Dampak perubahan tutupan lahan pada pola spasial masyarakat hutan di
Southern Appalachian Mountains (USA)
Abstrak Memahami implikasi dari pola masa lalu, sekarang dan masa depan penggunaan lahan oleh manusia untuk keanekaragaman hayati dan ekosistem fungsi yang semakin penting dalam ekologi lansekap. Kami memeriksa efek dari perubahan penggunaan lahan pada empat masyarakat hutan utama dari Pegunungan Appalachian Selatan (USA), dan ditangani dua pertanyaan: (1) Apakah masyarakat hutan diferensial rentan terhadap kerugian dan fragmentasi akibat penggunaan lahan manusia? (2) Yang hutan masyarakat yang paling mungkin akan terpengaruh oleh proyeksi perubahan tutupan lahan di masa depan? Dalam empat studi lanskap, peta tutupan hutan selama empat periode waktu (1950, 1970, 1990, dan proyeksi untuk tahun 2030) yang dikombinasikan dengan peta jenis hutan yang potensial untuk mengukur perubahan dalam tingkat dan pola spasial dari kayu keras utara, teluk kayu keras, kayu keras campuran, dan ek-pinus. Secara keseluruhan, tutupan hutan meningkat dan fragmentasi hutan menurun semua empat bidang studi antara tahun 1950 dan 1990. Di antara jenis komunitas hutan, kayu keras teluk dan masyarakat ek-pinus yang paling terpengaruh oleh perubahan tutupan lahan. Sehubungan dengan potensi, kayu keras teluk yang hanya menduduki 30 - 40% dari luas potensial dalam dua lanskap studi pada 1950-an, dan ek-pinus diduduki? 50% dari potensi daerah; kayu keras teluk tetap berkurang luasnya dan jumlah patch pada 1990-an. Perubahan kayu keras utara, yang dibatasi untuk ketinggian tinggi dan terjadi pada patch kecil, yang minimal. Kayu keras campuran yang tipe komunitas hutan yang dominan dan paling sangat terhubung, menempati antara 47 dan 70% masing-masing studi daerah. Proyeksi perubahan tutupan lahan menyarankan reboisasi yang sedang berlangsung di daerah yang kurang penduduknya tetapi hutan menurun menutupi di daerah berkembang pesat. Kepadatan bangunan di habitat hutan juga meningkat selama masa studi dan adalah diproyeksikan meningkat di masa depan; kayu keras dan kayu keras utara teluk mungkin sangat rentan. Meskipun peningkatan tutupan hutan akan menyediakan habitat tambahan bagi spesies asli, meningkatkan kepadatan bangunan dalam hutan dapat mengimbangi beberapa keuntungan ini. Komunitas hardwood teluk kaya spesies mungkin paling rentan terhadap perubahan penggunaan lahan di masa depan. Pengantar Memahami implikasi dari masa lalu, sekarang dan pola masa depan penggunaan lahan manusia untuk keanekaragaman hayati dan fungsi ekosistem yang semakin penting dalam dasar . dan ekologi (Lee et al 1992 diterapkan, Bouma et al. 1998; Turner et al. 1998; Pearson et al. 1999; Antrop 2000; Dale et al. 2000; Dupouey et al. 2002; Jongman 2002). Pola penggunaan lahan mempengaruhi kualitas air (Misalnya, Detenbeck et al 1993;.. Soranno et al 1996; Johnson et al. 1997; Wear et al. 1998) dan aliran fauna (Richards et al. 1996), dan mereka mengubah kelimpahan dan pola spasial dari habitat asli, sering terjadi hilangnya habitat dan fragmentasi (Skole et al. 449 2003 Kluwer Academic Publishers. Dicetak di Belanda. Ekologi Lansekap 18: 449-464, 2003. 1994, Turner et al. 1994, Sinclair et al. 1995; Matlack 1997; Cooperrider et al. 1999). Sebagai contoh, hutan pola pemotongan memiliki dampak yang besar dan gigih pada struktur landscape (Franklin dan Forman 1987; Li et al. 1993; Wallin et al. 1994). Penggunaan lahan sebelum dapat meninggalkan warisan khas dalam komposisi terestrial (Duffy dan Meier 1992; Matlack 1994; Foster et al. 1998; Fuller et al. 1998; Pearson et al. 1998; Dupouey et al. 2002) dan komunitas perairan (Harding et al. 1998), bahkan ketika vegetasi tampaknya telah pulih. Banyak studi telah meneliti interaksi antara pola penggunaan lahan dan spesies individu (misalnya, Hansen et al. 1993; Dale et al. 1994; Matlack 1994; Hansen et al. 1995; Miller et al. 1997; Tucker et al. 1997; Putih et al. 1997; Pearson et al. 1999), namun studi efek pada komunitas biotik juga dibutuhkan (Franklin 1993; Noss 1987; Hunter 1991; Duerksen et al. 1997; Poiani et al. 1998; Vandvik dan Birks 2002). Beberapa komunitas mungkin berisiko kehilangan atau fragmentasi karena distribusi spasial mereka atau posisi dalam lanskap, lahan basah dan riparian hutan adalah contoh terkenal. Dalam tulisan ini, kita meneliti efek dari tutupan lahan masa lalu dan diproyeksikan perubahan pada tingkat dan penataan ruang utama masyarakat hutan dari Appalachian Selatan Mountains. Perubahan tutupan lahan di Appalachian Selatan wilayah Amerika Serikat selama abad terakhir telah mendalam. Sebagian besar wilayah menjadi sasaran pembukaan hutan yang luas pada pergantian abad (Williams 1989). The panen hampir