BAB 10

STRESS AIR DAN PERTUMBUHAN TANAMAN

PENDAHULUAN

Bab ini membahas sifat dan penyebab stress tanaman, efek tekanan air pada
proses fisiologis utama, pengukuran tekanan air tanaman, perbedaan efisiensi
penggunaan air, dan sifat tahan kekeringan. Itu dinyatakan dalam bab 1 bahwa deficit
air lingkungan mengurangi pertumbuhan tanaman dengan memodifikasi proses
fisiologis dan kondisi yang mengontrol pertumbuhan. Oleh karena itu pertumbuhan
tanaman dikendalikan langsung oleh stress air dan secara tidak langsung hanya oleh
stress air atmosfer dan stress air tanah.

Stress air atau deficit air mengacu pada situasi dimana sel dan masalah kurang
dari sepenuhnya bombastis. Stress air dapat bervariasi dalam tingkat dari penurunan
kecil pada potensi air yang hanya dapat dideteksi oleh pengukuran instrumental,
melalui layu tengah hari sementara yang seringn diamati dalam cuaca panas terik,
hingga layu permanen dan kematian karena kekeringan. Dalam istilah yang paling
sederhana, deficit air atau stress air terjadi setiap hilangnya air dalam transpirasi
melebihi tingkat penyerapan. Hal ini ditandai dengan penurunan kadar air, potensi
osmotik, dan potensi total air, disertai hilangnya turgor, penutupan stomata, dan
penurunan pertumbuhan. Jika parah, tekanan air menghasilkan pengurangan
fotosintesis dan gangguan banyak proses fisiologis lainnya, penghentian
pertumbuhan, dan akhirnya mati oleh resistensi desicca.

Penyebab stres air tanaman

Stres air tanaman disebabkan oleh kehilangan air yang berlebihan atau
penyerapan kontrol uap yang tidak memadai, atau kombinasi keduanya.
Lambatnya absorpsi

Defisit air tengah hari terjadi karena absorpsi cenderung tertinggal di belakang
transisi, seperti yang ditunjukkan pada resistensi terhadap aliran air melalui tanaman
ditambah fakta bahwa laju penyerapan air dan transpirasi dikendalikan oleh berbagai
faktor. Tingkat transpirasi dikendalikan oleh (1) area dan struktur leat (2) pembukaan
stomata, dan (3) faktor-faktor yang mempengaruhi kecuraman gradien tekanan uap
dari pabrik ke udara. Penyerapan, di sisi lain, dikendalikan oleh (1) tingkat
kehilangan air, (2) tingkat dan efisiensi sistem akar dan (3) potensi air dan
konduktivitas hidrolik tanah, itu mengejutkan bahwa proses dikendalikan oleh
berbagai sekumpulan faktor tidak tersinkronisasi secara sempurna, meskipun mereka
sebagian saling tergantung dan dihubungkan bersama oleh kolom air kontinu
membentang dari akar ke daun.

Karena air tidak elastis, mungkin diharapkan bahwa perubahan dalam tingkat
kehilangan air atau penyerapan air akan langsung ditransmisikan ke proses lainnya.
Namun, ada resistensi yang cukup besar terhadap pergerakan air melalui akar. Ada
juga penyangga dalam sistem dalam bentuk jaringan parenkim, yang berfungsi
sebagai reservoir, kehilangan air selama periode ketika transpirasi melebihi
penyerapan dan mendapatkan air ketika terjadi sebaliknya. Akibatnya, efek pertama
dari tingkat tinggi transpirasi adalah penurunan kadar air dan hilangnya turgiditas
oleh sel-sel daun, yang sering berujung pada layu.

Transpirasi versus penyerapan

Menurut pandangan ini, kehilangan air oleh transpirasi adalah penyebab

utama defisit air tanaman. Ini tentu benar sehubungan dengan defisit sementara di
tengah hari, karena bahkan tanaman yang tumbuh di tanah yang lembab atau larutan
kultur aerasi mengembangkan tekanan air dan kadang-kadang layu pada hari-hari
yang panas terik. Perkembangan tekanan air di siang hari juga ditunjukkan oleh fakta
bahwa selama cuaca panas tanaman sering tumbuh lebih banyak di malam hari
daripada di siang hari. Sebagai contoh. Loomis (1934) dan Thut dan Loomis (1944)
menemukan bahwa dalam pertumbuhan ekstensi yang rendah dari jagung dan
tanaman dari spesies lain berkurang lebih sering dengan kelebihan / kelebihan
transpirasi daripada oleh kekurangan kelembaban tanah. Di North Carolina, pohon
pinus muda menghasilkan pertumbuhan hampir dua kali lipat pada malam hari
dibandingkan siang hari pada akhir Juni dan awal Juli ketika tingkat transpirasi tinggi
(Reed, 1939). Contoh lain diberikan oleh Miller (1938). Berbeda dengan pandangan
ini, Orchard (1967) tidak menemukan bukti bahwa pertumbuhan kangkung di Stasiun
Percobaan Rothamsted di Inggris dipengaruhi oleh defisit air tanaman selain yang
disebabkan oleh kelembaban tanah yang sering terjadi. Mungkin di Inggris musim
panas tingkat transpirasi terlalu rendah untuk menghasilkan defisit air tengah hari
pada tanaman di tanah yang lembab, tetapi ini tentu saja tidak benar di iklim dengan
matahari yang cerah dan suhu tinggi.

Meskipun transpirasi berlebihan bertanggung jawab atas defisit air harian

tengah hari sementara, penurunan penyerapan disebabkan oleh menurunnya
ketersediaan air tanah bertanggung jawab atas periode panjang tekanan air yang parah
yang menyebabkan pengurangan terbesar dalam pertumbuhan tanaman. Tingkat
potensi air tanah menentukan tingkat maksimum yang mungkin dari potensi air
tanaman, dan pada plafon ini dikenakan penurunan potensial harian yang disebabkan
oleh transpirasi. Perkembangan tekanan air dijelaskan secara rinci di bagian
selanjutnya.

Air tanah dan pertumbuhan tanaman

Literatur pertanian, hortikultura, dan kehutanan penuh dengan makalah dalam

banyak bahasa yang menjelaskan efek kekeringan pada pertumbuhan dan hasil semua
jenis tanaman. Banyak pekerjaan tentang hubungan antara air tanah dan
pertumbuhan tanaman dirangkum oleh Richards dan Wadleigh (1952) dan oleh
Stanhill (1957). Secara umum terjadi penurunan pertumbuhan dengan berkurangnya
air tanah, tetapi pengecualian terjadi, seperti yang akan dicatat kemudian. Mungkin
bermanfaat jika kondisi lingkungan dapat dikategorikan dalam jumlah hari ketika
tekanan air tanaman cukup parah untuk membatasi pertumbuhan. Upaya seperti itu
dilakukan oleh Denmead dan Shaw (1962), yang menghubungkan pertumbuhan
jagung dengan jumlah hari kadar air tanah di bawah titik layu yang diperkirakan.
Beberapa kemajuan juga telah dibuat dalam mengkarakterisasi area dalam hal
kemungkinan kekeringan dan defisit air tanah yang cukup parah untuk mengurangi
pertumbuhan tanaman (van Bavel, 1953; van Bavel dan Verlinden, 1956).

Seringkali ada korelasi yang cukup baik antara tekanan air tanah dan
pertumbuhan tanaman. Misalnya, Bassett (1964) menghitung air yang tersedia di
zona Toot dari data curah hujan dan evapotranspirasi, kemudian mengubahnya
menjadi potensi yang lebih kecil di bar untuk setiap hari musim tanam selama 20
tahun. Ia menemukan bahwa area basal aktual dan tingkat pertumbuhan volume dari
pohon pinus campuran sangat kurus hampir sama dengan tingkat pertumbuhan
potensial yang dihitung dari data untuk air tanah yang tersedia. Pohon memiliki
SEason yang tumbuh begitu lama di Amerika Serikat bagian tenggara, di mana
penelitian ini dilakukan bahwa periode pendek dari transpirasi tinggi atau defisit air
tanah akan memiliki efek kurang pada pertumbuhan musim daripada dalam kasus
tanaman tanaman tahunan

Bahkan dengan pohon-pohon kadang-kadang ada korelasi yang buruk antara

curah hujan, kelembaban tanah, dan pertumbuhan pohon (Glock dan Agerter, 1962,
misalnya). Karena pengaruh suhu tinggi pada transpirasi, lebih banyak pertumbuhan
dapat terjadi di musim panas dengan curah hujan di bawah rata-rata dengan suhu di
bawah rata-rata daripada di musim panas dengan curah hujan tinggi tetapi juga
dengan suhu tinggi yang menyebabkan kehilangan air yang berlebihan (Coile, 1936).
Selain itu, pohon-pohon di lokasi basah dapat tumbuh lebih banyak di tahun kering
daripada tahun basah, ketika tanah jenuh dan aerasi yang buruk mengurangi
penyerapan (Fraser, 1962). Selain itu, curah hujan satu musim kadang-kadang
memiliki efek terukur pada pertumbuhan diameter tahun berikutnya. Hubungan
kompleks antara pasokan air dan pertumbuhan pohon dibahas oleh Kramer (1964)
dan Zahner (1968). Diskusi nanti dalam bab ini tentang berbagai efek spesifik
tekanan air pada proses tanaman sama-sama berlaku untuk tanaman berkayu dan
herba.

Ketersediaan relatif air tanah

Sayangnya, ada kontroversi mengenai titik di mana air tanah mulai membatasi
pertumbuhan tanaman. Veihmeyer dan Hendrickson (1950) berpendapat bahwa air
tanah sama-sama tersedia dari kapasitas lapangan hingga layu permanen sementara
yang lain, yang pandangannya diungkapkan oleh Richards dan Wadleigh (1959),
menyatakan bahwa penurunan ketersediaan air tanah mempengaruhi pertumbuhan
sebelum layu terjadi. Hagan et al. (1959) berusaha menyatukan dan menjelaskan
klaim-klaim yang berlawanan ini. Hari ini secara umum disepakati bahwa seiring
dengan menurunnya kandungan tanah, air menjadi semakin tidak tersedia, dan tidak
ada titik yang pasti di mana itu menjadi tidak tersedia bagi tanaman. Namun harus
jelas sekarang bahwa pengukuran tekanan air tanah tidak selalu dapat diharapkan
untuk menunjukkan korelasi yang baik dengan hasil, karena pertumbuhan tanaman
dikendalikan langsung oleh tekanan air tanaman dan hanya secara tidak langsung oleh
tekanan air tanah. Misalnya, Denmead dan Shaw (1962) menemukan bahwa
peralihan dan pertumbuhan jagung dibatasi oleh kadar air tanah pada tingkat yang
lebih tinggi! pada hari-hari cerah dengan transpirasi tinggi daripada pada hari-hari
berawan ketika tingkat transpirasi rendah.

Bagaimana tekanan air berkembang

Defisit air yang cukup besar dan potensi air daun yang rendah dapat
berkembang dalam waktu kurang dari satu jam ketika transpirasi cepat. Namun,
sebagian besar cedera pada tanaman disebabkan oleh tekanan air yang telah
berkembang selama beberapa hari karena berkurangnya pasokan air tanah.
Perkembangan stres yang progresif

Slatyer (1967) dengan hati-hati menganalisis perubahan yang terjadi pada

instalasi transpiring karena semakin mengurangi potensi air. dari tanah selama
beberapa hari. Hal ini menunjukkan siklus harian dalam potensi air tanaman yang
terjadi karena penyerapan tertinggal di belakang transpirasi. ini juga menunjukkan
bahwa tanpa adanya penambahan air tanah, baik potensi air tanaman maupun air
tanah akan berkurang dalam beberapa hari sampai akhirnya dan tanaman berhenti
menyerap air karena tidak ada lagi gradien dalam potensi air dari tanah ke akar. Pada
awalnya, sementara potensi air tanah relatif tinggi, pinnt kembali ke nilai yang sama
dengan oll pada malam hari, tetapi ketika eol dan konduktivitas air tanah menurun, ini
menjadi tidak mungkin, karena laju pergerakan air menuju akar terlalu lambat untuk
mengganti kerugian siang hari.

