Efek penggunaan lahan dan perubahan iklim dalam komposisi hutan
lintasan di tempat yang kering Central- lembah Alpine
abstrak Meningkatnya kematian pinus Skotlandia ( Pinus sylvestris L. ) dan penyebaran pohon gugur diamati di Swiss Rhone valley . Sebelumnya peneliti mengidentifikasi dampak perubahan iklim sebagai penggerak utama dari kecenderungan ini . Pada skala lokal , kita berhipotesis bahwa warisan dari gangguan antropogenik masa lalu ditumpangkan pada efek iklim . Kami direkonstruksi penggunaan lahan sejarah dan diukur perubahan komposisi jenis pohon dari tahun 1930 sampai 1994 tentang 9.468 ha lahan hutan . Tujuannya adalah untuk menganalisis kontribusi gangguan antropogenik untuk perubahan yang diamati dan untuk mengurai dampak manusia dari efek perubahan iklim . Pada ketinggian di bawah 200 m 1 a.s.l. kami menemukan pergeseran dari pinus ( -11,4 % ) ke daun pohon ( +11 % ) dengan peningkatan secara signifikan lebih rendah dari daun pohon pada tegakan sebelumnya digunakan untuk penggembalaan dan / atau sampah mengumpulkan . Sebaliknya, penurunan pinus tidak berhubungan dengan mantan gangguan antropogenik . kami menafsirkan kematian pinus sebagai akibat dari peningkatan stres kekeringan akibat perubahan iklim sementara penyebaran daun pohon didorong oleh perubahan tata guna lahan . Grazing dan sampah mengumpulkan terhalang daun pohon regenerasi dan itu tidak sampai meninggalkan mereka beberapa dekade yang lalu bahwa komposisi hutan mulai berubah. Pada ketinggian yang lebih tinggi pergeseran dari Norwegia cemara ( Picea abies , -8.5 % ) ke larch Eropa ( Larix desidua , 8,2 % ) sesuai dengan skema manajemen silvikultur , bertujuan untuk mempromosikan larch perekrutan . Studi kami menggambarkan pentingnya menguraikan iklim dari efek perubahan penggunaan lahan untuk memahami bergeser dalam komposisi hutan . Temuan ini relevan untuk daerah lain di Eropa Pegunungan Alpen di mana hutan mengalami perubahan lingkungan sebanding . 1 . PENDAHULUAN Meskipun peningkatan efek langsung atau tidak langsung dari iklim perubahan pada pertumbuhan hutan ( Leuzinger et al 2005; . Spiecker et al . , 1999) dan pada dinamika hutan ( Fuhrer et al . , 2006) , di banyak tegakan hutan baik komposisi dan struktur yang lebih jelas tercermin oleh gangguan antropogenik masa lalu daripada dampak perubahan iklim ( Foster et al , 2003; . . Hansen et al , 2001; Wohlgemuth et al , 2002) . . Hal ini terutama berlaku untuk hutan di Eropa Tengah yang menampilkan tradisi panjang manusia kegiatan ( Birks et al 1988; . . Dambrine et al 2007; Kirby dan Watkins 1996) . Penggunaan lahan sejarah karena itu diakui sebagai faktor kunci untuk memahami komposisi hutan saat ini dan lintasan perubahan pada skala spasial dan temporal yang berbeda ( Axelsson dan Ostlund , 2001; Foster , 2002) . respon hutan ke masa penggunaan lahan sensitif terhadap jenis , durasi dan intensitas praktek masa lalu ( Prvosto et al , 2004; . Wulf , 2004) serta waktu sejak penggunaan lahan ditinggalkan ( Chauchard et al , 2007 . ; Graae et al . , 2003). Di hutan pegunungan Eropa ditandai dengan tumbuh pendek musim , efek dari gangguan antropogenik masa lalu cenderung bertahan lebih lama daripada di hutan dataran rendah lebih produktif * Penulis korespondensi : urs.gimmi @ wsl.ch ( Garbarino et al , 2009; . Motta dan Garbarino , 2003). Selain itu , dampak perubahan iklim yang dianggap lebih diucapkan berbeda dengan ekosistem dataran rendah . Memilah dampak iklim dari perubahan penggunaan lahan diperlukan untuk lebih memahami komposisi hutan saat ini dan untuk mengevaluasi masa depan lintasan dinamika hutan . Sedangkan perubahan iklim perlahan-lahan dampak alam di semua skala terus menerus , perubahan penggunaan lahan mempengaruhi hutan lebih cepat meskipun timbangan di terbatas ( Albert et al , 2008; . Motta et al , 2006) . . Kami berhipotesis interaksi antara iklim dan penggunaan lahan perubahan untuk