Daun merupakan organ penting bagi tumbuhan.

Biasanya berbentuk pipih dengan

posisi mendatar, sehingga mudah memperoleh sinar matahari dan gas CO2 untuk
mendukung fungsinya yang khusus sebagai tempat fotosisntesis. Perkembangan
tumbuhan meliputi pertumbuhan dan diferensiasi pada tingkat seluler, jaringan,
organ dan individu secara keseluruhan. Pada tingkat seluler, pertumbuhan
diakibatkan adanya pembelahan dan pembentangan sel sedang diferensiasi merupakan
perubahan sel dengan tipe spesialisasi yang berbeda-beda. Pada saat perkembangan daun,
sel-sel pada jaringan yang berbeda maupun pada jaringan yang sama membelah,
membentang dan berdiferensiasi pada waktu dan kecepatan yang tidak sama (Cutter,
1971; Steeves dan Sussex, 1994).
Aktivitas sel-sel meristem menyebabkan batang dan akar tumbuh memanjang yang
disebut proses pertumbuhan primer. Pada akhir proses perkecambahan tumbuhan
membentuk akar; batang, dan daun. Pada ujung batang dan akar terdapat sel-sel meristem
yang dapat berdiferensiasi menjadi sel-sel yang memiliki struktur dan fungsi khusus.
Daerah pertumbuhan pada ujung batang dan akar menurut aktivitasnya dapat dibedakan
menjadi tiga bagian:
a. Daerah pembelahan, terdapat dibagian ujung yang sel-selnya aktif membelah dan
sifatnya tetap meristem.
b. Daerah perpanjangan sel, terletak dibelakang daerah pembelahan yang merupakan
daerah dimana setiap sel memiliki aktivitas untuk membesar dan memanjang.
c. Daerah diferensiasi merupakan daerah yang sel-selnya memiliki struktur dan fungsi
khusus. Meristem ujung batang membentuk primordia daun. Pada sudut daun dan batang
terdapat sel-sel yang dipertahankan sebagai sel-sel meristematis yang akan berkembang
menjadi cabang.
Menurut Santosa (1993), pola perkembangan tumbuhan ditentukan oleh kerja
sama antara faktor genetik dan faktor dalam lainnya dengan lingkungan. Salah satu
faktor lingkungan tersebut adalah cahaya dan faktor dalam adalah fitohormon.

A. Perkembangan
Daun baru berkembang dari primordial daun yang dibentuk pada meristem apeks. Setiap
primordial daun terbentuk pada bagian panggul meristem apeks pucuk. Ketika
primordial daun baru terbentuk, primordial daun sebelumnya (yang lebih tua) telah
melebar secara progresif, sebagai akibat aktifitas meristem di dalam daun itu sendiri.
Interval waktu antara pembentukan primordial daun sebelumnya dengan primordial
daun berikutnya pada meristem apeks disebut plastokron.
Primordial daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari
diameter meristem apeks pucuk, sedangkan pada tumbuhan monokotil, primordial daun
terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apeks pucuk. Jadi, daun dikotil
yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun monokotil tampak
seperti kerah baju yang menutupi seluruh apek pucuk .

Primordial daun akan terus berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga

mencapai ukuran dan bentuk tertentu. Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat
bertambahnya jumlah sel yang diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan sel
berbeda-beda pada daerah tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktifitas
diferensial dari meristem daun yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun
yang berbeda.
Pada awal perkembangan daun, aktifitas meristem daun menyebabkan terjadinya
perpanjangan daun. Perpanjangan daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktifitas
meristem interkalar. Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi
daun aktif melakukan pembelahan sel. Bila aktifitas meristem tepi tersebut terbatas
hanya pada daerah-daerah tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi
menyirip atau majemuk menyirip. Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat tergantung
dari perkembangannya, terutama pembelahan dan pembesaran sel. Selain itu, adanya
kematian sel pada daerah-daerah tertentu selama perkembangan daun berlangsung juga
dapat menentukan bentuk akhir dari suatu daun. Perkembangan daun seperti inilah yang
merupakan dasar bagi terbentuknya basal daun, ujung daun, tepi daun, dan bentuk
geometri daun yang berbeda-beda.