Siklus harian dalam tekanan air dikendalikan terutama oleh laju transisi, tetapi
penurunan jangka panjang dalam potensi air tanaman dan nilai-nilai terkait
dikendalikan terutama oleh potensi air tanah dan konduktivitas air tanah. Dalam
tanah di dekat kapasitas lapangan (v -1 bar) konduktivitas hidrolik relatif tinggi, dan
meskipun mungkin ada sedikit pasokan air ke akar pada tengah hari, hanya gradien
kecil dalam potensi air yang akan mempertahankan aliran air yang cukup ke pabrik
dengan sumur. Sistem root yang bercabang. Akibatnya, pemulihan ke kondisi itu
terjadi semalam. Namun, ketika kadar air tanah dan Dinding menurun, konduktivitas
hidrolik berkurang bahkan lebih cepat, sehingga perbedaan yang jauh lebih besar
dalam potensi air antara akar dan tanah diperlukan untuk memindahkan air yang
cukup dari tanah ke akar untuk menggantikan hilangnya transpirasi. Akhirnya,
potensi air tanaman turun serendah potensi osmotik dan hilangnya turgor disertai
dengan layu dan penutupan stomata. Yang terakhir akan mengurangi transpirasi.
Namun, pergerakan air ke arah akar sekarang menjadi sangat lambat sehingga
pemulihan dalam semalam tidak mungkin, dan layu permanen terjadi. Analisis ini
menunjukkan bahwa persentase layu permanen dikendalikan oleh potensi osmotik
daun, bukan oleh karakteristik tanah Nilai aktual yang diamati oleh Gardner dan
Nieman (1964) mendukung interpretasi Slatyer tentang pengembangan tekanan air
dan layu permanen.

Variasi dalam kadar air

Ada variasi kadar air di berbagai bagian tanaman serta di antara tanaman dari
berbagai spesies dan tahap perkembangan. Variasi kadar air di berbagai bagian
tanaman kayu dibahas dalam detail oleh Kramer dan Kozlowski (1960, pp 342-059)
dan oleh Koziowski (1064) Sapwocd memiliki kandungan air yang lebih tinggi
daripada kayu inti di sebagian besar spesies meskipun pengecualian untuk hal ini
ditemukan. Menurut Stewart (1967), kadar air rata-rata untuk gubal dari jenis
berpori-pori, menyebar, dan tidak keropos karena persentase berat kering kurang dari
75 persen, sekitar 100 persen, dan lebih besar dari masing-masing 130 persen. secara
umum, setidaknya dalam spesies gugur, kadar air pohon gubal mendekati maksimum
di awal matahari, menurun ke minimum di akhir musim panas, dan meningkat di
musim gugur dan awal musim dingin

Perubahan diurnal dalam kadar air batang pohon dan struktur lainnya
menyebabkan perubahan yang terukur dalam diameter (lihat Gambar 10.5), dan
kekeringan dapat menyebabkan periode pertumbuhan tanpa pertumbuhan atau bahkan
penyusutan pada batang pohon, Kozlowski (1967) membahas variasi diameter batang
bibit pohon dalam beberapa detail.

Daun dan struktur herba lainnya dapat menunjukkan variasi kandungan air
yang lebih luas. Namun, identifikasi perubahan harian dan musiman dalam kadar air
daun sering dikaburkan oleh perubahan dalam kering kering (Halevy dan Monselise,
1963; Pharis, 1967). Karena peningkatan musiman dalam berat kering, kadar air
daun umumnya menurun seiring musim berjalan (lihat Ackley, 1954). Disarankan
bahwa karena volumenya yang relatif besar, batangnya berfungsi sebagai tempat
penyimpanan air yang menjadi dasar daun selama periode transpirasi cepat. Batang
pohon harus merupakan cadangan air yang sangat efektif, seperti yang ditunjukkan
oleh variasi besar diurnal dan musiman dalam kadar air.

Persaingan internal untuk air

Faktor dasar yang mengendalikan pergerakan air di dalam tanaman adalah

hilangnya air dari pucuk, yang menghasilkan gradien penurunan potensi air dari akar
ke daun. Namun, gradien ini dimodifikasi dalam banyak cara. Karena perbedaan
dalam paparan, berbagai bagian tunas kehilangan air pada tingkat yang berbeda dan
mengembangkan berbagai tingkat defisit air dan potensi air. Juga berbagai tahap
pertumbuhan dikaitkan dengan perbedaan kemampuan bersaing untuk mendapatkan
air. Daun muda menghabiskan daun yang lebih tua, dan yang terakhir biasanya mati
lebih dulu ketika tanaman mengalami tekanan air yang parah. Ujung batang tomat
terus memanjang bahkan ketika daun layu (Slatyer, 1957; Wilson, 1948), tetapi
perpanjangan batang dan buah-buahan biasanya mendapatkan air pada kapas (Balls,
1908) dan jagung (Loomis, 1934) dihentikan. Ada juga persaingan aktif untuk air
antara daun dan buah-buahan. Pembesaran berbagai jenis buah berkurang selama
jam-jam ketika transpirasi cepat dan lite sering lebih cepat di malam hari daripada di
siang hari.

Penurunan pembesaran buah dikatakan sebagai indikator yang baik dari

perkembangan tekanan air pada pohon lemon (Furr dan Taylor, 1939). Menurut
Rokach (1953) buah jeruk yang sangat muda tidak kehilangan air untuk daun, dan
kehilangan tersebut dimulai hanya setelah buah berdiameter sekitar 35 mm.
Anderson dan Kerr (1943) menemukan situasi yang serupa pada kapas muda.

Variasi kadar air dan potensi air di berbagai bagian tanaman yang sedang
berlangsung dan persaingan yang menyertainya untuk air menciptakan masalah
penting dalam pengambilan sampel dan pengukuran derajat. stree air di tanaman. Ini
akan dibahas pada bagian pengukuran tekanan air dengan tekanan air pada
pertumbuhan tanaman.
 Tekanan air mempengaruhi hampir setiap aspek pertumbuhan tanaman,
memodifikasi anatomi, morfologi, fisiologi, dan biokimia. Beberapa efek terkait
dengan penurunan turgor, beberapa ke penurunan potensi air. dan mungkin-seperti
yang diklaim oleh Huber, (1965) -beberapa disebabkan oleh penurunan potensi
osmotik. Pembaca disebut Kerajinan (1968), Evenari (1960), Gates (1968),
Kozlcwski (1964, 1968), Slatyer (1967), Slavik (1965), Stocker (1960). dan Vaadia
et al. (1961) untuk survei literatur yang luas tentang topik ini Hanya beberapa efek
penting pada pertumbuhan dan proses terkait akan dibahas dalam bagian ini. Banyak
efek lain dari tekanan air dibahas di bagian lain buku ini.

Efek umum dari tekanan air

Setiap orang menyadari pengurangan umum dalam ukuran tanaman yang

mengalami tekanan air yang berkepanjangan. Meskipun turgor sel yang berkurang
adalah alasan paling penting untuk mengurangi ukuran tanaman, tekanan air
mempengaruhi hampir setiap proses dalam sebuah pabrik, dan faktor-faktor lain
selain turgor terlibat. Tekanan turgor rendah dalam memperbesar sel, tetapi beberapa
tingkat turgor minimum diperlukan untuk ekspansi sel. Hubungan turgor dengan
pembesaran sel dibahas kemudian pada bagian tentang tekanan air dan pembesaran
sel. Turgor juga penting dalam kaitannya dengan pembukaan dan penutupan stomata,
perluasan daun dan bunga, dan berbagai gerakan bagian tanaman. Di sisi lain proses
yang dimediasi enzim mungkin dikontrol lebih langsung oleh potensi air. Kadang-
kadang dipertanyakan apakah pengurangan beberapa batang dalam potensi air dapat
menyebabkan perubahan struktur protein yang cukup untuk memodifikasi aksi enzim
(Gale et al., 1967). Namun, akan terlihat kemudian bahwa metabolisme karbohidrat
dan nitrogen dimodifikasi oleh kekurangan air hanya dari beberapa batang, dan
penjelasan yang paling jelas adalah bahwa perubahan struktur protein yang
disebabkan oleh penurunan potensi air mempengaruhi aktivitas enzim. Kemungkinan
lain termasuk gangguan pada struktur halus dalam sel dan pengalihan makanan dari
jalur metabolisme normal. Walter (1963; 1965) telah menekankan pentingnya
potensi osmotik, menunjukkan bahwa protoplasma dalam sel harus berada dalam
kesetimbangan osmotik dengan zat terlarut. Jadi protoplasma akan lebih sedikit
terhidrasi dalam sel dengan potensi osmotik -20 bar dibandingkan dalam sel dengan
potensi osmotik -10 bar, meskipun potensi air keduanya nol jika mereka sepenuhnya
bombastis. Tampaknya mustahil saat ini untuk mengevaluasi kepentingan relatif dari
potensi air dan potensi osmotik dalam metabolisme tanaman. Slavik (1965) mengutip
karya Rusia dan Jerman yang menunjukkan bahwa penurunan hasil beberapa tanaman
secara kuantitatif terkait dengan penurunan potensi osmotik getah tanaman. Kreeb
(1957) melaporkan bahwa hasil gabah gandum berkurang sekitar 60 kg / hektar dan
hasil jerami sekitar 1.000 kg / hektar per bar penurunan potensi osmotik rata-rata.
Tabel sayuran menunjukkan penurunan yang lebih besar dalam hasil per unit
penurunan potensi osmotik. Namun, penurunan kecil dalam potensi osmotik
mungkin terjadi karena penurunan besar dalam potensi turgor dan air (lihat Gambar
1.11), dan yang terakhir mungkin menjadi faktor pengendali.

Stres air biasanya memiliki banyak efek pada pertumbuhan tanaman.

Misalnya fotosintesis dikurangi dengan penutupan stomata, yang mengurangi
pasokan karbon dioksida, tetapi tekanan air juga mengurangi kapasitas plasma proto
untuk melakukan fotosintesis, dan berkurangnya transiokasi dapat menghambatnya
dengan akumulasi produk akhir. Pengurangan fotosintesis, penurunan translokasi
karbohidrat dan zat pengatur tumbuh, dan gangguan metabolisme nitrogen semuanya
menambah efek berkurangnya turgor dalam mengurangi pertumbuhan. Pada
gilirannya, pertumbuhan yang berkurang mengurangi tempat fotosintesis, lebih lanjut
mengurangi jumlah relatif karbohidrat yang tersedia untuk pertumbuhan,
dibandingkan dengan tanaman tanpa tekanan.

Tahap dalam tanaman di mana tekanan air terjadi.

Ada kesepakatan umum bahwa tekanan air pada tahap kritis tertentu dalam
pertumbuhan tanaman. menyebabkan lebih banyak cedera daripada pada tahap
lainnya. Masa kritis Biasanya datang pada saat organ reproduksi terbentuk dan
terjadi penyerbukan dan pemupukan, Penumpukan boll oleh kapas yang ditekan oleh
air sudah dikenal luas, dan tekanan air yang parah pada saat silking dan tasselling
jagung dapat secara drastis mengurangi hasil panen (Denmead dan Shaw, 1962;
Robins dan Domingo 1953). Slavik (1965) mengutip karya Rusia yang menunjukkan
efek merusak dari tekanan air pada yielc biji-bijian ketika itu terjadi selama proses
pengawetan, pengepresan, dan bunga mekar. Menurut W. V. Brown (1952), tekanan
air pada saat inisiasi bunga sangat meningkatkan persentase bunga cleistogami di
Stipa leuco-tricha. D. S. Brown (1952) melaporkan bahwa tekanan air pada akhir
musim panas mengurangi jumlah kuncup bunga yang dibentuk oleh aprikot. Di sisi
lain Alvim (1960) menemukan bahwa tanaman kopi harus mengalami tekanan air
sebelum berbunga dapat diinduksi oleh hujan atau irigasi.

