3.

1 Pengertian Fertilisasi

Fertilisasi atau pembuahan adalah proses peleburan antara satu sel

sperma dan satu sel ovum yang sudah matang atau spermatozoa membuahi
ovum yang bertempat di tuba fallopii yang menghasilkan zigot. Fertilisasi
terjadi di tuba fallopi. Saat fertilisasi berlangsung, hanya kepala sperma yang
mengandung inti sel yang masuk ke dalam dinding sel telur, sedangkan
ekornya tertinggal di luar. Fertilisasi biasanya melibatkan penggabungan
sitoplasma (plasmogami) dan penyatuan bahan nukleus (kariogami). Zigot
membelah secara mitosis menjadi dua, empat, delapan, enam belas dan
seterusnya. Pada saat 32 sel disebut morula, di dalam morula terdapat rongga
yang disebut blastosoel yang berisi cairan yang dikeluarkan oleh tuba fallopii,
bentuk ini kemudian disebut blastosit dan akan terus berkembang dan
berdiferensiasi membentuk organ-organ tubuh sampai akhirnya membentuk
fetus. Setelah mencapai dewasa kelamin atau pubertas, maka akitivitas
reprodukso dimulai kembali melalui proses gametogenesis dan fertilisasi,
sehingga membentuk suatu siklus yang saling berkaitan.

Gambar 1. Proses fertilisasi hingga implantasi

3.2 Fungsi Fertilisasi

Ada dua fungsi utama fertilisasi yaitu :

a. Fungsi Reproduksi
 Fertilisasi memungkinkan pemindahan unsur-unsur genetik dari
para tetuanya. Jika pada gametogenesis terjadi reduksi (pengurangan)
unsur genetik dari 2n (diploid) menjadi n (haploid), maka pada fertilisasi
memungkinkan pemulihan kembali unsur genetiknya, n dari tetua jantan
dan n dari tetua betina sehingga diperoleh individu normal 2n. Tanpa
fertilisasi (kecuali pada kasus-kasus tertentu), kesinambungan keturunan
suatu spesies tidak akan terjadi.
b. Fungsi Perkembangan
Fertelisasi menyebabkan gertakan atau rangsangan pada sel telur
untuk menyelesaikan proses pembelahan meiosisnya, dan membentuK
pronukleus betina yang akan melebur (syngami) dengan pronukleus jantan
(berasal dari inti spermatozoa) membentuk zigot dan seterusnya
berkembang menjadi embrio, fetus, lahir dan dewasa. Jika fertilisasi tidak
terjadi maka sel telur tetap akan bertahan pada tahap metafase II yang
selanjutnya akan berdegenerasi tanpa mengalami proses perkembangan
selanjutnya.

3.3 Perjalanan Spermatozoa ke Tempat Fertilisasi

Perjalanan spermatozoa meliputi tiga tahapan sebagai berikut :