lengkap kayu dan kesesuaian miskin sebagian besar wilayah untuk pertanian menyebabkan luas? pengabaian? dari tanah cutover. Reboisasi alam terjadi di banyak daerah, sehingga hutan yang luas yang mencirikan daerah hari ini (Phillips dan Shure 1990). Studi perubahan terbaru dalam tutupan hutan di Wilayah mengungkapkan pengaruh kuat yang mendasari kompleksitas topografi pada perubahan tata guna lahan. Area di elevasi rendah dan di medan yang lebih lembut lebih mungkin tetap di penutup nonhutan atau memiliki mengalami kerugian yang lebih baru dari tutupan hutan (Wear dan Flamm 1993; Turner et al. 1996; Wear et al. 1996; Kenakan dan Bolstad 1998). Saat ini trend dalam penggunaan lahan menekankan melanjutkan pembangunan perumahan pedesaan sebagian besar didorong oleh estetika, iklim dan akses ke rekreasi ([SAMAB] Southern Man Appalachian dan Biosfer 1996). Proyeksi pola masa depan penggunaan lahan untuk wilayah menunjukkan bahwa topografi akan kemungkinan tetap menjadi faktor yang menjadi kendala yang signifikan di darat menggunakan pola, sehingga beberapa daerah untuk bertahan dalam hutan menutupi terlepas dari tekanan pengembangan sementara pertanian, perumahan dan perkotaan terkonsentrasi di bagian tertentu dari lanskap (Wear dan Bolstad 1998). Namun, penggunaan lahan dapat mengintensifkan tanpa perubahan terkait di tutupan lahan jika pembangunan terjadi di bawah kanopi hutan. Dalam Appalachian Selatan Mountains, tutupan hutan sering meningkat (Bukan menurun) dengan peningkatan manusia kepadatan penduduk dan pembangunan. Perubahan tersebut tidak dipahami dengan baik. Wilayah AS Southern Appalachian ditandai oleh hutan gugur luas (Braun 1950), tetapi komposisi komunitas bervariasi secara substansial dengan posisi topografi (Whittaker 1952, 1956; Day et al. 1988; Bolstad et al. 1998). Jika topografi tertentu posisi lebih mungkin untuk mengalami land-use/landcover perubahan, masyarakat hutan dan spesies dalam diri mereka mungkin akan terpengaruh diferensial. Dalam hal ini , kita menguji perubahan tutupan lahan antara 1950 dan 1990 dan proyeksi perubahan 2030 di empat wilayah studi di Pegunungan Appalachia Selatan untuk mengatasi pertanyaan-pertanyaan berikut: (1) Apakah masyarakat hutan diferensial rentan terhadap kehilangan dan fragmentasi karena penggunaan lahan oleh manusia? (2) Yang masyarakat hutan yang paling mungkin akan terpengaruh oleh proyeksi masa depan perubahan tutupan lahan? Metode Daerah studi Wilayah Appalachian Selatan meluas sekitar dari Chattanooga, Tennessee, timur laut ke Roanoke, Virginia dan mencakup semua pegunungan yang bagian barat North Carolina, Georgia Utara, dan tenggara Virginia (Gambar 1). Kami fokus pada empat bidang studi (Gambar 1) di Blue Selatan Ridge Provinsi yang menunjukkan berbagai penggunaan lahan tekanan dan proyeksi yang tutupan lahan di masa depan dibuat oleh Wear dan Bolstad (1998). Daerah ini meliputi: (1) Little Tennessee River Basin (LTRB) di barat daya North Carolina dan Georgia utara; (2) DAS Cane Creek di Buncombe selatan dan utara Henderson County, North Carolina, (3) Madison County, North Carolina, dan (4) Grayson County, Virginia. The LTRB mengelilingi Franklin, North Carolina, dan populasi manusia meningkat sebesar 45,3% pada LTRB antara tahun 1950 dan 1990 (US Census Bureau, Sensus tahun 1990, http://www.census.gov/). The Cane 450 Bidang studi Creek dan Kabupaten Madiun keduanya terkandung dengan French Broad River Basin di sekitarnya dari Asheville, North Carolina. Cane Creek memiliki mengalami peningkatan 124% dalam populasi sejak 1950; sebaliknya, populasi menurun sebesar 17,4% sejak 1950 di Madison County. Grayson County, Virginia, berbatasan dengan North Carolina, dan populasinya tetap relatif stabil, hanya naik 8% sejak 1950. Lahan pertanian telah menurun dalam keempat daerah studi sejak 1950, tetapi pada tahun 1992 berkisar dari hanya 7% dari luas daratan di peternakan di LTRB menjadi 47% di Grayson County bintang (Wear dan Bolstad 1998). Klasifikasi masyarakat hutan Tipe komunitas hutan dipetakan untuk setiap studi daerah pada resolusi 1-ha menggunakan hubungan antara dikenal komposisi komunitas dan elevasi, aspek dan bentuk lahan (Whittaker 1956; Day dan Monk 1974; Hari et al. 1988; Rutledge 1995; Bolstad et al. 1998). Didasarkan pada karya Hari et al. (1988), kami menggunakan empat tipe komunitas hutan utama (Gambar 2) yang dapat diprediksi dengan baik menggunakan data digital terrain (Bolstad et al. 1998): (1) kayu keras utara, ditandai dengan Beech Amerika (Fagus grandifolia), oak merah (Quercus rubra), birch kuning (Betula alleghaniensis), dan Buckeye kuning (Aesculus octandra), (2) teluk kayu keras, didominasi oleh spesies mesophytic seperti tulip- tree (Liriodendron