Mengingat fakta-fakta ini jelas bahwa tekanan air menghasilkan efek yang
sangat berbeda pada berbagai tahap dalam siklus pertumbuhan. . Misalnya, bit gula
irigasi di Davis, California, tidak meningkatkan hasil dan bahkan mengakibatkan
penurunan kadar gula. Namun, irigasi di Logan, Utah, menyebabkan peningkatan
besar dalam hasil dan kadar gula (Hagan et al., 1959). Perbedaan dalam hasil
mungkin terjadi setidaknya sebagian karena bit ditanam jauh lebih awal di Davis
daripada di Logan dan karena itu punya waktu untuk mengembangkan sistem akar
yang dalam dan mencapai banyak pertumbuhan mereka sebelum panas, cuaca kering
terjadi. Efek irigasi dan kekeringan dapat dievaluasi andal hanya jika tekanan air
tanaman diukur cukup sering selama musim tanam untuk memastikan kapan dan
berapa banyak tekanan air terjadi.

Pengaruh tekanan air pada struktur tanaman

Telah diketahui secara umum bahwa tanaman yang mengalami tekanan air
tidak hanya menunjukkan pengurangan ukuran secara umum tetapi juga
memperlihatkan modifikasi karakteristik pada struktur terutama daun. Luas daun,
ukuran sel, dan volume antar sel biasanya menurun. Cutinization, hairiness,
kepadatan vena, frekuensi stomata, dan ketebalan lapisan palisade dan seluruh daun
biasanya meningkat. Hal ini sering menghasilkan jenis dedaunan yang relatif tebal,
kasar, dan terpotong rata-rata yang secara umum digambarkan sebagai xeromorfik.
Hampir semua jenis tanaman setidaknya harus melakukan beberapa modifikasi ini
ketika mengalami tekanan air. Naungan tembakau untuk menghasilkan daun tipis
besar untuk bungkus cerutu adalah contoh penurunan tekanan air seminimal mungkin
untuk menghasilkan jenis yang diinginkan struktur daun. Begitu sensitifnya
pertumbuhan daun terhadap tekanan air sehingga direkomendasikan untuk digunakan
sebagai indikator kebutuhan irigasi (Higgins et al., 1964)

Perbedaan struktur daun dari bagian bawah ke bagian atas pohon dan antara
matahari dan daun peneduh sering dikaitkan dengan perbedaan dalam tekanan air
daun (Farkas dan Rajhathy, 1955: Yapp, 1912). Namun, tidak semua jenis daun
xeromorfik dikembangkan di habitat kering. Stocker (1960), misalnya, mengutip
contoh-contoh di mana kelebihan air tanah menyebabkan modifikasi xeromorfik
dalam struktur daun. Ini mungkin terjadi karena kelebihan air tanah mengurangi
penyerapan dan tekanan air daun. Struktur xeromorfik daun tanaman yang tumbuh di
rawa sering dikaitkan dengan kekeringan fisiologis, tetapi ini dipertanyakan oleh
Caughey (1945) Jenis morfisme xero ini lebih cenderung dikaitkan dengan
kekurangan nitrogen atau nutrisi lainnya (Albrecht, 1940; Mothes , 1932; Stocker,
1960), Diperlukan lebih banyak penelitian tentang masalah ini. Pembaca dirujuk ke
bagian tentang struktur daun di Bab. 9 untuk diskusi lebih lanjut.

Killian dan Lemée (1956) dan Stocker (1960) merangkum banyak literatur
tentang hubungan timbal balik antara lingkungan dan struktur tanaman.

Tekanan air pada tingkat sel

Status air tanaman secara keseluruhan dikendalikan oleh tekanan air sel. Aspek
osmotik dan terminologi hubungan air sel dibahas dalam Bab. 1. Di sini kita akan
memusatkan perhatian kita pada efek tekanan air pada pembelahan sel, turgor sel, dan
sifat protoplasma.

STRES AIR DAN SEL SEL. Efek samping dari defisit air mungkin pada
aktivitas sintetik, mis. syn tesis DNA, RNA, dan bahan dinding sel. Namun,
beberapa tingkat minimum turgor sangat penting untuk pembesaran sel. Kerentanan
daerah meristematik terhadap tekanan air tampaknya bervariasi di antara spesies.
Balls (1908), bekerja dengan kapas, Loomis (1934) dengan jagung, dan Thut dan
Loomis (1944) dengan jagung dan spesies lainnya, semuanya menemukan
pemanjangan tunas sepenuhnya menghambat periode transpirasi tinggi. Sebaliknya,
Wilson (1948) dan Slatyer (1957) menemukan perpanjangan ujung batang tomat
berlanjut bahkan ketika jaringan daun layu. Alasan untuk perbedaan perilaku ini
pantas diselidiki lebih lanjut Pembelahan sel tampaknya lebih sedikit dipengaruhi
oleh defisit air daripada sel elonga. tion. Menurut Gardner dan Niemann (1964),
kandungan DNA daun lobak lobak berkurang menjadi sekitar 40 persen daun kontrol
pada potensial air daun -2 bars dan 20 persen pada -8 bars. Penurunan lebih lanjut
dalam potensi air daun tidak mengurangi DNA lebih banyak. Karena jumlah DNA
terkait dengan jumlah sel, pengamatan ini menunjukkan pembelahan sel tidak
berhenti bahkan ketika turgor sel jatuh ke nol.  Gates dan Bonner (1959) menemukan
bahwa sintesis RNA berlanjut pada tanaman tomat yang mengalami tekanan air, lebih
lanjut mendukung gagasan bahwa pembelahan sel berlanjut

STRES AIR DAN PEMBUATAN SEL.  Pengurangan turgor menyebabkan

pengurangan pembesaran sel, yang pada gilirannya menurunkan pertumbuhan tunas
dan akar serta pembesaran daun.  Ini juga mengganggu proses lain tergantung pada
turgor sel, seperti pembukaan stomatal.  Hubungan antara turgor dan pembesaran sel
telah dipelajari oleh banyak pekerja (Brouwer, 1963 Burström, 1953; Ordin, 1958,
1960; Ordin et a., 1956; Probine dan Preston 1962).  Contoh efek penurunan turgor
pada ekspansi daun kacang ditunjukkan sebuah contoh efek penurunan turgor pada
ekspansi daaun turgor ditunjukkan pada 10.11.dalam pengamatan tekanan osmotic
potensial menurun 1 bar, potensi air menurun dari -8 menjadi -14 bar, dan perubahan
tekanan turgor pada kisaran potensi air yang digunakan adalah dari 5 at-8 menjadi nol
pada -14 bar.  Wadleigh dan Gauch (1948) dan yang lainnya telah menunjukkan
hubungan erat antara penurunan turgor dan penurunan pembesaran organ tanaman. 
Boyer (1968) melaporkan bahwa peningkatan daun bunga matahari berhenti ketika
potensi air daun turun di bawah -3,8 batang dan tekanan pendorong di bawah 6,8
batang

Ordin (1958, 1960) diupayakan untuk memisahkan efek pengurangan turgor

dari efek penurunan potensi osmotik.  pada pembesaran kolektil oat.  Dia
memberlakukan potensi air yang sama dengan nilai internal yang berbeda dari potensi
osmotik dan turgor dengan mendorong tekanan air dengan manitol, yang sedikit
terakumulasi, dan natrium klorida, yang terakumulasi secara bebas.  Ketika
pengurangan terbesar dalam pembesaran sel terjadi dengan manitol, yang
menyebabkan penurunan terbesar pada turgor, tetapi perubahan kecil dalam potensi
osmotik, tampak bahwa turgor lebih penting daripada potensi osmotik.  Ordin (1960)
berpendapat bahwa penurunan tekanan turgor memengaruhi pembesaran dan
metabolisme dinding sel, kemungkinan melalui sintesis selulosa.  Menurut Whitmore
dan Zahner (1967), kemampuan jaringan xilem muda untuk menggabungkan glukosa
berlabel 1C sangat menurun dengan menurunnya potensi air. 

EFEK PROTOPLASMIK STRES AIR.

  Mungkin sebagian besar efek tekanan air, selain yang disebabkan langsung oleh
hilangnya turgor, dapat dikaitkan dengan dehidrasi protoplasma.  Penghapusan bagian
air molekul protein di sekitarnya dapat menyebabkan perubahan konfigurasi yang
mempengaruhi permeabilitas, hidrasi, viskositas, dan aktivitas enzim (Klotz, O58:
Tanford, 1964).  Gaff (1966) melaporkan bahwa dehidrasi protein dari daun kubis
menyebabkan perubahan jumlah sulfhidril reaktif yang dikaitkan dengan perubahan
konfigurasi protein.  Menurut Chen et al.  (1964), perubahan yang relatif kecil pada
potensi osmotik menyebabkan perubahan besar pada struktur protein dan aktivitas
enzim. 
Literatur dalam bidang ini ditinjau oleh Stocker (1960), yang menyajikan
pandangan yang berbeda tentang subjek yang agak membingungkan ini.  Stocker
memperlakukan dehidrasi sebagai terjadi dalam dua tahap-fase reaksi, ketika tanaman
pertama kali mengalami tekanan air, dan fase restitusi dan pengerasan, yang terjadi
jika tekanan air berlangsung beberapa hari.  Dua fase ini dikatakan menunjukkan baik
oleh struktur protoplasma dan oleh proses fisiologis seperti respirasi.  Fase reaksi
ditandai dengan penurunan viskositas protoplasma, peningkatan permeabilitas
terhadap air, urea, dan gliserin, peningkatan proteolisis, dan peningkatan respirasi. 
Jika tekanan air berlanjut, ada tahap penggantian yang melibatkan peningkatan
viskositas di atas nilai asli, penurunan permeabilitas terhadap air dan urea, dan
penurunan proses fisiologis seperti respirasi.  Jika tanaman dipanaskan ulang sebelum
cedera permanen terjadi, proses ini reversibel, dan kondisinya sering  Keadaan
kembali normal.Namun, dalam beberapa kasus kondisi asli tidak pulih.  Kejadian
kursus yang digariskan oleh Stocker tergantung pada pengeringan dan pemulihan
bertahap, dan dua tahap tidak selalu didefinisikan dengan jelas.  Contoh perubahan
protoplasma pada tanaman yang mengalami tekanan air ditunjukkan pada Gambar
10.12.  Menurut Henckel (1964), ahli fisiologi Rusia mendukung konsep Stocker
tentang respons dua tahap terhadap tekanan air. 
Beberapa penyelidik mengklaim bahwa cedera akibat kekeringan, panas, dan
pembekuan serupa di alam tetapi ini dipertanyakan oleh orang lain (Larcher, 19C3). 
Levitt (1956) merangkum banyak bukti untuk mendukung pandangan ini.  Kemudian
ia menyarankan bahwa toleransi panas, dingin, dan dehidrasi terkait dengan resistensi
terhadap oksidasi sulfhydryl (-SH) menjadi disuifide (-SS) (Levitt, 1962) Gaff (1966)
melaporkan bahwa ada penurunan yang cukup besar dalam reaktif  -SH dalam protein
larut dari daun kubis mengalami tekanan air.  Ada juga konversi besar -SH ke -SS
pada titik di mana kematian akibat pengeringan terjadi.  Gaff mengaitkan cedera dan
kematian dengan degradasi membran protein lipo yang disebabkan oleh perubahan
konformasi molekul protein struktural.  Peneliti Rusia juga menganggap tahan panas
dan kekeringan sebagai hal yang sangat terkait dan mengklaim bahwa tanaman
dehidrasi menderita efek suhu tinggi karena berkurangnya transpirasi.  Mereka juga
menganggap resistensi terkait erat dengan sifat protoplasma seperti viskositas,
hidrasi, dan permeabilitas dan menekankan kemungkinan peningkatan resistensi
protoplasma terhadap dehidrasi dengan perawatan sebelumnya seperti merendam
benih dalam larutan garam pekat.  Literatur Rusia ditinjau oleh Henckel (1964).  Efek
protoplasmik air dibahas nanti dalam bab ini di bagian pengerasan. 