a. Dalam Tubuh Jantan
Spermatozoa yang telah dihasilkan di dalam tubulus seminiferus
melalui proses spermatogenesis akan keluar dari tubulus seminiferus
bercampur dengan plasma semen masuk ke vas efferent. Proses ini terjadi
akibat adanya tekanan volume dari dalam tubulus. Dari vas efferent,
spermatozoa selanjutnya masuk ke duktus epididimis. Dalam tahapan ini,
spermatozoa juga mengalami proses maturasi atau pematangan. Tahap
selanjutnya spermatozoa yang sebelumnya pada duktus epididimis
selanjutnya masuk ke vas deferent. Di daerah ini, spermatozoa akan
menerima sekreta yang dihasilkan oleh glandula vesikula seminalis untuk
selanjutnya bermuara di duktus ejakulatorius. Tahap perjalanan
selanjutnya sebelum diejakulasikan dalam bentuk semen, spermatozoa
juga akan menerima sekreta dari kelanjar prostate dan bulbouretralis.
 b. Di Luar Tubuh Jantan
Peristiwa ini hanya ditemukan pada hewan-hewan tertentu, yaitu
pada hewan yang mengalami pembuahan diluar tubuh seperti ikan,
amfibia. Peristiwa ini diawali dengan dikeluarkannya spermatozoa oleh
hewan jantan ke dalam medium berupa air dan secara serentak juga betina
akan mengeluarkan ovum. Spermatozoa yang dikeluarkan kemudian
bergerak aktif untuk melakukan pembuahan. Untuk hewan-hewan lainnya
yaitu reptilia, aves dan mamalia, peristiwa ini tidak terjadi karena proses
pembuahannya terjadi di dalam tubuh betina.
c. Dalam Tubuh Betina
Spermatozoa yang dideposisikan pada vagina, serviks, ataupun
uterus pada saat perkawinan harus mempunyai kemampuan untuk
mencapai tempat terjadinya fertilisasi di ampula bagian caudal dari uterus.
Beberapa peniliti menyatakan bahwa kemampuan spermatozoa untuk
mencapai tempat fertilisasi adalah karena pergerakan spermatozoa itu
sendiri, sedangkan pendapat lain menyatakan bahwa itu akibat pengaruh
saluran reproduksi betina. Beberapa factor fisiologi yang berpengaruh
terhadap kecepatan perjalanan spermatozoa adalah volume ejakulat,
tempat deposisi, dan anatomi saluran reproduksi betina. Lama waktu yang
dibutuhkan spermatozoa agar sampai ke tempat fertilisasi berkisar antara
2-60 menit tergantung dengan jenis spesiesnya.

3.4 Perjalanan Ovum ke Tempat Fertilisasi

Perjalanan ovum menuju tempat berlangsungnya fertilisasi

dikelompokkan menjadi tiga daerah yaitu (i) perjalanan melalui peritonium,
(ii) perjalanan melalui tuba fallopii, dan (iii) perjalanan ke luar tubuh induk
bagi hewan yang fertilisasinya berlangsung secara eksternal.
Setelah berlangsungnya ovulasi sel telur jatuh ke peritoneum dan
ditangkap oleh infundibulum. Infundibulum berbentuk menjari dan berperan
untuk menangkap sel telur yang keluar dari ovarium dengan tepat, dan kecil
kemungkinan untuk gagal atau jatuh ke dalam rongga abdomen.
Infundibulum dapat melakukan gerakan dan bersifat mengisap.
 Pada mamalia ovarium terpisah dari tuba fallopii ketika ovulasi
berlangsung. Infundibulum bergerak mendekati dan mengelilingi ovarium.
Selain itu ovarium dapat pula mengalami perubahan posisi sehingga dapat
masuk ke arah infundibulum ketika ovulasi berlangsung. Sementara itu cairan
infundibulum juga memiliki daya adhesi terhadap ovum yang keluar dari
ovarium.
Gerakan ovum dari ovarium menuju tuba fallopii disebabkan oleh gerak
mengayuh dari silia pada epitel dinding tuba dan konstraksi otot pada dinding
tuba. Pada berbagai species, daya tahan ovum setelah diovulasikan bervariasi.
Pada manusia umumnya hanya bertahan sekitar 24 jam. Pada mamalia
rendah (monotrematan dan marsupialia), hanya bertahan selama beberapa jam.
Pada kera hanya dapat hamil bila ovulasi berlangsung pada saat ovulasi.
Ovum yang tidak dibuahi akan mengalami penyusutan dan berdegenerasi.
Sebelum fertilisasi berlangsung keadaan dari telur pada berbagai species
sangat bervariasi. Pada anjing dan serigala, fertilisasi berlangsung pada saat
oosit masih dalam stadium oosit primer, lalu miosis pertama dan kedua
berlangsung setelah fertilisasi. Pada amphioxus, miosis pertama sudah selesai
ketika sperma masuk, sedangkan pada beberapa invertebrata oosit sekunder
sudah terbentuk sebelum sperma masuk.

3.5 Proses Fertilisasi

Tempat penyatuan ovum dengan spermatozoa adalah didalam ampula.

Sel telur dilapisi bukan saja oleh membran plasma tetapi oleh lapisan-lapisan
lain, dimana seharusnya hanya dapat ditembus dalam suatu proses yang
memerlukan waktu agak lama sebelum spermatozoa dapat masuk. Oleh karena
itu spermatozoa haruslah dapat menempel pada permukaan telur cukup lama
sampai reaksi penghancuran.

