yang tidak setara (kuning telur tidak merata pada zigot katak
menyebakan blastosol terletak didalam hemisfer animal (champbell, 2008).
Pembelahan ketiga di daerah ekuator. Karena yolk terkumpul di kutub vegetal, maka
pembelahan ketiga tidak tepat di daerah ekuatorial tapi lebih ke arah kutub animal. Bidang
pembelahan ketiga ini adalah latitudinal. Pembelahan ketiga menghasilkan empat blastomer
ukuran kecil yang disebut mikromer, terletak dikutub animal. Dan empat blastomer ukuran
besar yang disebut makromer, terletak di kutub vegetal.
Bidang pembelahan ke empat juga meridional simultan saling tegak lurus melalui
kutub animal dan vegetal. Karena pembelahan di kutub animal lebih cepat, maka ada
tahapan antara, dimana kutub animal sudah terbetuk 8 sel, kutub vegetal masih tetap 4 sel.
Hasil pembelahan ke empat adalah 8 sel mikromer di kutub animal dan 8 makromer di kutub
vegetal.
Bidang pembelahan kelima adalah latitudinal sebanyak dua kali di dorsal dan ventral
dari pembelahan ketiga. Hasil pembelahan berupa 18 sel mikromer dan 16 sel makromer.
Pembelahan akan terus berlangsung sehingga pada kutub animal dihasilkan massa sel
kecil(mikromer) yang banyak dan kaya pigmen sedangkan di kutub vegetal massa sel
besar(makromer) dengan jumlah yang lebih sedikit. Embrio katak yang mengandung 16-64
sel disebut morula.
Setelah embrio terdiri dari 128 sel, maka embrio akan mempunyai blastocoel dan
embrio pada tahap ini disebut blastula. Ketika pembelahan pertama berlangsung, antara
blastomer terbentuk rongga. Sejalan dengan pembelahan yang terus berlangsung, rongga
tersebut akan semakin membesar membentuk blastocoel. Blastocoel pada katak mempunyai
dua fungsi yaitu (1) menyediakan tempat untuk migrasi sel pada tahap gastrulasi (2)
mencegah supaya sel-sel yang di bawah blastocoel (merupakan bakal endoderm) tidak
bergabung dengan yang di atasnya (merupakan bakal ektoderm).
Embrio pada tahap blastula pertengahan akan mulai mengaktifkan gen baru pada sel-
sel yang akan berdiferensiasi. Sel-sel pada tahap blastula pertengahan mulai mempunyai
kemampuan untuk pergerakan. Hal tersebut merupakan persiapan pada tahap gastrulasi,
dimana embrio banyak melakukan gerak morfogenetik.
Gambar pembelahan zigot pada katak
Peta nasib adalah gambaran topografi dari daerah embrio tahap awal yang nantinya
akan berkembang. Polaritas sel telur yang belum dibuahi adalah kutub animal-vegetal.
Lapisan lembaga dapat dipetakan sebelum sel telur difertilisasi. Permukaan dari kutub vegetal
akan membentuk sel-sel dari usus dan organ-organ lain yang berhubungann (endoderm) dan
sel-sel bakal mesoderm berasala dari sitoplasma bagian dalam daerah ekuator.
Bakal mesoderm xenopus lebih banyak pada sel-sel dilapisan dalam sedangkan bakal
ektoderm dan endoterm berasal sari lapisan permukaan darri embrio. Daerah kutub animal
merupakan bakal epidermis dan keping neural. Dua daerah ini akan menjadi lapisan luar dari
gastrula (lapisan lembaga eksoderm). Bagian dalam daerah marginal atau tengah akan
menjadi lapisan mesoderm dan bakal notokord. Notokord merupakan sumbu tubuh embrio.
Notokord merupakan sumbu ntubuh embrio. Notokord ini berfungsi sebagai penyokong
embrio, yang ketika dewasa notokord ini akan menghilang. Daerah kutub vegetal akan
merupakan bakal endoderm.
Gastrulasi akan menempatkan mesoderm diantara ektoderm disebelah luar dan endoderm
disebelah dalam. Gastrulasi tidak dimulai dikutub vegetaltetapi didaerah marginal, tempat
bertemunya belahan animal dan belahan vegetal, dimana sel sel endodermnya lebih sedikit
mengandung yolk daripada daerah vegetal. Gastrulasi dimulai pada daerah bakal dorsal
embrio tepat dibawah ekuator didaerah grey cresent, daerah yang merupakan arah berlawanan
masuknya sperma. Sel sel disini akan berinvaginasi membentuk celah blastoporus.
Selanjutnya sel sel tersebut akan berubah bentuk menjadi sel-sel botol. Sel-sel botol tersebut
akan masuk kedalam embrio sambil sel tersebut tetap menempel pada sel sel permukaan.