menjelaskan baru-baru ini mendeteksi perubahan dalam pohon komposisi jenis di hutan-hutan dari atas Swiss Rhone lembah ( Valais ) . Di sini , peningkatan mortalitas pinus Skotlandia (Pinus sylvestris L. ) dan pergeseran yang signifikan dari sub - boreal pinus ke berbulu halus ek sub - Mediterania ( Quercus pubescens Willd . ) Telah diamati dalam dekade terakhir ( Rigling dan Cherubini , 1999; Rigling et al , 2004) . . emisi fluor diidentifikasi sebagai penyebab utama jarum nekrosis diamati smelter aluminium lokal terdekat sejak tahun 1920-an ( Flhler et al . , 1981) . Setelah instalasi sistem filter di awal 1980-an gejala nekrosis lokal menghilang . Namun, angka kematian tetap tinggi atau bahkan meningkat di daerah-daerah di mana beban fluor tidak pernah tinggi dan ada Artikel yang diterbitkan oleh EDP Sciences Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 U. Gimmi et al . ada bukti bahwa polutan lain mungkin bertanggung jawab untuk ini efek ( Rigling dan Cherubini , 1999) . Penelitian sebelumnya diidentifikasi efek perubahan iklim langsung dan tidak langsung yaitu meningkat cekaman kekeringan ( Bigler et al , 2006 ; . . Dobbertin et al , 2005; Rebetez dan Dobbertin , 2004) dan gangguan alam diubah rezim ( Gimmi et al , 2004; . Schnfeld et al , 2004. ; Wermelinger et al , 2008; . . Zumbrunnen et al , 2009 ) sebagai driver utama dari pergeseran dalam komposisi jenis pohon . karena perubahan skala lokal belum cukup dipahami , ini Studi mengevaluasi peran gangguan antropogenik bersejarah rezim . Seperti menggunakan hutan non - kayu yang paling penting , hutan sampah mengumpulkan dan padang rumput kayu dengan kambing dalam negeri telah diidentifikasi di wilayah ( Gimmi dan Brgi , 2007) . ini tradisional penggunaan hutan sering lebih penting daripada pemanenan kayu , terutama di hutan dengan produktivitas rendah seperti Scots pine berdiri ( Gimmi et al . , 2008) . Serasah hutan digunakan sebagai pengganti jerami untuk mengikat kotoran ternak di kandang . Kayu padang rumput di wilayah Alpine ini terutama dilakukan oleh kambing . Kambing tinggal di desa-desa untuk memberikan masyarakat dengan susu selama musim panas ketika ternak didorong ke gunung padang rumput di zona subalpine dan alpine . Secara tradisional , hewan merumput di hutan sekitar desa-desa . sampah mengumpulkan dan kayu padang rumput yang dipraktekkan di berbagai intensitas pada bagian penting dari kawasan hutan sampai Tahun 1950-an ( Brgi dan Gimmi , 2007; Gimmi et al , 2008. ) . hanya Baru-baru ini , besarnya dampak merumput di hutan telah diungkapkan oleh munculnya berlimpah mengejutkan langka , mungkin kambing tersebar tanaman spesies Blitum virgatum , setelah kebakaran hutan besar ( Moser et al . , 2006) . Serupa dengan Valais , warisan tersebut berasal dari mantan kegiatan penggembalaan telah terdeteksi untuk hutan di seluruh seluruh Eropa Alps ( Chauchard et al , 2007; . Curt et al . 2003 , Motta et al . 2006) . Untuk mempelajari efek gabungan dari perubahan penggunaan lahan dan iklim pada ekosistem hutan , kami direkonstruksi perubahan komposisi pada lebih dari 300 paket dari lahan hutan dengan diketahui sejarah penggunaan lahan . dataset berfungsi untuk ( i ) mengidentifikasi pola-pola dan lintasan perubahan Komposisi hutan di atas Swiss Rhone valley sejak 1930 dan ( ii ) untuk mengkarakterisasi dampak antropogenik bersejarah rezim gangguan pada dinamika regional di komposisi jenis pohon . 