Pada kebanyakan mamalia, untuk keberhasilan fertilisasi, spermatozoa

harus mempunyai kemampuan menembus kumulus ooforus, korona radiata,
dan zona pellusida sebelum masuk ke membran vitelin oosit. Spermatozoa
yang mengelilingi ovum akan menghasilkan enzim hialuronidase, yaitu enzim
yang memecah protoplasma pelindung ovum agar dapat menembus ovum
dengan sedikit lebih mudah. Enzim tersebut merusak korona radiata dan
memudahkan penembusan zona pellucida hanya untuk satu sperma saja.
Enzim ini berperan menghancurkan matrix kumulus ooforus sehingga
spermatozoa dapat mencapai zona pelusida. Enzim akrosin berperan dalam
perusakan zona pellusida. Badan dan ekor sperma terpisah dari kepala segera
setelah masuk ke dalam ovum. Tapi pada beberapa jenis hewan bagian ekor
tinggal diluar, hanya bagian kepala, leher dan badan masuk seperti pada
kelinci. Segera setelah kedua sel bersatu, kumparan kutub kedua dalam inti
(nukleus) ovum mengalami pembelahan meiosis kedua dan mampu bersatu
dengan inti sperma, sehingga terbentuk kromosom diploid (2n).

Gambar 2. Proses fertilisasi

Perjalanan panjang untuk fertilisasi harus diselesaikan dalam waktu 12

sampai 48 jam, sebelum sperma mati. Sperma harus melintasi penghalang dari
leher rahim, yang tipis dan berair pada betina yang baru saja ovulasi. Setelah
sperma telah melintasi lendir leher rahim, sperma melakukan perjalanan
sampai lapisan lembab dari rahim ke saluran telur (hanya salah satu saluran
telur berisi telur, sperma banyak sehingga perjalanan ke arah yang salah).
Kurang dari 1.000 sperma keluar dari jutaan dalam air mani benar-benar
mencapai saluran telur. Banyak sperma mengelilingi telur dalam tabung telur.
Kepala setiap sperma (akrosom) menghasilkan enzim yang mulai memecah
jeli, seperti lapisan luar membran telur, yang mencoba untuk menembus telur.
Isi membengkak, mendorong sperma lain jauh dari telur (reaksi kortikal).
 Sperma lainnya mati dalam waktu 48 jam. Reaksi kortikal memastikan bahwa
hanya satu sperma menyuburkan telur.

Perpaduan ovum dan spermatozoa merangsang dimulainya pembelahan

mitosis. Pertama, dihasilkan embrio 2 sel, sel itu disebut blastomer. Pada
blastomer dari 2 sel membelah lagi menjadi 4 sel. Dengan demikian 1
blastomer, mempunyai ukuran seperempat ukuran zigot. Selanjutnya, terjadi
pembelahan lagi menjadi 8 sel kemudian menjadi 16 sel. Setelah berulang kali
mengalami pembelahan, ukuran sel akan menjadi semakin kecil dan nampak
sebagai bola padat yang disebut morula. Pada kebanyakan spesies, morula
terbentuk dari kira-kira 16 sampai 32 sel. Terjadinya pembelahan mitosis yang
berlanjut menyebabkan jumlah sel semakin banyak, tetapi ukuran sel semakin
kecil. Selama perjalanan dalam tuba fallopi menuju ke uterus morula
berkembang menjadi blastosis. Blastosis memperoleh makanan dari sekret
kelenjar uterus. Semua sel yang terdapat dalam blastosis sangat identik.
Sampai tahap itu, belum terjadi diferensiasi sel. Diferensiasi akan mulai terjadi
setelah embrio mengalami gastrulasi, yaitu pembentukan 3 lapis sel, yaitu
ektoderm, mesoderm, dan endoderm.

