Hal 254

jenis pembelahan umum (spiral) dan bentuk larva umum

( trochophore ). The trochophore (Yunani trochos , “roda”) adalah bentuk planktonik (berenang bebas)
larva dengan band-band karakteristik silia lokomotif. Dewasa dari
beberapa spesies lophotrochozoan memiliki alat makan yang
khas, lophophore . Lophotrochozoans termasuk 14 dari 36 filum metazoan, termasuk cacing pipih,
annelida, dan moluska. Program pembelahan spiral adalah karakteristik dari grup ini sehingga istilah
“ spiralia ” telah menjadi cara lain untuk menggambarkan clade ini (Henry 2014).

deuterostoma Garis- garis deuterostom utama adalah chordata (termasuk vertebrata) dan
echinodermata. Walaupun mungkin aneh untuk mengklasifikasikan manusia, ikan, dan katak dalam
kelompok luas yang sama dengan bintang laut dan bulu babi, ciri-ciri embriologis tertentu menekankan
kekerabatan ini. Pertama, dalam deuterostoma ("mulut kedua"), pembukaan mulut terbentuk setelah
pembukaan anal. Juga, sedangkan protostom umumnya membentuk rongga tubuh mereka dengan
melubangi blok padat mesoderm (secara ajaib , seperti disebutkan sebelumnya),
kebanyakan deuterostom membentuk rongga tubuh mereka dengan memperluas kantong mesodermal
dari usus ( enterocoely ). (Namun ada banyak pengecualian untuk generalisasi ini; lihat Martín-Durán et
al. 2012.) Lancelet ( Cephalochordata ; amphioxus) dan tunicate ( Urochordata ; sea squirts) adalah
invertebrata — mereka tidak memiliki tulang punggung. Namun, larva organisme ini memiliki
lengkungan notochord dan faring (struktur kepala), yang menunjukkan bahwa mereka adalah
chordata. ("Chord" dalam "chordate" mengacu pada notochord, yang menginduksi pembentukan
sumsum tulang belakang vertebrata.) Penemuan ini, yang dibuat oleh Alexander Kowalevsky (1867,
1868), adalah tonggak sejarah dalam biologi. Tahap perkembangan organisme ini menyatukan
invertebrata dan vertebrata menjadi satu "kerajaan hewan." Darwin (1874) bersukacita, mencatat
bahwa vertebrata mungkin muncul dari sekelompok hewan yang menyerupai tunicate
larva. Memang, Urochordata sekarang dianggap sebagai kelompok yang paling dekat hubungannya
dengan vertebrata. Hubungan ini telah ditunjukkan baik oleh afinitas perkembangan dan oleh analisis
molekuler ( Bourlat et al. 2006; Delsuc et al. 2006), membalikkan pandangan sebelumnya bahwa
cephalochordate adalah kelompok saudara dari vertebrata. Sekarang kita beralih ke deskripsi terperinci
tentang perkembangan awal dalam dua kelompok protostom: siput (moluska gastropoda bercangkang)
dan C. elegans (spesies cacing nematoda yang dipelajari dengan sangat baik). Terlepas dari perbedaan
mereka, perkembangan awal kedua kelompok invertebrata ini telah berevolusi untuk perkembangan
cepat ke tahap larva, diikuti oleh pertumbuhan selanjutnya menjadi dewasa (Davidson 2001). Faktor
umum mereka meliputi: • Aktivasi segera gen zygotik • Spesifikasi cepat dari produk pembelahan
( blastomer ) oleh produk gen zygotik dan oleh gen aktif maternal • Jumlah sel yang relatif kecil
(beberapa ratus atau lebih sedikit) hadir pada awal gastrulasi

perkembangan awal pada siput

Siput memiliki sejarah panjang sebagai organisme model dalam biologi perkembangan. Mereka
berlimpah di sepanjang tepi semua benua, mereka tumbuh dengan baik di laboratorium, dan mereka
menunjukkan variasi dalam pengembangan mereka yang dapat dikorelasikan dengan kebutuhan
lingkungan mereka. Beberapa siput juga memiliki telur besar dan berkembang dengan cepat,
menentukan tipe sel sangat awal dalam pengembangan. Meskipun masing-masing organisme
menggunakan mode spesifikasi sel yang otonom dan regulatif (lihat Bab 2), siput memberikan beberapa
contoh terbaik perkembangan otonom (mosaik), di mana hilangnya blastomer awal menyebabkan
hilangnya seluruh struktur. Memang, pada embrio siput, sel-sel yang bertanggung jawab atas organ-
organ tertentu dapat dilokalisasi ke tingkat yang luar biasa. Hasil embriologi eksperimental sekarang
dapat diperluas (dan dijelaskan) dengan analisis molekuler, yang mengarah ke sintesis pengembangan
dan evolusi yang menarik (lihat Conklin 1897 dan Henry et al. 2014).

Hal 255

Pembelahan pada embrio Siput

“Spiral adalah tema mendasar dari organisme moluska . Mereka adalah binatang yang memutarbalikkan
diri mereka sendiri ”( Flusser 2011). Memang, cangkang siput berbentuk spiral, larva mereka mengalami
torsi 180º yang membawa anus di bagian atas kepala, dan (yang paling penting) pembelahan embrio
awal mereka adalah spiral. Pembelahan holoblastik spiral (lihat Gambar 1.5) adalah karakteristik dari
beberapa kelompok hewan, termasuk cacing annelid, cacing pipih platyhelminth , dan sebagian besar
moluska (Lambert 2010; Hejnol 2010). Bidang pembelahan dari embrio yang membelah secara spiral
tidak sejajar atau tegak lurus terhadap sumbu hewani dari telur; melainkan, belahan dada pada sudut
miring, membentuk susunan spiral blastomer putri . The blastomer berada dalam kontak intim satu
sama lain, menghasilkan pengaturan kemasan termodinamika stabil, seperti kelompok gelembung
sabun. Selain itu, embrio yang membelah secara spiral biasanya mengalami pembelahan yang relatif
lebih sedikit sebelum mereka memulai gastrulasi, sehingga memungkinkan untuk mengikuti nasib
masing-masing sel blastula. Ketika nasib blastomer individu dari annelid, cacing pipih, dan embrio
moluska dibandingkan, banyak sel yang sama terlihat di tempat yang sama, dan nasib umum mereka
identik (Wilson 1898; Hejnol et al. 2010). Blastula yang dihasilkan oleh pembelahan spiral biasanya
memiliki blastocoel yang sangat kecil atau tidak ada dan disebut stereoblastula .

WEb TOpIc 8.1 MEMBANGUN KUALITAS PROVINSI DAN PENGETAHUAN DI TUJUAN TERAKHIR Pada
tahun 1898, jauh sebelum data molekuler mengonfirmasi bahwa annelida, cacing pipih polyclad , dan
moluska dihubungkan sebagai lophotrochozoans , EB Wilson menyimpulkan bahwa kelompok-kelompok
ini terkait. Tidak hanya pembelahan spiral yang homolog di antara kelompok-kelompok ini, tetapi juga
nasib banyak sel mereka (termasuk blastomer 4d , yang akan kita bicarakan panjang lebar). Lihat apa itu
embriologi seabad yang lalu.

figuRe 8.2 menggambarkan pola pembelahan yang khas pada banyak embrio moluska . Dua belahan
pertama hampir meridional , menghasilkan empat macromere besar (berlabel A, B, C, dan D). Dalam
banyak spesies, keempat blastomer ini memiliki ukuran yang berbeda (D menjadi yang terbesar), suatu
karakteristik yang memungkinkan mereka untuk diidentifikasi secara individual. Dalam setiap
pembelahan berturut-turut, setiap macromere tunas dari micromere kecil di kutub hewannya. Setiap
kuartet mikrometer berturut-turut dipindahkan ke kanan atau ke kiri saudaranya macromere,
menciptakan pola spiral yang khas. Melihat ke bawah pada embrio dari

figuRe 8.2 Pembelahan spiral siput Trochus dilihat dari kutub hewan (A) dan dari satu sisi (B). Sel-sel
yang diturunkan dari blastomer A ditampilkan dalam warna. Spindle mitosis, dibuat sketsa pada tahap
awal, membagi sel-sel secara tidak merata dan pada sudut sumbu vertikal dan horizontal. Setiap kuartet
micromere berturut-turut (huruf kecil) dipindahkan searah jarum jam atau berlawanan relatif saudara
kembarnya makromere (huruf besar), menciptakan pola spiral yang khas.

Hal 256

figuRe 8.3 Pembelahan spiral dalam moluska. (A) Sifat spiral pembelahan ketiga dapat dilihat dalam
mikrograf fluoresensi confocal dari embrio 4-sel dari kerang Acila castrenis . Mikrotubulus berwarna
merah, RNA berwarna hijau, dan DNA berwarna kuning. Dua sel dan sebagian sel ketiga terlihat; tubuh
kutub dapat dilihat di bagian atas mikrograf. (B – D) Pembelahan di siput
lumpur Ilyanassa obsoleta . D blastomere lebih besar dari yang lain, memungkinkan identifikasi setiap
sel. Pembelahan adalah dextral. (B) tahap 8-sel. PB, tubuh kutub (sisa meiosis). (C) Pembelahan
pertengahan keempat (embrio 12 sel). Makromere telah dibagi menjadi sel-sel besar yang berorientasi
spiritual dan kecil; 1a-d telah tidak terbagi belum. (D) Embrio 32 sel. (Atas perkenan G. von Dassow dan
Pusat Dinamika Sel; B – D dari Craig dan Morrill 1986, milik penulis).

yang kutub animal, ujung atas dari spindle mitosis tampak searah jarum jam alternatif dan berlawanan
( Gambar 8.3). Susunan ini menyebabkan micromere alternatif terbentuk miring ke kiri dan ke kanan
macromere mereka.