tulipifera), birch manis (B. lenta), basswood (Tilia heterophylla), gula maple (Acer saccharum), dan cucumbertree (Magnolia acuminata), (3) dicampur gugur, biasanya termasuk oak putih (Q. alba), oak merah (Q. rubra), belalang hitam (Robinia pseudoacacia), maple merah (A. rubrum), dan hickories (Carya spp.), dan (4) xeric oak-pinus, didominasi oleh ek merah (Q. coccinea), chestnut oak (Q. prinus), karet hitam (Nyssa sylvatica), Sourwood (Oxydendrum arboreum), dan pitch pinus (Pinus rigida). Data elevasi, kemiringan, aspek, dan bentuk lahan yang berasal dari digital elevation model (DEM) data. Menggunakan ketiga-order algoritma beda hingga (Bernhardsen 1992), tiga kelas bentuk lahan dikembangkan dari data DEM 30-m. Teknik ini menggunakan ketinggian relatif dari sembilan sel jaringan sekitarnya untuk menentukan apakah topografi datar, cembung atau cekung. Rata-rata tertimbang berfungsi sebagai kontinu model bentuk medan (lihat Bolstad et al. (1998) untuk informasi lebih lanjut). Nilai dari bentuk medan Indeks (McNab 1989) digunakan untuk menetapkan setiap sel salah satu dari tiga kelas bentuk lahan: (1) teluk-teluk kecil, yang meliputi daerah datar terletak berdekatan dengan sungai di terendah ketinggian, bidang datar untuk daerah bergulir di rendah elevasi yang diperpanjang untuk setidaknya satu km, dan sempit lembah dengan medan yang sangat cekung, (2) lereng- daerah dengan lereng moderat dan bentuk medan datar, dan (3) pegunungan-lokasi dengan medan yang sangat cembung Gambar 1. Peta menunjukkan wilayah selatan Appalachian AS dan lokasi wilayah studi empat di kawasan ini. 451 bentuk. Tipe hutan potensial dipetakan di setiap wilayah studi menggunakan lapisan data untuk elevasi, bentuk lahan dan aspek, dan hubungan antara topografi dan tipe hutan yang dijelaskan oleh Hari et al. (1988). Tutupan lahan dan penggunaan lahan Data Kami menggunakan database tutupan lahan yang dikembangkan untuk tahun 1950, 1970 dan 1990 dan disusun dalam informasi geografis sistem (Wear dan Bolstad 1998). Awal 1950-an Data tutupan lahan berasal dari 1:20.000 pankromatik foto udara dalam format 9-inch yang diambil oleh Layanan Konservasi Tanah AS. Sebagian besar foto-foto adalah daun-on, koleksi musim semi awal; foto untuk beberapa daerah yang diambil selama kondisi daun-off. Tanah cover manual ditafsirkan ke dalam hutan, nonhutan, ditinggalkan lama-lapangan, dan awal semak suksesi kelas dalam wilayah rapi setiap gambar, dan poligon batas-batas yang didigitalkan menggunakan presisi tinggi (0,0254 mm) koordinat digitizer. Kontrol tanah poin yang foto-diidentifikasi dan ditandai, dan tanah koordinat ditentukan baik dari bidang global pembacaan positioning system atau dari transformasi seri dari US Geological Survey (USGS) Peta segi empat 1:24,000 skala. Data yang medan dan genteng dikoreksi menggunakan reseksi foto tunggal (Wolf 1983), berdasarkan 30-m model elevasi digital (DEM). Gambar foto tunggal kemudian dikombinasikan dalam mosaik untuk membuat peta tutupan lahan untuk masing-masing studi kelas area, dan data dikumpulkan untuk hutan dan kelas non-hutan. The 1970 data tutupan lahan yang diproduksi menggunakan klasifikasi kemungkinan maksimum dari semua atau bagian dari tujuh Landsat multi-spektral scanner (MSS) adegan. Data Summertime dikumpulkan dan adegan medan dikoreksi dan rujukan geografis. Data pelatihan dikumpulkan dari hampir bertepatan 1:20.000 hitam dan foto udara putih. Klasifikasi yang dikumpulkan untuk kelas hutan dan nonhutan, dan klasifikasi akurasi diverifikasi untuk> 90% menggunakan ditahan poin photointerpreted (Lillesand dan Kiefer 1994). Tahun 1990 data tutupan lahan yang berasal dari maksimum- klasifikasi kemungkinan Landsat tematik mapper (TM) data (Wear dan Bolstad 1998). Tengah musim panas data yang dikumpulkan pada awal 1990 yang geocorrected dan rujukan geografis. Data pelatihan dikumpulkan untuk diketahui jenis tutupan lahan, berdasarkan baik pada kunjungan lapangan dan interpretasi udara-foto. Klasifikasi itu dikumpulkan untuk kelas hutan dan nonhutan, dan akurasi dari kedua klasifikasi tutupan lahan diverifikasi menjadi> 95% (Lillesand dan Kiefer 1994). Semua data diubah menjadi 1-ha Format resolusi raster. Data kepadatan bangunan untuk setiap periode waktu yang diperoleh secara manual digitalisasi peta topografi (Lihat Kenakan dan Bolstad (1998) untuk rincian). Data yang disimpan dalam format raster sebagai jumlah bangunan per Gambar 2. Hubungan tipe komunitas hutan untuk elevasi, aspek, dan bentuk lahan yang digunakan untuk memetakan distribusi potensi teluk kayu, kayu utara, campuran kayu dan masyarakat ek pinus xeric. (Digambar ulang dari Bolstad et al. (1998) dan Hari et al. (1988)). 