3.6 Jenis-jenis Fertilisasi Pada Hewan dan Mamalia

Ada dua jenis fertilisasi yaitu fertilisasi eksternal (di luar tubuh)
dan fertilisasi internal (di dalam tubuh).
a. Fertilisasi eksternal
Adalah proses pembuahan ovum oleh sperma terjadi di luar
tubuh organisme betinanya, proses ini dapat ditemui pada golongan
ikan dan katak. Golongan ini selalu mengeluarkan telur-telurnya
dalam jumlah banyak, untuk mengatasi banyak gangguan di
sekelilingnya dari faktor alam maupun binatang pemangsa.Beberapa
contohnya yaitu :
 Fertilisasi pada katak

Pada katak, saat akan melakukan fertilisasi, katak jantan akan

menempel pada punggung betina sambil menekan perut betina dengan
menggunakan kaki bagian depan dan merangsang pengeluaran telur
 kedalam air. Setiap telur yang dikeluarkan diseliputi oleh selaput telur
(membran vitelin). Hal tersebut dikenal dengan amplexus. Bersamaan
dengan itu, katak jantan akan mengeluarkan sperma untuk membuahi sel
telur tersebut, sehingga terjadilah fertilisasi. Pada saat bereproduksi
katak dewasa akan mencari lingkungan yang berair. Disana mereka
meletakkan telurnya untuk dibuahi secara eksternal. Telur tersebut
berkembang menjadi larva dan mencari nutrisi yang dibutuhkan dari
lingkungannya, kemudian berkembang menjadi dewasa dengan bentuk
tubuh yang memungkinkannya hidup di darat, sebuah proses yang
dikenal dengan metamorfosis (Refa, Y., 2011).

Gambar 3 : katak sedang melakukan pembuahan

Gambar 4: Fertilisasi pada katak

 Fertilisasi pada ikan

Pada ikan yang pembuahannya secara eksternal, ikan betina
tidak mengeluarkan telur yang bercangkang, namun mengeluarkan
ovum yang tidak akan berkembang lebih lanjut apabila tidak dibuahi
 oleh sperma. Ovum tersebut dikeluarkan dari ovarium melalui
oviduk dan dikeluarkan melalui kloaka. Saat akan bertelur, ikan
betina mencari tempat yang rimbun oleh tumbuhan air atau diantara
bebatuan di dalam air. Bersamaan dengan itu, ikan jantan juga
mengeluarkan sperma dar testis yang disalurkan melalui saluran
urogenital (saluran kemih sekaligus saluran sperma) dan keluar
melalui kloaka, sehingga terjadi fertilisasi di dalam air (fertilisasi
eksternal). Peristiwa ini terus berlangsung sampai ratusan ovum
yang dibuahi melekat pada tumbuhan air atau pada celah batuan
(Jaya, R., 2013).
b. Fertilisasi internal
Adalah proses pembuahan ovum oleh sperma terjadi di
dalam tubuh organisme betinanya, sehingga lebih aman dari
gangguan faktor luar, tersimpan di dalam rahim organisme
betinanya. Hanya saja perkembangan ovum yang telah dibuahinya
dapat bermacam- macam, misalnya ada yang mengalami ovovipar
(telur menetas menjadi bayi di luar tubuh betinanya, seperti terjadi
pada golongan serangga dan burung), ovovivipar (telur menetas
menjadi bayi sewaktu akan ke luar dari tubuh betinanya, seperti
terjadi pada golongan reptil), dan vivipar (melahirkan bayi atau
anak, seperti terjadi pada golongan hewan menyusui). Beberapa
cotohnya yaitu :
 Fertilisasi pada reptil

Kelompok reptil seperti kadal, ular dan kura-kura

merupakan hewan-hewan yang fertilisasinya terjadi di dalam
tubuh (fertilisasi internal). Umumnya reptil bersifat ovipar,
namun ada juga reptil yang bersifat ovovivipar, seperti ular
garter dan kadal. Telur ular garter atau kadal akan menetas di
dalam tubuh induk betinanya. Namun makanannya diperoleh
dari cadangan makanan yang ada dalam telur. Reptil betina
menghasilkan ovum di dalam ovarium. Ovum kemudian
bergerak di sepanjang oviduk menuju kloaka. Reptil jantan
menghasilkan sperma di dalam testis. Sperma bergerak di
sepanjang saluran yang langsung berhubungan dengan testis,
yaitu epididimis. Dari epididimis sperma bergerak menuju vas
deferens dan berakhir di hemipenis. Hemipenis merupakan dua
penis yang dihubungkan oleh satu testis yang dapat dibolak-
balik seperti jari-jari pada sarung tangan karet. Pada saat
kelompok hewan reptil mengadakan kopulasi, hanya satu
hemipenis saja yang dimasukkan ke dalam saluran kelamin
betina.