2 . BAHAN DAN METODE 2.1 . daerah studi Kanton ( yaitu, pemerintah kabupaten ) dari Valais terletak di selatan -barat dari Swiss berbatasan Haute - Savoie di Perancis ke Barat , dan Val d' Aosta di Italia selatan ( Gambar 1 ) . itu Valais berisi bagian utama dari DAS area upper Rhone ke muaranya ke Danau Jenewa . Gunung-gunung sekitarnya lembah ( tertinggi atas 4634 m dpl ) melindungi bagian dalam lembah dari massa udara lembab samudera diangkut oleh Barat dan angin selatan. Situasi batin - Alpine ini menyebabkan " hujan bayangan " , membuat Valais pusat daerah sangat kering ( curah hujan tahunan di Sion adalah 598 mm ; Rebetez dan Dobbertin , 2004) . berarti tahunan curah hujan meningkat dengan ketinggian ( Moser et al . , di review ) . itu daerah diselidiki dalam penelitian ini meliputi 9 468 ha hutan publik Key Tabel I. Konversi untuk mengubah jenis pohon yang disebutkan dalam Werlen ( 1994) dalam persentase jenis pohon . Jumlah spesies pohon Persentase 1 100 2 70 , 30 3 50 , 30 , 20 4 40 , 30 , 20 , 10 di 22 kota di pusat Valais atas ( Gambar 1 ) . hutan berkisar dari ketinggian 540 m a.s.l. di dasar lembah ke atas garis pohon di sekitar 2 400 m a.s.l. Hutan-hutan ini dipilih karena ketersediaan sumber sejarah yang sangat baik , terutama pengelolaan hutan rencana yang merupakan sumber berharga untuk merekonstruksi hutan bersejarah kondisi dan penggunaan hutan ( Brgi , 1999; Gimmi dan Brgi , 2007; Gimmi et al . , 2009). 2.2 . Variabel dependen : perubahan jenis pohon komposisi Komposisi jenis pohon historis berasal dari pengelolaan hutan rencana 22 kota di pusat Valais atas didirikan antara pertengahan 1920-an dan 1930-an . Berikut ini, yang direkonstruksi komposisi hutan untuk kali ini disebut sebagai " jenis pohon Komposisi 1930 " . Rencana pengelolaan hutan ini mengandung berdiri persediaan kayu oleh callipering penuh ( 100 % cruise dengan batas bawah diameter setinggi dada ( DBH ) = 12 cm ) dan peta untuk benar-benar 316 kompartemen hutan , semua lebih besar dari 1 ha; kompartemen kecil telah dikeluarkan sejak awal . Hasil persediaan dilaporkan sebagai persentase jumlah batang per jenis pohon . Rencana pengelolaan hutan membedakan lima spesies konifer yang berbeda : Scots pine ( Pinus sylvestris L. ) , cemara ( Picea abies ( L. ) H. Karst . ) , larch ( Larix deciduaMill . ) , cemara ( Abies albaMill . ) dan pinus batu Swiss ( Pinus cembra L. ) . Sebagai diferensiasi pohon gugur sering hilang dalam manajemen berencana semua daun pohon harus dimasukkan dalam satu kelas tunggal . Spesies pohon gugur utama di wilayah ini adalah berbulu halus ek ( Quercus pubescens Willd . ) , birch putih ( Betula pendula Roth ) , whitebeam umum ( aria Sorbus ( L. ) Crantz ) dengan cherry ( Prunus avium L. ) , abu Eropa ( Fraxinus excelsior L. ) dan Eropa aspen ( Populus tremula L. ) dicampur masuk jenis pohon modern Komposisi berasal dari peta vegetasi Werlen ( 1994) dan di berikut disebut sebagai " komposisi jenis pohon 1994 " . ini Peta memberikan informasi tentang terjadinya jenis pohon yang diberikan dalam peringkat sesuai dengan dominasi relatif mereka . Sekuel dari spesies yang terdaftar mencerminkan terjadinya penurunan ( Werlen , 1994) . informasi ini diubah menjadi persentase per jenis pohon menggunakan kunci konversi ditunjukkan pada Tabel I. Konsekuensi dari prosedur ini pada keandalan hasil akan dibahas . Resolusi spasial dari peta vegetasi modern yang lebih tinggi dari orang-orang dari kompartemen hutan dalam pengelolaan hutan bersejarah rencana . Untuk membuat kedua dataset sebanding , komposisi jenis pohon yang modern itu dikumpulkan ke dalam batas-batas kompartemen hutan tua dengan bobot spasial (rata-rata satu kompartemen berisi delapan poligon mencerminkan compostion spesies modern) . Perubahan komposisi jenis pohon diungkapkan oleh perubahan mutlak dalam spesies proporsi . Akhirnya, kami dihapus semua kompartemen yang telah terpengaruh oleh kebakaran hutan besar selama 100 y terakhir dari analisis ( n = 6 ) sesuai dengan informasi dari database kebakaran hutan regional ( Gimmi et al , 2004; . . Zumbrunnen et al , 2009). Hal ini penting untuk menjaga 701p2 Memilah penggunaan lahan dari efek iklim Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 Gambar 1 . Lokasi dari bagian atas lembah Swiss Rhone dalam busur Alpine dan lokasi daerah penelitian . diingat bahwa hanya perubahan vegetasi dalam hutan dianalisis , misalnya , perubahan vegetasi karena pertanian penggunaan lahan ditinggalkan tidak dipertimbangkan. 