Pengaruh tekanan pada fotosintesis dan respirasi

Tekanan air dapat mengurangi fotosintesis dengan pengurangan luas daun,

penutupan stomata, dan pengurangan aktivitas mesin protoplasma yang didehidrasi. 
Beberapa peneliti AS mengklaim bahwa efek kekeringan yang paling serius adalah
mengurangi permukaan fotosintesis dan produksi bahan kering.  Namun, tingkat
reduksi per unit permukaan juga penting.  Penurunan besar dalam fotosintesis per un
area daun yang terjadi pada piants mengalami tekanan air biasanya dikaitkan dengan
penutupan stomata.  Pandangan ini didukung oleh kebijaksanaan bahwa transpirasi
dan fotosintesis sering direduksi menjadi sekitar 110 100 Fotosintesis Transpirasi dan
fotosintesis sering dikurangi sampai pada tingkat yang sama (lihat Gambar 10.13 dan
10.14).  Namun, seperti yang Slatyer (1967, hlm. 293- 294) dan lainnya tunjukkan,
seharusnya ada resistensi mesofili tambahan dalam jalur karbon dioksida, sehingga
tingkat penutupan stomata yang diberikan harus mengurangi transpirasi lebih dari
penyerapan karbon dioksida.  Barrs (1968) mempertanyakan ini, karena ia
menemukan bahwa fotosintesis dan fusi transpira bervariasi pada tingkat yang sama
pada berbagai tingkat pertukaran gas (lihat Gambar 10.13 dan 10.14). 

Eksperimen dengan spesies air dalam air dan dengan tanaman seperti lumut
dan lumut, yang tidak memiliki stomata, juga menunjukkan pengurangan fotosintesis
dengan meningkatnya tekanan air (Ensgraber, 1954; Greenfield, 1942; Slavik, 1985;
Stocker dan Holdheide, 1937).  Boyer (1965) menemukan penurunan substansial
fotosintesis bersih kapas yang mengalami tekanan air yang tinggi dalam kondisi
bahwa resistensi stomata tidak meningkat (lihat Gambar 10.15).  Tampaknya jelas
bahwa penurunan hidrasi protoplasma secara langsung mengurangi fotosintesis. 

secara umum, laju fotosintesis semula mulai menurun pada defisit air dari
beberapa batang dan berhenti di sekitar nol turgor (Bourdeau, 1954; Brix, 1962;
Loustalot, 1945), atau bahkan jatuh di bawah titik kompensasi jika respirasi melebihi
fotosintesis.  Kadang-kadang peningkatan kecil dalam sintesis foto terjadi antara
turgor penuh dan titik di mana laju mulai menurun (lihat Gambar 10.16).  Stålfelt
(1935) mengaitkan hal ini dengan peningkatan bukaan stomata setelah hilangnya
turgor oleh sel-sel daun.  Biasanya ada lebih banyak keterlambatan dalam kembali ke
normal fotosintesis daripada transisi ketika tanaman stres disiram (lihat Gambar
10.17).  Hal ini menunjukkan bahwa diperlukan waktu yang cukup lama untuk
protoplasma untuk mendapatkan kembali kapasitas foto-sintetik penuh setelah
mengalami dehidrasi. 

Stocker (1960) mengutip penelitian yang menunjukkan bahwa tanaman yang

mengalami layu berulang atau tekanan air yang berkepanjangan memiliki tingkat
fotosintesis yang lebih tinggi per satuan luas daun daripada tanaman yang tidak
mengalami tekanan air.  Dia menganggap tingkat yang lebih tinggi dari fotosintesis
pada daun yang diproduksi di bawah tekanan air sebagai bukti dari tahap pemulihan
respon terhadap stres.  Tampaknya lebih mungkin bahwa eiference disebabkan oleh
modifikasi struktur daun atau perilaku stomata daripada oleh modifikasi protoplasma.
Pengaruh defisit air pada respirasi bervariasi.  Dalam beberapa percobaan telah terjadi
peningkatan sementara dalam pernapasan, diikuti berkurang karena tekanan air yang
lebih parah berkembang (Brix, 1962, Parker, 1952) Hal ini dapat disebabkan oleh
peningkatan substrat yang disebabkan oleh hidrolisis pati menjadi gula yang kadang-
kadang diamati pada tanaman yang mengalami tekanan air.  Dalam sebagian besar
percobaan, respirasi menurun dengan mantap dengan meningkatnya tekanan air.
Namun, saya sering berkurang lebih lambat daripada fotosintesis, yang mengarah
pada penurunan fotosintesis bersih di bawah tekanan air

. 

Stres air dan metabolisme karbohidrat

Stres air menghasilkan perubahan penting dalam jenis dan jumlah karbohidrat
dalam tanaman.  Telah diketahui selama beberapa dekade bahwa daun tanaman yang
mengalami tekanan air sering menunjukkan penurunan kadar pati (Lundegårdh, 1914;
Molisch, 1921, misalnya), yang biasanya dikatakan disertai dengan peningkatan
kadar gula (lihat Levitt  , 1956, hlm. 166-168).  Namun, kandungan gula tidak
meningkat di semua spesies.  Wadleigh dan Ayers (1945) mengamati penurunan pati
tetapi tidak ada peningkatan gula dalam biji yang mengalami tekanan air yang parah. 
Woodhams dan Kozlowski (1954) menemukan bahwa peningkatan periode waktu
mengurangi pati, gula, dan tekanan air total terhadap hidrat dalam kacang dan tomat
(lihat Gambar 10.19).  Perubahan dalam proporsi gula dan polisakarida mungkin
terkait dengan perubahan aktivitas enzim.  Spoehr dan Milner (1939) melaporkan
bahwa aktivitas amilase meningkat pada daun yang mengalami tekanan air.  Eaton
dan Ergle (1948) melaporkan bahwa daun kapas dibiarkan layu setiap hari
mengandung aktivitas amilase empat kali lebih banyak tetapi hanya sepertiga lebih
banyak pati dan setengah dari total karbohidrat dan kontrol air.  menurut spoehr
(1919), penurunan kadar air menyebabkan akumulasi polisakarida dalam kaktus, dan
stres dikatakan menyebabkan akumulasi pentosan di beberapa jenis tanaman (Rosa,
1921).  Pada kenyataannya, ada perbedaan penting di antara spesies dalam efeknya
dan rumitnya fakta bahwa respirasi sering berkurang lebih lambat daripada
fotosintesis, menyebabkan penipisan cadangan makanan dan perubahan proporsi
berbagai metabolisme karbohidrat. 

Tekanan air dan metabolisme nitrogen

 Beberapa peneliti telah melaporkan bahwa hidrolisis protein yang cukup besar
terjadi pada tanaman layu dan disertai dengan peningkatan asam amino Barnett dan
Naylor, 1966;  Chen et al, 1964;  Chibnall, 1954;  Mothes, 1956;  Petrie dan Wood,
1938).  Chen et al.  (1964) mengamati tiga tahap dalam bibit jeruk yang mengalami
peningkatan tekanan air tanah selama 10 hari.  Pada tahap pertama, sebelum layu,
terjadi penurunan kadar air yang cepat dan sedikit peningkatan protein, mungkin
karena sintesis RNA berlanjut.  Selama layu ada banyak hidrolisis protein.  Akhirnya
terjadi peningkatan protein yang nyata, meskipun ini mungkin merupakan
peningkatan peptida daripada protein.  Barnett dan Naylor (1966) menemukan
penurunan umum protein larut dalam air bermudagrass, juga penurunan arginin yang
terikat protein.  Jumlah prolin meningkat pesat dan tampaknya berfungsi sebagai
senyawa penyimpanan pada tanaman yang mengalami stres.  Kudrev (1967)
melaporkan peningkatan besar dalam konten prolin bebas dari tanaman labu layu dan
peningkatan yang lebih kecil dalam asam glutamat bebas.

Shah dan Loomis (1965) melaporkan bahwa sintesis RNA dan protein
berkurang dalam bit gula sebelum layu terlihat.  Stres air dan penuaan keduanya
menghasilkan perubahan yang cukup besar dalam proses sintesis protein, dan
tampaknya mungkin bahwa stres air sangat mempercepat perubahan yang biasanya
terkait dengan penuaan.  Gates dan Bonner (1959) melaporkan bahwa sintesis RNA
berlanjut pada tomat yang tertekan air, tetapi ada penurunan total RNA yang
disebabkan oleh kerusakan yang cepat.  Menurut Dove (1967) peningkatan aktivitas
ribonuklease terjadi pada daun tomat yang mengalami tekanan air.  West (1962)
melaporkan bahwa tekanan air menyebabkan peningkatan kandungan RNA bibit
jagung yang berkecambah yang mengalami tekanan air.  Namun bibit yang sangat
muda lebih tahan terhadap tekanan air daripada tanaman yang lebih tua.  Menurut
Todd dan Yoo (1964), ada penurunan kandungan protein dan aktivitas beberapa
enzim dalam daun gandum terpisah yang mengalami tekanan air.  Penelitian lebih
lanjut diperlukan tentang efek tekanan air pada berbagai aspek metabolisme nitrogen. 
Stres air dan pengatur pertumbuhan

Tidak banyak informasi tersedia tentang efek tekanan air pada sintesis atau
pengangkutan regulator pertumbuhan.  Namun, mengingat pengaruhnya terhadap
metabolisme karbohidrat dan nitrogen, nampaknya sintesis zat pengatur tumbuh juga
terpengaruh.  Larson (1964) mengemukakan bahwa tekanan air menghambat
pembentukan auksin di ujung batang pohon, mengurangi atau memotong pasokan ke
kambium dan memodifikasi aktivitas kambial.  Itai dan Vaadia (1965) melaporkan
bahwa aktivitas sitokinin dalam xilem secara signifikan lebih sedikit dari eksudat akar
bunga matahari yang mengalami tekanan air daripada eksudat dari tanaman kontrol
tanpa tekanan.  Ben-Zioni et al.  (1967) menemukan bahwa kapasitas disk jaringan
daun tembakau untuk memperbaiki I-leusin yang diberi label 1C menjadi protein
berkurang sekitar 50 persen jika tanaman tempat disk dipotong telah mengalami
tekanan air.  jika tanaman dibiarkan pulih dari tekanan air selama 72 jam, cakram
memulihkan kemampuan untuk menggabungkan leusin.  Juga, jika cakram dari daun
yang tertekan dirawat dengan kinetin sebelum diinkubasi dengan leusin, mereka
memulihkan sebagian dari kemampuan mereka untuk menggabungkan leusin.  Hasil
ini menunjukkan bahwa sitokinin dari akar penting dalam metabolisme daun dan
tekanan air mengurangi suplai.  Ada juga kemungkinan bahwa akar memasok
giberelin ke pucuk (Jones dan Lacey 1968; Skene, 1967).  Kemungkinan bahwa
defisit air mengurangi pasokan zat pengatur tumbuh yang disuplai ke tunas oleh akar
memberikan penjelasan yang masuk akal tentang efek umum tertentu dari tekanan
air.  Misalnya, Meyer dan Gingrich (1964) menemukan bahwa ketika hanya sebagian
dari sistem akar tanaman gandum.  mengalami defisit air ringan (-1 bar),
pertumbuhan dan metabolisme dipengaruhi secara material.  Pengurangan
pertumbuhan yang terjadi saat air potensi substrat akar berkurang dengan
penambahan garam tidak dapat dijelaskan hanya dalam hal pengurangan penyerapan
air (Bernstein, 1961; Slatyer, 1961).  Mungkin berkurangnya sintesis zat pengatur
tumbuh seperti sitokin dan giberelin dalam akar merupakan faktor penting dalam
pengurangan pertumbuhan yang diamati pada tanaman yang mengalami tekanan air. 
Mungkin juga menjadi faktor dalam penuaan cepat daun pada tanaman yang
mengalami tekanan air.  Masalah ini perlu diselidiki lebih lanjut. 