Proses invaginasi merupakan dibentuknya arkenteron atau usus primitif
Tahap selanjutnya dari gastrulasi meliputi involuso sel-sel daerah marginal, dan sel sel
daerah animal berepiboli dan konvergensi diblastoporus. Sebelum terbentuk sel-sel botol,
akan terjadi pengaturan sel sel pada bagian dalam embrio. Sel-sel bagian dalam embrio. Sel-
sel bagian atas dari dasar blastocoel terdorong kearah animal. Hal tersebut menyebabkan sel
sel bakal endoderm faring terletak diatas mesoderm yang sedang berinvolusi. Ketika migrasi
sel-sel marginal masih berlangsung dan membentuk bibir dorsal blastoporus, sel-sel tersebut
akan bergerak membelok masuk (involusi) dan berjalan sepanjang permukaan dalam dari sel-
sel belahan animal (atap blastosoel). Hal tersebut menyebabkan sel-sel yang pertama kali
menyusun bibir dorsal blastoporus dan masuk kedalam embrio merupakan endoderm bakal
faring dari usus depan (termasuk sel-sel botol). Sel-sel yang berinvolusi selanjutnya adalah
sel-sel bakal lempeng prekorda (bakal mesoderm kepala).
Terjadinya involusi dimulai pada bagian dorsal, sel-sel yang mulai berinvolusi adalah
endoderm faring yang dilanjutkan dengan sel-sel mesoderm kepala. Jaringan tersebut akan
bermigrasi jatuh kearah anterior dibawah permukann ektoderm.selanjutnya jaringan yang
merupakan bakal notokord dan somit akan masuk kedalam embrio melalui bibir dorsal
blastoporus. Sejalam dengan pembentukan bibir blastoporus yang meluas kearah dorsolateral,
lateral dan ventral, sel-sel bakal mesoderm jantung, mesoderm ginjal dan mesoderm ventral
akan masuk kedalam embrio.
Inner marginal zone (IMZ) adalah lapisan tebal yang tersusun dari beberapa lapis. Sesaat
sebelum involusi melalui bibir blastoporeus, beberapa lapis sel bagian dalam dari IMZ akan
berinteraksi secara radial membentuk satu lapisan tipis yang luas. Sedangkan sel-sel
permukaan pada waktu yang sama meluas dengan jalan membelah dan menyebar. Ketika sel
sel bagian dalam embrio dan akan memulai interkalasi tipe kedua. Interkalasi ini
menyebabkan konvergensi ekstensi sepanjang sumbu mediolateral yang bersama dengan sel-
sel mesodermalmembentuk pita kecil yang panjang. Selama gastrulasi, tudung animal dan
sel-sel NIMZ (Non Involution Marginal Zone) meluas dengan jalan epiboli untuk melapisi
bagian luar embrio. Bagian dorsal NIMZ meluas lebih cepat ke blastoporus daripada bagian
ventral, hal ini menyebabkan bibir blastoporus bergerak kebagian ventral. Masuknya sel-sel
mesoderm melalui bibir dorsal blastoposrus menyebabkan terbentuknya mesoderm dorsal
(notokord dan somit). Mesoderm lainnya (yang menjadi jantung, ginjal, darah, tulang dan
beberapa orang lain) akan masuk keembrio melalui bibir lateral dan ventral blastoporus
membentuk mantel mesoderm. Endoderm yang berasal dari IMZ superfisal akan menjadi atap
arkenteron sedangkan sel-sel vegetal akan menjadi dasar arkenteron.
Telur yang belum difertilisasi sampai blastula mempunyai aksis (sumbu) sebagai
kutub animal dan kutub vegetal. Bagian kutub animal nantinya akan menjadi ectoderm (kulit
dan saraf), sedangkan bagian vegetal akan menjadi endoderm ( usus dan organ-organ yang
berhubungan). Mesoderm berasal dari sel-sel bagian dalam di daerah ekuator. Adanya
gerakan morfogenetik selama gastrulasi menyebabkan sumbu berubah, berputar 90 derajat
kea rah berlawanan jarum jam. Akibatnya jika diorientasikan pada sumbu tegak, maka kutub
animal akan menjadi bagian dorsal embrio, sedangkan kutub vegetalnya menjadi bagian
ventral.
Pembentukan aksis anterior-posterior berhubungan dengan aksis dorsal ventral.
Ketika aksis dorsal terbentuk, yaitu arah berlawanan dengan masuknya sperma, sedangkan
involusi mesoderm menyebabkan aksis anterior terbentuk. Mesoderm yang pertamakali
berinvolusi pada bibir dorsal blastoporus akan menginduksi ektoderm di atasnya untuk
membentuk otak.