Gambar 5. Reproduksi reptil

 Fertilisasi pada mamalia

Semua jenis mamalia, misalnya sapi, kambing dan

marmut merupakan hewan vivipar (kecuali Platypus). Mamalia
jantan dan betina memiliki alat kelamin luar, sehingga
pembuahannya bersifat internal. Mammalia jantan mengawini
mammalia betina dengan cara memasukkan alat kelamin
jantan (penis) ke dalam liang alat kelamin betina (vagina).
Ovarium menghasilkan ovum yang kemudian bergerak di
sepanjang oviduk menuju uterus. Setelah uterus, terdapat
serviks (liang rahim) yang berakhir pada vagina. Sperma yang
dihasilkan testis disalurkan melalui vas deferens yang bersatu
dengan ureter. Pada pangkal ureter juga bermuara saluran
prostat dari kelenjar prostat. Kelenjar prostat menghasilkan
cairan yang merupakan media tempat hidup sperma. Ovum
yang dibuahi sperma akan membentuk zigot. Zigot akan
berkembang menjadi embrio dan fetus. Lamanya fertilisasi
dari penetrasi sel spermatozoa sampai waktu
pembelahan sel pertama, kemungkinan besar memerlukan
waktu tidak lebih dari 24 jam. Lama pembuahan dihitung
berdasarkan waktu yang diperlukan sejak masuknya sel
sperma ke dalam sel telur sampai dimulainya pembelahan
zigot. Pada mammalia, satu sel spermatozoa diperlukan untuk
pembuahan, oleh karena itu untuk mencegah masuknya sel
spermatozoa yang lain, sel telur mempunyai dua sistem
pertahanan, yaitu zona pellusida dan membran vitelin. Zona
pellusida akan mengalami perubahan akibat melekatnya sel
spermatozoa ke dalam membran vitelin. Perubahan ini
mengakibatkan butir-butir korteks (cortical granules) yang
terdapat pada membra vitellin dilepaskan ke arah zona
pellusida, sehingga ruang perivitelin makin lama makin
meluas dan perluasannya dimulai dari tempat sel spermatozoa
masuk.
 Fertilisasi pada Unggas

Kelompok unggas merupakan kelompok ovipar, yang

walaupun tidak memiliki alat kelamin luar tetapi fertilisasi
tetap berada di dalam tubuh dengan cara menempelkan kloaka
masing-masing. Unggas betina hanya mempunyai satu
ovarium, yaitu ovarium kiri. Sedangkan ovarium kanan tidak
tumbuh sempurna dan mengecil (rudimenter). Pada ovarium
melekat suatu bentukan seperti corong yang berfungsi sebagai
penerima ovum yang kemudian akan dilanjutka oleh oviduk.
Ujung oviduk membesar menjadi uterus yang akan bermuara
pada kloaka. Unggas jantan mempunyai sepasang testis yang
letaknya berhimpit dengan ureter dan bermuara pada kloaka
(Saputro, T., 2015). Fertilisasi akan berlangsung pada ujung
oviduk. Ovum yang telah dibuahi akan bergerak mendekati
kloaka dan dikelilingi oleh cangkang yang tersusun oleh zat
 kapur. Hanya beberapa sel sperma yang mampu mendekati
ovum dan hanya beberapa sperma yang mampu menembus
zona pellucida, akhirnya hanya satu sperma yang dapat
membuahi ovum (Nalbandov, 1990). Pada unggas, setelah
terjadi perkawinan sperma akan mencapai infundibulum dan
akan menembus membran vitellin ovum, sehingga terbentuk
calon embrio (Nuryati et al., 1998).