Tekanan air dan translokasi

Tampaknya ada pengurangan yang cukup besar dalam translokasi senyawa organik
pada tanaman yang mengalami tekanan air.  Ada juga perubahan dalam pola
translokasi.  Literatur tentang hal ini ditinjau oleh Roberts (1964) dan Wiebe dan
Wihrheim (1962).  Sayangnya, tingkat stres yang lebih buruk diukur secara kuantitatif
hanya dalam beberapa percobaan ini.  Wiebe dan Wihrheim (1962) melaporkan
bahwa translokasi sintesis-foto berlabel 1C dari daun bunga matahari berkurang
sekitar sepertiga karena potensi air berkurang menjadi -10 atau -12 bar.  Hartt (1967)
menemukan bahwa tekanan air mengurangi translokasi fotosintat berlabel C dari daun
lebih dari itu mengurangi pembentukan fotosintat berlabel.  Translokasi 1C berlabel
2,4-D dari daun kacang berkurang sangat karena kadar air relatif berkurang di bawah
80 persen.  Menurut Roberts (1964), transformasi fotosintat berlabel 14C dari daun
yellow-poplar adalah berkurang ke tingkat yang sangat rendah pada defisit air 16
hingga 20 persen (lihat Gambar 10.20).  Gates (1955) melaporkan gangguan pola
translokasi normal untuk konstituen organik dan anorganik pada tanaman tomat layu. 
Tampaknya mungkin bahwa pengurangan translokasi fotosintat dari daun mungkin
menjadi faktor dalam pengurangan fotosintesis yang diamati pada tanaman yang
mengalami tekanan air.  Pengurangan translokasi auksin dan pengatur pertumbuhan
lainnya mungkin sama pentingnya dengan pengurangan translokasi karbidrat, tetapi
hal ini belum diselidiki.  Seperti disebutkan sebelumnya, tekanan air menyebabkan
pengurangan translokasi herbisida (Basler et al, 1961; Pallas and Williams, 1962). 

Tekanan air dalam kaitannya dengan resistensi terhadap penyakit dan serangga

Ada bukti bahwa resistensi terhadap serangan penyakit dan serangga kadang-
kadang terkait dengan tingkat tekanan air tanaman.  Bahkan, J. Parker (1965)
memperlakukan tekanan air itu sendiri sebagai penyakit fisiologis dan mendaftar
berbagai gejala cedera kekeringan.  Bier (1959) melaporkan bahwa jamur penyebab
kanker kulit pohon di willow menyerang kulit hanya ketika kadar air relatif
(turgiditas relatif) di bawah 80 persen.  Dia menemukan hubungan yang sama
sehubungan dengan kanker kulit pohon poplar (Populus trichocarpa).  A. F. Parker
(1961) meninjau literatur yang cukup tentang hubungan antara kadar air dan penyakit
dan menyimpulkan bahwa perkembangan kanker kulit pohon biasanya berkorelasi
dengan penurunan kadar air kulit pohon.  Insiden busuk buah tomat yang berbunga-
akhir dikatakan lebih tinggi pada tanaman yang mengalami tekanan air yang parah
(Carolus et pada 1965).

Ada juga bukti bahwa serangan terhadap pohon oleh serangga-serangga

membosankan yang hidup di kulit kayu bagian dalam dan luar lebih  parah di musim
kemarau daripada di musim ketika tekanan air kecil berkembang (Vité, 1961). 
Menurut Vité, infestasi pinus ponderosa oleh kumbang jauh lebih parah pada pohon-
pohon yang menderita defisit air daripada pohon-pohon yang disiram dengan baik. 
Lorio dan Hodges (komunikasi pribadi) melaporkan bahwa pohon pinus loblolly di
lokasi kering lebih mudah terkena serangan kumbang daripada pohon di lokasi
lembab.  Pohon dengan tekanan air rendah memiliki tekanan eksudasi oleoresin yang
tinggi, yang tampaknya tidak menguntungkan untuk pembentukan kumbang.
  Efek menguntungkan dari stres air

Tekanan air tidak selalu sepenuhnya merugikan.  Dalam beberapa keadaan, tekanan
air sedang dapat meningkatkan kualitas produk tanaman, meskipun mengurangi
pertumbuhan vegetatif.  Richards dan Wadleigh (1952) mengutip penelitian yang
menunjukkan bahwa tekanan air sedang meningkatkan kualitas apel, pir persik, dan
prem.  Kandungan protein gandum dikatakan meningkat oleh stres air selama
pematangan.  Meskipun tekanan air mengurangi pertumbuhan total vegetatif, tekanan
air umumnya meningkatkan kandungan karet guayule, seperti yang ditunjukkan
Situasi ini menjelaskan mengapa upaya awal untuk membudidayakan guayule dengan
irigasi berat mengakibatkan kegagalan karena kandungan karet yang rendah. 
Tekanan air meningkatkan sifat aromatik yang diinginkan dari tembakau Turki (Wolf,
1962).  Akan tetapi, tekanan air meningkatkan kandungan nitrogen dan negatif
tembakau tembakau, yang tidak diinginkan (van Bavel, 1953).  Evenari (1960)
mengutip bahwa tekanan air meningkatkan kandungan alkaloid Atropa belladonna,
Datura, dan Hyoscyamus muticus.  Namun, Loustalot et al.  (1947) melaporkan
bahwa tekanan air menurunkan kandungan alkaloid dari ledgeriana Cinchona.  Juga
dikatakan bahwa tekanan air meningkatkan kandungan minyak esensial mint dan
kandungan minyak buah zaitun (Evenari, 1960).  Ini juga meningkatkan persentase
minyak dalam biji kedelai tetapi mengurangi hasil minyak per acre (Miller dan Beard,
1967).

Saluran Resistensi kekeringan

Arti dari istilah resistensi kekeringan sangat bisa diperdebatkan sehingga
Evenari (1960) menolak untuk menggunakannya.  Namun, kami akan
mendefinisikannya sebagai merujuk pada berbagai cara yang digunakan tanaman
untuk bertahan hidup dari tekanan air lingkungan.  Pada dasarnya, tanaman tahan
terhadap kekeringan baik karena protoplasma mereka dapat mengalami dehidrasi
tanpa cedera permanen atau karena mereka memiliki statistik karakter fisik atau
fisiologis yang mengakibatkan penghindaran atau penundaan tingkat pengeringan
yang mematikan.  Parker (1968) menggambarkan berbagai mekanisme yang
berkontribusi terhadap ketahanan kekeringan pada tanaman. 
Toleransi pengeringan
Banyak lumut dan lumut serta beberapa pakis dan tanaman biji memiliki
plasma nutfah yang dapat didehidrasi hingga mendekati kondisi udara kering tanpa
terbunuh.  Contoh tanaman benih adalah berbagai rumput padang pasir dan semak-
semak seperti sagebrush (Artemisia spp.) Dan semak creosote (Larrea tridentata).
Ada juga perbedaan dalam toleransi dehidrasi di antara berbagai spesies rumput,
semak, dan pohon-pohon dengan habitat yang kurang gersang, perbedaan yang
berbeda.  sangat penting di mana kelangsungan hidup lebih penting daripada hasil. 
Mungkin contoh yang luar biasa adalah zaitun, yang tumbuh subur di tempat yang
terlalu kering untuk jenis pohon buah lain karena daunnya tahan terhadap dehidrasi
ekstrem. 
Perbedaan dalam toleransi pengeringan adalah tidak penting untuk tanaman
tanaman karena pada saat mereka telah dehidrasi ke tingkat kelangsungan hidup
tanaman kemungkinan menjadi kerugian total.  Minat berpusat pada hasil tanaman
tanaman daripada pada kelangsungan hidup mereka, dan hasil mulai berkurang oleh
potensi air tanah hanya -1 atau -2 batang, jika jauh sebelum mereka dalam bahaya
kematian oleh pengeringan.  Namun, kemampuan untuk melanjutkan pertumbuhan
setelah stres yang dimiliki oleh sorgum dan tanaman tertentu lainnya adalah
karakteristik yang berharga.  Alasan untuk kemampuan ini perlu masa studi lebih
lanjut

Penghindaran penundaaan kekeringan

Sebagian besar tingkat resistensi kekeringan yang ditemukan di sebagian besar
mesofit mungkin hasil dari karakteristik fisiologis atau morfologis yang
mengakibatkan penghindaran atau penundaan tekanan air tanaman.  Ada tiga jenis
resistence semacam ini.
PENYESUAIAN TUMBUH MUSIM. 
Banyak tanaman pasir gurun tumbuh, dan berbunga dalam beberapa minggu setelah
hujan membasahi permukaan tanah.  Tumbuhan semacam itu melengkapi siklus
hidupnya sebelum terjadi tekanan air yang parah. Semusim musim dingin juga
menghindari kekeringan di musim panas, dan beberapa spesies seperti rumput
Mediterania tertentu menjadi tidak aktif selama musim panas dan kemarau (McWil-
liam, 1968).  Varietas tanaman tanaman yang dapat ditanam cukup awal hingga
matang sebelum kekeringan musim panas biasanya menghasilkan hasil yang jauh
lebih baik daripada varietas yang lebih matang

SISTEM AKAR EKSTENSIF. 

Salah satu perlindungan paling efektif terhadap cedera kekeringan adalah sistem akar
yang dalam, menyebar luas, banyak bercabang seperti sorgum.  Tanaman dengan
sistem akar dangkal, bercabang jarang, seperti kentang, bawang, dan selada, lebih
cepat menderita daripada spesies berakar lebih dalam seperti alfalfa, jagung, dan
tomat.  Kombinasi dari tanaman rooting yang berpotensi dan kondisi tanah yang
menguntungkan untuk rooting dalam cenderung memberikan kondisi yang
menguntungkan untuk menghindari kekeringan. 

PENGENDALIAN TRANSPIRASI. 
Cara ketiga menunda tekanan air tanaman adalah dengan mengurangi transpirasi. 
Beberapa tanaman seperti Larrea bereaksi terhadap tekanan air dengan menumpahkan
daunnya.  Banyak tanaman bereaksi dengan menutup sto-mata.  Kedua reaksi
mengurangi kehilangan air, dan tanaman menunjukkan mereka bertahan lebih lama
daripada yang tidak.  Stomata responsif yang segera menutup timbulnya tekanan air,
dikombinasikan dengan daun yang sangat dipotong, menghasilkan kontrol transpirasi
yang efektif.  Tal (1966) menggambarkan "mutan tomat yang bersalah yang sulit
tumbuh bahkan di rumah kaca yang lembab karena stomata mereka tidak menutup.
Wagoner dan Simmonds (1966) menemukan mutan yang sama di notato. Contoh luar
biasa dari kombinasi stomatal dan kontrol kutikula dari transpirasi  terjadi pada nanas
(Ananas comosus) (Joshi et al., 1965). Informasi lebih lanjut tentang mekanisme
mengendalikan kehilangan air dari tanaman zaitun diperlukan untuk memberikan
dasar yang kuat untuk seleksi dan program pemuliaan untuk meningkatkan ketahanan
terhadap kekeringan.