2.3 . Variabel penjelas : sejarah dan situs parameter Selain dataset komposisi jenis pohon , bersejarah rencana pengelolaan hutan memberikan informasi tentang manajemen silvikultur dan menggunakan hutan non-kayu tradisional seperti padang rumput kayu dan pengumpulan sampah hutan ( Gimmi dan Brgi , 2007) . kayu padang rumput di wilayah itu hampir secara eksklusif dilakukan oleh kambing dan domba . hutan serasah digunakan sebagai pengganti jerami untuk mengikat kotoran ternak di gudang selama musim dingin . Kedua penggunaan hutan dipraktekkan di semua ketinggian dari dasar lembah ke pepohonan atas dengan lowproductive hutan pinus dan hutan lain dengan kurang penting untuk produksi kayu sangat terpengaruh ( Gimmi et al . , 2008) . praktek dari padang rumput kayu dan sampah mengumpulkan tercatat pada tingkat kompartemen hutan . Berdasarkan informasi ini dan spatiotemporal pada variabel sosial ekonomi ( misalnya , jumlah ternak dan ketersediaan produk pengganti ) perkiraan kuantitatif dari jumlah biomassa diekstrak karena padang rumput kayu dan sampah hutan mengumpulkan adalah dilakukan ( untuk rincian metodologis melihat Gimmi et al . , 2008) . itu intensitas praktek memuncak selama Perang Dunia Kedua . ini informasi kuantitatif yang unik memungkinkan masuknya berbagai tingkat intensitas padang rumput kayu dan sampah mengumpulkan ke dalam analisis . Untuk penelitian ini kami menggunakan dua kelas intensitas : tinggi (di atas median intensitas ) dan rendah (di bawah intensitas median ) . Nilai median jumlah yang 0,06 kg m - 2 y - 1 dikonsumsi biomassa kering untuk padang rumput kayu dan 0,23 kg m - 2 y - 1 dihapus biomassa kering untuk sampah mengumpulkan masing-masing ( Gimmi et al . , 2008) . Intensitas tinggi untuk gabungan praktek padang rumput kayu dan sampah mengumpulkan berarti bahwa kedua nilai melebihi nilai median masing-masing . Selanjutnya , kami memperoleh informasi topografi dari ketinggian digital Model ( DHM - 25; ? c Bundesamt fr Landestopographie ) dengan menghitung berarti ketinggian , berarti kemiringan , northness dan eastness untuk masing-masing kompartemen hutan . Akhirnya , klasifikasi geologi kasar ke dalam substrat calcareaous , menengah dan kristal berasal dari peta geoteknik Swiss ( De Quervain et al , 1963-1967 . ; BFS Geostat / BUWAL , 2001) . 2.4 . pengolahan data Analisis Redundancy ( RDA ) - juga disebut pengurangan rank regresi - Digunakan untuk mengevaluasi dampak relatif dari tipe penggunaan lahan yang berbeda , 701p3 Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 U. Gimmi et al . Gambar 2 . Komposisi jenis pohon pada tahun 1930 dan pada tahun 1994 di bawah dan di atas 1 200 m dpl Gambar 3 . Tingkat perubahan komposisi jenis pohon antara 1930 dan 1994 di bawah dan di atas 1 200 m dpl topografi dan geologi pada perubahan komposisi jenis pohon antara 1930 dan 1994. RDA adalah metode statistik multivariat yang sering digunakan dalam ekologi komunitas untuk menganalisis hubungan antara spesies dan variabel lingkungan ( Leps dan Smilauer , 2003). di redundansi konteks ini mengungkapkan berapa banyak dari varians dalam satu set variabel dapat dijelaskan oleh yang lain . RDA bertugas untuk memeriksa bagaimana komposisi jenis pohon dalam dua langkah waktu berhubungan dengan satu set variabel lingkungan . RDA dihitung secara terpisah untuk kompartemen bawah 1 200 m a.s.l. ( n = 123 ) dan untuk kompartemen di atas 1 200 m a.s.l. ( n = 187 ) . The rasional membelah dataset di 1 200 m a.s.l. karena 1 200 m merupakan batas atas berbulu halus oak terjadi sebagai pohon dalam tegakan . Pada tahap kedua , kami menilai dampak dari rezim gangguan antropogenik yang berbeda , yaitu , hutan sampah pengumpulan , padang rumput kayu dan kombinasi keduanya praktek dengan dua tingkat intensitas , pada perubahan komposisi jenis pohon di sabuk hutan pinus ( hutan di bawah 1 200 m dpl dan proporsi pinus 20 % ) . Untuk tujuan ini kita membandingkan perubahan berarti dalam proporsi pinus dan pohon gugur 1930-1994 antara tegakan yang belum dipengaruhi oleh pengumpulan sampah hutan dan padang rumput kayu dan berdiri di bawah berbagai rezim gangguan antropogenik . untuk analisis kita menerapkan Wilcoxon non - parametrik uji signed-rank . Analisis dilakukan di CANOCO versi 4.5 ( Microcomputer Power, Ithaca , NY ) untuk RDA dan R Statistik versi 2.8.0 untuk Uji Wilcoxon . 