WatCh DeveloPmeNt 8.1 Video dari laboratorium Dr. Deirdre Lyons menunjukkan dua
kuartet mikrometer pertama yang terbentuk di siput Crepidula fornicata .

Pada pembelahan ketiga, macromere A menimbulkan dua sel anak, macromere 1A dan micromere
1a. Sel B, C, dan D berperilaku serupa, menghasilkan kuartet pertama dari mikrometer. Pada sebagian
besar spesies, mikrometer ini searah jarum jam (ke kanan) dari makromeranya (memandang ke bawah
pada kutub hewan). Pada pembelahan keempat, makromere 1A membelah untuk membentuk
makromere 2A dan mikromere 2a, dan mikromere 1a membelah untuk membentuk dua mikromer lagi,
1a1 dan 1a2 (lihat Gambar 8.2). Micromere dari kuartet kedua ini ada di sebelah kiri
macromere. Pembelahan lebih lanjut menghasilkan blastomer 3A dan 3a dari makromere 2A, dan
mikromere 1a2 membelah untuk menghasilkan sel 1a21 dan 1a22. Dalam perkembangan
normal, mikrometer kuartet pertama membentuk struktur kepala,
sedangkan mikrometer kuartet kedua membentuk statocyst (organ keseimbangan) dan cangkang. Nasib
ini ditentukan baik oleh lokalisasi sitoplasma dan oleh induksi (Cather 1967; Clement 1967; Render 1991;
Sweet 1998). Peraturan ibu belahan dada siput The orientasi pesawat belahan dada ke kiri atau ke kanan
dikendalikan oleh faktor-faktor sitoplasma pada oosit. Ini ditemukan dengan menganalisis mutasi
melingkar keong. Beberapa siput memiliki gulungan mereka membuka di sebelah kanan cangkangnya
(melingkar dextral), sedangkan gulungan siput lainnya terbuka ke kiri ( melingkar sinistral ). Biasanya
arah melingkar adalah sama untuk semua anggota spesies tertentu, tetapi mutan sesekali ditemukan
(yaitu, dalam populasi siput melingkar kanan, beberapa individu akan ditemukan dengan

Hal 257

gulungan yang terbuka di sebelah kiri). Crampton (1894) menganalisis embrio siput yang menyimpang
dan menemukan bahwa pembelahan awal mereka berbeda dari norma ( figuRe 8.4). Orientasi sel
setelah pembelahan kedua berbeda pada siput melingkar secara sinistral sebagai hasil dari orientasi
yang berbeda dari peralatan mitosis. Anda dapat melihat pada Gambar 8.4 bahwa posisi
4d blastomer berbeda di rightcoiling dan embrio siput kiri-melingkar. Blastomer 4d ini agak istimewa. Ini
sering disebut mesentoblast , karena keturunannya meliputi sebagian besar organ mesodermal (jantung,
otot, sel benih primordial ) dan organ endodermal (saluran usus). Dalam siput seperti Lymnaea , arah
melingkar kulit siput dikendalikan oleh sepasang gen tunggal (Sturtevant 1923; Boycott et al.
1930; Shibazaki 2004). Dalam Lymnaea peregra , mutan yang menunjukkan koil sinistral ditemukan dan
dikawinkan dengan siput tipe liar, dextrally melingkar. Perkawinan ini menunjukkan bahwa alel
melingkar kanan, D, dominan terhadap alel melingkar kiri, d. Namun, arah pembelahan ditentukan
bukan oleh genotipe siput yang sedang berkembang tetapi oleh genotipe ibu siput. Ini disebut efek
keibuan. (Kita akan melihat gen efek ibu penting lainnya ketika kita membahas pengembangan
Drosophila.) Sebuah hh siput betina dapat memproduksi hanya sinistrally melingkar keturunan, bahkan
jika genotipe keturunan adalah Dd. Seorang individu Dd akan menggulung ke kiri atau kanan, tergantung
pada genotipe induknya. Perkawinan semacam itu menghasilkan bagan seperti ini: Genotipe fenotip DD
betina × dd jantan → Dd Semua melingkar kanan DD jantan × dd betina → Dd Semua melingkar
kiri Dd × Dd → 1DD: 2Dd: 1dd Semua melingkar kanan Jadi itu adalah genotipe ovarium di mana oosit
berkembang yang menentukan pembelahan orientasi akan mengambil. Faktor genetik yang terlibat
dalam melingkar dibawa ke embrio dalam sitoplasma oosit. Ketika Freeman dan Lundelius (1982)
menyuntikkan sejumlah kecil sitoplasma dari siput melingkar ke telur dd ibu, embrio yang dihasilkan
melingkar ke kanan. Namun, sitoplasma dari siput melingkar sinistral tidak memengaruhi embrio yang
melingkar dengan benar. Temuan ini menegaskan bahwa tipe liar ibu yang menempatkan faktor dalam
telur mereka yang tidak hadir atau cacat dalam dd ibu. Bekerja dengan populasi yang serupa, Davison
dan rekannya telah mengidentifikasi dan memetakan gen yang mengkode protein formin yang aktif
dalam telur ibu yang membawa alel D, tetapi tidak pada telur ibu dd (Liu et al. 2013; Davison et al .
2016). Jadi, ibu DD dan Dd menghasilkan protein formin aktif . Dalam dd betina, namun, Formin gen
memiliki frameshift mutasi di wilayah coding yang membuat mRNA yang nonfungsional, sehingga pesan
adalah cepat terdegradasi. Ketika sel telur mengandung mRNA formin fungsional dari alel D ibu, pesan
ini diposisikan secara asimetris dalam embrio sejak tahap dua sel. The Formin protein yang dikode oleh
pesan mRNA mengikat aktin dan membantu menyelaraskan sitoskeleton. Temuan ini didukung oleh
penelitian yang menunjukkan bahwa obat yang menghambat formin menyebabkan telur dari ibu DD
berkembang menjadi embrio yang melingkar ke kiri. Indikasi pertama bahwa sel-sel akan membelah
secara sinistral daripada dextrally adalah deformasi heliks dari membran sel di ujung dorsal makromere
( figuRe 8.5a). Setelah pembelahan ketiga terjadi, protein Nodal (faktor parakrin keluarga TGF-β)
mengaktifkan gen di sisi kanan embrio melingkar dextrally dan di sisi kiri embrio
melingkar sinistral ( figuRe 8.5B). Menggunakan jarum kaca untuk mengubah arah Gilbert Developme

figuRe 8.4 Melilit siput dekstral dan sinistral . Menatap kutub hewan siput kiri (A) dan melingkar kanan
(B). Asal usul sinistral dan dextral coiling dapat ditelusuri ke orientasi gelendong mitosis pada belahan
dada ketiga. Siput kiri dan kanan melingkar berkembang sebagai gambar cermin satu sama lain. (Setelah
Morgan 1927.)

hal 258

figuRe 8.5 Mekanisme melingkar keong ke kanan dan ke kiri. (A) Gulungan tangan kiri dan kanan pada
belahan dada ketiga. Pewarnaan untuk aktin (hijau) dan mikrotubulus (merah) memvisualisasikan
deformasi heliks pada belahan tangan kanan. (B) Dalam embrio, Nodal diaktifkan di sisi
kiri embrio sinestral dan di sisi kanan embrio dextral. (C) Faktor transkripsi Pitx1, terlihat diekspresikan
dalam embrio (di atas) bertanggung jawab untuk pembentukan organ, seperti terlihat dalam pandangan
ventral orang dewasa (di bawah). Posisi pneumostome (pori pernapasan; po ) dan gonad (pergi)
diindikasikan. (Dari Kuroda 2014, milik R. Kuroda.)

Apakah menjadi orang benar atau kidal? Menjadi tangan kanan atau kidal mungkin memainkan peran
yang relatif kecil dalam kehidupan seseorang sebagai manusia; tetapi jika seseorang adalah siput, ia
memiliki implikasi penting baik bagi individu maupun bagi evolusi populasi siput. Di antara siput, orang
kidal lebih mudah bergaul dengan orang kidal dan orang kanan lebih mudah bergaul dengan orang
kanan — ini benar-benar masalah posisi genital dan berhubungan secara fisik. Selain itu, spesies ular
tertentu memakan siput bercangkang, dan rahang ular ini telah berevolusi untuk makan belut kanan
lebih mudah daripada kidal. Bagaimana adaptasi evolusi di antara ular ini dapat memengaruhi evolusi
siput di daerah di mana spesies hidup berdampingan? (Lihat Hoso et al. 2010 untuk serangkaian
eksperimen menarik.)
dari pembelahan pada tahap 8-cell mengubah lokasi ekspresi gen nodal (Grande dan Patel 2009; Kuroda
et al 2009;.. Abe et al 2014). Nodal tampaknya diekspresikan dalam garis keturunan mikromer C-kuadran
(yang menimbulkan ektoderm) dan menginduksi ekspresi asimetris gen untuk faktor transkripsi Pitx1
(target Nodal dalam pembentukan sumbu vertebrata juga) di kuadran D-kuadran yang
berdekatan. blastomer ( figuRe 8.5C) .

WEB topik 8.2 sebuah klasik kertas sponsor gen Dan PekerJaan Pengembangan Dalam eksperimen
pikiran ahli dari tahun 1923, Alfred Sturtevant diterapkan Mendel genetika pada proses siput
coiling. Nya adalah beberapa studi pertama yang menghubungkan kekuatan genetika dan studi
embriologi.

WatCh DeveloPmeNt 8.2 Lihat penggilingan siput dan siput sinistral dalam video dari laboratorium Dr.
Reiko Kuroda.