Efisiensi penggunaan air 

Efisiensi penggunaan air dalam hal unit air yang digunakan per unit bahan
kering yang dihasilkan adalah penting, terutama jika pasokan air terbatas.  Menurut
Slatyer (1964), efisiensi bervariasi dari 200 hingga 500 untuk tanaman berproduksi
tinggi hingga 2.000 atau lebih untuk lahan kering yang jarang ditanami.  Secara
umum, semakin tinggi hasil bahan kering semakin tinggi efisiensi, karena produksi
bahan kering meningkat lebih cepat daripada kehilangan air.  Oleh karena itu,
efisiensi penggunaan air meningkat dengan menggunakan varietas berakar tinggi
hasil tinggi yang ditanam pada kepadatan optimal dengan pemupukan yang
memadai.  Namun, bahkan dalam kondisi optimal 200 hingga 500 unit air digunakan
untuk menghasilkan 1 unit bahan kering.  Ini karena struktur fotosintesis yang efisien
memungkinkan masuknya karbon dioksida dalam jumlah besar memungkinkan
keluarnya uap air dalam jumlah besar.  Satu-satunya pengecualian di antara tanaman
yang dibudidayakan adalah nanas, yang dikatakan memproduksi sebanyak mungkin
bahan kering per tahun seperti tebu hanya menggunakan 10 atau 12 persen lebih
banyak air (Ekern, 1965).  Rendah Kehilangan air terjadi karena stomata nanas
ditutup sebagai karbon dioksida sebagai asam organik pada malam hari dan
mengubahnya menjadi hari karbohidrat.  Nanas memiliki metabolisme asam
crassulacean, yang memungkinkannya untuk disimpan di siang hari, menghasilkan
produksi bahan kering yang efisien.  
Akan sangat membantu jika tanaman tanaman bermanfaat lainnya dengan
metabolisme crassulacean dapat ditemukan, tetapi ini sepertinya tidak mungkin. 
Penggunaan bahan kimia pereduksi transpiralion tampaknya belum praktis (lihat Bab
9).  Metode yang menjanjikan untuk mendapatkan peningkatan efisiensi penggunaan
air, jelasnya, tidak mengurangi penggunaan air tetapi mendorong produk dari bahan
kering: Viets (1962) mempresentasikan diskusi tentang masalah yang terlibat dalam
meningkatkan efisiensi penggunaan air.  Dia menunjukkan bahwa efisiensi
maksimum penggunaan air tidak selalu praktis karena memerlukan produksi hasil
maksimum yang mungkin, yang seringkali tidak menguntungkan.  Sebagai contoh,
hasil dapat meningkat dengan meningkatnya frekuensi irigasi, tetapi hasil per unit air
yang diterapkan dapat menurun pada tingkat irigasi yang tinggi.  Dalam beberapa hal,
pemupukan sangat meningkatkan efisiensi penggunaan air (Viets, 1962). Contoh
perbedaan antara spesies dan varietas dan efek pemupukan terhadap efisiensi
penggunaan air ditunjukkan dalam tabel 10.2 

Pengerasan

  tekanan air yang parah menyebabkan lebih banyak cedera daripada perkembangan
bertahap dalam jangka waktu yang lama.  Tumbuhan yang mengalami bijih atau lebih
periode tekanan air sedang dikatakan "mengeras," karena mereka biasanya bertahan
kekeringan dengan lebih sedikit daripada tanaman yang sebelumnya tidak ditekan. 
Beberapa ivestigator Eropa dan Rusia atribut pengerasan terutama untuk perubahan
protoplasma seperti peningkatan kapasitas pengikatan air dan viskositas seiring
dengan penurunan permeabilitas (Henckel, 1964).  Pandangan ini mendorong pekerja
Rusia untuk mencoba meningkatkan ketahanan terhadap kekeringan dengan
perlakuan benih sebelum disemai.  Sebelum disemai, benih direndam dalam air
kemudian dikeringkan di udara, atau direndam dalam larutan garam.  Henckel
mengklaim hasil yang baik dari perawatan ini, tetapi upaya untuk mereproduksi resuit
telah mengecewakan (May et al., 1962).  Penulis merasa bahwa perubahan
protoplasma yang diamati pada tanaman yang mengalami tekanan air lebih sering
merupakan hasil dari stres daripada adaptasi yang meningkatkan toleransi.  Namun,
dasar protoplasma untuk toleransi tekanan air perlu dipelajari lebih lanjut, karena
protoplasma dari beberapa biji dan tanaman dapat didehidrasi hingga kondisi kering
di udara tanpa cedera. 
 Meningkatnya rasio akar terhadap pucuk, daun yang lebih kecil, cutin yang
lebih tebal, dan venasi yang lebih padat yang ditemukan pada tanaman yang
mengalami tekanan air mungkin bermanfaat ketika tanaman tersebut kembali
mengalami tekanan air atmosfer.  Karakteristik seperti itu mungkin memberikan
pasokan air yang lebih baik ke jaringan daun dan transpirasi yang lebih rendah per
unit permukaan daun ketika stomata ditutup oleh tekanan ater.  Dengan demikian,
tanaman yang sebelumnya mengalami tekanan air mungkin memiliki kontrol belter
atas kehilangan air daripada yang sebelumnya tidak ditekan.  Contoh SOvbean, yang
terjadi lebih lambat setelah disiram oleh air karena tanaman yang tertekan memiliki
lebih banyak lipid pada permukaan daun (Clark dan Levitt, 1956).  
Kelley et al.  (1945) menemukan bahwa tanaman guayule yang mengalami
tekanan air tinggi kembali tumbuh lebih cepat dan bertahan lebih baik daripada
tanaman yang diberi banyak air.  Bibit spesies herba sering "mengeras" dengan
mengurangi pasokan air selama beberapa hari sebelum tanam.  Dasar fisiologis untuk
perawatan ini belum diteliti secara memadai.  Kebun 1967) melaporkan bahwa daun
kangkung (Brassica oleracea var. Fruticosa Metz) yang berkembang selama
kekeringan bertahan lebih lama daripada daun yang tumbuh saat tanaman disiram
setiap hari.  Tidak jelas berapa banyak keuntungan yang dimiliki oleh tanaman yang
tertekan bersifat struktural dan seberapa banyak protoplasma.  Diperlukan lebih
banyak penelitian tentang respons tanaman terhadap kekeringan untuk memisahkan
perubahan struktural dan protoplasma dan mengevaluasi kepentingan relatifnya.  
Meskipun tekanan air mengurangi pertumbuhan, telah diamati bahwa tanaman
yang mengalami stres sedang kadang-kadang tumbuh lebih cepat untuk beberapa saat
setelah pengurasan ulang dibandingkan tanaman sejenis yang tidak mengalami
tekanan air.  Di antara laporan tersebut adalah laporan Gates (1955) untuk tomat,
Owen dan Watson (1956) untuk Bit gula, dan Petrie dan Arthur (1943) untuk
tembakau.  Miller (1965) mengamati stimulasi perpanjangan pemanjangan batang
bibit pinus lobloily ketika stres dihilangkan dengan rewatering.  Mungkin senyawa
karbohidrat dan nitrogen terakumulasi dalam tanaman yang tertekan dan tersedia
untuk merangsang pertumbuhan ketika air tersedia

Hubungan Pengukuran tekanan air 

tanaman Fitur utama dalam hubungan air tanaman adalah keseimbangan air internal
atau tingkat tekanan air, karena ini mengontrol proses dan kondisi fisiologis yang
menentukan kuantitas dan kualitas pertumbuhan tanaman.  Upaya untuk
memperkirakan tekanan air tanaman dari pengukuran kadar air tanah atau laju
evapotranspirasi berguna untuk beberapa tujuan.  Namun, mereka tidak menyediakan
informasi yang cukup andal untuk mengevaluasi dampak pasokan air pada proses dan
pertumbuhan tanaman.  Satu-satunya indikator tekanan air tanaman yang dapat
diandalkan adalah pengukuran langsung yang dilakukan pada tanaman.  Banyak hasil
inkonklusif dan kontradiktif dari percobaan pada hubungan antara pasokan air dan
pertumbuhan tanaman ada karena kegagalan untuk mengukur tekanan air tanaman.  

Apa yang harus diukur

 Pentingnya mengukur tekanan air tanaman telah diakui oleh para ahli ekologi dan
fisiologis di awal abad ini, sebagaimana ditunjukkan oleh berbagai pengukuran
potensi osmotik dalam literatur awal (Fitting, 1911; Harris. 1934; Korstian, 1924; 
Miller, 1938, hlm. 39-45).  Namun, minat bergeser dari pengukuran potensi osmotik
ke pengukuran apa yang sekarang disebut potensi air (lihat Bab 1).  Sayangnya,
kesulitan menghadiri pengukuran potensi air yang andal telah membuat banyak
penyelidik tidak bersemangat.  Akibatnya, banyak upaya dilakukan untuk
mengevaluasi tekanan air dalam hal kadar air, turgiditas relatif atau kadar air relatif,
defisit saturasi, dan bahkan bukaan stomata.  Perbaikan terbaru dalam metode
pengukuran potensi air jaringan tanaman menghasilkan minat baru dalam
pengukurannya.  Metode penting akan ditinjau secara singkat.  Pembaca dapat
menemukan rincian lebih lanjut dalam Slatye (1967, hlm. 150-160), Slatyer dan
Shmueli (1967), dan dalam ulasan oleh Barrs (1968).  

Mungkin salah satu alasan kegagalan melakukan pengukuran rutin tekanan air
tanaman adalah ketidakpastian tentang apa yang harus diukur.  Jelas bahwa
karakteristik harus diukur yang paling erat kaitannya dengan proses fisiologis esensial
tanaman.  Selain kadar air, ada tiga karakteristik penting sel - potensi osmotik,
potensi turgor atau tekanan, dan potensi air.  

Walter (1955, 1965) telah mendesak pentingnya pengukuran potensi genetik sebagai
indikator status air sel, karena potensi osmotik sel mempengaruhi hidrasi
protoplasma.  Ini dibahas pada bagian tentang hydratur di Bab.  1.Namun, kisaran
normal potensi osmotik sangat bervariasi di antara berbagai jenis tanaman, dan nilai
normal untuk halofit akan jauh lebih rendah daripada karakteristik mesofit.
Tidak ada pertanyaan tentang pentingnya potensi turgor dalam argumen sel
dan pembukaan stomata, tetapi tekanan turgor sulit untuk diukur secara drastis.
Kadang-kadang diperkirakan dari frekuensi resonansi potongan-potongan a5 dengan
metode yang dijelaskan oleh Falk et  Al.  (1958) dan Burström et al.  Namun,
biasanya dihitung sebagai perbedaan antara Oal air sel dan potensial osmotik dari
Persamaan.  (1.10).  
Masalah pengambilan sampel dengan metode apa pun yang digunakan,
penggunaan sampel yang representatif dan sebanding sangat penting, Sebagian besar
pengukuran dilakukan pada daun karena mudah diakses dan mudah disampel, serta
sangat penting secara fisiologis.  Karena paparan mereka, mereka adalah indikator
sensitif dari tekanan air.  Betapa ne, status air daun sangat bervariasi.  Sebagai
contoh, 6aves tua dan muda sering berbeda dalam kadar air (lihat Gambar 10.22) dan
potensi osmotik, daun di matahari dan di tempat teduh, atau yang dari atas dan
boitom tanaman, Kesalahan besar dapat diperkenalkan oleh  membandingkan sampel
dari usia yang berbeda, yang diperoleh dari lokasi dengan eksposur yang berbeda,
atau yang diperoleh pada waktu yang berbeda dalam sehari.  Kehati-hatian juga harus
digunakan untuk Merubah perubahan kadar air sampel selama dan setelah
pengumpulan.  Mereka ditempatkan dalam wadah yang ketat dan disimpan di tempat
teduh, dan pengukuran akan dilakukan secepat mungkin.  Prosedur persiapan seperti
cut-0 sampel daun agar sesuai dengan ruang psychrometer atau tabung reaksi harus
dilakukan ruang lembab (Kreeb, 1960).
 Pengukuran langsung kadar air
Metode tertuaa untuk mengukur status air tanaman adalah istilah kadar air sebagai
persentase dari berat kering baru