3 . HASIL Skotlandia pinus di dataran rendah dan cemara dalam kombinasi dengan larch pada ketinggian yang lebih tinggi adalah jenis pohon dominan di wilayah tersebut (Gambar 2 ) . Kami mendeteksi dua shift utama dalam pohon komposisi jenis 1930-1994 (Gambar 3 ) . penurunan A 701p4 Memilah penggunaan lahan dari efek iklim Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 Gambar 4 . Pentahbisan redundansi analisis kompartemen hutan di Valais tengah : ( a) semua 310 kompartemen ( total varian menjelaskan : 35 % ; korelasi spesies - lingkungan sumbu 1 dan 2 : 0,76 dan 0,46 ) , (b ) 123 kompartemen bawah 1 200 m dpl ( 28 % , 0,65 , 0,47 ) , dan ( c ) 187 kompartemen di atas 1 200 m a.s.l. ( 33 % , 0,74 , 0,41 ) . Grey dan simbol hitam menunjukkan tahun 1930 dan 1994 , masing-masing; ketinggian simbol sesuai dengan akar kuadrat dari jumlah tutupan ; variabel lingkungan dengan tanda yang signifikan . pinus Skotlandia ( -11,4 % ) yang hampir dikompensasi oleh peningkatan daun pohon ( +11 % ) ditemukan di hutan-hutan di bawah ini 1 200 m , sementara pada ketinggian yang lebih tinggi pergeseran dari pohon cemara ( -8.5 % ) untuk larch ( 8,2 % ) adalah pola yang paling penting dari komposisi berubah. Sebagai perbandingan , jenis pohon lainnya hanya menunjukkan perubahan marginal . Fir menurun seragam di semua ketinggian dengan jumlah sedang ( -2.7 % ) , dan batu pinus itu jarang hadir di dekat garis pohon atas pada kedua periode waktu . Analisis Redundancy ( RDA ) untuk semua kompartemen 310 menunjukkan bahwa komposisi jenis pohon yang terbaik dijelaskan dengan ketinggian , northness dan isi dari substrat berkapur di tanah (Gambar 4a dan Tab . II ) . Pinus Skotlandia dan daun pohon mendominasi di ketinggian rendah pada substrat berkapur dengan pinus terjadi terutama pada sisi terkena selatan lembah . Larch dan cemara didominasi terjadi pada ketinggian yang lebih tinggi mana berkapur substrat ditutupi oleh lapisan humus tebal atau bedrocks kristal yang berlaku . Di hutan di bawah 1 200 m pinus yang terbaik diwakili pada substrat berkapur di selatan terkena lereng dan daun pohon mayoritas terjadi pada berdiri pada ketinggian terendah (Gambar 4b ) . Hasil menunjukkan bahwa peningkatan pohon gugur adalah yang paling berbeda di ketinggian rendah hutan ( dalam kondisi kering ) dan berdiri sebelumnya tidak terpengaruh dengan merumput dan sampah mengumpulkan . Sebaliknya , cover pinus sebagian besar menurun secara independen dari penggunaan lahan jenis dan spesies tampaknya lebih gigih di ketinggian yang lebih tinggi di mana iklim kurang kering . Distribusi jenis pohon di hutan di atas 1 200 m mengikuti gradien ketinggian dengan larch mendominasi pada elevasi tertinggi , cemara di tengah - elevasi dan pinus dibatasi untuk berdiri di ketinggian terendah (Gambar 4c ) . pohon cemara bertahan terbaik di utara terkena lereng . Berbeda dengan hutan di bawah 1 200 m , menggunakan hutan adat tampaknya tidak relevan untuk menjelaskan perubahan dalam komposisi jenis pohon di yang lebih tinggi ketinggian . Kami menemukan lintasan yang berbeda dari perubahan komposisi untuk pinus berdiri di bawah rezim gangguan antropogenik yang berbeda ( Tab. III ) . Litter mengumpulkan dan praktek dikombinasikan dengan padang rumput kayu berhubungan dengan peningkatan secara signifikan lebih rendah pohon gugur . Efeknya lebih