Peta nasib siput Peta nasib yang terperinci (lihat Bab 1 dan 2) telah sangat memajukan pengetahuan kita
tentang pengembangan bahasa roh . Peta nasib
gastropoda Ilyanassa obsoleta dan Crepidula fornicata dibangun dengan menyuntikkan polimer besar
terkonjugasi ke pewarna fluoresen ke dalam mikrometer spesifik (Render 1997; Hejnol et al.
2007). Fluoresensi dipertahankan selama periode embriogenesis dan dapat dilihat pada jaringan larva
yang berasal dari sel yang disuntikkan. Hasil yang lebih spesifik, menunjukkan perbedaan antara spesies
siput, telah diperoleh dengan menggunakan pencitraan hidup ( figuRe 8.6; Chan dan Lambert 2014;
Lyons et al. 2015). Secara umum, mikromer kuartet pertama (1a-1d), ditambah oleh beberapa sel
dari kuartet kedua dan ketiga , menghasilkan ektoderm kepala, sedangkan sistem saraf sebagian besar
berasal dari sel kuartet pertama dan kedua (lihat Gambar 8.6A) . Nasib peta

Hal 259

pastikan bahwa mulut terbentuk di lokasi yang sama dengan blastopore. Endoderm berasal dari
macromeres A, B, C, dan D. Mesoderm berasal dari dua sumber: sel-sel dari kuartet kedua dan ketiga
berkontribusi pada larva dan otot dewasa ( ectomesoderm ), sedangkan mayoritas mesoderm — ginjal
larva, jantung , sel benih primordial, dan otot retraktor — berasal dari sel yang sangat luar
biasa, blastomer 4d (lihat Gambar 8.6C). Blastomer spiralian yang sangat terkonservasi ini
sangat penting untuk menetapkan penempatan mesoderm dan untuk menginduksi pembentukan tipe
sel lain (Lyons et al. 2012). Ini adalah sel yang paling langsung dipengaruhi oleh mutasi melingkar
yang disebutkan sebelumnya. Spesifikasi sel dan lobus kutub Mollusks memberikan beberapa contoh
perkembangan otonom (mosaik) yang paling mengesankan, di mana blastomer ditentukan oleh penentu
morfogenetik yang terletak di wilayah spesifik oosit (lihat Bab 2). Spesifikasi otonom
dari blastomer awal sangat menonjol pada kelompok hewan yang mengalami pembelahan spiral, yang
semuanya memulai gastrulasi di kutub vegetal ketika hanya beberapa lusin sel telah terbentuk (Lyons et
al. 2015). Dalam moluska, mRNA untuk beberapa faktor transkripsi dan faktor parakrin ditempatkan
dalam sel-sel tertentu dengan mengasosiasikannya dengan centrosom tertentu

( figuRe 8.7; Lambert Developmental Biology 11e Fig. 08.06 Dragonfly Media Group 04/06/16

(B) 1b Blastomere larva Veliger berumur 2 hari 3 hari 3 hari

(C) Blastomer 4d

Ektoderm Ectomesoderm Endomesoderm Endoderm

DorsalDorsal Dorsal Anterior

VentralPosterior / punggung Ventral Dorsal, Larva Veliger 2 hari, 3 hari, 4 hari

figuRe 8.6 (A) Peta nasib umum dari embrio siput. Dua belahan pertama membentuk kuadran A, B, C,
dan D. Kuartet mikromere (1a-1d dan 3a-3d) dihasilkan dan dibagi untuk menghasilkan "topi
mikromere" di atas makromere yolky. Makromere (3A – 3D) menghasilkan sebagian besar endoderm,
sedangkan mikromeres apikal menghasilkan ektoderm. Micromerier tier 2 dan tier 3 spesifik (ini
berbeda pada spesies yang berbeda) membentuk ektomoderm , sedangkan endomoderm (jantung dan
ginjal) dihasilkan oleh sel 4d, yang sering terbentuk ketika sel 3D membelah di depan makromere
lainnya. (B , C ) Peta takdir dapat dibuat dengan menyuntikkan manik-manik kecil yang mengandung
pewarna neon ke dalam blastomer individu . Ketika embrio berkembang menjadi larva, keturunan dari
masing-masing blastomer dapat dikenali dari fluoresensi mereka. (B) Hasil ketika blastomer 1b dari
siput Ilyanassa diinjeksi dengan GFP. (C) Hasil dari suntikan Ilyanassa blastomere 4d. ( A setelah Lyons
dan Henry 2014; B dari Chan dan Lambert 2014, foto-foto milik penulis).

Hal 260

figuRe 8.7 Asosiasi mRNA decapentaplegic ( dpp ) dengan sentrosom spesifik Ilyanassa . (A) Hibridisasi in
situ mRNA untuk Dpp dalam embrio siput 4-sel tidak menunjukkan akumulasi Dpp . (B) Pada profase
tahap 4-8 sel, dpp mRNA (hitam) terakumulasi pada satu sentrosom dari pasangan yang membentuk
gelendong mitosis. (DNA berwarna biru muda.) (C) Ketika mitosis berlanjut, dpp mRNA terlihat
menghadiri centrosome di macromere daripada centrosome di micromere dari setiap sel. Faktor
parakrin seperti BMP yang dikodekan oleh dpp sangat penting untuk perkembangan moluska . (Dari
Lambert dan Nagy 2002, milik L. Nagy.)

dan Nagy 2002; Kingsley et al. 2007; Henry et al. 2010b, c). Asosiasi ini memungkinkan mRNA untuk
masuk secara khusus ke salah satu dari dua sel anak. Dalam banyak kasus, mRNA yang diangkut
bersama-sama ke tingkat tertentu dari blastomer memiliki 3 ′ ekor yang membentuk bentuk yang sangat
mirip, sehingga menunjukkan bahwa identitas tingkatan micromere dapat dikendalikan sebagian besar
oleh 3 ′ daerah yang tidak diterjemahkan (3 ′ UTR) dari mRNA yang melekat pada centrosoma di setiap
divisi ( figuRe 8.8; Rabinowitz dan Lambert 2010). Dalam kasus lain, molekul berpola [dari identitas yang
masih belum diketahui] tampaknya terikat pada wilayah tertentu dari telur yang akan membentuk
struktur unik yang disebut lobus kutub.

yang kutub lobus EB Wilson dan muridnya HE Crampton mengamati bahwa tertentu embrio spiral
membelah (terutama di moluska dan Annelida) mengusir bola dari sitoplasma-kutub lobus-segera
sebelum pembelahan pertama. Pada beberapa spesies siput, daerah yang menyatukan lobus kutub
dengan sisa telur menjadi tabung halus. Pembelahan pertama membagi zygote secara asimetris,
sehingga lobus kutub hanya terhubung ke CD blastomer ( figuRe 8.9a). Pada beberapa spesies, hampir
sepertiga dari total volume sitoplasmik terkandung dalam lobus nukleat ini , sehingga tampak seperti sel
lain ( figuRe 8.9B). Struktur tiga lobus yang dihasilkan sering disebut sebagai embrio tahap trefoil
( figuRe 8.9C). Crampton (1896) menunjukkan bahwa jika seseorang menghilangkan lobus polar pada
tahap trefoil, sel-sel yang tersisa membelah secara normal. Namun, larva yang dihasilkan tidak lengkap
( figuRe 8.10), seluruhnya tidak memiliki endoderm usus dan ginjal dan jantung mesodermal), serta
beberapa organ ektodermal (seperti mata). Selain itu, Crampton menunjukkan bahwa jenis larva
abnormal yang sama dapat diproduksi dengan menghilangkan D blastomer dari embrio 4-
sel. Crampton dengan demikian menyimpulkan bahwa sitoplasma lobus kutub mengandung jantung dan
faktor-faktor penentu pembentukan usus dan bahwa faktor-faktor penentu ini (seperti
figuRe 8.8 Pentingnya 3 ′ UTR untuk asosiasi mRNA dengan sentrosom spesifik. Di Ilyanassa , pesan R5LE
biasanya dipisahkan ke tingkat pertama dari micromeres. Pesan mengikat ke satu sisi kompleks
centrosome (sisi yang akan berada di micromere kecil.) (A) Distribusi mRNA R5LE normal dari 2-sel
melalui tahap 24-sel. MRNA (hijau) berhubungan dengan daerah sentrosomik (biru) yang akan
menghasilkan tingkat mikrometer dan menjadi terlokalisasi untuk blastomer tertentu pada tahap 24-
sel. (B) Hairpin loop dari 3 ′ UTR dari pesan R5LE. (Setelah Rabinowitz dan Lambert 2010.)

hal 261

Gambar 8.9 Pembentukan lobus kutub . (A) Selama pembelahan, ekstrusi, dan reinkorporation lobus
polar terjadi dua kali. CD blastomer menyerap bahan lobus kutub tetapi mengekstrudinya lagi sebelum
belahan kedua. Setelah pembelahan ini, lobus kutub hanya melekat pada D blastomer , yang menyerap
materialnya. Sejak saat ini, tidak ada lobus polar yang terbentuk. (B) Terlambat pada divisi pertama dari
embrio kerang, lobus kutub anukleat (kanan bawah) mengandung hampir sepertiga volume
sitoplasma. Mikrotubulus berwarna merah, RNA berwarna hijau, dan DNA kromosom tampak kuning. (C)
Bagian melalui embrio dari tahap pertama , atau trefoil-stage, dentalium . (A setelah Wilson 1904; B
milik G. von Dassow dan Centre for Cell Dynamics; C milik MR Dohmen .)