B.. Bagian-bagian
Daun tumbuhan memiliki bentuk dan ukuran yang bervariasi, mulai dari yang berbentuk
duri kecil pada kaktus hingga yang berbentuk lebar pada palm. Sekalipun bentuk dan
ukuran daun tampak bervariasi, pada dasarnya daun terdiri dari tiga bagian, yaitu bagian
basal yang berkembang menjadi pelepah (vagina), tangkai daun (petiolus) dan helaian
daun (lamina). Daun yang memiliki ketiga bagian tersebut dinamakan daun lengkap.

Pada sebagian besar tumbuhan, daun hanya terdiri dari satu atau dua bagian saja, yakni
helai daun saja, tangkai dan helai daun, pelepah dan helai daun, atau tangkai daun saja.
Daun-daun yang demikian dinamakan sebagai daun tak lengkap.
Pada bagian basal petiolus terdapat bagian yang membengkak. Bagian ini disebut
sebagai sendi daun (pulvinus). Pulvinus dapat merupakan engsel bagi pergerakan daun
(terutama pada daun majemuk). Pergerakan ini dipengaruhi kadar air dalam pulvinus.
Pada bagian pangkal pulvinus, yaitu bagian yang melekat pada batang, terdapat lapisan-
lapisan sel yang dapat mengalami perubahan struktur dinding sel, terutama ketika daun
mengalami penuaan. Lapisan sel-sel ini disebut sebagai lapisan absisi. Adanya lapisan
absisi ini memungkinkan daun untuk lepas dari tampat perlekatannya ketika daun telah
mengalami penuaan (pelajari pembentukan lapisan absisi secara anatomi).

Selain bagian-bagian di atas, pada beberapa tumbuhan ditemukan adanya bagian-bagian

tambahan, seperti daun penumpu (stipula), selaput bumbung (ochrea) dan lidah daun
(ligula). Stipula terdapat pada pangkal tangkai daun dan berguna untuk melindungi
daun ketika masih muda. Ochrea melekat pada bagian atas tempat perlekatan daun dan
biasanya menyelubungi ruas batang, sedangkan ligula terdapat di antara vagina dan
lamina. Ligula umum ditemukan pada Graminae.
C. Hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan daun
Hormon berpengaruh dalam proses pembelahan dan pemanjangan sel, namun
ada pula hormon yang menghambat pertumbuhan. Hormon yang menginduksi
pertumbuhan adalah auksin, giberelin, sitokinin, gas etilen. Asam absisat merupakan
senyawa penghambat pertumbuhan. Asam traumalin merupakan hormon luka untuk
menumbuhkan sel-sel jika terjadi luka.
Perkembangan dipengaruhi oleh hormon yaitu senyawa-senyawa kimia yang
disintesis pada suatu lokasi, kemudian ditransfortasikan ketempat lain untuk selanjutnya
bekerja melalui suatu cara yang spesifik, kebutuhan akan hormon hanya dalam
konsentrasi yang sangat rendah. Hormon berperan untuk mengatur pertumbuhan,
perkembangan dan metabolisme.
Menurut Darmanti (2009, 40-41) IAA dan GA merupakan hormon alami yang sangat
berpengruh pada perkembangan daun, aktivitas keduanya sangat berkaitan. Besarnya
pengaruh IAA tergantung pada konsentrasinya, pada konsentrasi rendah sampai optimal
memacu pertumbuhan, pada konsentrasi yang lebih tinggi lagi akan menghambat. GA
pada konsentrasi tinggi tidak menunjukkan gejala penghambatan. Pengaruh cahaya
terhadap perkembangan tumbuhan antara lain dapat dijelaskan melalui kemampuannya
mengubah konsentrasi fitohormon di dalam jaringan tumbuhan. Cahaya berpengaruh
menurunkan konsentrasi IAA dan meningkatkan konsentrasi GA yang bersifat aktif.
Menurut Dale (1982), pemberian fitohormon secara eksogen dapat berpengaruh
mengubah ukuran sel dan bentuk daun. GA berpengaruh pada bidang pembelahan
meristem marginal dan juga mempunyai efek pemanjangan rakhis. Sedang filodium
dibentuk sebagai hasil aktivitas meristem adaksial yang diperpanjang, perkembangan
filodium ini dipengaruhi oleh GA pada jumlah relatif pertumbuhaan adaksial dan
marginal primordium daun. IAA menyebabkan pemanjangan tulang daun dan
menghambat pertumbuhan jaringan mesofil.