Gambar 6. Fertilisasi pada ayam (Sumber : Nuryati et al., 1998)

3.7 Fertilisasi pada tumbuhan

Penyerbukan adalah pemindahan serbuk sari dari antera ke stigma, yang

merupakan interaksi antara organ jantan dengan betina yang pertama dalam proses
reproduksi. Berdasarkan sumber serbuk sari, penyerbukan dibedakan menjadi dua,
yaitu :

 Penyerbukan sendiri, apabila serbuk sari berasal dari bunga yang

sama atau dari bunga lain pada tanaman yang sama. Penyerbukan
sendiri dapat terjadi apabila bunga tidak mekar atau meskipun mekar
tetap tertutup oleh bagian bunga yang lain (misalnya Adenium,
Ficus), atau antera pecah sebelum bunga mekar (misalnya Caesalpinia
pulcherima atau bunga merak), dan terjadi pada tanaman yang
 mempunyai bunga hermaprodit dan self-compatible. Tanaman yang
menyerbuk sendiri menghasilkan benih dengan kemurnian yang
tinggi.
 Penyerbukan silang, apabila serbuk sari berasal dari tanaman yang
berbeda.

Beberapa mekanisme yang digunakan tanaman untuk mencegah terjadinya

penyerbukan sendiri dan mendorong penyerbukan silang, di antaranya adalah :

1. Steril jantan, serbuk sari yang dihasilkan tidak viabel (steril)

2. Monoesi dan dioesi, organ reproduksi jantan dan betina terbentuk pada
struktur yang berbeda dalam satu tanaman atau pada tanaman yang
berbeda (pemisahan spatial)
3. Struktur bunga yang heteromorfik (pistil lebih panjang daripada stamen
atau stamen lebih panjang daripada petil)
4. Dikogami, stigma dan serbuk sari masak pada saat yang tidak bersamaan
(pemisahan temporal), sehingga penyerbukan sendiri tidak
terjadi. Protandrus, jika serbuk sari masak lebih dulu daripada stigma,
dan protoginus, jika stigma masak lebih dulu daripada serbuk sari.
5. Self-Incompatibility, penghambatan pertumbuhan tabung serbuk sari
sehingga tidak dapat mencapai sel telur dan tidak terjadi fertilisasi.

Penyerbukan silang dapat mempertahankan keragaman genetik tanaman, suatu

kondisi yang umumnya dikehendaki dalam produksi benih tanaman kehutanan,
karena dengan keragaman genetik yang tinggi diharapkan dapat lebih beradaptasi
dengan lingkungan selama pertumbuhan yang panjang. Sebaliknya penyerbukan
silang dapat menurunkan kemurnian benih, misalnya bila terjadi antar varietas
yang berbeda, suatu kondisi yang tidak dikehendaki dalam produksi benih
tanaman semusim karena akan menghasilkan benih dengan kemurnian genetik
rendah dan tanaman yang dihasilkan beragam. Penyerbukan yang memadai dan
terjadi saat serbuk sari viabel serta stigma mencapai masa reseptif akan
menghasilkan buah atau benih dalam jumlah yang cukup dan kualitas yang tinggi.
Oleh karena itu, vektor yang membantu pemindahan serbuk sari dari antera ke
permukaan stigma mempunyai peran penting dalam prduksi benih. Vektor serbuk
sari dapat dibagi menjadi dua, abiotik (angin, air) dan biotik (serangga, burung,
kelelawar, marsupial, semut, mamalia,dsb). Struktur permukaan serbuk sari dapat
digunakan untuk idenrifikasi vektor serbuk sari. Tanaman yang penyerbukannya
dibantu oleh serangga umumnya mempunyai serbuk sari yang lengket sehingga
mempermudah serbuk sari menempel pada bagian tubuh serangga. Sebaliknya
tanaman yang diserbuk oleh angin mempunyai serbuk sari yang ringan, sehingga
mudah terbawa oleh angin.

