Nama :

NRP

Hasan Muhtadin
: A14130029

Tugas essay Fistum

Dosen : Dr. Ence Darmo Jaya Supena
Tiga Variasi Metabolisme Tanaman C4
Terdapat tiga variasi dari jalur tanaman C4 (Gambar 1) . perbedaan variasi pada dasarnya
berdasarkan transportasi asam C4 ke seludang pembuluh dan dalam cara dekarboksilasi.

Gambar 1. Tiga varian dari siklus karbon fotosintesis C4.

Fotosintesis C4 merupakan mekanisme penimbunan karbon yang paling utama digunakan
pada tanaman untuk mengkonpensasi keterbatasan asosiasinya terhadap kandungan CO2 yang
rendah di atmosfer. Tanaman C4 secara efektif mengikat CO2 dengan menggunakan kedua tipe
sel fotosintesis yaitu sel-sel seludang pembuluh dan sel mesofil, berbeda dari tanaman C3
dimana proses fiksasi CO2 secara utuh terjadi melalui daur Calvin-Benson di dalam sel-sel
mesofil saja.

Tanaman yang jalur fotosintesisnya menggunakan jalur C4 merupakan tanaman yang

paling produktif dan efisien di planet ini dalam memproduksi biomassa tubuhnya (Hatch, 1987;
Furbank et al 2009). Pada tanaman C4 pertama kali CO2 diikat oleh fosfoenol piruvat (PEP)
melalui proses karboksilasi di lapisan luar sel-sel mesofil, disebut juga sel asimilasi karbon
fotosintesis (sel PCA : photosynthetic carbon assimilation). Hasilnya berupa senyawa asam
empat karbon (asam C4) berdifusi menuju sel seludang pembuluh dimana Rubisco dan reaksi
reduksi karbon fotosintesis ( PCR : Photosynthetic Carbon Reduction) terlokalisir. Di dalam sel
PCR asam C4 mengalami pelepasan CO2 (dekarboksilasi) dan menghasilkan asam organic
berkarbon tiga. Senyawa tersebut kembali menuju sel PCA untuk dikonversi kembali menjadi
PEP, sementara CO2 yang dilepaskan terkonsentrasi disekitar Rubisco dalam konsentrasi yang
cuku tinggi sehingga mampu menekan fotorespirasi (von Caemmerer and Furbank, 2003)
Saat ini melalui studi imunologi, ultrastruktur dan sitokimia telah menunjukkan
hubungan antara susunan anatomi dengan mekanisme fotosintesis yang mungkin juga
berhubungan dengan faktor lingkungan dan evolusi dari tanaman C4 tersebut. Enzim Rubisco
pada daun jagung terdapat hanya pada kloroplas dari sel-sel seludang pembuluh, sedangkan pada
daun padi (tanaman C3) utama terdapat pada sel mesofil, sementara PEP karboksilase daun
jagung terdapat hanya pada sel-sel mesofil saja. Bukti lain adalah terdapatnya polisakarida di
sekitar sel seludang pembuluh dan sel penutup stomata daun jagung (Edwards et al., 2001).
Meskipun diduga fotosintetis sebagai suatu lintasan biokimia tunggal, sampai saat ini
mengalami penyempurnaan oleh sejumlah kombinasi biokimia dan anatomi yang muncul secara
bebas selama 30 miliar tahun (Sage, 2002). Berkaitan dengan sejumlah variasi tersebut, semua
tanaman C4 melakukan karboksilasi PEP sebagai langkah awal proses sehingga disimpulkan
bahwa anatomi kranz merupakan kriteria penting bagi tanaman C4 yang tumbuh di daratan
(Sage, 2002). Beberapa penelitian meragukan dan menantang pandangan tentang anatomi kranz
sebagai kriteria penting fotosintesis, pertama adalah penemuan tentang ekspresi gen C4 yang
tidak secara langsung tergantung pada anatomi kranz seperti pada tanaman amfibi Eleocharis
vivipara Link (Uchino et al., 1998). Selanjutnya tiga penelitian terakhir yang memaparkan
proses fotosintesis C4 yang berlangsung hanya dalam satu sel tunggal pada tanaman Chenopods
Asia Tengah, Borzczowia aralocaspica dan Bienertia cycloptera (Voznesenskaya et al., 2001;
Voznesenskaya et al., 2002). Penemuan ini membangun inspirasi baru dalam upaya
mengkonversi tanaman pertanian C3 menjadi C4 karena syarat untuk mengubah anatomi daun

terlebih dahulu tidak diperlukan lagi, sehingga upaya tersebut menjadi lebih mudah. Beberapa
upaya misalnya melalui rekayasa sistem sel tunggal C4 seperti pada Borzczowia, alternatif kedua
dengan mereduksi fotorespirasi melalui introduksipirenoids atau karboksisom (ruang intraseluler
tempat penimbunan CO2 seperti pada alga dan cyanobacteria), ketiga melalui pemindahan lokasi
fotorespirasi metabolisme glisin ke sel seludang pembuluh seperti pada tanaman intermediet C3C4, alternatif keempat adalah mengekspresikan Rubisco yang telah dimodifikasi untuk lebih
spesifik mengikat CO2 dari pada O2 (seperti pada alga Rhodofita) (Leegood, 2002) dan alternatif
terakhir melaui overekspresi siklus enzim C4 pada tanaman C3 transgenik (Hausler et al., 2002).
Dafter Pustaka
Edwards, E.G., Franceschi, V.R., Ku, M.S.B., Voznesenskaya, E.V., Pyankov, V.I and Andreo,
C.S. 2001. Compartement of photosynthesis in cells and tissues of C4 plants. Journal of
Experimental Botany. 52,577-590
Hatch MD, Kagawa T, Craig S. 1975. Subdivision of C4-pathway species based on differing C4
decarboxylating system and ultrastuctural features. Australian Journal of Plant Physiology
2, 111128.
Hausler, E.R, Hirsch, H.J., Kreuzaler, F and Peterhansel, C. 2002. Overexpression of C4-cycle
enzymes in transgenic C3 plant : a biotechnological approach to improve C3photosynthetis. Journal of Experimental Botany. 53,591-607
Sage, F.R. 2002. C4 photosynthesis in terrestrial plant does not require Kranz anatomy. Trends in
Plant Science. 7 (7), 283-285
Uchino, A., Sentoku, N., Nemoto, K., Ishii, R., Samejima, M. and Matsuoka, M. 1998. C4-type
gene expression is not directly dependent on Kranz anatomy in an amphibious sedge
Eleocharis vivipara Link. The Plant Journal, 14, 565 572.
Von Caemmerer s, Furbank RT. 2003. The C4 Pathway : an efficient CO2 pump. Photosynthetic
Research 77, 191-207
Voznesenskaya, E.V. Franceschi, V.R., Kiirats, O., Freitag, H. and Edwards, G.E. 2001. Kranz
anatomy is not essential for terrestrial C4 plant photosynthesis. Nature. 414, 543 546.
Voznesenskaya, E.V., Franceschi, V.R., Kiirats, O., Artiyusheva, E.G., Freitag, H. and Edwards,
G.E. 2002. Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera
(Chenopodiaceae). The Plant Journal. 31(5), 649 662