menonjol ketika ini praktek telah dilaksanakan dalam intensitas tinggi . dalam berdiri sangat dipengaruhi oleh praktek-praktek peningkatan gugur pohon itu hampir tidak ada ( +1.2 % ) . Sebaliknya , perubahan pinus proporsi tidak sangat terkait dengan mantan praktek 701p5 Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 U. Gimmi et al . Tabel II . Signifikansi statistik dari variabel lingkungan yang digunakan dalam Analisis redundansi : serangkaian variabel pas terbaik sesuai dengan stepwise seleksi maju petunjuk dengan meningkatnya jumlah dari keseluruhan varians dijelaskan , dan menjelaskan varians dari variabel lingkungan jika digunakan sendiri-sendiri . F - dan p - nilai yang dihasilkan dari Monte -Carlo permutasi ( n = 499 ) . Temukan maju variabel tunggal panduan % Var . F - value p - value % var . F - value p - value semua * Ketinggian 0,232 92,80 0,002 0,230 92,80 0,002 * Northness 0,288 24,48 0,002 0,022 7,00 0,002 * Calcareous 0,326 16,89 0,002 0,107 37,05 0,002 * Eastness 0,336 4,73 0,004 0,011 3,50 0,038 * Kombinasi 0,342 2,87 0,024 0,007 2,26 0,064 * Slope 0,348 2,87 0,022 0,015 4,05 0,014 Litter 0,352 1,51 0,188 0,005 1,60 0,182 Merumput 0,352 0,24 0,966 0,002 0,51 0,666 < 1 200 m a.s.l. * Calcareous 0,071 9,23 0,004 0,071 9,32 0,004 * Ketinggian 0,137 9,13 0,002 0,065 8,44 0,004 * Northness 0,190 7,89 0,002 0,035 4,44 0,008 * Eastness 0,224 5,08 0,002 0,017 2,15 0,092 * Kombinasi 0,243 2,98 0,028 0,009 1,15 0,268 * Slope 0,261 2,80 0,026 0,005 0,91 0,412 Merumput 0,267 0,86 0,444 0,010 1,16 0,256 Litter 0,271 0,64 0,608 0,007 0,63 0,596 > 1 200 m a.s.l. * Ketinggian 0,176 39,56 0,002 0,176 39,56 0,002 * Northness 0,262 21,30 0,002 0,066 13,08 0,002 * Calcareous 0,293 8,18 0,002 0,075 15,0 0,002 * Slope 0,304 2,73 0,024 0,014 2,65 0,034 Eastness 0,310 1,61 0,140 0,006 1,17 0,266 Kombinasi 0,315 1,40 0,226 0,009 1,74 0,146 Litter 0,323 2,13 0,068 0,008 1,40 0,212 Merumput 0,330 0,51 0,75 0,006 1,07 0,350 Tabel III . Perbandingan perubahan berarti dalam proporsi jenis pohon antara berdiri tidak terpengaruh oleh gangguan antropogenik dan berdiri di bawah berbagai rezim gangguan antropogenik (uji Wilcoxon ) . Dimasukkan dalam analisis adalah berdiri di bawah 1 200 m dpl memiliki proporsi pinus di 1.930 dari 20 % . Nilai diberikan dalam perubahan berarti dalam persentase antara 1930 dan 1994 . Tidak ada Intensitas seperti Intensitas Intensitas menggunakan padang rumput kayu sampah mengumpulkan gabungan Tinggi Tinggi Rendah Rendah Tinggi Rendah # Kompartemen 46 21 24 13 14 11 12 Pines -13,6 -14,4 -21,6 * -13,7 -17 -3,9 -20,1 Daun pohon 12,6 10,8 11,7 4,5 6,2 ** * 1,2 7,1 ** Wilcoxon uji signifikansi : * p < 0,01; ** p < 0,005 . dari padang rumput kayu dan sampah mengumpulkan hutan (Tabel III ) . hanya penurunan pinus di tribun sebelumnya merumput dengan intensitas rendah ( -21,6 % ) Secara signifikan lebih tinggi daripada di tribun yang tidak penggunaan hutan tradisional dipraktekkan . 4 . PEMBAHASAN Kegiatan manusia telah mengubah komposisi dan struktur ekosistem hutan pinus global dengan latar belakang perubahan iklim ( Richardson et al . , 2007) . Hasil penelitian kami menunjukkan bahwa gangguan antropogenik memiliki dampak yang signifikan pada perubahan komposisi jenis pohon di hutan pinus belt dari Swiss Rhone valley . Kecenderungan umum dari pinus ke oak dapat dibagi menjadi dua proses : mortalitas Skotlandia pinus di satu sisi dan penyebaran broadleaves pada sisi lain . Beberapa penulis mampu untuk berhubungan dengan kematian pinus di Valais langsung terhadap perubahan iklim - yaitu meningkat cekaman kekeringan ( Bigler et al , 2006; . Rebetez dan Dobbertin , 2004) . Studi fisiologis menunjukkan bahwa pohon pinus Skotlandia lebih rentan terhadap efek kekeringan dari puber oak yang lebih tahan peristiwa kekeringan ekstrim ( Poyatos et al , 2008; . Weber et al , 2007; . . Zweifel et al , 2009). Rigling et al . ( 2006) menunjukkan