 Ciri-ciri tanaman yang diserbuki Angin :

1. Biasanya monosius atau diosius
2. Kelopak dan mahkota kecil dan atau tidak menarik
3. Bunga memproduksi sedikit atau bahkan tidak sama sekali pemikat
(imbalan), yaitu nektar dan aroma
4. Memproduksi serbuk sari dalam jumlah yang besar
5. Serbuk sari kecil dan kering, dapat disebarkan sebagai serbuk sari tunggal
atau kelompok/gumpalan kecil, kadang-kadang mempunyai struktur
tambahan yang mempermudah dibawa angin (kantong udara).
6. Struktur tanaman (bunga jantan menjulur keluar, misalnya jagung) dan
struktur bunga jantan (berbentuk untaian yang mudah digerakkan angin)
memungkinkan serbuk sari dibawa angin dengan mudah
7. Stigma besar sehingga memungkinkan pengumpulan serbuk sari secara
maksimal (berbulu atau berambut).
 Ciri-ciri tanaman yang diserbuki oleh vektor biotik :
1. Tanaman menyediakan imbalan (reward), umumnya adalah makanan
(nektar, serbuk sari, lemak), perlindungan, atau tempat berkembang biak.
2. Warna bunga (kelopak dan mahkota) menarik, bunga mengeluarkan
aroma.
3. Produksi serbuk sari relatif sedikit, struktur serbuk sari lengket dan tidak
rata sehingga mudah menempel pada tubuh vektor.
4. Antesis bersamaan dengan produksi nektar dan atau serbuk sari.

Pada angiosperma terjadi fertilisasi ganda, dimana satu sperma membuahi

sel telur membentuk zigot yang kemudian berkembang menjadi embrio, dan satu
sperma yang lain membuahi inti sekunder (fusi dua intipolar) membentuk
endosperma yang berfungsi untuk menyediakan makanan bagi perkembangan
embrio. Oleh karena itu, hampir semua angiosperma yang mengalami fertilisasi
mempunyai endosperma untuk perkembangan embrio. Penyerbukan akan
menghasilkan individu baru apabila diikuti oleh pembuahan, yaitu peleburan
antara sel kelamin jantan dengan sel kelamin betina. Pada tumbuhan berbiji
dikenal ada dua macam pembuahan, yaitu pembuahan tunggal pada
Gymnospermae, dan pembuahan ganda pada Angiospermae. Berikut contohnya :

A. Fertilisasi tunggal

Proses pembuahan tunggal pada Pinus (Gymnospermae)

Terjadi pada tumbuhan Gymnospermae atau tumbuhan berbiji terbuka.

Serbuk sari akan sampai pada tetes penyerbukan, kemudian dengan mengeringnya
tetes penyerbukan, serbuk sari yang telah jatuh di dalamnya akan diserap masuk
ke ruang serbuk sari melalui mikrofil. Serbuk sari ini sesungguhnya terdiri atas
dua sel, yaitu sel generatif atau yang kecil dan sel vegetatif yang besar, hampir
menyelubungi sel generatif. Serbuk sari ini kemudian tumbuh membentuk buluh
serbuk sari, yang kemudian bergerak ke ruang arkegonium. Karena pembentukan
buluh serbuk sari maka sel-sel yang terdapat di antara ruang serbuk sari dan ruang
arkegonium terdesak ke samping akan terlarut. Sementara itu di dalam buluh ini
sel generatif membelah menjadi dua dan menghasilkan sel dinding atau sel
dislokator, dan sel spermatogen atau calon spermatozoid. Sel spermatogen
kemudian membelah menjadi dua sel permatozoid. Setelah sampai di ruang
arkegonium, sel vegetatif lenyap, dan kedua sel spermatozoid lepas ke dalam
ruang arkegonium yang berisi cairan, sehingga spermatozoid dapat berenang di
dalamnya. Pada ruang arkegonium terdapat sejumlah sel telur yang besar. Tiap sel
telur bersatu dengan satu spermatozoid, sehingga pembuahan pada
Gymnospermae selalu mengasilkan zigot yang kemudian tumbuh dan berkembang
menjadi embrio. Pembuahan tunggal seperti ini misalnya terjadi pada pohon
Pinus.