452 1-ha sel. Proyeksi masa depan pola tutupan lahan dan kepadatan bangunan untuk empat bidang studi diperoleh dari Wear dan Bolstad (1998). Mereka mengaitkan model regresi binomial negatif kepadatan bangunan dengan model logit tutupan lahan dan sesuai model menggunakan data spasial direferensikan dari empat sama lokasi penelitian. Analisis Luas dan pola spasial dari hutan potensial masyarakat di masing-masing lanskap dievaluasi oleh menghitung proporsi masing-masing komunitas di lanskap, jumlah patch hutan dan rata-rata ukuran petak, dan panjang tepi hutan-nonhutan untuk setiap jenis masyarakat menggunakan FRAGSTATS (Mc- Garigal dan Marks 1995). Analisis ini diasumsikan tidak modifikasi manusia dari tutupan hutan, yaitu, sejauh dan tata ruang dari masing-masing komunitas ditentukan semata-mata oleh medan. Metrik ini memberikan pola dasar tata ruang yang akan diamati untuk setiap jenis masyarakat jika wilayah itu sepenuhnya berhutan. Selanjutnya, kita terpisah overlay peta tutupan hutan dari tahun 1950, 1970, 1990 dan tanah diproyeksikan mencakup peta untuk tahun 2030 pada masyarakat hutan potensial peta untuk menghasilkan peta baru dari distribusi yang sebenarnya dari setiap jenis masyarakat selama setiap periode waktu. Kami kemudian menghitung ulang metrik dijelaskan di atas dan dievaluasi perbedaan di setiap metrik relatif terhadap dasar. Jumlah patch dan rata-rata ukuran petak juga dinormalisasi relatif terhadap nilai-nilai metrik untuk distribusi komunitas hutan potensial, memungkinkan perbandingan antara empat studi daerah. Pola diamati kepadatan bangunan yang dilapis secara terpisah pada setiap peta tutupan lahan untuk tahun 1950 dan 1990. Nilai kepadatan bangunan dihitung dalam 9-ha jendela untuk setiap wilayah studi dan jangka waktu dan kemudian dikelompokkan dalam empat kategori: 0, 1-2, 3-5, dan > 5 bangunan. Frekuensi relatif dari sel-sel di setiap kelas kepadatan bangunan ditabulasi untuk setiap hutan Jenis di masing-masing empat bidang studi. Hasil Potensi kelimpahan dan pola spasial dari masyarakat hutan Dengan tidak adanya modifikasi masyarakat hutan oleh penggunaan lahan manusia, masyarakat kayu campuran akan terdiri dari hutan yang dominan dan paling terhubung mengetik, menempati antara 47% dan 70% masing-masing wilayah studi dan memiliki ukuran terbesar patch yang berarti (Tabel 1). Komunitas kayu utara adalah paling melimpah di tiga wilayah studi, dan ek-pinus adalah masyarakat melimpah paling di Grayson County bintang (Tabel 1). Kayu keras Northern umumnya dibatasi ke situs elevasi tinggi dan terjadi pada lebih kecil patch dari jenis hutan lainnya. Teluk kayu masyarakat cukup melimpah, menduduki 17% sampai 24% dari masing-masing daerah penelitian, tetapi juga secara alami terfragmentasi oleh topografi, sebagaimana tercermin dalam tingginya jumlah patch dan patch yang terkecil ukuran rata-rata antara jenis masyarakat (Tabel 1). Oak-pinus juga cukup melimpah (17-27%) kecuali di Grayson Daerah di mana ia menempati hanya 7% dari seluruh daerah penelitian. Komunitas ek-pinus yang agak lebih baik terhubung bahwa kayu keras teluk, dengan patch sedikit dan rata-rata ukuran patch yang lebih besar, terutama karena itu terjadi pada posisi topografi (yaitu, pegunungan) yang kurang dibedah. Perubahan yang diamati dalam kelimpahan dan pola spasial masyarakat hutan (1950-1990-an) Tutupan hutan secara keseluruhan meningkat selama masa studi (Gambar 3). Ada kenaikan bersih kelimpahan setiap jenis komunitas hutan di setiap wilayah studi antara 1950 dan 1990, meskipun ada variasi dalam waktu kenaikan terbesar (Gambar 4). Sebagai contoh, tutupan hutan untuk semua jenis masyarakat meningkat di Kabupaten Madiun antara tahun 1950 dan 1970 kemudian menurun 1970-1990, sedangkan tutupan hutan di Grayson County dan LTRB umumnya meningkat selama kedua interval. Dalam Cane Creek Daerah Aliran Sungai, sebagian besar jenis masyarakat meningkat sebelum tahun 1970, maka kayu keras teluk dan ek-pinus sedikit menurun antara 1970 dan 1990. Di antara wilayah studi, LTRB telah menunjukkan sedikitnya jumlah tutupan lahan berubah, sisanya sebagian besar hutan di seluruh masa studi. Di antara jenis komunitas hutan, teluk kayu keras dan masyarakat ek-pinus yang paling terkena dampak perubahan tutupan lahan (Gambar 4). Cove kayu diduduki hanya 30-40% dari lokasi potensial di Grayson Kabupaten dan Cane Creek selama tahun 1950, dan oakpine diduduki sekitar 50% dari potensi situs (Gambar 4). Meskipun masyarakat ini memiliki meningkat dalam kelimpahan sejak tahun 1950, kedua komunitas tetap substansial berkurang di Cane Creek, dan kayu keras teluk tetap berkurang di Grayson 453 County. Komunitas kayu campuran telah cukup dipengaruhi oleh perubahan penggunaan lahan dan menduduki ? 