KADAR AIR BERDASARKAN DASAR BERAT.  tenda berdasarkan berat

kering, bahan biasanya dikeringkan dengan oven pada 85 C, karena suhu yang lebih
tinggi kadang-kadang menyebabkan hilangnya berat kering.  Prosedur ini tidak
memuaskan, terutama untuk daun, yang sering menunjukkan peningkatan besar
dalam berat kering selama hidup mereka.  Untuk meningkat 250 persen dari Mei
hingga Agustus, dasar persentase menurun secara proporsional, meskipun jumlah air
per daun tetap tidak berubah selama sebagian besar periode ini (Ackley, 19541
Perubahan penting dalam berat kering telah dilaporkan oleh banyak penyelidik lain,
termasuk Kozlowski  dan Clausen (1965), Miller (1917), dan Weatherley (1950),
Efek dari perubahan tersebut ditunjukkan pada Gambar. 
Fotosintesis, pernapasan, dan translokasi menyebabkan perubahan terukur dalam
jumlah zat terlarut dalam daun dan karenanya menyebabkan perubahan diurnal pada
daun  berat kering Denny (1932) dan Mason dan Maskell (1928) berusaha untuk
mengurangi fluktuasi seperti itu dengan mengekstraksi dengan mudah dengan berat
encer daun pir yang menyebabkan kadar air pada contoh, konstituen hidroliorik
kering 10.22 yang dapat dihidrolisis, hanya menyisakan  dinding sel inert dan berat
inert lainnya, tetapi bahan. Ini mengurangi variasi jangka pendek kering tidak
menghilangkan perubahan jangka panjang yang disebabkan oleh peningkatan bahan
dinding sel.  

KADAR AIR BERBASIS DASAR SEGAR.  Kadar air sering dinyatakan sebagai
persentase dari berat segar, tetapi ini sangat tidak memuaskan karena fluktuasi luas
dalam kadar air.  Selain itu, dasar berat segar relatif tidak sensitif terhadap perubahan
kecil dalam kadar air, seperti yang ditunjukkan pada Gambar. Kadar air daun dari 85
hingga 80 persen dari berat segar mewakili hilangnya 25 g air / 100 g jaringan daun,
atau hampir 30 persen dari  isi air asli.  Berdasarkan berat kering, kadar air menurun
dari 566 menjadi 400 persen, memberikan indikasi perubahan yang lebih akurat
daripada yang diberikan berdasarkan berat segar.  10.23.  Curlis dan Clark (1950, hal.
259) perhatikan bahwa penurunan kadar air daun dari 85 menjadi 80 persen berat
segar mewakili hilangnya 25 g air / 100 g jaringan daun, atau hampir 30 persen dari
kadar air asli. Atas dasar berat kering, kadar air berkurang dari 566 menjadi  400
persen, memberikan indikasi perubahan yang lebih akurat dan diberikan berdasarkan
bobot segar
  KADAR AIR RELATIF.  Karena kesulitan yang dialami dalam menggunakan
berat segar atau kering sebagai dasar, beberapa peneliti beralih ke ekspresi kadar air
daun sebagai persentase kadar air bombastis.  Stocker (1929) menempatkan daun-
daun utuh dalam air di ruang lembab sampai mencapai berat konstan dan menghitung
apa yang disebutnya "defisit air" sebagai berikut:

turgit wt−field wt
Water deficit= x100%
turgid wt−oven−dry wt
 Ini kadang-kadang disebut defisit saturasi.  Meskipun Hewlett dan (1963)
memperoleh hasil yang baik dengan seluruh daun, ada keluhan bahwa daun yang utuh
membutuhkan waktu terlalu lama untuk mencapai keseimbangan.  Weatherley (1950,
1051) mengusulkan penggunaan disk jaringan daun, yang dapat mengapung di atas
air, atau ini menyebabkan kesalahan dari infiltrasi di sepanjang tepi yang terpotong. 
Untuk menghilangkan ini, Čatsky (1965) menempatkan disk pada potongan-potongan
busa poliur jenuh air dalam ruang lembab.  Telah ditunjukkan bahwa pengambilan air
dapat dibagi menjadi dua fase, yang pertama terkait terutama dengan penghapusan
defisit air, yang kedua terkait dengan pertumbuhan.  Fase pertama hanya
membutuhkan beberapa jam, sedangkan yang kedua dapat berlanjut selama berhari-
hari, seperti yang ditunjukkan pada Fiq.  10.24.  Barrs dan Weatherley (1962)
mengurangi waktu pengambilan air hingga 4 jam sehingga menghilangkan kebutuhan
untuk duplikat sampel untuk memperbaiki hilangnya berat kering dengan respirasi. 
Periode yang lebih pendek juga meminimalkan penyerapan air oleh pertumbuhan. 
Millar (1966) melaporkan bahwa kesalahan yang cukup besar dapat disebabkan oleh
pengukuran penyerapan air pada suhu yang sangat berbeda dari suhu di mana
jaringan tumbuh.  
Weatherley menghitung apa yang disebutnya turgiditas relatif - mungkin lebih baik
dengan kadar air relatif - dengan persamaan berikut:

field wt−oven−dry wt
Relative water content= x 100
turgit wit−oven−dry wt

Defisit air dan kadar air relatif saling melengkapi;  kadar air relatif defisit 100-air. 

 Prosedur pasti yang paling mungkin memberikan ukuran pemberontakan penuh yang
dapat disesuaikan bervariasi dengan spesies.  Clausen dan Kozlowski (1965) dan
Harms dan McGregor (1962) menemukan bahwa penggunaan seluruh jarum
memuaskan untuk beberapa spesies konifer.  Kramer dan Hewlett (1963) menemukan
seluruh daun lebih memuaskan daripada cakram untuk beberapa spesies.  Dalam
semua prosedur, perawatan dalam pengambilan sampel dan penanganan sampel
diperlukan.  Salah satu sumber kesalahan adalah dari infiltrasi ruang antar sel dengan
air;  lainnya adalah dengan mengeringkan permukaan daun sebelum
menimbang.Pengukuran harus dimulai segera setelah pengumpulan mungkin. 
 Pengukuran kadar air relatif atau defisit air membentuk metode yang mudah untuk
mengikuti perubahan kadar air tanpa kesalahan yang disebabkan oleh perubahan berat
kering.  Sayangnya, defisiensi air atau kadar air relatif yang diberikan tidak mewakili
tingkat potensi air yang sama pada daun spesies atau umur yang berbeda, atau dari
lingkungan yang berbeda.  Ini ditunjukkan pada Gambar.  10.27 dan 10.28.  Karena
itu perbandingan nilai untuk berbagai jenis jaringan dipertanyakan. 

 Pengukuran kadar air secara tidak langsung Perkembangan yang disebut pengukur
beta telah memberikan metode tidak langsung yang berguna untuk mengukur
perubahan kadar air daun.  Sumber radiasi beta ditempatkan di satu sisi daun dan
detektor radiasi di sisi lain.  Jumlah radiasi yang diserap oleh perubahan jaringan
daun berubah dengan perubahan massa per unit area.  Selama periode singkat
perubahan massa (benar-benar ketebalan daun) paralel paralel chana dalam kadar air
(Meder-%ski, 1961;  Mederski dan Alles, 1968;  Nakayama dan Ehrler, 1964). 
Sayangnya, ketebalan daun berbeda, dan bahkan ada perbedaan ketebalan dari satu
tempat ke tempat lain di daun, membuat kalibrasi menjadi sulit.  Jarvis dan Slatyer
(1966) menjelaskan metode kalibrasi yang meminimalkan kesulitan ini, tetapi
Mederski dan Alles (1968) menyatakan bahwa tidak ada pengganti untuk kalibrasi
langsung pada daun yang menyusut saat kehilangan air
 
 Perkiraan kualitatif untuk memenuhi tekanan 
Seperti disebutkan dalam Bab.  3, perkiraan kualitatif dari perkembangan
tekanan air tanaman dapat dibuat dari penampilan daun tanaman tersebut yang layu
dengan sedikit penurunan kadar air.  Indikator yang lebih sensitif adalah penutupan
dini stomata, karena sel-sel pelindung sangat responsif dalam penurunan turgor daun. 
Selain itu, penutupan stomata penting karena mengurangi pasokan karbon dioksida
yang diperlukan untuk fotosintesis.  Berbagai metode untuk mengukur aperture
stomata didaftar oleh Slatyer dan Shmueli (1967).  Teknik lapangan yang paling
sederhana adalah metode infiltrasi, porometer gubuk dan tayangan film permukaan
yang berguna untuk beberapa tujuan.  Metode tidak langsung lain mengikuti
perubahan status air yang berhasil digunakan pada pohon pinus adalah pengukuran
tekanan eksudasi oleoresin (Lorio and Hodges, 1968).  Ini tampaknya berkorelasi
baik dengan status air dan dapat digunakan pada pohon-pohon besar untuk
menunjukkan status air di dalam batang pohon.  Tampaknya status air tanaman
dengan sistem saluran lateks yang berkembang dengan baik dapat diperkirakan dari
tekanan lateks (Buttery and Boatman, 1966).  Namun, metode tersebut hanya berguna
sebagai indikator terjadinya tekanan air dan tidak memberikan ukuran kuantitatif
tingkat keparahannya.  Pengukuran potensi air 
Nilai tunggal yang paling berguna untuk karakterisasi tekanan air tanaman mungkin
adalah potensi air, Beberapa metode pengukuran akan dijelaskan. 
EKUILIBRASI CAIRAN.  Metode tertua mengukur potensi air IS untuk merendam
jaringan dalam serangkaian solusi yang mencakup berbagai potensi osmotik dan
menentukan potensi osmotik di mana ia tidak mendapatkan atau kehilangan air. 
Kadang-kadang ini ditentukan dengan mengukur perubahan ukuran sel-sel individual,
tetapi lebih sering perubahan panjang strip jaringan diukur, Metode ini bekerja
dengan cukup baik pada jaringan berlipatan tipis yang tidak mengandung vena besar. 
Dalam bentuk gravimetrik dari prosedur ini, potongan-potongan jaringan ditimbang,
direndam dalam serangkaian solusi untuk sementara waktu, kemudian diangkat,
dihilangkan kering, dan ditimbang.  Kesalahan timbul dari infiltrasi jaringan oleh
solusi di mana ia terbenam, dari kegagalan untuk mengeringkan permukaan secara
seragam, dan dari kehilangan berat selama penanganan dan penimbangan.  Tidak
mungkin untuk melakukan pengukuran yang andal pada jaringan yang mengalami
dehidrasi sampai ke titik plasmolisis (Slatyer, 1958).  Metode gravimetri hanya cocok
untuk jaringan yang relatif masif, karena tidak mungkin untuk mendapatkan jumlah
sampel yang sebanding dari daun tipis dan bagian tanaman kecil lainnya.
 Metode kesetimbangan cairan yang lebih berguna yang menghindari beberapa
masalah yang melekat dalam metode gravimetri adalah untuk mengukur perubahan
konsentrasi larutan di mana jaringan direndam.  Dalam satu prosedur, sampel jaringan
yang serupa ditempatkan dalam serangkaian larutan sukrosa dengan potensi osmotik
yang mencakup berbagai potensi air yang diharapkan dalam studi uncer jaringan. 
Indeks refraktometrik dari setiap larutan diukur pada awalnya dan lagi setelah
jaringan direndam selama beberapa jam.  Jaringan kehilangan air untuk solusi dengan
potensi lebih rendah dan mendapatkan air dari mereka yang memiliki potensi lebih
tinggi, sehingga mudah untuk memperkirakan perkiraan potensi air, Metode ini
tampaknya telah dikembangkan di Rusia dan pertama kali dijelaskan dalam bahasa
Inggris oleh Ashby and Wolf (  1947).  Informasi tambahan dapat ditemukan dalam
makalah oleh Barrs (1968), Knipling (1970a), Kramer dan Brix (1965), Rehder dan
Kreeb (1961), dan lainnya.