B. Fertilisasi Ganda

Proses pembuahan ganda pada Angiospermae

 Terjadi pada tumbuhan Angiospermae atau tumbuhan berbiji tertutup.

1. Perkembangan serbuk sari

Serbuk sari yang jatuh di kepala putih terdiri atas satu sel dengan dua
dinding pembungkus, yaitu: eksin (selaput luar) dan intin (selaput dalam). Eksin
pecah, kemudian intin tumbuh memanjang membuat buluh serbuk sari. Buluh
serbuk sari ini akan tumbuh menuju ke ruang bakal biji. Bersamaan dengan ini inti
sel serbuk sari membelah menjadi 2, yang besar didepan adalah inti
vegetatif sebagai penunjuk jalan, dan yang kecil di belakang adalah inti generatif.
Inti generatif membelah lagi menjadi dua inti generatif atau spermatozoid,
yaitu inti generatif 1 dan inti generatif 2.

2. Pembentukan sel telur

Bersamaan dengan perkembangan serbuk sari dalam buluh serbuk sari, di

dalam ruang bakal biji sel induk megaspora (megasporosit /
makrosporosit) membelah secara meiosis menjadi 4 sel. Tiga di antaranya mati
dan yang satu tumbuh menjadi sel megaspora / makrospora (inti kandung lembaga
primer). Inti sel megaspora ini selanjutnya membelah mitosis 3x, sehingga
terbentuklah 8 inti. Ke-8 inti tersebut kemudian masing-masing akan terbungkus
membran sehingga menjadi sel yang terpisah. Karena itu sel-sel di dalam bakal
biji sering disebut multigamet. Langkah berikutnya, 8 sel tersebut membentuk
formasi di dalam bakal biji. Tiga sel menempatkan diri di bagian atas bakal biji
disebut antipoda. Yang di bagian bawah dekat mikrofil, 3 sel menempatkan diri
berdekatan. Yang tengah adalah ovum, sedang mengapitnya sebelah kanan dan
kiri adalah sinergid. Dua sel yang tersisa bergerak ke tengah bakal biji dan bersatu
melebur membentuk inti kandung lembaga sekunder sehingga menjadi sel yang
diploid (2n). Jika terjadi pembuahan inti generatif 1 membuahi ovum membentuk
zigot, sedang inti generatif 2 membuahi inti kandung lembaga sekunder
menghasilkan endosperm (3n) sebagai cadangan makanan untuk zigot. Inilah yang
dinamakan pembuahan ganda. Sementara itu inti vegetatif akan mati setelah
sampai di bakal biji.

inti generatif 1 (n) + ovum (n) —–> zigot (2n)

inti generatif 2 (n) + inti kandung lembaga sekunder (2n) —–> endosperm (3n)

 Masuknya inti generatif ke dalam ruang bakal biji ada beberapa cara,
yaitu:
1. Porogami : bila dalam pembuahan masuknya spermatozoid melalui
mikrofil.
2. Aporogami : bila masuknya spermatozoid tidak melalui mikrofil. Bila
masuknya spermatozoid melalui kalaza, maka disebut kalazogami.
 Embrio pada tumbuhan berbiji dapat terjadi karena:
1. Amfiksis (amfmiksis), yaitu terjadinya embrio melalui peleburan antara
ovum dan sel spermatozoid.
2. Apomiksis,embrio terjadi bukan dari peleburan sel telur dengan sel
spermatozoid. Apomiksis dapat terjadi karena:
3. Partenogenesis, yaitu pembentukan embrio dari sel telur tanpa adanya
pembuahan.
4. Apogami, yaitu embrio yang terjadi dari bagian lain dari kandung lembaga
tanpa adanya pembuahan, misalnya dari sinergid atau antipoda.
5. Embrioni adventif, yaitu embrio yang terjadi dari selain kandung lembaga.
Misalnya, dari sel nuselus.

Terjadinya amfimiksis dan apomiksis secara bersama-sama

menyebabkan terdapatnya lebih dari satu embrio dalam satu biji. Peristiwa ini
disebut poliembrioni. Poliembrioni sering dijumpai pada jeruk, mangga,
nangka, dan sebagainya.