60% dari situs potensial dengan tahun 1990-an. Utara komunitas kayu yang sedikit dipengaruhi oleh tutupan lahan mengubah dan menduduki> 80% dari potensinya situs di keempat wilayah studi dengan 1990 (Gambar 4). Pola spasial masyarakat empat hutan jenis di setiap daerah penelitian telah berubah sejak tahun 1950-an (Gambar 5, karena nilai yang sebenarnya metrik, lihat Lampiran 1). Untuk kayu keras teluk, baik jumlah patch dan rata-rata ukuran patch yang meningkat antara tahun 1950 dan 1990 di LTRB, Grayson, dan Madison County (Gambar 5), menunjukkan penambahan hutan baru situs dan mungkin perluasan patch yang ada. Di Cane Creek, ada sedikit peningkatan dalam jumlah patch tetapi sedikit peningkatan ukuran patch yang berarti. Di Madison County, panjang tepi hutan teluk meningkat dari 606 km di 1.970-1.007 km di 1990, sedangkan panjang tepi menurun dalam tiga lainnya bidang studi (Lampiran 1). Campuran kayu keras telah meningkat substansial dalam kelimpahan dan konektivitas di Grayson County, di mana mereka terdiri dominan meliputi jenis, seperti yang ditunjukkan oleh penurunan jumlah patch dan peningkatan ukuran patch yang berarti. Itu Pola spasial kayu keras campuran di tiga lainnya wilayah studi menunjukkan sedikit perubahan, meskipun panjang dari tepi hutan-nonhutan telah menurun (misalnya, dari 2009 untuk 1.640 km di LTRB dari tahun 1950 hingga 1990-an). Komunitas ek-pinus telah menunjukkan peningkatan jumlah patch dan ukuran patch yang berarti dalam LTRB, Grayson, dan Madison County tapi pada dasarnya tidak ada perubahan dalam pola spasial di Cane Creek. Itu panjang tepi hutan-hutan oak nonhutan-pinus meningkat di Kabupaten Madiun antara tahun 1970 dan 1990 (798-1249 km). Perbandingan antara pola spasial yang sebenarnya dan pola tutupan hutan potensial mengungkapkan perbedaan antara jenis masyarakat ini. Utara komunitas kayu keras ini cukup dekat dengan yang diharapkan jumlah patch di keempat kabupaten, meskipun rata-rata ukuran petak adalah 50% kurang dari nilai potensial di Cane Creek pada tahun 1970, dan patch rata-rata diproyeksikan ukuran pada tahun 2030 di wilayah Madison adalah 25% kurang dari potensi (Gambar 5). Sebaliknya, masyarakat ek-pinus bervariasi secara luas di antara bidang studi dan melalui waktu. Grayson County bintang diproyeksikan untuk mendekati potensi jumlah patch dan rata-rata ukuran patch ek-pinus pada tahun 2030, tetapi berarti ukuran patch untuk ek-pinus Tabel 1. Kelimpahan dan langkah-langkah penataan ruang empat jenis komunitas hutan di empat bidang studi Appalachian Selatan Gunung asumsi tutupan hutan lengkap (yaitu, tidak ada efek deforestasi, lihat Metode untuk rincian). Standar deviasi dari rata-rata untuk Ukuran patch ditunjukkan dalam tanda kurung. Daerah studi Metrik Grayson Madison LTRB Cane Creek Cove kayu Persen dari luas 16,6 23,7 20,4 21,7 Jumlah patch 4513 2824 3412 498 Berarti ukuran Patch 4.21 (16,8) 9.90 (58.9) 8.76 (33.7) 7.01 (27.9) Campuran kayu Persen dari luas 69,6 46,9 51,3 54,3 Jumlah patch 143 1206 943 127 Berarti ukuran petak 558,25 (5614,4) 45,9 (731,6) 79,86 (2006,6) 68,72 (398,4) Kayu Utara Persen dari luas 7,7 2,9 10,9 1,1 Jumlah patch 272 278 947 21 Berarti ukuran petak 29.73 (403,3) 12,17 (60,4) 16,83 (236,2) 8,11 (20,6) Oak-pinus Persen dari luas 6,8 26,6 17,4 22,9 Jumlah patch 1899 2322 1206 344 Berarti ukuran Patch 4,09 (13,6) 13,53 (93,80) 45,92 (731,5) 10,71 (41,2) 454 diharapkan menjadi 40-80% kurang dari nilai potensial di wilayah studi lainnya (Gambar 5). Untuk campuran komunitas kayu, jumlah patch dan berarti ukuran patch yang umumnya mendekati diharapkan nilai seluruh seri waktu, meskipun patch sedikit diperkirakan untuk Cane Creek Watershed (Gambar 5). Komunitas teluk-kayu tetap mengurangi ukuran patch yang berarti dibandingkan dengan distribusi potensial, dengan LTRB memiliki setidaknya penyimpangan dari distribusi potensial dan Cane Creek memiliki deviasi terbesar. Proyeksi perubahan tutupan lahan pada tahun 2030 menunjukkan bahwa keempat masyarakat hutan cenderung meningkat dalam kelimpahan dan konektivitas spasial dalam LTRB, Grayson, dan Madison County (Gambar 5). Itu LTRB, yang sudah sangat berhutan dan sedikit dimodifikasi oleh penggunaan lahan manusia, akan berubah sedikit. Grayson County, yang paling padat penduduknya dan paling pedesaan dari wilayah studi, akan terus sepanjang lintasan reboisasi jelas sejak 1950-an. The Madison daerah penelitian, yang meliputi lebih berkembang bagian selatan dan bagian utara kurang berkembang, akan melihat peningkatan dan konsolidasi hutan menutupi. Di Cane Creek, di mana kepadatan penduduk lebih besar dan pembangunan yang lebih cepat, hutan teluk, masyarakat dan kayu oak-pinus campuran semua diproyeksikan menurun