Neurulasi
Neurulasi pada amphibia diawali dengan notochord atau tali syaraf dorsalis embrio
menginduksi ektoderm di atasnya sehingga sel sel ectoderm berubah menjadi panjang dan
tebal dari pada sel-sel yang berada disekitarnya hal ini disebut dengan poliferasi, yang
akhirnya menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terletak pada bagian kutub
animal. (Lestari, et,al, 2013)
Setelah neural plate berhasil terbentuk, proses selanjutnya neural plate menebal, hal ini
disebabkan karena adanya pertumbuhan dan perbanyakan sel ektoderm epidermis lebih cepat
dibandingkan dengan pertumbuhan ektoedrm neural, sehingga hal ini mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam yang disebut
dengan istilah (invaginasi), bagian pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold.
Hampir secara bersamaan dengan proses neural fold terbentuk, disisi lain proses neural
groove atau parit neural juga terbentuk, yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural
itu sendiri. Hal ini terjadi karena adanya lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara
bersamaan. Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin
mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi atau penggabungan
antara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk
tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau
neurocoel. (Yatim, 1994)
Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain dorsal tube yang dekat
dengan kutub animal, masih ada sel-sel neural plate yang menempel pada sel sel ectoderm
epidermis. sel-sel neural plate berdelaminasi dan bermigrasi keluar dari lapisannya menjadi
neural crest (pial neural). Sel-sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari
ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang dituju kemudian berdiferensiasi
menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom, dan sebagainya.
Pada proses-proses perkembangan yang selanjutnya, tabung neural akan berkembang
menjadi otak dan sumsum tulang belakang, saraf tepi otak dan tulang belakang, bagian
persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit, chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang
berpigmen. Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum
menutup, yang dinamakan neurophore.
Neurophore tersebut kemudian dibagi menjadi dua bagian yang masing-masing akan
membentuk:
b. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat
dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak.
Bumbung endoderm, arkentron menjadi lumen endoderm yang akan membina
metenteron (saluran pencernaan primitif):
- fore gut (usus depan)
- mid gut (usus tengah)
- hind gut (usus belakang)
Bumbung Mesoderm
1. Korda mesoderm >> notokord
2. Mesoderm paraksial (somit)
3. Mesoderm intermedier
5. Mesoderm lateral
6. Mesoderm kepala
KESIMPULAN
1. Perkembangan embrio diawali dengan fertilisasi. Fertilisasi adalah penggabungan
spermatozoon dengan sel telur membentuk zigot. Fertilisasi katak merupakan
fertilisasi eksternal (terjadi di luar tubuh).
2. Berdasarkan tipe yolk, pembelahan zigot terbagi menjadi pembelahan secara
holoblastik. Pada amphibia, pembelahan secara holoblastik dengan pola radial.
3. Tahapan pembelahan pada amphibian dimulai dari pasca fertilisasi masuk thap
blastulasi, kemudian gastrulas, neurulasi dan terakhir organogenesis.
4. Blastulasi merupakan proses pemebentukan blastula yang menghasilkan sel-sel
blastoderm akan terdiri dari neural,epidermal dan mesodermal.
5. Gatrulasi merupakan fase yang mengasilkan tiga lapisan lembaga yaitu ectoderm
sebagai lapisan paling luar, endoderm sebagai lapisan dalam dalam dan mesoderm
yang merupakan lapisan diantara keduanya melalui proses invaginasi sel-sel botol
dan involusi pada bibir blastoporus
6. Tahapan neurulasi pada amphibi primer. Bumbung neural bagian depan akan
berkembang menjadi otak dan bagian belakang akan menjadi sum-sum tulang
belakang.
Daftar Pustaka
Champbell, Neiil .A. JB. Reece, L.A. Urry. dkk.2008. Bilogi Edisi Kedelapan Jilid 3.
Erlangga :Jakarta
Gofur, Abdul. Handayani, Nursasi. Lestari Umie. Tenzer, Ami. 2013. Struktur dan
Perkembangan Hewan 2. Malang :Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Universitas Negeri Malang.
Gofur, Abdul. Handayani, Nursasi.Judani, Titi. Lestari Umie. Listyorini, Dwi. Tenzer, Ami.
2001. Petunjuk Praktikum Perkembangan Hewan. Malang :Fakultas Matematika dan
Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Negeri Malang.
Priyadarshini, Sonali. 2017. Useful Notes on Gametogenesis (Spermatogenesis and
Oogenesis). Biology Discussion. (Online)
http://www.biologydiscussion.com/reproduction/useful-notes-on-gametogenesis-
spermatogenesis-and-oogenesis/5127) diakses 2 oktober 2017
Sudarwati, Sri & Lien. Sutasurya. 1990. Dasar-dasar Perkembangan hewan.
.B a n d u n g : F a k u l t a s M a t e m a t i k a d a n I l m u P e n g e t a h u a n A l a m .
I n s t i t u t Teknologi Bandung
Yatim, Wildan.1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung : Tarsito