Gambar 8.10 Pentingnya lobus kutub dalam

pengembangan Ilyanassa . (A) Larva trochophore normal . (B) Larva abnormal, khas dari yang diproduksi
ketika lobus D blastomer dihilangkan. (E, mata; F, kaki; S, kulit; ST, statocyst ; V, velum; VC, velar cilia; Y,
sisa kuning telur; ES, everted stomodeum ; DV, velum yang tidak teratur.) (Dari Newrock dan Raff 1975,
courtesy dari K. Newrock .)

Hal 262

serta kemampuan induksinya) ditransfer ke D blastomere.1 Crampton juga menunjukkan bahwa

lokalisasi penentu endomodermal ini terbentuk segera setelah pembuahan.

WatCh DeveloPmeNt 8.3 Anda dapat menonton lobus kutub berkembang dalam video ini
dari lophotrochozoan non- moluska , cacing annelid Chaetopterus .

Studi sentrifugasi telah menunjukkan bahwa determinan morfogenetik yang diasingkan di lobus kutub
mungkin terletak di sitoskeleton atau korteks lobus, bukan di sitoplasma difusible-nya (Clement
1968). Van den Biggelaar (1977) memperoleh hasil yang serupa ketika ia mengangkat sitoplasma dari
lobus polar dengan mikropipet. Sitoplasma dari daerah lain dari sel mengalir ke lobus kutub,
menggantikan bagian yang diangkatnya, dan perkembangan selanjutnya dari embrio ini adalah
normal. Selain itu, ketika ia menambahkan sitoplasma lobus polar difus ke B blastomer , tidak
ada struktur duplikat yang terlihat ( Verdonk dan Cather 1983). Oleh karena itu, bagian sitoplasma lobus
lobus yang difusible tidak mengandung penentu morfogenetik; faktor-faktor yang belum teridentifikasi
ini mungkin berada di sitoplasma kortikal nonfluid atau pada sitoskeleton.

yang D blastomer Perkembangan D blastomer dapat ditelusuri pada Gambar 8.3b-D. Makromere ini,
setelah menerima isi lobus kutub, lebih besar dari tiga lainnya (Klemens 1962). Ketika seseorang
menghilangkan D blastomere atau turunan makromere pertama atau kedua (yaitu, 1D atau 2D),
seseorang memperoleh larva yang tidak lengkap, kekurangan jantung, usus, velum, kelenjar shell, mata,
dan kaki. Ini pada dasarnya adalah fenotip yang sama terlihat ketika seseorang menghilangkan lobus
polar (lihat Gambar 8.10B). Karena D blastomeres tidak secara langsung berkontribusi sel untuk banyak
dari struktur ini, tampaknya makromere D-kuadran terlibat dalam mendorong sel-sel lain untuk memiliki
nasib ini. Ketika seseorang menghilangkan blastomer 3D sesaat setelah pembelahan sel 2D untuk
membentuk blastomer 3D dan 3d , larva yang dihasilkan tampak mirip dengan yang dibentuk oleh
penghilangan makromere D, 1D, atau 2D. Namun, ablasi blastomer 3D di kemudian hari menghasilkan
larva yang hampir normal, dengan mata, kaki, velum, dan beberapa kelenjar kerang, tetapi tidak ada
jantung atau usus. Setelah sel 4d dilepaskan (oleh pembagian blastomer 3D ), penghilangan turunan D
(sel 4D) tidak menghasilkan perbedaan kualitatif dalam pengembangan. Faktanya, semua faktor penentu
penting untuk pembentukan jantung dan usus kini ada dalam blastomer ke-4 (juga
disebut mesentoblast , seperti yang disebutkan sebelumnya), dan pengangkatan sel tersebut
menghasilkan larva yang tidak berperasaan dan tanpa usus (Clement 1986). Blastomer 4d bertanggung
jawab untuk membentuk (pada divisi berikutnya) dua blastomer yang dipasangkan secara bilateral yang
menimbulkan baik organ mesodermal (jantung) dan endodermal (usus) (Lyons et al. 2012; Lambert dan
Chan, 2014). Penentu mesodermal dan endodermal dari makromere 3D, oleh karena itu, ditransfer
ke blastomer 4d . Setidaknya dua penentu morfogenetik terlibat dalam mengatur perkembangan
4d. Pertama, sel tampaknya ditentukan oleh adanya faktor transkripsi β-catenin, yang masuk ke dalam
inti mesentoblast 4d dan keturunan langsungnya ( figuRe 8.11a; Henry et al. 2008; Rabinowitz et al.
2008). Ketika inhibitor translasi menekan sintesis protein β-catenin, sel 4d mengalami pola pembelahan
sel awal yang normal tetapi gagal berdiferensiasi menjadi jantung, otot, atau hindgut; dan gastrulasi juga
gagal terjadi pada embrio tersebut

1 Meskipun ini terlihat seperti kasus besar untuk spesifikasi otonom, ada kemungkinan bahwa
pensinyalan dari micromeres diperlukan untuk mengaktifkan penentu sitoplasma yang dibawa ke
D blastomer oleh lobus kutub ( Gharbiah et al. 2014; Henry 2014). Selain peran ini dalam diferensiasi sel,
bahan di lobus polar bertanggung jawab untuk menentukan polaritas dorsal-ventral embrio. Ketika
material lobus lobus dipaksa untuk masuk ke dalam AB blastomer dan juga ke
CD blastomer , bentuk larva kembar yang bergabung pada permukaan ventral mereka ( Guerrier et al.
1978; Henry dan Martindale 1987).

Hal 263

figuRe 8.11 Penentu morfogenetik pada blastomere siput 4d . (A) Ekspresi β-Catenin dalam ML dan MR,
keturunan blastomer 4d dari Crepidula . (B) Lokalisasi mRNA nanos (ungu) di blastomer 4d yang
membagi dan pada keturunan kanan dan kirinya, 4dL dan 4dR, dari Ilyanassa . (A dari Henry et al. 2010;
B dari Rabinowitz et al. 2008.)

(Henry et al. 2010b). Memang, β-catenin mungkin memiliki peran yang dilestarikan secara evolusi dalam
memediasi spesifikasi otonom dan menentukan nasib endomodermal di seluruh dunia hewan; dalam
bab-bab selanjutnya kita akan melihat peran yang sama untuk protein ini di embrio bulu babi dan
katak. Blastomer 4d juga mengandung protein dan mRNA untuk penekan terjemahan Nanos

( figuRe 8.11B ). Seperti halnya β-catenin, menghalangi terjemahan Nanos mRNA mencegah
pembentukan otot larva, jantung, dan usus dari blastomer 4d ( Rabinowitz et al. 2008). Selain
itu, sel germline (sperma dan sel telur) tidak terbentuk. Seperti yang akan kita lihat di seluruh buku ini,
protein Nanos sering terlibat dalam spesifikasi nenek moyang sel germinal. Tetapi blastomer 4d tidak
hanya berkembang secara mandiri, tetapi juga menginduksi garis keturunan sel lainnya. Jalur
pensinyalan Notch mungkin penting untuk peristiwa induktif blastomer 4d ini . Memblokir pensinyalan
Notch setelah blastomer 4d terbentuk menyebabkan larva menyerupai yang terbentuk ketika sel 4d
dihilangkan; sementara nasib otonom dari sel 4d (seperti ginjal larva) tidak terganggu ( Gharbiah et al.
2014). Set D blastomer karenanya merupakan "organisator" embrio siput. Percobaan telah
menunjukkan bahwa nondiffusible lobus polar [kortikal] sitoplasma yang terlokalisasi ke
D blastomer sangat penting dalam yang normal molluscan pengembangan untuk beberapa alasan: • Ini
berisi penentu untuk irama belahan dada yang tepat dan orientasi pembelahan D blastomer . • Ini berisi
penentu tertentu (yang memasuki blastomer 4d dan karenanya mengarah ke mesentoblas ) untuk
diferensiasi mesodermal dan usus otonom. • Bertanggung jawab untuk mengizinkan interaksi induktif
(melalui materi yang memasuki 3D blastomere ) yang mengarah pada pembentukan kelenjar dan mata
shell.

Mengubah evolusi dengan mengubah pola pembelahan: Sebuah contoh dari moluska bivalvia Teori
evolusi Darwin menyatakan bahwa keanekaragaman hayati muncul melalui keturunan dengan
modifikasi. Penjelasan ini menyatukan dan menjelaskan baik kesamaan bentuk (seperti jenis tulang yang
sama di lengan manusia dan sirip segel) telah berevolusi dari nenek moyang yang sama. Ini juga
menjelaskan bagaimana seleksi alam menghasilkan perubahan yang dapat memungkinkan suatu
organisme untuk bertahan hidup lebih baik di lingkungan khususnya. Kami melihat kedua prinsip ini
dalam pengembangan siput. Seperti yang ditunjukkan di atas, EB Wilson menunjukkan itu

Hal 264

figuRe 8.12 Pembentukan larva glochidium dengan modifikasi pembelahan spiral. Setelah embrio 8 sel
terbentuk (A), penempatan gelendong mitosis menyebabkan sebagian besar sitoplasma D
memasuki blastomer 2d (B). Blastomer 2d yang besar ini membelah (C), akhirnya memunculkan
cangkang "beruang perangkap" besar dari larva (D). (Setelah Raff dan Kaufman 1983.)