dalam kelimpahan. Kepadatan bangunan dalam masyarakat hutan (1950-1990-an) Antara tahun 1950 dan 1990, kepadatan bangunan keseluruhan sekitar dua kali lipat dalam tiga wilayah studi (0,04 untuk 0,09 bangunan / ha untuk Madison, 0,14-0,25 bangunan / ha untuk Cane Creek, dan 0,11-0,22 Bangunan / ha untuk LTRB). Peningkatan kepadatan bangunan lebih sederhana untuk Grayson County bintang (0,16-0,17 gedung / ha). Kebanyakan bangunan baru dibangun di lahan pribadi. Ketika lahan publik seperti Nasional Hutan dikeluarkan dari analisis, meningkat kepadatan bangunan yang lebih besar. Ketika situs hanya hutan dianggap, meningkat kepadatan bangunan tetap jelas. Di Madison County, Cane Creek dan LTRB, area hutan yang memiliki setidaknya satu bangunan meningkat 5-10% selama ini periode. Dalam analisis kami dari 9-ha jendela, kami menemukan Gambar 3. Perubahan tutupan hutan (ditampilkan dalam warna hitam) antara tahun 1950 dan 1990 untuk dua wilayah studi, Kabupaten Madiun dan Cane Creek Daerah Aliran Sungai, North Carolina. Penutup nonhutan ditunjukkan putih. 455 bahwa kepadatan bangunan bervariasi antara komunitas hutan jenis dan melalui waktu. Pada tahun 1950, kayu teluk dan masyarakat ek-pinus memiliki bangunan terbesar density (0,9 dan 0,8 gedung / 9 ha, masing-masing). Kayu keras Utara memiliki kepadatan bangunan terendah pada tahun 1950 tetapi mengalami beberapa peningkatan terbesar (Gambar 6), misalnya, pergi dari hampir tidak ada bangunan di Grayson Kabupaten dan LTRB 0,1 dan 0,2 gedung / 9 ha, masing-masing, pada tahun 1990. Peningkatan berarti kepadatan bangunan yang serupa untuk teluk kayu, campuran kayu, dan hutan oak-pinus, meskipun jumlah kenaikan bervariasi antara studi daerah. Kepadatan bangunan sekitar dua kali lipat untuk ini tiga komunitas di Cane Creek, LTRB, dan area belajar Kabupaten Madiun (Gambar 6). Itu Peningkatan nyata terbesar terjadi di Cane Creek DAS. Hutan Grayson County mengalami sedikit peningkatan kepadatan bangunan, kecuali untuk komunitas kayu keras utara. Apakah kepadatan bangunan meningkat terutama dalam hutan yang lebih tua atau lebih muda bervariasi antar wilayah studi. Di yang LTRB dan Cane Creek, 60-70% dari situs yang peningkatan kepadatan bangunan berada di hutan yang mendahului 1950. Sebaliknya, 55-65% dari situs yang meningkat kepadatan bangunan di Grayson Kabupaten dan LTRB terjadi di daerah dihutankan kembali. Dalam dua kabupaten tersebut, pembangunan perumahan telah terjadi pada ditinggalkan lahan pertanian di mana hutan regrown sejak 1950. Diskusi Kelimpahan dan pola spasial dari masyarakat hutan di Southern Appalachia telah sangat dipengaruhi oleh perubahan penggunaan lahan. Lahan pertanian dan kayu adalah tanah yang dominan menggunakan dalam awal 1900-an, dan peternakan keluarga kecil yang lazim. Banyak keluarga dipraktekkan pertanian subsisten dan / atau tanaman dibangkitkan Gambar 4. Proporsi potensi lokasi yang sesuai ditempati oleh empat komunitas hutan pada 1950-an, 1970-an dan 1990-an dan diproyeksikan untuk 2030. 456 Gambar 5. Persen perbedaan dalam jumlah patch dan rata-rata ukuran patch untuk empat jenis komunitas hutan antara nilai yang sebenarnya atau diproyeksikan (Lampiran 1) dan nilai-nilai yang diharapkan jika wilayah studi benar-benar hutan (Tabel 1). Penyimpangan ini sebagian besar mencerminkan pengaruh penggunaan lahan manusia dalam mengubah distribusi hutan. 457 dan ternak untuk dijual di pasar lokal atau regional. Pertanian mendominasi ekonomi hingga nasional jaringan transportasi (kereta api dan ditingkatkan jalan) memperluas perdagangan pertanian di pertengahan 1900-an. Peternakan kecil dengan tanah gunung berbatu tidak bisa bersaing dengan peternakan besar di Midwest dan Deep South, dan banyak penduduk Southern Appalachia meninggalkan lahan pertanian marjinal mereka dan beremigrasi (Eller 1982). Dengan demikian, jumlah peternakan dan penduduk menurun selama pertengahan 1900-an, yang memungkinkan reboisasi alami yang terus berlanjut sampai tahun 1990-an di beberapa daerah. Transisi ini mirip dengan yang dijelaskan untuk lanskap New England (Foster 1992) dan pegunungan wilayah Eropa Barat (MacDonald et al. 2000). Populasi manusia di wilayah ini mulai meningkat lagi pada akhir 1900-an (Biro Sensus Amerika Serikat, Profil Karakteristik demografi Umum, Sensus 2000 Ringkasan File http://www.census.gov/) sebagai penduduk baru yang tertarik ke daerah untuk alamnya keindahan, kualitas hidup, dan kesempatan rekreasi. Pembangunan perumahan juga meningkat, tapi ecological footprint? (Sensu Reid (2001)) dari orang pribadi jauh lebih kecil dibandingkan dengan awal 1900-an. Ekonomi telah bergeser ke industri dan sektor jasa-based, dan lebih banyak orang bisa hidup di darat kurang