dua kali lipat dari angka kematian di situs rawan kekeringan 701p6 Memilah penggunaan lahan dari efek iklim Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 di bawah 1 200 m a.s.l. Di atas batas ini , kematian adalah sama rata-rata angka kematian latar belakang pinus dari dataran rendah Swiss . Oleh karena itu , hasil kami menunjukkan penurunan yang jelas dalam proporsi pinus di ketinggian rendah yang tidak atau hanya sedikit kontribusi penggunaan lahan sejarah mendukung pandangan bahwa kematian pinus baru-baru ini terutama terkait dengan perubahan iklim . Namun, dari data kami kita tidak bisa mengecualikan faktor alternatif yang relevan untuk pinus menurun dalam beberapa tribun . Sebagai contoh, efek dari mantan fluor kerusakan masih dapat ditampilkan dalam catatan kami meskipun mungkin hanya untuk beberapa berdiri terletak dekat sebelumnya sumber emisi . Selanjutnya, berdiri deskripsi dalam pengelolaan hutan rencana menunjukkan bahwa sejumlah stan didirikan setelah jelas - luka pada paruh pertama abad ke-19 dan oleh karena itu sekarang menunjukkan distribusi bahkan usia. Untuk ini berdiri , agerelated penurunan baru-baru ini mungkin menjadi faktor yang relevan . Ini driver lokal dapat memperkuat iklim terkait daerah trend penurunan pinus di ketinggian rendah . Penyebaran broadleaves kontras ditunjukkan sebagai terutama didorong oleh praktek-praktek penggunaan lahan masa lalu : kayu berulang padang rumput dan sampah menyapu - terutama jika dilakukan secara intensif - Tampaknya menciptakan kondisi lingkungan yang menghambat regenerasi pohon gugur . Sebagai praktek tidak dilakukan homogen di seluruh kompartemen ( Gimmi et al . , 2008) intensitas lokal dan akibatnya ekologi Pengaruh padang rumput kayu dan sampah mengumpulkan bisa saja bahkan lebih kuat . Dalam cara yang sama kita mengasumsikan bahwa dimasukkannya waktu yang tepat karena ditinggalkan akan menghasilkan gambaran lebih jelas mengenai efek perubahan penggunaan lahan pada komposisi hutan di wilayah tersebut . Studi eksperimental diidentifikasi deplesi nutrisi dan mengurangi kapasitas penetralan asam sebagai efek yang paling penting penghapusan biomassa di tanah hutan ( Glatzel , 1990; 1991) . kedalaman dan kualitas dari lapisan serasah merupakan faktor penting untuk menjelaskan keberhasilan perkecambahan ( Dzwonko , 2001) . Sebuah removalexperiment sampah di hutan oak - pinus campuran di Polandia empiris membuktikan bagaimana penghapusan sampah terus menerus menyebabkan perbedaan dalam pola vegetasi konsisten dengan hasil kami ( Dzwonko dan Gawronski , 2002) . Pemulihan dari penghapusan sampah masa lalu adalah Proses tahan lama dan akibatnya dampaknya masih jelas lama setelah meninggalkan praktik ( Kreutzer , 1972; Huttl dan Schaaf , 1995) . Dengan penghapusan sampah hutan , benih , terutama biji-bijian , telah dihapus dalam jumlah besar . Selain itu , daun pohon lebih rentan browsing kerusakan dari pinus . Hal ini ditegaskan oleh pemodelan studi yang menunjukkan regenerasi ditekan dari berbulu halus ek selama periode dengan merumput intens ( Weber et al . , 2008a ) . itu praktek penggunaan hutan non-kayu telah diduga menunda suksesi dari pinus ke berbulu halus ek . Setelah meninggalkan sampah mengumpulkan dan padang rumput kayu sekitar 50 y lalu , perekrutan besar dari berbulu halus ek bisa membangun dan pinus adalah lagi mengalami persaingan yang meningkat ( Weber et al . , 2008b ) . kami berasumsi bahwa pada tegakan sebelumnya dipengaruhi oleh hutan non - kayu penggunaan , pergeseran dari pinus ke berbulu halus ek telah dimulai dengan dekade - panjang jeda waktu dan akan terus pada tingkat dipercepat dalam dekade mendatang . Proses yang berbeda yang relevan untuk perubahan yang diamati dalam komposisi jenis pohon pada ketinggian yang lebih tinggi . Pergeseran dari spruce untuk larch sesuai dengan tujuan manajemen regional menyatakan di sebagian besar rencana pengelolaan hutan . Menurut untuk rencana ini promosi perekrutan larch adalah pusat silvikultur bertujuan sebagai larch dianggap yang paling berharga jenis pohon oleh rimbawan . Rencana pengelolaan hutan untuk komune Zeneggen misalnya bertanya , " Karena sifatnya kayu berharganya [ larch yang ] harus semakin disukai atas spesies lain di masa depan dan diperlakukan secara istimewa ketika penipisan " ( diterjemahkan dari Rencana Pengelolaan Hutan dari Zeneggen , 1929, p . 