siput , annelida, dan cacing pipih memiliki pembelahan spiral dan bahwa peran yang sama yang
dimainkan oleh sel-sel embrionik dapat dijelaskan dengan baik oleh semua kelompok hewan ini yang
telah berevolusi dari nenek moyang yang sama. Pada tahun yang sama, ahli embriologi Frank R. Lillie
menunjukkan bahwa struktur baru dapat berevolusi dengan mengubah pola perkembangan. Dia dengan
demikian menunjukkan bahwa evolusi dapat menjadi hasil dari perubahan herediter dalam
perkembangan embrionik. Salah satu modifikasi seperti itu, ditemukan oleh Lillie pada tahun 1898,
disebabkan oleh perubahan pola khas pembelahan spiral moluska dalam keluarga moluska
bivalvia, kima serikat pekerja . Tidak seperti kebanyakan kerang, Unio dan kerabatnya tinggal di aliran
yang deras. Aliran menciptakan masalah bagi penyebaran larva: karena orang dewasa tidak berpindah-
pindah, larva yang berenang bebas akan selalu dibawa ke hilir oleh arus. Kerang Unio telah beradaptasi
dengan lingkungan ini melalui dua modifikasi perkembangan mereka. Yang pertama adalah perubahan
pembelahan embrionik. Dalam khas molluscan belahan dada, baik semua macromeres adalah sama
dalam ukuran atau 2D macromere adalah sel terbesar pada tahap embrio. Namun, pembelahan sel
di Unio sedemikian rupa sehingga "micromere" 2d mendapat jumlah terbesar sitoplasma
( figuRe 8.12). Sel ini kemudian membelah untuk menghasilkan sebagian besar struktur larva, termasuk
kelenjar yang mampu menghasilkan cangkang besar. Larva yang dihasilkan disebut glochidium dan
menyerupai perangkap beruang kecil. Glochidia memiliki rambut sensitif yang menyebabkan katup dari
kerang tertutup rapat ketika disentuh oleh insang atau sirip ikan pengembara. Larva dengan demikian
dapat menempelkan diri pada ikan dan "hitchhike" sampai mereka siap untuk turun dan
bermetamorfosis menjadi kerang dewasa. Dengan cara ini, mereka dapat menyebar ke hulu maupun ke
hilir. Pada beberapa spesies unionid , glochidia dilepaskan dari kantong induk betina ( marsupium ) dan
kemudian menunggu secara pasif agar seekor ikan dapat berenang. Beberapa spesies lain,
seperti Lampsilis altilis , telah meningkatkan peluang larva mereka menemukan ikan dengan modifikasi
perkembangan lainnya. Banyak kerang mengembangkan mantel tipis yang mengepak di sekitar
cangkang dan mengelilingi kantong induk. Dalam beberapa unionids , bentuk kantong induk dan
undulasi mantel meniru bentuk dan perilaku berenang ikan kecil (Welsh 1969). Untuk membuat tipuan
lebih baik, kerang mengembangkan "pot mata" hitam di satu sisi dan "ekor" menyala di sisi lain
( figuRe 8.13). Ketika seekor ikan pemangsa terpikat dalam jangkauan "mangsa" ini, kerang
mengeluarkan glochidia dari kantong induk dan larva menempel pada insang ikan. Dengan demikian,
modifikasi pola perkembangan yang ada telah memungkinkan kerang serikat untuk bertahan hidup di
lingkungan yang menantang.

figuRe 8.13 Ikan palsu di atas serikat kerang, Lampsilis altilis . "Ikan" sebenarnya adalah kantong induk
dan mantel kerang. “Mata” dan “ekor” yang menyala menarik ikan predator,
dan larva glochidium menempel pada insang ikan. (Atas perkenan Wendell R. Haag / Layanan Hutan
USDA.)

hal 265

figuRe 8.14 Gastrulasi dalam siput Crepidula . (A) Pemindaian mikrograf elektron yang berfokus pada
wilayah blastopore menunjukkan internalisasi endoderm, yang diturunkan dari makromer ditambah
tingkat keempat mikromer. Sel 4d dibagi menjadi 1mR dan 1mL ( masing-masing
sel mesendoderm kanan dan kiri ). Ectoderm mengalami epiboly dari kutub hewan dan membungkus
sel-sel lain dari embrio. (B) Pelabelan sel hidup dari embrio Crepidula menunjukkan gastrulasi yang
terjadi secara epiboly. Sel yang berasal dari mikromere 3b bernoda merah. (A dari Van
den Biggelaar dan Dictus 2004; B dari Lyons et al. 2015, milik D. Lyons.)

gastrulasi pada Siput

Stereoblastula siput relatif kecil, dan nasib selnya telah ditentukan oleh seri D makromere. Gastrulasi
dilakukan dengan kombinasi proses, termasuk invaginasi endoderm untuk membentuk usus primitif, dan
epiboly dari micromeres topi hewan yang menggandakan dan “tumbuh terlalu tinggi” dari macromere
tumbuhan (Collier 1997; van den Biggelaar dan Dictus 2004; Lyons) dan Henry 2014). Akhirnya,
mikrometer menutupi seluruh embrio, meninggalkan celah blastopore kecil di tiang vegetal

( figuRe 8.14a) . Micromeres kuartet pertama hingga ketiga membentuk topi hewan epitel yang
mengembang untuk menutupi prekursor endomodermal vegetal . Ketika blastopore menyempit, sel-sel
yang berasal dari 3a2 dan 3b2 menjalani transisi epitel-ke- mesenkimal dan pindah ke
archenteron. Posterior, sel-sel yang berasal dari 3c2 dan 3d2 menjalani konvergensi dan ekstensi yang
melibatkan ritsleting sel dan interkalasi mereka melintasi garis tengah ventral

( figuRe 8.14B ; Lyons et al. 2015). Selama gastrulasi siput, mulut terbentuk dari sel-sel di sekeliling
lingkar blastopore, dan anus muncul dari sel 2d2, yang hanya merupakan bagian singkat dari bibir
blastopore. Anus terbentuk pada 12 hari setelah fertilisasi , sebagai lubang terpisah, dan tidak terkait
dengan blastopore. Jadi, hewan-hewan ini adalah protostom, membentuk mulut mereka di daerah di
mana blastopore pertama kali terlihat.

WatCh DeveloPmeNt 8.4 Epiboly dari micromeres siput dan internalisasi makromere ditunjukkan dalam
dua video dari laboratorium Dr. Deirdre Lyons.

yang Nematoda C. Elegans

Berbeda dengan siput, dengan silsilah embriologis yang panjang,

nematoda Caenorhabditis elegans (biasanya disebut sebagai C. elegans ) adalah sistem model yang
sepenuhnya modern, menyatukan biologi perkembangan dengan genetika molekuler. Pada 1970-an,
Sydney Brenner dan
Hal 266

figuRe 8.15 Perkembangan nematoda Caenorhabditis elegans cepat dan menghasilkan orang dewasa
dengan tepat 959 sel somatik. Garis keturunan sel individu telah ditelusuri melalui perkembangan
hewan. (A) Perbedaan mikrograf interferensi dari embrio yang membelah. (1) Sel AB (kiri) dan sel P1
(kanan) adalah hasil dari pembelahan asimetris pertama. Masing-masing akan memunculkan garis
keturunan sel yang berbeda. (2) Embrio 4-sel menunjukkan sel ABa , ABp , P2, dan EMS. (3) Gastrulasi
dimulai oleh pergerakan sel-sel yang diturunkan dari E menuju pusat embrio. (B) bagan garis keturunan
sel disingkat. Garis kuman memisahkan ke dalam bagian posterior sel yang paling posterior (P). Tiga
divisi sel pertama menghasilkan garis keturunan AB, C, MS, dan E. Jumlah sel turunan (dalam tanda
kurung) mengacu pada 558 sel yang ada dalam larva yang baru menetas. Beberapa di antaranya terus
membelah untuk menghasilkan 959 sel somatik orang dewasa. ( Sumber dari DG Morton dan
K. Kemphues ; B setelah Pines 1992, berdasarkan pada Sulston dan Horvitz 1977 dan Sulston et al. 1983.)

murid - muridnya mencari organisme di mana dimungkinkan untuk mengidentifikasi setiap gen yang
terlibat dalam pengembangan serta untuk melacak garis keturunan masing-masing dan setiap sel
(Brenner 1974). Cacing gelang nematoda tampaknya merupakan kelompok yang baik untuk memulai
karena ahli embriologi seperti Richard Goldschmidt dan Theodor Boveri telah menunjukkan bahwa
beberapa spesies nematoda memiliki jumlah kromosom yang relatif sedikit dan sejumlah kecil sel
dengan garis keturunan sel yang tidak berubah. Brenner dan rekan-rekannya akhirnya memilih
C. elegans , nematoda tanah kecil (panjang 1 mm), hidup bebas (nonparasitic) dengan jenis sel yang
relatif sedikit. C. elegans memiliki periode embriogenesis yang cepat — sekitar 16 jam — yang dapat
dicapai dalam cawan petri ( figuRe 8.15a). Selain itu, bentuk dewasa yang dominan adalah hermafrodit,
dengan masing-masing individu menghasilkan telur dan sperma. Cacing gelang ini dapat bereproduksi
dengan pembuahan sendiri atau dengan pembuahan silang dengan pejantan yang jarang terjadi. Tubuh
orang dewasa C. elegans hermafrodit mengandung tepat 959 sel somatik, dan seluruh garis keturunan
sel telah dilacak melalui kutikula transparannya ( figuRe 8.15B; Sulston dan Horvitz 1977; Kimble dan
Hirsh 1979). Ini memiliki apa yang disebut garis keturunan sel invarian, yang berarti bahwa setiap sel
menimbulkan jumlah dan jenis sel yang sama di setiap embrio. Ini memungkinkan seseorang untuk
mengetahui sel mana yang memiliki sel prekursor yang sama. Dengan demikian, untuk setiap sel dalam
embrio, kita dapat mengatakan dari mana asalnya (yaitu, sel mana pada tahap embrionik sebelumnya
adalah nenek moyang) dan jaringan mana yang akan berkontribusi untuk pembentukannya. Lebih jauh,
tidak seperti garis keturunan sel vertebrata, silsilah C. elegans hampir seluruhnya invarian dari satu
individu ke individu berikutnya; ada sedikit ruang untuk keacakan (Sulston et al. 1983). Ini juga memiliki
genom yang sangat kompak. Genom C. elegans adalah