karena kebutuhan mereka (misalnya, makanan dan fiber) yang disubsidi oleh sumber daya dari luar wilayah pegunungan. Oleh karena itu, masing-masing warga langsung terpengaruh kurang tanah dalam wilayah tersebut pada tahun 1990 dari pada saat-saat awal pertanian. Ekonomi ini Perubahan yang dihasilkan meningkat di kedua populasi manusia dan tutupan hutan. Biaya ekonomi dan manfaat yang terkait dengan khusus penggunaan lahan mempengaruhi pola topografi perubahan tutupan hutan (Wear dan Flamm 1993; Turner et al. 1996; Wear dan Bolstad 1998). Pertanian adalah ditinggalkan situs terutama pada sedikit produktif di lereng curam dan pada ketinggian tinggi, dan reboisasi adalah lazim di posisi-posisi topografi. Gambar 6. Perubahan kepadatan bangunan rata-rata dihitung dengan menggunakan jendela 9-ha oleh komunitas hutan dan wilayah studi antara tahun 1950 dan 1990. 458 Pola yang sama telah dijelaskan untuk pegunungan lainnya daerah, termasuk Eropa Barat (Mac- Donald et al. 2000). Biaya yang terkait dengan ekstraktif penggunaan lahan (misalnya, penebangan kayu dan pertambangan) juga lebih besar dalam elevasi tinggi, medan curam dan di lokasi jauh dari jalan yang ditetapkan. Namun, baru-baru ini pembangunan rumah mungkin didorong oleh lingkungan Fasilitas, terutama pemandangan indah dan keterpencilan, diinginkan oleh populasi exurban dan mengakibatkan pembangunan situs elevasi yang lebih tinggi. Komunitas biotik di Appalachian Selatan terpengaruh diferensial oleh perubahan lahan menggunakan / tutupan lahan, dan hasil kami menunjukkan bahwa fragmentasi dari beberapa masyarakat hutan yang lebih parah dari pemeriksaan tutupan hutan secara keseluruhan akan menunjukkan. Hutan kayu keras utara mengalami sedikit jumlah perubahan. Masyarakat kayu Cove, yang secara alami membedah oleh topografi, yang paling rentan terhadap kedua kehilangan dan fragmentasi. Di Sebaliknya, hutan gugur campuran tetap luas dan terhubung dengan baik. Cove-kayu keras terjadi pada rendah untuk pertengahan elevasi di posisi kemiringan yang lebih terlindung, bertepatan dengan posisi topografi paling mungkin mengalami perubahan penggunaan lahan (Wear dan Flamm 1993; Turner et al. 1996). Komunitas-komunitas ini sangat produktif karena mereka memiliki kelembaban yang memadai dan tanah yang subur, dan situs kayu sehingga teluk yang diinginkan untuk pertanian. Masyarakat kayu Cove juga ditandai oleh kaya spesies-tumbuhan herba yang mencakup tanaman tahunan berumur panjang dengan penyebaran terbatas. Beberapa spesies herba (misalnya, spesies Liliaceous) tidak ada atau sangat berkurang dalam jumlah besar di dihutankan hutan teluk-kayu yang menjadi sasaran penggunaan pertanian masa lalu (Pearson et al 1998;. Mitchell et al. 2002). Secara khusus, spesies myrmecochorous (Misalnya, Disporum maculatum, Uvularia grandiflora) di kayu keras teluk yang negatif terkait dengan penggunaan lahan sebelumnya intensitas dan positif berhubungan dengan ukuran petak (Pearson et al 1998;. Mitchell et al, 2002.). Dengan demikian, gigih efek dari penggunaan lahan sejarah dikombinasikan dengan pengaturan tata ruang saat ini dan bangunan meningkat density dalam komunitas hutan teluk-kayu dapat membatasi pemulihan spesies ini. Rugi dan fragmentasi masyarakat teluk-kayu akan mempengaruhi ketersediaan habitat yang cocok untuk varietas spesies, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi jangka panjang yang kegigihan spesies dalam lanskap. Ini masyarakat kaya spesies-yang mungkin paling rentan perubahan penggunaan lahan di masa depan dan dengan demikian mungkin manfaat sebagian dari upaya konservasi. Perubahan tutupan lahan saja mungkin tidak cukup untuk account untuk modifikasi habitat dan dampak manusia penggunaan lahan pada keanekaragaman hayati dan fungsi ekosistem karena kepadatan bangunan dapat berubah secara independen tutupan hutan. Kami mengamati peningkatan terbesar dalam kepadatan bangunan kota dan kota-kota dekat. Kepadatan bangunan dan penutup nonhutan keduanya berkorelasi negatif dengan jarak ke pusat-pusat pasar (yaitu, kota-kota dan kota) untuk pedesaan LTRB dan Madison County (Pakailah dan Bolstad 1998). Sebaliknya, kepadatan bangunan berkorelasi positif dengan jarak ke pasar pusat di Cane Creek, terletak antara metropolitan daerah Asheville dan Hendersonville, NC. Ini Pola mencerminkan preferensi banyak warga untuk hidup di negara tetapi bolak-balik terhadap pekerjaan peluang dan fasilitas yang disediakan oleh kota (Lucy dan Phillips 1997; Zipperer et al. 2000). Selain itu, beberapa pembangunan perumahan ini tidak terkait dengan perubahan tutupan lahan karena hutan yang tidak dibersihkan selama konstruksi, yang mencerminkan preferensi dari beberapa warga untuk tinggal di hutan. Perubahan