a. Auksin
Auksin adalah hormon pertumbuhan yang pertama kali ditemukan. Salah satu
jenis auksin yang dapat diekstraksi dari tumbuhan adalah asam indol asetat atau 1M.
Auksin ditemukan oleh Friederich August Ferdinand Went, ahli botani Belanda pada
tahun 1928 dengan dalilnya "tidak mungkin terjadi pertumbuhan tanpa adanya zat
tumbuh".
Tempat sintesis auksin ialah di meristem apikal, misalnya ujung batang (tunas),
daun muda dan kuncup bunga. Awalnya auksin diketahui terdapat pada ujung
kecambah gandum, namun ternyata diujung- ujung tumbuhan lain juga terdapat zat
yang berfungsi sarna dengan auksin.
Auksin didefinisikan sebagai zat tumbuh yang mendorong elongasi jaringan koleoptil
pada percobaan-percobaan bio-assay dengan Avena atau tanaman lainnya. Indole
Asetic Acid (IAA) adalah auksin endogen atau auksin yang terdapat pada tanaman.
Sitokinin dan auksin merupakan dua golongan zat pengatur tumbuh yang sangat
penting dalam budidaya jaringan tanaman. Golongan auksin yang lebih sering digunakan
adalah 2,4-0, 1M, NAA, IBA.
 Auksin dalam aktivitasnya, dapat bekerja sendiri atau berkombinasi dengan
hormon lain, dapat merangsang atau menghambat berbagai peristiwa yang berbeda,
dari mulai peristiwa reaksi enzim secara individual sampai pada pembelahan sel dan
pembentukan organ.

b. Etilen
Telahdiketahuibahwa etilen menjadi penyebab beberapa respons tanaman seperti pengguguran daun,
Etilen menghambat
pembengkakan batang, pemasakan buah dan hilangnya warna buah.
pertumbuhan ke arah memanjang (longitudinal) dan mendorong pertumbuhan ke
arah melintang (transver- sal) sehingga batang kecambah terlihat membengkak.
Etilenjuga merubah respons geotropisma, mendorong pengguguran daun, bunga
dan buah.

c. Asam Absitat
Senyawa ini lebih berperan pada dormansi dan proses absisi pada daun. Ditemukan
oleh P. F. Wareing, yang menamakan senyawa tersebut sebagai dormin dan absisin II,
yang lebih dikenal dengan nama asam absisat (ABA).
Peranan ABA sangat nyata dalam proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
ABA berinteraksi dengan zat-zat pengatur tumbuh tanaman yang lain pada
prosestersebut,biasanyainteraksiinibersifatmenghambat(antagonisma).
Darmanti, S. 2009. Struktur Dan Perkembangan Daun Acalypha indica L Yang
Diperlakukan Dengan Kombinasi IAA dan GA Pada Konsentrasi Yang Berbeda.
Bioma, 11(1): 40-45.
Dale,J.E, (1982) The Growth of Leaves. Oxford and IBH Publishing Co. New Delhi pp. 12-
31.
Dewi, O. R. 2014. Pertumbuhan dan struktur anatomi daun dua varietas ganyong (Canna
edulis) pada ketersediaan air berbeda. Bioteknologi. 11 (1): 5-10.

http://file.upi.edu/Direktori/FPMIPA/JUR._PEND._BIOLOGI/196402261989032
R._KUSDIANTI/Handout_mortum_2.pdf