hal 267

urutan lengkap pertama yang pernah diperoleh untuk organisme multiseluler (C. elegans Sequencing
Consortium 1999). Meskipun memiliki jumlah gen yang sama dengan manusia (18.000-20.000 gen,
sedangkan Homo sapiens memiliki 20.000–25.000), nematoda hanya memiliki sekitar 3% jumlah
nukleotida dalam genomnya (Hodgkin 1998, 2001). C. elegans menampilkan dasar-dasar hampir semua
sistem tubuh utama (memberi makan, gugup, reproduksi, dll., Meskipun tidak memiliki kerangka), dan
memperlihatkan fenotipe yang menua sebelum mati. Neurobiologis merayakan sistem saraf minimal
(302 neuron), dan masing-masing dari 7.600 sinapsisnya (koneksi neuronal) telah diidentifikasi (White et
al. 1986; Seifert et al. 2006). Selain itu, C. elegans sangat ramah bagi ahli biologi molekuler. DNA yang
disuntikkan ke dalam sel C. elegans mudah dimasukkan ke dalam nukleusnya, dan C. elegans dapat
mengambil RNA antisense dari media kulturnya. Pembelahan dan pembentukan sumbu pada C. elegans
Pemupukan dalam C. elegans bukan cerita sperma-bertemu-telur khas
Anda. Kebanyakan individu C. elegans adalah hermafrodit, menghasilkan sperma dan telur, dan
pembuahan terjadi pada individu dewasa tunggal. Telur menjadi dibuahi dengan menggulung melalui
daerah embrio ( spermatheca ) yang mengandung sperma matang ( figuRe 8.16a , B ). Sperma bukanlah
sel ekor panjang yang khas, ramping, tetapi merupakan sel kecil, bulat, tidak berbiru yang bergerak
lambat dengan gerakan amoeboid. Ketika sperma bergabung dengan membran sel
telur, polispermia dicegah dengan sintesis kitin yang cepat (protein yang terdiri dari kutikula) oleh telur
yang baru dibuahi (Johnston et al. 2010). Telur yang dibuahi mengalami pembelahan awal dan diekstrusi
melalui vulva.

figuRe 8.16 Pemupukan dan belahan awal pada C. elegans . (A) Tampilan samping hermafrodit
dewasa. Sperma disimpan sedemikian rupa sehingga sel telur yang matang harus melewati sperma saat
menuju vulva. (B) Sel-sel germinal menjalani mitosis dekat ujung distal gonad. Ketika mereka bergerak
lebih jauh dari ujung distal, mereka memasuki meiosis. Meiosis awal membentuk sperma, yang disimpan
dalam spermatheca . Kemudian meiosis membentuk telur, yang dibuahi saat mereka
menggulung spermatheca . (C) Perkembangan awal terjadi ketika sel telur dibuahi dan bergerak menuju
vulva. Garis keturunan P terdiri dari sel-sel induk yang pada akhirnya akan membentuk sel-sel
benih. (After Pines 1992, berdasarkan Sulston dan Horvitz 1977 dan Sulston et al. 1983.)

hal 268

WatCh DeveloPmeNt 8.5 Ini adalah beberapa video bagus untuk mengembangkan embrio C. elegans ,
termasuk yang disiapkan di laboratorium Dr. Bob Goldstein.

Pembelahan rotasi telur The zigot C. elegans menunjukkan rotasi holoblastic belahan dada
( Gambar 8.16C) . Selama pembelahan awal, setiap divisi asimetris menghasilkan satu sel pendiri
(dilambangkan AB, E, MS, C, dan D) yang menghasilkan keturunan yang berbeda, dan satu sel induk
(garis keturunan P1-P4). Sumbu anterior-posterior ditentukan sebelum pembelahan sel pertama, dan
alur pembelahan terletak secara asimetris di sepanjang sumbu telur ini, lebih dekat dengan apa yang
akan menjadi tiang posterior. Pembelahan pertama membentuk sel pendiri anterior (AB) dan sel induk
posterior (P1). Sumbu dorsal-ventral ditentukan selama divisi kedua. Pendiri sel (AB) membagi
equatorially (longitudinal, 90 º terhadap sumbu anterior-posterior), sedangkan sel P1
membagi meridionally (melintang) untuk menghasilkan lain sel pendiri (EMS) dan sel posterior batang
(P2). Sel EMS menandai daerah perut dari embrio yang sedang berkembang. Garis keturunan sel induk
selalu mengalami pembelahan meridional untuk menghasilkan (1) sel pendiri anterior dan (2) sel
posterior yang akan melanjutkan garis keturunan sel induk. Sumbu kanan-kiri terlihat pada transisi
antara sel-8 4 dan tahap . Di sini, lokasi dua "cucu perempuan" dari sel AB ( ABal dan ABpl ) berada di sisi
kiri, sementara dua lainnya ( ABar dan ABpr ) berada di sebelah kanan (lihat Gambar
8.16C). Pembentukan sumbu anterior-posterior The keputusan untuk yang akhir telur akan menjadi
anterior dan posterior yang tampaknya untuk tinggal dengan posisi
sperma pronukleus ( Gambar 8.17). Ketika sperma pronukleus memasuki sitoplasma oosit, oosit tidak
memiliki polaritas. Namun, oosit memang memiliki susunan berbeda dari protein “partisi-cacat,”
atau PaR , 2 dalam sitoplasma ( Motegi dan Seydoux 2014). PAR-3 dan PAR-6, berinteraksi dengan
protein kinase PKC-3 (mutasi yang menyebabkan cacat 2. Meskipun awalnya ditemukan dalam
C. elegans , banyak spesies menggunakan protein PAR dalam membangun polaritas sel. Mereka sangat
penting untuk membentuk anterior dan posterior daerah Drosophila oosit, dan mereka membedakan
ujung basal dan apikal sel epitel Drosophila.Protein Drosophila PAR juga penting dalam membedakan
produk mana dari pembelahan sel induk saraf menjadi neuron dan yang tetap menjadi sel induk. PAR-1
homolog pada mamalia juga tampaknya kritis dalam polaritas saraf (Goldstein dan Macara 2007; Nance
dan Zallen 2011).

figuRe 8.17 PAR protein dan pembentukan polaritas. (A) Ketika sperma memasuki sel telur, inti sel telur
mengalami meiosis (kiri). Sitoplasma kortikal (oranye) mengandung PAR-3, PAR-6, dan PKC-3, dan
sitoplasma internal mengandung PAR-2 dan PAR-1 (titik ungu). (B , C ) Mikrotubulus dari centrosom
sperma memulai kontraksi sitoskeleton berbasis aktin menuju sisi anterior masa depan
embrio. Mikrotubulus sperma ini juga melindungi protein PAR-2 dari fosforilasi, yang memungkinkannya
untuk memasuki korteks bersama dengan mitra pengikatannya, PAR-1. PAR-1 phosphorylates PAR-3,
menyebabkan PAR-3 dan mitra pengikatannya PAR-6 dan PKC-3 meninggalkan korteks. (D) Posterior sel
didefinisikan oleh PAR-2 dan PAR-1, sedangkan anterior sel didefinisikan oleh PAR-6 dan PAR-3. Pelat
metafase asimetris, karena mikrotubulus lebih dekat ke kutub posterior. (E) Pelat metafase memisahkan
zygote menjadi dua sel, satu memiliki PAR anterior dan satu PAR posterior. (F) Dalam
pembagian z elegat C. elegans ini , protein PAR-2 berwarna hijau; DNA berwarna biru. (G) Pada divisi
kedua, sel AB dan sel P1 membelah tegak lurus (90 ° berbeda satu sama lain). (A – E setelah Bastock dan
St. Johnston 2011; F, foto milik J. Ahrenger ; G, foto milik J. White.)

hal 269

partisi ), terdistribusi secara seragam dalam sitoplasma kortikal. PKC-3 membatasi PAR-1 dan PAR-2 ke
sitoplasma internal dengan memfosforilasi mereka. Centrosom sperma (pusat pengorganisasian
mikrotubulus) menghubungi sitoplasma kortikal melalui mikrotubulusnya dan memulai gerakan
sitoplasma yang mendorong pronukleus jantan ke ujung terdekat oosit oblong. Ujung itu menjadi tiang
posterior (Goldstein dan Hird 1996). Selain itu, mikrotubulus ini secara lokal melindungi PAR-2 dari
fosforilasi, sehingga memungkinkan PAR-2 (dan mitra pengikatannya, PAR-1) ke dalam korteks terdekat
centrosome. Setelah PAR-1 berada di sitoplasma kortikal, PAR memfosforilasi PAR-3, menyebabkan PAR-
3 (dan mitra pengikatannya, PKC-3) meninggalkan korteks. Pada saat yang sama, mikrotubulus sperma
menginduksi kontraksi sitoskeleton aktin-myosin menuju anterior, sehingga membersihkan PAR-3, PAR-
6, dan PKC-3 dari posterior embrio 1-sel. Selama pembelahan pertama, pelat metafase lebih dekat ke
posterior, dan sel telur yang dibuahi dibagi menjadi dua sel, satu memiliki PAR anterior (PAR-6 dan PAR-
3) dan satu memiliki PAR posterior (PAR-2 dan PAR- 1) ( Goehring et al. 2011; Motegi et al. 2011; Rose
dan Gönczy 2014).