kepadatan bangunan yang lebih jelas khususnya posisi topografi dan tidak seragam diekspresikan melintasi empat tipe komunitas hutan. Pembangunan perumahan baru-baru ini telah terjadi pada lebih tinggi, situs curam sebelumnya tidak mengalami perkembangan tekanan. Selama 1900-an dan pertengahan, bangunan sebagian besar terkonsentrasi di lereng lembut dan dekat dengan jalan-jalan, yang sering diikuti sungai dan sungai. Oleh karena itu, efek dari kepadatan bangunan pada elevasi rendah dan habitat riparian telah diucapkan (Wear et al. 1998). Tekanan Pengembangan kemungkinan akan tetap tinggi di lokasi tersebut, namun baru-baru ini tren bangunan telah diperpanjang sampai elevasi tinggi, kurang situs yang dapat diakses. Penduduk kaya kurang contrained oleh tingginya biaya konstruksi dan akses yang terkait dengan ini posisi topografi. Situs-situs tersebut sering ditandai oleh hutan tua yang sebelumnya tidak dibuka untuk pertanian, dan pola baru ini pembangunan dapat mengancam masyarakat hutan ini. Di Khususnya, masyarakat kayu utara, yang yang paling terpengaruh oleh perubahan tutupan lahan mungkin cukup rentan terhadap efek dari peningkatan kepadatan bangunan. Implikasi dari peningkatan bersama dalam tutupan hutan dan pengembangan tetap kurang dipahami, tetapi kerentanan masa depan ekosistem hutan untuk penggunaan lahan Perubahan dapat terjadi akibat peningkatan kepadatan bangunan di bawah kanopi. Kepadatan populasi manusia meningkat bersama dengan tutupan hutan di daerah penelitian kami, dan banyak orang tinggal di rumah yang dibangun di 459 hutan. Tren tersebut juga yang terjadi di pedesaan lainnya wilayah di Amerika Serikat di mana pembangunan perumahan menggantikan penggunaan pertanian dan ekstraktif (Duerksen et al. 1997; Turner et al. 1996; Radeloff et al. 2000, 2001; Schnaiberg et al. 2002). Kepadatan perumahan memiliki meningkat di banyak kawasan hutan yang menawarkan menarik Fasilitas alam seperti pegunungan dan danau. Di gilirannya, peningkatan ini dapat mempengaruhi spesies asli (misalnya, Vogel 1989, Bolger et al. 1997, Duerksen et al. Tahun 1997, Harrison 1997, Odell dan Ksatria 2001). Sebagai contoh, kepadatan burung di Pitkin County, Colorado, tidak berbeda antara pembangunan tinggi dan low-density tetapi secara statistik berbeda dari situs yang belum dikembangkan (Odell dan Ksatria 2001). Kepadatan Avian yang diubah sampai dengan 180 m dari rumah di perimeter Perkembangan exurban, dengan spesies manusia beradaptasi meningkat dekat rumah dan spesies manusia-sensitif menurun (Odell dan Ksatria 2001). Di barat daya Ontario, jumlah rumah sekitar hutan sangat berkurang kesesuaian hutan untuk Neotropical burung migran (Friesen et al. 1995). Banyak penelitian telah membahas pola spasial deforestasi, tetapi lebih sedikit telah meneliti pola spasial reboisasi yang telah ditandai tutupan lahan berubah sepanjang banyak timur Utara Amerika selama abad ke-20 (tapi lihat Turner 1990; Foster 1992; Motzkin et al. 1996; Pearson et al. Tahun 1998, Foster et al. 1999). Kami mencatat peningkatan tingkat dan konektivitas masyarakat hutan utama dalam Appalachian selatan, tetapi melanjutkan pengembangan exurban mungkin meniadakan beberapa manfaat dari pertumbuhan kembali hutan yang terjadi di banyak daerah timur Amerika Utara (Askins et al. 1990). Studi kami menunjukkan bahwa tingkat masyarakat analisis lanskap Perubahan mungkin instruktif dan melengkapi analisis dilakukan untuk spesies individu. Analisis kami diterapkan ke Pegunungan Appalachia Selatan bisa dilakukan dalam lainnya wilayah geografis untuk mengidentifikasi jenis masyarakat atau posisi landscape yang paling terpengaruh oleh penggunaan lahan berubah. Kesimpulannya, reboisasi yang terjadi di Southern Appalachian Mountains mungkin topeng efek diferensial pola penggunaan lahan pada hutan masyarakat serta dampak pembangunan yang terjadi di bawah kanopi hutan. Perubahan lahan Penggunaan dapat terjadi bahkan jika tutupan lahan tetap sama. Posisi topografi tertentu lebih mungkin untuk mengalami perubahan penggunaan lahan atau tutupan lahan, dan spesies di dalamnya mungkin akan terpengaruh diferensial. Penelitian kami menunjukkan bahwa hutan teluk-kayu tetap berkurang luasnya di beberapa wilayah di Selatan Pegunungan Appalachian, dan komunitas ini juga paling mungkin dipengaruhi oleh peningkatan kepadatan bangunan. Ucapan Terima Kasih Kami menghargai komentar yang konstruktif pada naskah dari Jennifer Fraterrigo dan Anna Sugden- Newbery, dan tiga penelaah anonim, dan bantuan dengan grafis dari Bill Feeny. Pendanaan untuk penelitian ini disediakan oleh Jangka Panjang Ekologis Penelitian (LTER) Program Nasional AS Science Foundation (situs Coweeta LTER, Grant DEB- 9.632.854). 460