  Versi yang paling sering digunakan dari prosedur ini adalah metode pewarna,
kadang-kadang disebut metode Shardakov setelah bahasa Rusia yang awalnya
menggambarkannya (Shardakov, 1948).  Metode ini menghilangkan kebutuhan akan
refraktometer yang mahal.  Tabung reaksi yang berisi seri duplikat larutan sucroe
disiapkan dengan potensi osmotik yang mencakup berbagai potensi air yang
diharapkan dalam jaringan.  Sampel representatif dari jaringan daun dicelupkan ke
dalam setiap larutan uji sementara seri kontrol disimpan untuk perbandingan.  Setelah
periode waktu yang tepat, biasanya 2 hingga 8 jam, tisSue dikeluarkan dari tabung
dan cukup pewarna seperti metilen biru atau metil oranye ditambahkan ke setiap
larutan uji untuk sedikit warna.  Setetes larutan berwarna ditransfer dengan tetes obat
dari setiap larutan uji pada tabung larutan kontrol yang sesuai.  Penurunan akan
meningkat jika larutan uji telah diencerkan oleh penyerapan dari jaringan tanaman. 
Ini akan jatuh jika telah terkonsentrasi oleh hilangnya air ke jaringan tanaman.  Solusi
di mana tetes larutan uji nelther naik atau turun memiliki potensi yang sama dengan
potensi air daun.  Prosedur ini ditunjukkan secara diagram pada Gambar 10.25.  
Metode ini nyaman untuk digunakan di lapangan, tetapi beberapa spesies
menunjukkan kesalahan besar (Brix, 1966; Knipling dan Kramer, 1967).  Ini terutama
dihasilkan dari kontaminasi larutan uji dengan zat terlarut yang keluar dari
permukaan potongan cakram daun.  Kompensasi parsial untuk kesalahan ini dapat
diperoleh dengan meningkatnya waktu pencelupan.  Periode ekuilibrasi 2 jam
tampaknya cukup untuk memotong daun tomat, tembakau, dan yellow-poplar, tetapi
4 hingga 8 jam diperlukan untuk dogwood dan beberapa spesies kayu ek dan maple. 
Lebih sedikit waktu yang diperlukan untuk seluruh daun dogwood dan tomat
daripada untuk daun potong, karena ada Potensi air diasumsikan terletak di antara
solusi di mana kontaminasi drep.  Namun, 24 jam diperlukan untuk jarum pinus
loblolly, dan pengukuran yang andal tampaknya sulit atau tidak mungkin dilakukan
pada jarum dari spesies tumbuhan runjung.  Daun utuh dari beberapa spesies
tampaknya memberikan nilai yang lebih dapat diandalkan daripada memotong daun,
tetapi sebaliknya berlaku untuk spesies lain Knipling, 1967a).  

PERSAMAAN VAPOR.  Pengukuran potensi air daun dengan kesetimbangan uap

menghindari beberapa kesalahan yang terkait dengan metode cair.  Metode tertua
adalah menempatkan sampel jaringan yang ditimbang di atas larutan yang diketahui
memiliki potensi esmotik dalam wadah kedap udara dan merendamnya dalam bak air
selama beberapa jam, kemudian menimbangnya kembali.  Solusi dimana tidak ada
perubahan dalam berat OCcurs diasumsikan memiliki potensi yang sama dengan
jaringan.  Kesalahan dapat terjadi karena kehilangan berat badan melalui respirasi
selama periode ekuilibrasi.  Metode ini dijelaskan oleh Slatyer (1958), yang
menggunakannya secara efektif untuk daun dan tanah.
  dalam beberapa tahun terakhir termokopel psikrometer telah digunakan secara luas
untuk mengukur potensi air tanah dan jaringan tanaman.  Metode psychrometer
menentukan tekanan uap relatif udara dalam kesetimbangan dengan jaringan e. 
Tekanan uap relatif terkait dengan potensi air oleh Persamaan.  (1.7).  Jaringan
tertutup dalam wadah kecil yang direndam dalam bak air yang disimpan pada suhu
konstan 0,001 ° C.  Dipilih oleh Spanner (1951) dan dimodifikasi oleh Monteith dan
Owen (1958), menggunakan efek Peltier untuk mengembunkan air pada termokopel. 
Ketika arus terkikis, air yang terkondensasi mulai menguap, mendinginkan
sambungan termokopel.  Arus yang dihasilkan diukur dengan galvanometer.  Dalam
versi Richard dan Ogata (1958), setetes air ditempatkan di persimpangan basah, dan
arus diukur ketika kondisi penguapan yang stabil tercapai.  Kedua jenis adalah Satu
jenis psikrometer dikalibrasi dengan mendapatkan bacaan dengan solusi atau
potongan kertas saring dibasahi dengan solusi tekanan uap yang diketahui. 
Psikrometer Richards dan Ogata mencapai ekulibrium lebih cepat daripada Spanner
strument dan juga mencakup berbagai potensi air yang lebih luas Rawlins (1964)
melaporkan kesalahan yang cukup besar dalam pengukuran psikrometri yang
disebabkan oleh resistensi jaringan daun terhadap difusi uap air, tetapi Barrs (1965) 
tidak menemukan ini penting.  Boyer dan Knipling (1965) hanya menemukan
kesalahan sedang karena resistensi daun dan mengusulkan penggunaan metode
isopiestik yang menghilangkan masalah ini.  Boyer (1966) melaporkan pengukuran
yang sangat akurat potensi air daun bunga matahari dengan metode ini.  Barrs (1964)
menemukan peningkatan suhu yang disebabkan oleh respirasi jaringan pada
kesalahan yang signifikan.  Dia menemukan bahwa ruang peikrometer dapat
menyebabkan metode yang disarankan untuk mengoreksi hal ini dengan
menggunakan termokopel sambungan-kering kedua yang mengukur suhu di dalam
ruangan, termo-sambungan sambungan basah dan kering telah digunakan secara luas
di laboratorium penulis.  Garam atau zat terlarut lain yang aktif secara emosional
pada permukaan daun juga menyebabkan pengukuran yang tidak akurat. 
Termokopel juga dapat digunakan untuk mengukur potensi osmotik wadah yang
direndam dalam bak mandi untuk membunuh jaringan dan kemudian dikembalikan
ke bak air pengukuran NCOND.  Karena tekanan turgor dihilangkan oleh kematian,
pengukuran baru memberikan potensi osmotik.  Beberapa masalah yang terlibat
dalam operasi termokopel psikrometer dibahas oleh Barrs (1968a), Ehlig, (1962), dan
Boyer and Knipling (1965).  Lang dan Barrs (1965) dan Lambert dan van
Schilfgaarde (1965) menjelaskan teknik yang memungkinkan potensi pengukuran. 
Setelah mengukur air untuk penyempurnaan dilakukan pada daun yang menempel.

  ESTIMASI POTENSI AIR TIDAK LANGSUNG.  Weatherley dan Slatyer (1957)

Menyarankan bahwa jika kadar air relatif / kurva potensial air e dibangun untuk jenis
jaringan tertentu, hubungan dari kadar air relatif.  Sayangnya, hubungan ini berubah
dengan ge dan habitat (Knipling, 1967b), seperti yang ditunjukkan pada Gambar
10.27, Jarvis dan Jarvis, 1963;  Slatyer, 1960).  Hubungan yang berbeda antara
potensi air dan potensi osmotik terhadap kadar air relatif untuk tiga spesies berbeda
ditunjukkan pada Gambar 10.28, mengingat variabilitas dalam hubungan ini, upaya
untuk memperkirakan potensi air dari kadar air relatif atau defisit tampaknya
memiliki kegunaan terbatas.

PERSAMAAN TEKANAN.  Scholander dan rekan-rekannya (Scholander et al.,

1964, 1965) memperkenalkan kembali metode yang pertama kali dijelaskan oleh
Dixon (1914) yang memiliki penerapan luas.  Tunas berdaun disegel dalam ruang
bertekanan dengan permukaan potongan menonjol, seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 10.29.  Tekanan diterapkan ke tunas sampai getah xilem muncul di
permukaan yang dipotong.  Jumlah tekanan yang harus diterapkan untuk memaksa air
dari sel daun kembali ke xilem dianggap sama dengan potensi air sel daun.  Boyer
(1967) menemukan bahwa pengukuran potensi air daun yew dan sun-Awer di ruang
tekanan dan dengan metode psychrometer disepakati dengan baik, tetapi pengukuran
rhododendron dengan dua metode tidak berkurang.  perbedaan dalam rhododendron
terjadi karena getah dimasukkan ke dalam ruang antar sel.  Deformasi batang di
bawah tekanan dapat Pengukuran dapat dilakukan dengan sangat cepat dengan ruang
tekanan, dan peralatan dapat dibawa ke lapangan (Waring dan Cleary, 1967,
misalnya).  Metode ini tampaknya akan bermanfaat untuk berbagai keperluan. 
Metode ruang tekanan pasti akan memberikan perkiraan pengukuran potensi air,
tetapi variabilitas akan lebih besar daripada dengan psychrometer termo-pasangan. 
Keandalan metode untuk setiap jenis baru tanaman HaSue harus diuji dengan
membandingkan dengan pengukuran psikrometer.  membutuhkan batang atau tangkai
daun yang cukup kuat untuk berlabuh dalam tekanan menyebabkan kesalahan di
ruang tekanan

Ringkasan
Pertumbuhan tanaman dikendalikan langsung oleh tekanan air tanaman dan hanya
secara tidak langsung oleh tekanan air oll dan atmosfer.  Tegangan air tanaman atau
defisit air berkurang ketika kehilangan air melebihi penyerapan air.  Ceficits air
tengah hari sementara terjadi di tanaman dengan cepat karena ketahanan terhadap air
tanah yang lembab.  Defisit air jangka panjang dan lebih parah terjadi ketika
penyerapan air.  Dengan demikian, siklus harian dalam tekanan air dikendalikan
terutama pergerakan melalui akar yang menyebabkan penyerapan terhadap
keterlambatan transpirasi bahkan mengurangi potensi air tanah dan konduktivitas
hidrolik menyebabkan penurunan oleh transpirasi, tetapi defisit air jangka panjang
yang parah berkembang terutama karena peningkatan ketersediaan air tanah Tekanan
air  praktis mempengaruhi setiap aspek pertumbuhan tanaman, anatomi modifilng,
morfologi.  fisiologi, dan biokimia.  Tidak pasti berapa banyak pengurangan
pertumbuhan yang disebabkan oleh penurunan turgor, berapa banyak y penurunan
potensi air, dan berapa banyak oleh penurunan potensi osmotik- Di bawah kondisi
rata-rata, defisit air siang hari mengurangi pembesaran sel. Pemanjangan batang Ind
agak memanjang, dan sering ada  penurunan bsintesis tengah hari.  Penurunan
pembesaran sel menghasilkan tanaman yang lebih kecil, es yang lebih tebal yang
lebih banyak dipotong, lebih banyak bahan kering, dan rasio akar yang lebih tinggi
untuk pucuk.  Ketika kadar air tanah menurun, defisit air menjadi lebih parah, dan
kerusakan RNA, DNA, dan protein meningkat, odsintesis menurun, dan respirasi
meningkat.  Akhirnya, fotosintesis atau berhenti.  Seiring dengan meningkatnya stres,
sintesis dan translokasi tanaman pertumbuhan mungkin terhambat, dan translokasi
senyawa lain juga terjadi.