SCieNtiStS SPeak 8.1 Michael Barresi mewawancarai Dr. Kenneth Kemphues , yang berbicara tentang
karyanya pada gen PAR dan RNAi .

Pembentukan sumbu punggung-ventral dan kanan-kiri The sumbu dorsal-ventral C. elegans didirikan
pada pembagian sel AB. Sel membelah, menjadi lebih panjang dari kulit telur. Perasan ini menyebabkan
sel anak meluncur, satu menjadi anterior dan satu posterior (oleh karena itu namanya masing-
masing, ABa dan ABp ; lihat Gambar 8.16C). Pemerasan juga menyebabkan sel ABp mengambil posisi di
atas sel EMS yang dihasilkan dari divisi blastomer P1 . The ABP sel sehingga mendefinisikan sisi dorsal
masa embrio, sedangkan EMS sel-prekursor otot dan usus sel-menandai permukaan ventral masa
embrio. Sumbu kiri-kanan tidak mudah terlihat sampai tahap 12-sel, ketika MS blastomere (dari divisi sel
EMS) menghubungi setengah "cucu perempuan" dari sel ABa , membedakan sisi kanan tubuh dari kiri.
sisi (Evans et al. 1994). Pensinyalan asimetris ini mengatur panggung untuk beberapa peristiwa induktif
lainnya yang membuat sisi kanan larva berbeda dari kiri ( Hutter dan Schnabel 1995). Memang, bahkan
takdir neuronal yang berbeda terlihat di sisi kiri dan kanan otak C. elegans dapat ditelusuri kembali ke
perubahan tunggal pada tahap 12-sel (Poole dan Hobert 2006). Meskipun mudah terlihat pada tahap 12-
sel, indikasi pertama asimetri kiri-kanan mungkin terjadi pada tahap zigot. Tepat sebelum pembelahan
pertama, embrio berputar 120 ° di dalam amplop vitelline -nya . Rotasi ini selalu dalam arah yang sama
relatif terhadap sumbu anterior-posterior yang sudah mapan, menunjukkan bahwa embrio telah
memiliki chirality kanan- kiri . Jika protein sitoskeleton atau protein PAR dihambat, arah rotasi dan
kiralitas selanjutnya menjadi acak (Wood dan Schonegg 2005; Pohl
2011). Kontrol identitas blastomere C. elegans menunjukkan mode spesifikasi sel yang kondisional dan
otonom. Kedua mode dapat dilihat jika dua blastomer pertama dipisahkan secara eksperimental
( Priess dan Thomson 1987). Sel P1 berkembang secara mandiri tanpa kehadiran AB, menghasilkan
semua sel yang biasanya dibuatnya, dan hasilnya adalah setengah posterior embrio. Namun, sel AB
dalam isolasi hanya membuat sebagian kecil dari jenis sel yang biasanya dibuat. Sebagai
contoh, ABa blastomere yang dihasilkan gagal membuat otot faring anterior yang akan dibuatnya dalam
embrio yang utuh. Oleh karena itu, spesifikasi AB blastomere bersifat kondisional, dan perlu berinteraksi
dengan keturunan sel P1 agar dapat berkembang secara normal.

AutoNomouS SPeCifiCatioN Penentuan garis keturunan P1 tampaknya otonom, dengan nasib sel
ditentukan oleh faktor sitoplasma internal daripada oleh

hal 270

interaksi dengan sel tetangga (lihat Maduro 2006). Protein SKN-1, PAL-1, dan PIE-1 mengkodekan faktor
transkripsi yang bertindak secara intrinsik untuk menentukan nasib sel yang berasal dari empat sel
pendiri somatik yang diturunkan dari P1 (MS, E, C, dan D). Protein SkN-1 adalah faktor transkripsi yang
diekspresikan secara maternal yang mengontrol nasib EMS blastomer , sel yang menghasilkan faring
posterior. Setelah pembelahan pertama, hanya blastomer posterior — P1 — yang memiliki kemampuan
untuk menghasilkan sel faring ketika diisolasi. Setelah P1 membelah, hanya EMS yang mampu
menghasilkan sel-sel otot faring secara terpisah ( Priess dan Thomson 1987). Demikian pula, ketika sel
EMS membelah, hanya satu dari keturunannya, MS, yang memiliki kemampuan intrinsik untuk
menghasilkan jaringan faring. Temuan ini menunjukkan bahwa nasib sel faring dapat ditentukan secara
otonom, oleh faktor maternal yang berada di sitoplasma yang dibagi ke sel-sel khusus
ini. Bowerman dan rekan kerja (1992a , b , 1993) menemukan mutan efek ibu yang kekurangan sel faring
dan mampu mengisolasi mutasi pada gen skn-1 (kelebihan kulit). Embrio dari ibu dengan kekurangan
skn-1 homozigot tidak memiliki mesoderm faring dan turunan endoderm dari EMS ( figuRe 8.18). Alih-
alih membuat struktur usus dan faring yang normal, embrio-embrio ini tampaknya membuat jaringan
hipodermal (kulit) dan dinding tubuh ekstra di tempat seharusnya usus dan faringnya berada. Dengan
kata lain, EMS blastomer tampaknya diresepkan sebagai C. Hanya sel-sel yang ditakdirkan untuk
membentuk faring atau usus yang dipengaruhi oleh mutasi ini. Protein SKN-1 adalah faktor transkripsi
yang memulai aktivasi gen-gen yang bertanggung jawab untuk membentuk faring dan usus (Blackwell et
al. 1994; Maduro et al. 2001). Faktor transkripsi lain, Pal-1, juga diperlukan untuk diferensiasi garis
keturunan P1. Aktivitas PAL-1 diperlukan untuk perkembangan normal dari keturunan somatik (tetapi
bukan germline ) dari P2 blastomer , di mana ia menentukan produksi otot. Embrio yang kekurangan
PAL-1 tidak memiliki tipe sel somatik yang berasal dari sel induk C dan D (Hunter dan Kenyon 1996). PAL-
1 diatur oleh protein MEX-3, protein yang mengikat RNA yang tampaknya menghambat terjemahan pal-
1 mRNA. Di mana pun MEX-3 diekspresikan, PAL-1 tidak ada. Dengan demikian, dalam mutan-
kekurangan mex-3, PAL-1 terlihat di setiap blastomer . SKN-1 juga menghambat PAL-1 (sehingga
mencegahnya menjadi tidak aktif dalam sel EMS). Tapi apa yang membuat teman-1 tidak berfungsi
dalam sel kuman prospektif dan mengubahnya menjadi otot? Di jalur kuman, sintesis PAL-1 dicegah oleh
figuRe 8.18 Kekurangan usus dan faring pada skn-1 mutan C. elegans . Embrio yang berasal dari hewan
tipe liar (A , C ) dan dari hewan homozigot untuk mutan skn-1 (B, D) diuji keberadaan otot faring (A, B)
dan granula spesifik usus (C, D). Antibodi spesifik otot faring memberi label otot-otot faring dari embrio
yang berasal dari tipe liar (A) tetapi tidak mengikat struktur apa pun dalam embrio dari skn-1 mutan
(B). Demikian pula, karakteristik granula usus embrionik (C) tidak ada pada embrio yang berasal dari skn-
1 mutan (D). (Dari Bowerman et al. 1992a, milik B. Bowerman .

Hal 271

Protein PUF-8, yang mengikat 3 ′ UTR dari pal-1 mRNA dan memblokir terjemahannya ( Mainpal et al.
2011). Faktor transkripsi ketiga, Pie-1, diperlukan untuk nasib sel germline . PIE-1 ditempatkan ke
dalam blastomer P melalui aksi protein PAR-1 ( figuRe 8.19 ), dan tampaknya menghambat fungsi SKN-1
dan PAL-1 dalam P2 dan sel germline berikutnya (Hunter dan Kenyon 1996) . Mutasi gen pie-1 maternal
menghasilkan blastomer germline yang mengadopsi nasib somatik, dengan sel P2 berperilaku serupa
dengan blastomer EMS tipe liar . Lokalisasi dan sifat genetik PIE-1 menunjukkan bahwa itu menekan
pembentukan nasib sel somatik dan mempertahankan totipotensi dari garis keturunan sel kuman (Mello
et al. 1996; Seydoux et al. 1996).

SPeCifiCatioN CoNDitioNal Seperti yang disebutkan sebelumnya, embrio C. elegans menggunakan mode
spesifikasi yang otonom dan kondisional. Spesifikasi bersyarat dapat dilihat dalam pengembangan garis
keturunan sel endoderm. Pada tahap 4 sel, sel EMS membutuhkan sinyal dari tetangganya (dan sel
saudara), P2 blastomer . Biasanya, sel EMS membelah menjadi sel MS (yang menghasilkan otot
mesodermal) dan sel E (yang menghasilkan endoderm usus). Jika sel P2 dihilangkan pada tahap awal 4-
sel, sel EMS akan membelah menjadi dua sel MS, dan tidak ada endoderm yang akan diproduksi. Jika sel
EMS dikombinasi ulang dengan P2 blastomer , bagaimanapun, itu akan membentuk endoderm; itu tidak
akan melakukannya, bagaimanapun, ketika dikombinasikan dengan ABa , ABp , atau keduanya turunan
AB (Goldstein 1992). Spesifikasi sel MS dimulai dengan ibu SKN-1 yang mengaktifkan gen yang
mengkode faktor transkripsi seperti MED-1 dan MED-2. Sinyal POP-1 (yang membungkus protein TCF
yang mengikat β-catenin dengan DNA) memblokir jalur menuju nasib E (endodermal) dalam calon sel
MS untuk menjadi MS dengan menghalangi kemampuan MED-1 dan MED-2 untuk mengaktifkan gen
tbx-35 ( figuRe 8.20; Broitman-Maduro et al. 2006; Maduro 2009). Di seluruh dunia hewan, protein TBX
diketahui aktif dalam pembentukan mesoderm; TBX-35 bertindak untuk mengaktifkan gen mesodermal
di faring (pha-4) dan otot (hlh-1) C. elegans . Sel P2 menghasilkan sinyal yang berinteraksi dengan sel
EMS dan menginstruksikan anak EMS di sebelahnya untuk menjadi sel E. Pesan ini ditransmisikan
melalui kaskade pensinyalan Wnt ( figuRe 8.21; Rocheleau et al. 1997; Thorpe et al. 1997; Walston et al.
2004). Sel P2 menghasilkan protein MOM-2, protein C. elegans Wnt . MOM-2 diterima dalam sel EMS
oleh protein MOM-5, versi C. elegans dari protein reseptor Wnt . Frizzled. Hasil dari kaskade pensinyalan
ini adalah menurunkan regulasi ekspresi gen pop-1 pada anak perempuan EMS yang ditakdirkan untuk
menjadi sel E. Dalam kekurangan pop-1