12 ) . Namun , perkiraan kuantitatif pengaruh upaya manajemen tidak mungkin karena angka untuk penebangan kayu dan regenerasi buatan tidak tersedia pada skala spasial yang baik diperlukan di sini . Sementara efeknya sulit untuk membuktikan secara statistik ada mencolok korespondensi antara tujuan manajemen dan perubahan yang diamati di pohon komposisi spesies yang dapat disimpulkan . Ini adalah tantangan utama dalam penelitian ekologi historis untuk merekonstruksi time series kuantitatif untuk perubahan vegetasi berdasarkan perbandingan antara vegetasi sejarah dan modern catatan sering dengan akurasi dan resolusi yang berbeda spasial . Tidak ada prosedur standar bagaimana untuk menangani hal ini masalah dan oleh karena itu penting untuk mengevaluasi dengan hati-hati dan menghilangkan bias sistematis yang dihasilkan perbandingan fromsuch ( Brgi et al , 2000; . Egan dan Howell , 2001) . Dalam penelitian kami , kami menerapkan kunci konversi untuk membuat perbandingan ini mungkin ( Tab. I) . Karena jelas bahwa nilai-nilai yang digunakan untuk kunci konversi ini tidak berdasarkan kriteria ketat tujuan kami menggunakan split moderat daripada perkiraan ekstrim untuk mengurangi kisaran salah tafsir potensial ( misalnya , 70 dan 30 % untuk dua spesies bukannya 90/ 10 atau 55/45 ) . Selanjutnya, ketidakakuratan potensial karena untuk salah tafsir tunggal skor seimbang dengan menjumlahkan pohon yang modern terjadinya spesies ke dalam batas-batas sejarah kompartemen hutan ( satu kompartemen berisi delapan poligon dalam rata-rata) . Masuk akal dari temuan kami dalam retrospeksi mendukung keandalan prosedur kami . A sistematis dan penilaian kuantitatif efek antropogenik pada komposisi spesies daerah hanya dapat didasarkan pada rekonstruksi rinci rezim gangguan antropogenik bersejarah termasuk komponen rezim seperti jenis gangguan , distribusi spasial dan intensitas . Hal ini memerlukan pemeriksaan yang cermat dan kombinasi jenis sumber sejarah yang berbeda ( Axelsson et al , 2002; . . Foster et al , 2002 ) . Untuk studi kasus kami di lembah Swiss Rhone kita bergantung pada dataset unik kaya menggunakan hutan non kayu tentang tradisional di wilayah ini ( Gimmi et al . , 2008) . Studi kami menyoroti pentingnya penggunaan lahan sejarah bagi pemahaman proses ekologi saat ini . pergeseran dari pinus ke pohon gugur di hutan elevasi rendah Swiss Rhone valley mungkin tidak dapat dijelaskan oleh efek perubahan iklim alone.Moreover , perubahan antropogenik yang rezim gangguan kontribusi signifikan terhadap pola perubahan yang diamati . Efek seiring iklim dan penggunaan lahan perubahan kedua beroperasi pada skala yang berbeda . perubahan iklim menjelaskan tren daerah terhadap kematian pinus meningkat wilayah sedangkan penggunaan lahan sejarah mempengaruhi penyebaran gugur pohon pada skala lokal . Di luar Valais , beberapa lainnya lembah batin - alpine di Pegunungan Alpen Eropa telah sama dipengaruhi oleh perubahan penggunaan lahan kuno atau baru . Oleh karena itu kita 701p7 Ann . Untuk . Sci . 67 (2010) 701 U. Gimmi et al . berharap bahwa di daerah-daerah perubahan lingkungan serupa dalam proses . Ucapan Terima Kasih : Penelitian ini adalah bagian dari " Scots Pine Project " dalam WSL Program Penelitian " Hutan Dynamics " . Kami berterima kasih Ben Poulter untuk koreksi bahasanya . Komentar yang konstruktif editor dan dua pengulas anonymus membantu banyak untuk meningkatkan kualitas naskah ini .