figuRe 8.2 0 Model untuk spesifikasi MS blastomere . Maternal SKN-1 mengaktifkan faktor transkripsi
GATA MED-1 dan MED-2 di dalam sel EMS. Sinyal POP-1 mencegah protein ini dari mengaktifkan faktor
transkripsi endodermal (seperti END-1) dan sebagai gantinya mengaktifkan gen tbx-35. Faktor
transkripsi TBX-35 mengaktifkan gen mesodermal dalam sel MS, termasuk pha-4 dalam garis keturunan
faring dan hlh-1 (yang mengkode faktor transkripsi miogenik) pada otot. TBX-35 juga menghambat
ekspresi gen pal-1, sehingga mencegah sel MS dari memperoleh nasib C-
blastomere . (Setelah Broitman-Maduro et al. 2006.)
hal 272

Integrasi dari otonom Dan PekerJaan Bersyarat Keterangan : Diferensiasi dari C. elegans faring Ini harus
menjadi jelas dari pembahasan di atas bahwa faring dihasilkan oleh dua set sel. Satu kelompok
prekursor faring berasal dari sel EMS dan tergantung pada gen ibu skn-1. Kelompok kedua prekursor
faring berasal dari ABa blastomer dan bergantung pada pensinyalan GLP-1 dari sel EMS. Dalam kedua
kasus, sel-sel prekursor faring (dan hanya sel-sel ini) diperintahkan untuk mengaktifkan gen pha-4
(Mango et al. 1994b). Gen pha-4 mengkodekan faktor transkripsi yang menyerupai protein HNF3β
mamalia. Studi Microarray oleh Gaudet dan Mango (2002) mengungkapkan bahwa faktor transkripsi
PHA-4 mengaktifkan hampir semua gen spesifik faring. Tampaknya faktor transkripsi PHA-4 mungkin
merupakan simpul yang mengambil input ibu dan mengubahnya menjadi sinyal yang menyalin gen
zigotik yang diperlukan untuk perkembangan faring. gastrulasi pada C. elegans

Gastrulasi dalam C. elegans dimulai sangat awal, tepat setelah generasi sel P4 dalam embrio 26 sel
( figuRe 8.22; Skiba dan Schierenberg 1992). Pada saat ini, dua anak perempuan dari sel E ( Ea dan Ep )
bermigrasi dari sisi perut ke pusat embrio. Di sana mereka membelah untuk membentuk usus yang
terdiri dari 20 sel. Ada yang sangat kecil

3 Protein GLP-1 terlokalisasi dalam ABA dan ABP blastomer , tetapi mRNA yang dikodekan secara
maternal ditemukan di seluruh embrio. Evans dan rekan (1994) telah mempostulatkan bahwa mungkin
ada beberapa determinan translasi dalam AB blastomere yang memungkinkan pesan glp-1 untuk
diterjemahkan dalam turunannya. Gen glp-1 juga aktif dalam mengatur interaksi sel-sel
postembrionik. Ini digunakan kemudian oleh sel ujung distal gonad untuk mengontrol jumlah sel
germinal yang memasuki meiosis; maka nama GLP, untuk "proliferasi garis kuman."

figuRe 8.21 Pensinyalan sel-sel dalam embrio 4-sel C. elegans . Sel P2 menghasilkan dua sinyal:
(1) protein juxtacrine APX-1 (homolog Delta), yang terikat oleh GLP-1 (Notch) pada sel ABp , dan (2)
protein parakrin MOM-2 ( Wnt ) , yang diikat oleh protein MOM-5 (Frizzled) pada sel EMS. (Setelah Han
1998.)

hal 273

dan blastocoel sementara sebelum pergerakan sel Ea dan Ep , dan migrasi ke dalam mereka
menciptakan blastopore kecil. Sel berikutnya yang bermigrasi melalui blastopore ini adalah sel P4,
pendahulu dari sel-sel benih. Itu bermigrasi ke posisi di bawah usus primordium . Sel-sel mesodermal
bergerak berikutnya: keturunan sel MS bermigrasi ke dalam dari sisi anterior blastopore, dan prekursor
otot yang diturunkan C- dan D masuk dari sisi posterior. Sel-sel ini mengapit tabung usus di sisi kiri dan
kanan ( Schierenberg 1997). Akhirnya, sekitar 6 jam setelah pembuahan, sel-sel yang diturunkan AB
yang berkontribusi pada faring dimasukkan ke dalam, sedangkan sel-sel hipoblas (prekursor sel-sel kulit
hipodermal) bergerak secara ventral dengan epiboly, akhirnya menutup blastopore. Kedua sisi
hipodermis disegel oleh E-cadherin pada ujung sel-sel utama yang bertemu di garis tengah ventral
( Raich et al. 1999). Selama 6 jam berikutnya, sel-sel bergerak dan berkembang menjadi organ-organ,
sementara embrio berbentuk bola membentang menjadi cacing dengan 556 sel somatik dan 2 sel
induk germline (lihat Priess dan Hirsh 1986; Schierenberg 1997). Ada bukti (Schnabel et al. 2006) bahwa,
meskipun gerakan gastrulasi ini memberikan pendekatan pertama yang baik dari bentuk akhir, "fokus
sel" tambahan digunakan untuk memindahkan sel ke pengaturan fungsional. Di sini sel-sel dengan nasib
yang sama memilah sepanjang sumbu anterior-posterior. Pemodelan lain juga terjadi; 115 sel tambahan
menjalani apoptosis (kematian sel terprogram). Setelah empat mol, cacing tersebut adalah dewasa
dewasa, hermafrodit dewasa, mengandung persis 959 sel somatik serta banyak sperma dan telur.
figuRe 8.22 Gastrulasi pada C. elegans . (A) Posisi sel pendiri dan keturunannya pada tahap 26-sel, pada
awal gastrulasi. (B) tahap 102-sel, setelah migrasi keturunan E, P4, dan D. (C) Posisi sel di dekat akhir
gastrulasi. Garis putus-putus dan garis putus-putus mewakili masing-masing daerah hipodermis yang
disumbangkan oleh AB dan C. (D) Awal gastrulasi, ketika dua sel E mulai bergerak ke
dalam. (Setelah Schierenberg 1997; foto milik E. Schierenberg .)

hal 274

Investigasi Langkah Selanjutnya

Sungguh luar biasa, terutama mengingat seberapa banyak yang kita ketahui tentang perkembangan
vertebrata, betapa sedikitnya yang kita ketahui tentang fenomena paling mendasar dari perkembangan
invertebrata. Misalnya, kita tidak tahu identitas penentu morfogenetik di lobus kutub atau bagaimana
mereka sampai di sana. Kita tidak tahu bagaimana sel 4d mendapatkan kemampuannya untuk
menghasilkan mesoderm dan endoderm. Kita tidak tahu bagaimana non-gastropoda moluska-termasuk
cumi-cumi, octopodes , kerang, dan Chitons -Kembangkan, dan bagaimana

mereka modus spesifikasi sel, pembelahan, dan gastrulasi berhubungan dengan yang dari moluska
gastropoda seperti siput. Selain itu, kami memiliki sedikit pengetahuan tentang
mekanisme metamorfosis moluska , mekanisme di mana larva mereka menjadi remaja. Meskipun
genetika C. elegans sangat lengkap, kami masih mencari apa yang melokalisasi PAR dan apa yang
menyebabkan aliran sitoplasma dalam embrio C. elegans satu sel . Ini adalah contoh masalah dasar
pembangunan yang menunggu untuk diselesaikan.

Menutup pemikiran tentang pembukaan Foto Pada tahun 1923, Alfred Sturtevant mengidentifikasi
lilitan cangkang keong sebagai salah satu mutasi perkembangan pertama yang diketahui. Dia mampu
menghubungkan genetika siput Limnaea dengan pola melingkar mereka, menetapkan
bahwa fenotip melingkar kiri ( sinistral ) adalah efek keibuan (lihat hal. 257). Karyanya menunjukkan
dengan sangat jelas efek mendalam gen pada perkembangan. Pada tahun 2016, dasar genetik melingkar
siput mungkin telah diidentifikasi dan jalur yang mengarah ke asimetri kanan-kiri diuraikan (lihat Davison
et al. 2016). Hari ini genetika dari cangkang siput menginformasikan pemahaman kita tentang
perkembangan awal, menerangi prinsip-prinsip seperti pembentukan identitas blastomer dan
bagaimana penentu morfogenetik mempengaruhi pola pembelahan dan gastrulasi di jalan untuk
menciptakan fenotipe akhir organisme. ( foto milik R. Kuroda.)